Frijol de Palo Morfologia
Frijol de Palo Morfologia
Frijol de Palo Morfologia
(Cajanus cajan)
MORFOLOGIA
HOJAS
El Cajanus cajan siempre tiene hojas trifoliadas. Observamos los siguientes
componentes:
Pecíolo, con dos estipulas y un pulvinusa su base Costillado.
Dos foliolos laterales, lanceolados u oblongos. Un pulvinus distal une el foliolo al
pecíolo. Se habla también de pecíolo. A la base de cada foliolo se observa una
estipula.
Raquis; es la prolongación del pecíolo entre el nudo de los foliolos laterales y el
foliolo central. Costillado.
Foliolo central. Lanceolado u oblongo, un pulvinus distal une el foliolo al raquis, en
su base se observa dos estipulas.
Todas esas partes son pelosas, pubescentes; la concentración del pelo es en la parte
ventral de los foliolos. Se habla de un vello aterciopelado; pelo glandular.
El color de los foliolos varía entre verde y verde-oscuro. La parte ventral de ellos es
grisácea por el vello. La forma de los foliolos varía entre lanceolada y oblonga.
Alcanzan a veces la forma casi perfecta del oval, si no fuera por el extremo puntado.
Llamamos LANCEOLADOS a los foliolos que tienen un valor proporcional de 2.5
3.1 para el foliolo central, y de 2.7 - 3.1 para los foliolos laterales. Llamamos
OBLONGOS a los foliolos que tienen un valor proporcional de 2.0 - 2.3 para el foliolo
central, y de 2.3 - 2.6 para los foliolos laterales. Es la proporción entre la longitud y la
anchura del limbo. Los foliolos laterales siempre son algo más angostos que los
centrales.
Conseguimos estos valores proporcionales después de estudios estadísticos de las
diferentes variedades estables que tenemos a nuestra disposición. Dos variedades
estables tenían valores intermedios; las llamamos oblongo-lanceoladas.
Bajo las condiciones climáticas de la costa piurana se encuentran hojas que varían de
tamaño entre 8 y 20 cm. En variedades estables hay poca fluctuación en éstos valores;
sin embargo, cualquier cambio ambiental parece influir en el tamaño. En ese surtido no
se puede dar valores absolutos por variedad: el efecto fenotípico es considerable en esta
variable.
En el pecíolo se encuentra mucha variabilidad en cuanto a su tamaño; fluctúa entre 0,5 y
5 cm. Los más frecuentes son los pecíolo s que varían entre 2 y 4 cm. En algunas
variedades estos valores se reducen a menos de 1 cm en promedio; lo que quiere decir
que el pecíolo casi se reduce al pulvinus proximal. Los tallos dan entonces la impresión
de estar vestidos por hojas sésiles.
Los foliolos siempre tienen una superficie plana. En una sola muestra se ha observado
una superficie arrugada. Esta característica se combinó con tallos curvilíneos.
TALLO Y RAIZ
Por tener un tallo fuertemente l1gnificado, CaJanus caJan no ha robado su nombre
popular: Frijol de Palo. Es un arbusto de tamaño mediano: entre 0.5 m y 3.0 m.
distinguiéndose dos formas principales:
Recto: cuando el eje central se desarrolla más bien verticalmente y forma el (o uno
de los) punto(s) más alto(s) del arbusto.
Inclinado: cuando el eje central tiene un desarrollo más bien horizontal y cuando las
ramas secundarias forman por sí mismas la copa del arbusto. El caso extremo de
esta forma es la rastrera.
El arbusto es adulto cuando entra en primera floración. En este momento el tallo puede
tener un diámetro entre 1 cm y 8 cm. El eje central-la rama PRIMARIA se ramifica en
ramas SECUNDARIAS desde el tercer o cuarto nudo. Ellas se ramifican a su vez en
ramos PEQUEÑOS. Las ramas y los ramos llevan costillas que se prolongan en el
pecíolo y raquis de las hojas y en los pedúnculos florales.
Los ramos y los extremos de las ramas primarias y secundarias llevan las
inflorescencias.
