5 - Fisiologia Vestibular

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FISIOLOGÍA VESTIBULAR

Evaluación e intervención de los trastornos vestibulares


Introducción
• El sistema vestibular constituye uno de los sistemas de aferencia sensorial que
participan en la estructuración de los mecanismos de coordinación del
movimiento voluntario de las extremidades y del tronco corporal, así como de los
controles de la oculomotilidad mediante la interacción visual-vestibular,
propioceptiva que tiene lugar en el tronco cerebral, modulada por el cerebelo.
Introducción
• El sistema vestibular forma parte del sistema
del equilibrio, que es el resultado de la
información que llega de tres localizaciones
distintas: sistema vestibular, visión y sistema
propioceptivo.
Equilibrio
• Estado de inmovilidad de un cuerpo, sometido
únicamente a la acción de la gravedad, que se
mantiene en reposo sobre su base o punto de
sustentación
Funciones sistema vestibular
• Informar al sistema nervioso central sobre cualquier aceleración o desaceleración
angular o lineal.

• Ayudar en la orientación visual, mediante el control de los músculos oculares.

• Controlar el tono de los músculos esqueléticos para la mantención de una postura


adecuada.
Sistema periférico
¿Cómo se produce la estimulación?
• Al ser estimuladas, las CC aumenta o disminuye su
actividad permanente, produciendo una respuesta
excitatoria o inhibitoria, según el sentido o dirección del
movimiento desplazamiento de los cilios.
• Casi todas las fibras aferentes vestibulares primarias
tienen espontáneamente una frecuencia de descarga en
reposo moderada.
Actividad espontanea CC
• Esto lo constituye una diferencia de potencial entre las células ciliadas y el liquido
pericelular.
• En ausencia de estimulación externa, las CC están liberando en forma continua
una sustancia neuroquímica transmisora. Descarga constante de impulsos
nerviosos a través de las fibras.
• Aproximadamente 75 (10) impulsos por segundo, cada fibra. (tono laberintico)
• Los movimientos de los estereocilios hacia
el cinetocilio producen una
despolarización de las membranas de las
células ciliadas, lo que lleva a un
incremento de la frecuencia de descarga
en las fibras aferentes vestibulares
• Si los estereocilios se desvían en sentido
opuesto al cinetocilio, la célula ciliada se
hiperpolariza y disminuye la frecuencia de
descarga aferente.
Polarización direccional
• La estimulación efectiva se produce por el desplazamiento de los
cilios.
• La actividad de reposo se modula dependiendo del
desplazamiento de los cilios.
• Cuando hay un desplazamiento hacia el kinocilio (cilio mayor) se
estimula la celula, lo cual produce una despolarización dela
membrana celular, aumentando la liberación de neurotransmisor
(GABA), esto se traduce en un aumento de descarga de las fibras
vestibulares.
• Cuando el desplazamiento es sentido opuesto al kinocilio, se
produce una inhibición celular, una hiperpolaarizacion de la
membrana celular, disminuyendo la liberación de
neurotransmisor, esto se traduce en una disminución de descarga
de las fibras vestibulares.
 La entrada de K+ produce una
despolarización de la célula.

 La despolarización de la célula
induce la apertura de los canales
de Ca2+.

 La entrada de Ca2+ hace que las


vesículas sinápticas liberen los
neurotransmisores.

 El neurotransmisor del sistema


vestibular periférico es el
glutamato.
Canales semicirculares
• En las crestas del conducto semicircular horizontal , todas las células ciliares están
ordenadas con su (k)cinetocilio en el lado más cercano al utrículo (utriculipeta).

• En los conductos semicirculares verticales, las células ciliadas se disponen con sus
(k)cinetocilios en el lado más alejado del utrículo (utriculofuga).

