Hemoglobina

1.
Introducción
La hemoglobina es una proteína que figura entre las moléculas orgánicas más
abundantes, en la mayoría de los sistemas vivios constituyen hasta el 50% o más
del peso seco. Es variada la cantidad de moléculas de proteínas: p. ej: enzimas,
hormonas, de almacenamiento, de transporte (tal es el caso de la hemoglobina –
Hb -), contráctiles (del tipo que se encuentran en el músculo), inmunoglobulinas
(Ig), de membrana, etc.
La hemoglobina ( Hb) es una proteína elaborada y transportada por los glóbulos

rojos, tiene la propiedad especial de ser capaz de combinarse con el oxígeno
recogiéndolo en los pulmones y liberándolo en los tejidos.
Es de estructura cuaternaria formada por cuatro cadenas polipeptídicas, cada una

de las cuales se combina con un grupo que contiene hierro, conocido como
grupo hemo.
En el grupo hemo, un átomo de hierro está sostenido por átomos de hidrógeno

que forman parte de una estructura más grande conocida como anillo de
porfirina. Las dos cadenas idénticas que la forman tienen cada una, una
estructura primaria
Única que contiene unos 150 aminoácidos, lo que hace un total de 600
aminoácidos, aproximadamente.
2. Hemoglobina: estructura
La Hb en los vertebrados está formada por cuatro cadenas polipeptídica, dos de
un tipo y dos de otro. Las cuatro cadenas se mantienen unidas por interacciones
no covalentes.
La HbA, la principal en adultos, consta de 2 cadenas alfa y otras dos cadenas

beta. Existe una Hb minoritaria en los adultos llamada Hb A2 (que constituye el
2% del total del Hb) la cual contiene dos cadenas delta en lugar de las cadenas
beta de la Hb A. Así , la estructura subunitaria de la Hb A es alfa2 beta2
mientras que de la HB A2 es alfa2 delta2.
Átomo de oxigeno (verde) unido a un lado del grupo hemo (rojo). Residuo de
histidina (azul). Por B. Shaana. J. – Mol. Biol 171 - 1983
1. Estructura cuaternaria.
La Hb pude disociarse en sus cadenas constitutivas. La cadena alfa por sí misma

tiene una elevada afinidad por el oxígeno, una curva de disociación hiperbólica y
característica de unión al oxígeno es independiente del pH, de la concentración
de dióxido de carbono y del nivel de 2,3-bifosfoglicerato (BPG).
La cadena beta forma fácilmente un tetrámero, beta 4, éste carece totalmente de

las propiedades alostéricas de la Hb y tiene una alta afinidad por el oxígeno.
En resumen, las propiedades alostéricas de la Hb se producen por la interacción

de subunidades diferentes.
En 1938, Felix Haurowitz, descubrió que los cristales de la dexosihemoglobina

se hacían pedazos cuando se los exponía al oxígeno. Sin embrago, los cristales
de la dexosihemoglobina se podían unir y liberar oxígeno sin perder su forma.
Esta ruptura de los cristales permitió pensar que la proteína sufría un cambio
conformacional mayor al unirse al oxígeno.
De hecho, los estudios cristalográficos por rayos X llevados a cabo años más
tarde demostraron que la oxi y dexosihemoglobina difieren claramente en su
estructura cuaternaria. La molécula oxigenada es más compacta, p. ej: al
oxigenarse la distancia entre los átomos de hierro decrecen de 40 a 33 . Los
cambios en los contactos entre las cadenas alfa y beta son de interés particular.
Existen dos clases de regiones de contacto entre las cadenas alfa y beta. Uno de
los tipos de contacto es el alfa 1 beta 2 (que es idéntico al alfa 2 beta 1) y el otro
tipo de contacto es el alfa 1 beta 1 (que es idéntico al alfa 2 beta 2)
En la transición de oxi a dexosihemoglobina hay pocos cambios en le contacto

alfa 1 beta 1 (y en su idéntico alfa 2 beta 2). En cambio, en el contacto alfa 1
beta 2 (y en su idéntico alfa 2 beta 1) se producen cambios estructurales.
Durante la oxigenación una pareja de subunidad alfa 1 beta 1 giran respecto dela
otra pareja un ángulo de 15º y algunos de los átomos de la interfase se desplazan
hasta 6 A.
1. Transporte gaseoso en el organismo