Las variedades que se caracterizan por una pigmentación secundaria de color rojo, lo
manifiestan igualmente en el enrojecimiento de los tallos, sobre todo en las partes
expuestas al sol.
El arbusto se ramifica de nuevo después de la segunda floración en ramitas que a su vez
llevarán las inflorescencias de la tercera floración. Durante todo este tiempo el arbusto
guarda sus hojas a condición de que disponga de bastante humedad en el suelo. Perderá
solamente las primeras hojas a la base de la rama primaria Las hojas se alternan en las
ramas.
La raíz desarrolla al lado de una cabellera superficial algunas raíces axiales profundas.
Estas últimas aseguran la sobrevivencia del arbusto en períodos de extrema sequedad.
Se ha observado plantas adultas que fueron rápidamente eliminadas cuando se presenta
un período de sequía: estas no disponían de una raíz axial. Las demás sobrevivían sin
ninguna dificultad.
En los extremos de las raíces se hallan las pequeñas nodulaciones causadas por
Rhizobium spp. que aseguran la absorción de nitrógeno en la planta.
FLOR
Las flores son zigomorfas. Se distingue las
siguientes grandes partes de la flor en
Cajanus caJan:
Pedicelo
Primer verticilo: cáliz
-Segundo verticilo: corola
Tercer verticilo: androceo
-Cuarto verticilo: gineceo
-Faltando las bracteolas que sí se encuentran en muchas otras leguminosas.
El PEDICELO es peloso. Tiene un tamaño de más o menos 1 cm. sin variación en las
diferentes variedades. Se pigmenta de rojo-moreno cuando la planta tiene la
característica de la pigmentación secundaria igual como en las ramas.
El CALIZ es peloso y constituye el primer verticilo de la flor. Tiene la forma de un
pequeño tubo con cinco dientes libres los llamados lóbulos. Los sépalos que constituyen
el cáliz son soldados; el cáliz es entonces del tipo gamosépalo. Se distingue dos partes:
un labio superior con dos lóbulos libres y un labio inferior con tres lóbulos libres.
La COROLA constituye el segundo verticilo de la flor. Está conformada por cinco
"pétalos altamente especializados. Se distingue:
Un estandarte; está insertado en la parte superior de la base floral. Es grande y
recubre los demás pétalos en el botón floral. En el momento de la antesis se curva
hacia arriba donde sale del cáliz tubuloso. El color primario siempre es amarillo.
Dos alas; insertadas en la parte lateral de la base floral. A la antesis no se curvan y
dejan cubierta la quilla. Igualmente amarilla.
Una quilla constituída por dos pétalos soldados fuera del cáliz tubuloso; insertada en
la parte inferior de la base floral. Se trata de una quilla derecha y simétrica con una
cima en forma de rostro; es dehiscente. Color primario; verde-amarillo.
El ANDROCEO constituye el tercer verticilo. Como en todas las Papilionideae tiene
también diez estambres diadelfos: nueve soldados y uno suelto. Los estambres están
repartidos en dos ciclos alternos de tal manera que el estambre libre está opuesto al
estandarte. El estambre libre pertenece al ciclo interno. Tiene una curva pronunciada
cerca de su punto de inserción en la base floral. Los otros nueve estambres están
soldados a lo largo de la parte recta. Se sueltan cuando se inclinan hacia arriba.
siguiendo así perfectamente la forma de la quilla que les recubre. El estambre libre
cubre la hendidura del tubo estaminal.
El GINECEO constituye el cuarto y último verticilo de la flor. Tiene un ovario
unicapilar con varios rudimentos seminales. La sutura dorsal lleva la placenta. El ovario
es peloso. Lleva un estilo recto. que se inclina hacia arriba como los estambres. El tubo
estaminal envuelve totalmente el gineceo. El estigma está en la cima del estilo; es
apical. Los ovulos son campilótropos. La cantidad de rudimentos seminales varía según
la variedad.
VARIABILIDAD
La pigmentación secundaria de la planta es una característica importante de la especie,
siendo fuente de mucha variabilidad. Se expresa como ya lo mencionamos en los tallos
y en el pedicelo, pero también en la flor: en el cál1z y en la corola.