Que tiende a alejar del eje


“centrífuga” alrededor del cual gira.
Utriculifuga= Ampulifuga
Utriculipeta= Ampulipeta
Que tiende a acercar al
“centrípeta” eje alrededor del cual gira.
S/A
H/L

I/P
Canales semicirculares
• Cuando la cabeza gira hacia la izquierda o a la derecha, los conductos
semicirculares horizontales rotan con ella, pero la endolinfa se retrasa debido a las
fuerzas de inercia y al arrastre viscoso entre el liquido y la pared del conducto, por
lo que empuja la gelatina de la ampolla, e inclina los estereocilios hacia un lado.

• Puesto que los canales semicirculares de un lado están dispuestos simétricamente


con los del otro lado, en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, y
en ese lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro lado se inclinan
en la dirección contraria del quinocilio y disminuye la descarga del nervio
vestibular.
• Puesto que los núcleos vestibulares tienen conexiones inhibidoras con los núcleos
contralaterales, cuando la actividad es igual en los dos lados esta actividad se
cancela. Cuando gira la cabeza, la actividad aumenta en un lado y disminuye en el
otro, y este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de la cabeza, y
produce movimientos compensatorios de los ojos.

• Las respuestas en los conductos semicirculares verticales se van a producir en el


conducto semicircular anterior de un oído y el conducto semicircular posterior del
otro oído
PLANOS: RALP/LARP
Órganos otoliticos
• Son sensibles a la aceleración lineal y a su inclinación.
• Cuando la cabeza se desplaza en relación a la gravedad, los cristales de lo otolitos se desplazan con
relación a la endolinfa que los rodea como consecuencia de su densidad. Este desplazamiento traslada la
capa gelatinosa y produce la inclinación de los estereocilios de las células ciliadas.
• Las células ciliadas de un lado de la estríola se despolarizaran y las del otro lado se hiperpolarizaran.
Órganos otoliticos
• El cambio en la frecuencia de descarga en respuesta a un movimiento dado puede
ser tónico o fásico- tónico, lo que implica que las neuronas pueden codificar la
aceleración lineal o la posición absoluta de la cabeza.
• El utrículo se relaciona con el movimiento en plano horizontal y el sáculo,
relacionado con el movimiento vertical.
• Las células ciliadas de mácula utricular están polarizadas , por lo que el
k(C)inetocilio está siempre en el lado hacia la estríola.

• Los k(C)inetocilios de las células ciliares saculares se orientan hacia el lado alejado
de la estriola, las células otolíticas están polarizadas en muchas direcciones
diferentes.
Fibras nerviosas
• Aferencia:
• Se originan de células bipolares. (ganglio
vestibular)
• Dendritas llegan a los núcleos vestibulares y hacia
las CC mediante terminaciones nerviosas
avesiculadas.
• Rama vestibular superior (CSC horizontal, superior,
macula utricular y parte de macula sacular)
• Rama vestibular inferior (CSC posterior y Macula
Sacular)
• Nervio vestibular que sale por CAI→ surco
bulboprotuberancial→NV (4 ventrículo)
Fibras nerviosas
• Eferencia:

• Origen neuronas ipsi y contralateral


localizadas entre VI par y núcleo
vestibular lateral.

• Estas ingresan a través del nervio


vestibular hasta los receptores
vestibulares, hasta las células ciliadas
vesiculadas.

• Las fibras son inhibitorias y el químico


responsable es la acetilcolina.
A review of efferent cholinergic synaptic
transmission in the vestibular periphery and its
functional implications
L. A. Poppi, J. C. Holt, R. Lim, and A. M. Brichta
Journal of Neurophysiology 2020 123:2, 608-629
Mayor función eferente
Mayor función aferente
Núcleos vestibulares
• Envían fibras a las mismas regiones desde las cuales ellos reciben sus fibras
aferentes.
• Las aferencias mas importantes por la cantidad de fibras son las conexiones
cerebelosas.
• Las eferencias mas importantes por cantidad de fibras son las conexiones
espinales.
Vías Eferentes
• Medula espinal: tracto vestíbulo espinales e indirectamente tractos retículo
espinales.
• Hacia el cerebelo: fibras vestibulocerebelosa primarias y secundarias.
• Fibras ascendentes: nucleos oculomotores (III, IV y VI) núcleos accesorios
• Hacia los núcleos vestibulares contralaterales (NVS)
• Hacia formación reticular (NV)
• Hacia órganos receptores vestibulares
Eferencia: medula espinal
• Tracto vestibuloespinal: origina en NVL→ astas anteriores a los
largo de toda medula espinal ipsilateral; influencia excitatoria
sobre las motoneuronas extensoras ipsilaterales.