La pigmentación del CALIZ se da por pequeñas rayas longitudinales de color rojo-
moreno. Cuando la capacidad de pigmentación es reducida, encontramos estas rayitas
solamente en el labio superior. Cuando la capacidad es mayor las rayitas se extienden
también al labio inferior. Así distinguimos tres tipos de cáliz según la extensión del
pigmento: tipo a (verde no-pigmentado); tipo b (pigmentación del labio superior) y; tipo
c (pigmentación del labio superior e inferior).
La pigmentación de la COROLA se expresa sobre todo en el color de la parte dorsal del
estandarte: menos en la base de las alas, y casi ausente en la quilla. En el estudio de la
pigmentación nos hemos fijado en las formas de pigmentación del estandarte. Hemos
identificado tres formas fundamentales: a) igual intensidad en
toda la parte dorsal del estandarte: b) concentración del colorante en los nervios de la
parte dorsal del estandarte y; c) concentración del colorante en la parte inferior dorsal
del estandarte.
Cuando ocurre la pigmentación de la parte inferior-ventral del estandarte siempre se
hace en combinación de una de las tres formas ya descritas, nunca aisladamente;
también existen combinaciones entre las formas. La interpretación se hace en el capítulo
"Taxonomía".
El modo de pigmentación y la intensidad da los siguientes tipos de estandarte:
A Amarillo sin pigmentación secundaria.
ETN Pigmentación tenue (rojo) de los nervios dorsales.
ETNE Pigmentación tenue (rojo) de los nervios dorsales, más extensión del pigmento
de modo de que la nervadura siga resaltando.
EPN Pigmentación pronunciada (rojo) de la nervadura dorsal.
EPNE Pigmentación pronunciada (rojo) de la nervadura dorsal, más extensión del
pigmento de modo que la nervadura quede visible; con pequeña mancha roja en
la parte inferior ventral.
RG Rojo glabra de igual intensidad en toda la parte dorsal. La nervadura se pone
invisible: con manchita roja en la parte inferior ventral.
RO Rosado oscuro de igual intensidad en toda la parte dorsal. La nervadura se pone
invisible.
GM Granate en toda la parte dorsal, más una extensa mancha granate en la parte
inferior ventral: nervadura invisible.
GNEM Granate en la nervadura dorsal, más extensión del pigmento de modo que la
nervadura quede visible; con extensa mancha granate en la parte inferior ventral.
EPI Pigmentación pronunciada de la parte inferior dorsal y ventral (rojo). La
nervadura queda invisible.
EPIN Pigmentación pronunciada de la parte inferior dorsal y ventral más
pigmentación de la nervadura de la parte superior dorsal.
RT Rosado tenue de igual intensidad en toda la parte dorsal. La nervadura se pone
invisible.
INFLORESCENCIA
Llegando a la Primera Floración la planta es adulta. Esta etapa en la vida de la planta
coincide con la producción de las ramas (ramas terceras). Las ramas primarias y
secundarias. así como los ramos tienen un crecimiento limitado: en sus extremos se
desenvuelven en racimos. Los ramos en variedades de alta producción son a veces en su
totalidad racimos.
La estructura del racimo es compleja por dos razones: tiene racimos secundarios y las
brácteas primarias son verdaderas hojas. Esto da la impresión de que los racimos
secundarios son los racimos primarios. pero el crecimiento limitado del ramo demuestra
que el ramo mismo es en su totalidad o parcialmente racimoso.
Se distingue los siguientes órganos en el racimo primario: pedúnculo (corresponde al
tallo del ramo que no lleva racimos secundarios); bráctea primaria (es una verdadera
hoja. Está en la base del racimo secundario); raquis (corresponde a los entrenudos. Es el
eje central de la inflorescencia. Costillado) y; racimo secundario (nacen en los nudos del
raquis).
Se distingue los siguientes órganos en el racimo secundario:
eje central (constituído por un pedúnculo y raquis secundario. Costillado); bráctea
pedicelar (involucra dos botones florales) y; pedicelo y botón floral.
Cada RACIMO SECUNDARIO produce normalmente 6 (8) flores que llegan al antesis.
Los botones en el extremo del racimo secundario no llegan a florecer: son caducos. Por
razones desconocidas gran cantidad de flores abortan el gineceo después de la floración.
(¿falta de fertilización?). La cantidad de flores por racimos secundarios es otro buen
criterio para la selección o mejoramiento gen ético.
La Segunda Floración. Después de la segunda fructificación se echa ramitos desde el
nudo bracteal primario. Este nudo lleva entonces la bráctea primaria el racimo
secundario de la primera floración. los dos racimos secundarios de la segunda floración
y los ramitos (la cuarta ramificación) que son los nuevos racimos primarios de la tercera
floración. Estos nuevos racimos primarios se desarrollan como los primeros racimos
primarios.
INFLORESCENCIA y FERTILIZACIÓN
El racimo como inflorescencia en CaJanus caJan tiene ciertas desventajas. En arbustos
frondosos muchas de las flores florecen dentro de la copa, lo que impide el buen acceso
de insectos y picaflores que deben asegurar la polinización, cuando la autofert1l1zación
no se ha efectuado. Los racimos con pedúnculos secundarios cortos -lo común en la
especie- tienen la misma desventaja, porque las flores están dentro del cono foliar.
Finalmente, el modo de florecer, que va de abajo hacia arriba, impide la presencia de
flores abiertas en el extremo de los ramos, ya que el extremo de un racimo raramente
llega a florecer o a fructificar.
Hay dos adaptaciones que tratan de superar estas desventajas:
a) El racimo con pedúnculos extra-largos: las flores salen del cono foliar.
b) El racimo con pedúnculos extra-largos que llegan a formar un corimbo en el extremo
del ramo más la floración al revés: entran en antesis las flores dispuestas en el extremo
del ramo seguidas por las flores de los racimos secundarios dispuestos en el inicio del
racimo floral.
Tiene como efecto que las vainas se hallan todas en las extremidades de las ramas lo
que facilita la cosecha. Apuntamos entonces la floración al revés, desde arriba hacia
abajo. y el crecimiento de los pedúnculos tal que se forme un corimbo compuesto.
- FORMAS DE INFLORESCENCIA
En conclusión. se ha observado tres formas de inflorescencia:
Racimo normal (flores dentro del cono foliar)
Racimo ancho (flores fuera del cono foliar)
Corimbo compuesto (flores fuera del cono foliar dispuestas en un plano).
VAINA
Como en todas las leguminosas. Cajanus cajan
tiene frutos en forma de vainas. En ellas se
encuentra una máxima variabilidad: forma de
vaina. Pelo, pigmentación y diseño, cantidad de
semilla. Antes de tratar estas características
variables damos la descripción común de la
vaina de Cajanus cajan.
Son siempre turulosas, pluriseminales y
lineares. Raras veces el eje longitudinal se pone irregularmente curvilinear. Es
intermedia entre deshiscente e indehiscente. Lo que explica su capacidad de sobrevivir
como planta silvestre.
- FORMA DE LA VAINA
Haciendo la proyección longttudinal según el plano lateral, contemplamos la forma
lateral de la vaina (ver lámina). Se distingue el RECEPTACULO con el cáliz seco.
Luego la sutura dorsal (que lleva la placenta) el APICE de la vaina y la SUTURA
ventral. El ápice siempre es muy agudo a causa del estilo perenne. Su orientación es
condicionada por las curvas de las suturas. Las valvas son onduladas por las semillas en
desarrollo y por las ceñiduras entre ellas.
Considerando vainas sin anomalías, se encuentran los siguientes tipos: Mojarra. Pecho,
Recto, Pescado. Curvado. Falcado.
Para determinar estos tipos se tiene que tomar en cuenta tres cosas:
a) la forma de ambas suturas: si son convexas, cóncavas o rectas.
b) la forma de las cavidades seminales: si son claramente rectángulares (2/1) o más bien
cuadradas (1/ 1)
c) la línea virtual es el trayecto de la línea trazada entre receptáculo y ápice.