• Tracto vestíbuloespinal medial: origina en NVM→ astas


anteriores de la parte media de la medula torácica (>directas,
también cruzadas); inhibitorias y excitatorias.

• Tracto reticuloespinal→ astas anteriores de medula espinal;


función inhibitoria sobre motoneuronas extensoras y flexoras.
Eferencia: cerebelo
• Vestibulocerebelo (arquicerebelo)
• Son menos en comparación a otras fibras eferentes.
• Fibras vestibulocerebelosas primarias
• Vienen de crestas ampulares no pasan por los núcleos vestibulares y
terminan en el lóbulo floculo-nodular y la uvula.
• Fibras vestibulocerebelosas secundarias
• Vienen de núcleos vestibulares (Lateral, medial, F y X) y terminan en la
misma región cerebelosa.

• En la región del cerebelo donde llegan estas fibras eferentes


vestibulares, se integran con información de otros sistemas, al
ser integradas de forma conjunta es posible elaborar una
representación tridimensional de los movimientos corporales.
(modificación de tono muscular)
Eferencia: fibras ascendentes
• Fibras que ascienden por tronco cerebral, a través
del FLM con dirección a núcleos oculomotores y
algunos núcleos mesencefalicos.
• Son fibras excitatorias para los músculos
extraoculares agonistas y fibras inhibitorias para los
músculos antagonistas.
• Estas fibras son las encargadas del reflejo vestíbulo-
ocular.
Eferencia
• Núcleos vestibulares contralaterales, son fibras comisurales de carácter inhibitorio y
proceden la mayoría del núcleo vestibular superior.

• Formación reticular, cuatro núcleos vestibulares principales, dos tercios mediales de la


formación reticular bulbo-protuberancial. (núcleos vagales)
• Asociación con síntomas neurovegetativos. (vómitos, sudoración)

• Receptores vestibulares, fibras eferentes del nervio vestibular


Vías aferentes
• Información proveniente de distintos
sistemas a núcleos vestibulares
centrales
• Fibras vestibulares primarias.
• Procedentes del cerebelo.
• Procedentes de la medula espinal.
• Núcleos vestibulares contralaterales.
• Fibras descendentes.
• Formación reticular.
• Finalmente hay neuronas que se proyectan al tálamo y, a
través de él, a distintas zonas de la corteza asociativa
parietotemporal. Sobre estas área confluyen señales
propioceptivas, visuales y vestibulares que, representan
verdaderos centros de integración sensoriomotores que
elaboran una representación interna tridimensional del
movimiento de la cabeza y del tronco en el espacio. Así,
estas representaciones sustentan la estabilización de la
mirada y de la postura y son el origen de la percepción de
movimiento del cuerpo humano.
Bibliografía
• Otoneurología clínica, Carlos morales García,1992.
• Arruñada,F. (2015). Anatomía del aparato vestibular, FASO, volumen(22),
suplemento vestibular 1° parte.
• García-Valdecasas Bernal J., Aviñoa Arias A. y Arjona Montilla C. Fisiología del
sistema vestibular. Hospital Universitario San Cecilio, Granada. SEORL, capitulo 4.
• L. A. Poppi, J. C. Holt, R. Lim, and A. M. Brichta (2020). A review of efferent
cholinergic synaptic transmission in the vestibular periphery and its functional
implications, Journal of Neurophysiology 23:2, 608-629.
• Tratado de otología y audiología “ diagnostico y tratamiento medico quirúrgico”.
Rivas, J. 2007
• Carmona S., Asprella, G. (2013). Neuro-otología. Buenos Aires. Akadia.

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