A través de estas características se le describe de la siguiente manera:
RECTO, la línea entre los extremos coincide más o menos con la sutura ventral. La
sutura dorsal es ligeramente convexa. Como vainas rectas consideramos también
aquellas que tienen entre 6 y 8 semillas con una línea virtual en medio del plano lateral
(porque las vainas con tantas semillas siempre se curvan algo). Las cavidades siempre
son del tipo cuadrado.
MOJARRA, la línea virtual coincide con la sutura ventral o está ligeramente por debajo
de ella. El ápice apunta hacia abajo. La sutura dorsal es muy convexa. Las cavidades
son claramente rectangulares.
PECHO, la línea virtual está claramente en medio del plano lateral. La sutura dorsal es
recta (hasta la última cavidad) y va subiendo con respecto a la línea virtual. La sutura
ventral es convexa. y curva hacia arriba después de la última cavidad, lo que le da el
aspecto de un pecho. Las cavidades son generalmente rectangulares.
PESCADO, la línea virtual está en medio del plano lateral. Ambas suturas son
convexas. Las cavidades son rectangulares.
CURVADO, la línea virtual está claramente por debajo de la sutura ventral. La sutura
ventral es entonces cóncava, mientras que la sutura dorsal es convexa. Las cavidades
son cuadradas o tienden, a veces, a ser rectangulares.
- PIGMENTACIÓN y DISEÑO
Son características difíciles de describir por la alta variabilidad en el diseño y por la
intensidad de la pigmentación, ya que ha de considerarse el aspecto fenotípico. La
exposición al sol aumenta la intensidad de pigmentación y es desde luego uno de los
condicionantes. Así se puede encontrar vainas verdes a un costado y moradas al otro.
Para caracterizar una planta, se tiene que considerar muchas vainas a la vez.
SEMILLA
Como las leguminosas en general, también la semilla de Cajanus cajan carece de
albumen. Se caracteriza entonces por dos partes fundamentales: el embrión que está
protegido por la testa.
El EMBRION está constituido por dos cotiledones que están soldados en la altura del
Micropilo de la testa por eje vegetativo. Este eje lleva la radícula la futura raíz; y una
plúmula, el futuro tallo. La plúmula está formada por los rudimentos de las primeras
hojas y el meristema. Se encuentra totalmente protegida entre los dos cotiledones. Sólo
la radícula toca directamente la testa, a la altura del hilo.
La TESTA es un tejido de protección constituido por parénquima en empalizada
cutinizada. Se reconoce el hilo: es el punto de contacto entre el funículo de la sutura
placental (sutura dorsal de la vaina), y el rudimento seminal que se ha roto con la
maduración de la semilla. En muchas ocasiones se encuentra un arilo bilobal en el borde
del hilo. El hilo siempre está rodeado por un oval pigmentado (moreno o morado). A la
altura del eje vegetativo del embrión se distingue el micropilo; una protuberancia
pigmentada (moreno o morado). Al otro lado del hilo se encuentra el rafe igualmente
pigmentado, de forma aguda y poco desarrollado.
La pigmentación y el diseño de la testa, así como la forma de la semilla son variables
importantes con significación taxonómica.
- PIGMENTACIÓN y DISEÑO
El análisis fitocromatológico nos enseñaría los tipos de pigmentos que existen en
CaJanus caJan. La apreciación visual -cuya subjetividad es inevitable- nos hace
distinguir en la semilla los siguientes colores: beige, crema, marrón, morado.
Como factores fenotípicos que influyen en la pigmentación de la testa se ha señalado los
rayos solares y el ataque del gorgojo.
Los rayos solares ocurren sobre todo en los colores crema y marrón. Las vainas atacadas
por gorgojos se defienden por una marcada adaptación fisiológica, lo que se expresa en
el enrojecimiento de las vainas (secas), yen la pigmentación de la testa. Esta adaptación
se hace visible en la semilla beige: en la misma planta se puede encontrar en vainas no-
atacadas semillas con testa beige-palo rosa y en las vainas atacadas (que a menudo
llevan manchas de goma roja) semillas con testa beige-gris.
Otro factor a considerar es el momento de la pigmentación en el proceso de la
maduración fisiológica. Se observan dos posibilidades:
Durante el desarrollo del rudimento seminal.
Durante el secado de la semilla.
No se ha observado dos tipos de semillas en un sólo arbusto, tampoco en aquellos donde
se efectuó hibridación. . Se ha interpretado este fenómeno por el origen gen ético de la
testa. Corresponde con el tegumento priminia del rudimento seminal así que es tejido
parental con expresión genotípica uniforme en toda la planta.
También se ha de distinguir las combinaciones de pigmentación que pueden ocurrir en
una sola semilla. Como color de fondo se observa el beige y el crema. A pesar que
existe semilla marrón de igual intensidad en toda la testa, hay evidencia que está
genéticamente relacionado con la semilla con color de fondo beige. El marrón sería en
este caso la superposición del beige, con dominancia total.
Los casos de semilla crema ocurren en variedades que durante el estudio nunca
mostraron evidencia de ser la expresión de una segunda pigmentación encima del beige.
Proponemos entonces la existencia de dos colores de fondo: el beige y el crema.
Encima del color de fondo a veces se encuentra un segundo colorante, que define el
diseño y el aspecto final de la semilla. Como segundo colorante se observa el marrón y
el morado. Puede dominar de tal manera que cubra toda o casi toda la testa. En la
semilla con color de fondo crema se observa una concentración del mismo colorante,
definiendo así el diseño. Nunca se ha observado una pigmentación de otro tipo en aquel
grupo.
Como diseños se distinguen:
-Semilla MONOCOLOREADA, beige-marrón-crema. Sin diseño. Con o sin textura
granulada.
-SemillaPINTADITA, beige con minúsculos puntos marrones. Habitualmente con
maxor difusión en la parte superior. Existe en diferentes grados de intensidad
(intensidad: cantidad de puntitos).
-Semilla VETEADA, de fondo crema con vetas cremas. Las vetas están dispuestas en
círculo.
-Semilla SALPICADA, de fondo beige claro con manchas de forma y tamaño irregular,
marrones o moradas. En el morado se ha registrado casos con' la casi total cobertura de
la testa con este pigmento.
-Semilla FAJEADA, minúsculos puntos de colorante marrón cubren la testa en zonas de
desigual intensidad (fajas), por preferencia en la parte superior de la semilla. En las
zonas de mayor concentración puede tener una textura lisa o granulada. Color de fondo
beige.
- FORMA DE LA SEMILLA
Las semillas tienen generalmente un volumen elipsoidal cuyos tres ejes siempre son
diferentes. He aquí los extremos promedios para cada eje, medidos en nuestras
poblaciones experimentales:
Altura 5.44 mm - 7.14 mm
Anchura 3.81 mm - 5.33 mm
Longitud 5.66 mm - 8.08 mm
No son elipses perfectos: el micrópilo siempre se levanta y el hilo siempre se asienta
dándole un corte: ambos deforman la figura en la cima de la semilla.
Considerando la proporción entre los ejes de altura y de longitud se ha observado las
siguientes figuras planas:
Huevo parado eje long./eje alt.: menos de 1.00
Círculo eje long./eje alt.: entre 1.00 y 1.06
Elipse eje long./eje alt.: entre 1.06 y 1.12
Riñón eje long. / eje alt.: en tre 1. 12 y 1. 20
La anchura varía igualmente. Se propone 4 clases en cifras absolutas en mm.
-Entre 3.6 y 4.2 -Entre 4.2 y 4.6 -Entre 4.6 y 5.0
-Entre 5.0 y 5.6 mm
Lo que permite proponer el siguiente esquema para la caracterización:
- PESO DE LA SEMILLA
El peso se mide usando semillas fisiológicamente maduras, secadas en las condiciones
climáticas de Piura (humedad relativa baja).
Fluctúa según muestra entre los siguientes extremos: 9.9 gr/sem. y 21.2 gr/100 sem.
BIBLIOGRAFÍA