Cuando una persona está en reposo, por minuto 250 ml de oxígeno se transportan desde
los pulmones a los tejidos y aproximadamente la misma cantidad de dióxido de carbono
desde los tejidos hacia los pulmones para ser eliminado.
o De todo el oxígeno presente en la sangre, el 96% se transporta unido a la

Hb, el 4% restante queda disuelto en el plasma.
o La mayor parte de dióxido de carbono es transportado en forma de
HCO3-, una segunda parte se combina con la Hb para su transporte y la
tercera parte se transporta disuelta en el plasma
1. Unión del oxígeno a la Hb
Una sola molécula de Hb puede unirse en forma reversible a un máximo de 4 moléculas

de O2
Esta unión es de tipo cooperativo: la unión de la primera molécula de oxígeno provoca

un cambio estructural en la molécula y esto hace que se produzca mayor afinidad.
Esta mayor afinidad favorece la unión de la segunda molécula de oxígeno y así

sucesivamente hasta que se completa la unión de la cuarta molécula de oxigeno,
alcanzando el 100% de afinidad, esta depende de la presión parcial de oxígeno.
1. Para una presión parcial de oxígeno de 20 mm Hg, la afinidad de unión a la Hb

es del 25%. Hay unión de 1 molécula de oxigeno.
2. Cuando la presión parcial de oxígeno asciende a 40 mm Hg, la afinidad es del
75%. Hay unión de 3 moléculas de oxígeno.
3. Cuando en el alvéolo pulmonar, la presión parcial de oxígeno alcanza los 100
mm Hg, la afinidad es del 100%. Hay unión de 4 moléculas de oxígeno.
1. Transporte de oxígeno.
Cuando el oxígeno presente en el alvéolo pulmonar difunde hacia la sangre del capilar
alveolar:
o La presión parcial de oxígeno es de 100 mm Hg
o La afinidad de unión a la Hb es del 100%
o La Hb se encuentra unida a 4 moléculas de oxígeno
La sangre llega a los capilares tisulares. En las células de los tejidos, debido sobre todo
al continuo consumo de este gas para llevar a cabo los distintos procesos metabólicos, la
presión parcial de oxígeno es muy baja, alrededor de los 40 mm Hg.
Este gradiente de presiones permite la difusión pasiva del oxígeno que desde los
capilares tisulares atraviesa el espacio intersticial llegando fácilmente a las células.
Como consecuencia de esta difusión es cuando la presión parcial de oxígeno disminuye
paulatinamente a los 40 mm Hg.
Con esta presión la Hb cede el oxígeno unido al plasma debido que a esta presión la
afinidad es muy baja.
Del plasma pasa a los tejidos donde se consume en las distintas reacciones metabólicas.
Cuando la sangre llega a los pulmones ya cedió el oxígeno a los tejidos, su presión
parcial es de 40 mm Hg. En los capilares pulmonares tiene lugar el proceso inverso. En
los tejidos la presión parcial de oxígeno es de 100 mm Hg por lo tanto el oxígeno se
difunde desde los alvéolos hacia los capilares alveolares hasta que la presión parcial de
oxígeno en le capilar alveolar alcance los 100 mm Hg.
1. Transporte de dióxido de carbono
A nivel tisular, el dióxido de carbono, se origina de forma continua como

consecuencia del mm Hg y por lo tanto se favorece la difusión del
dióxido de carbono desde los tejidos hacia los capilares llegando hasta el
interior de los eritrocitos.
En estos, por acción de la anhidrasa carbónica, el dióxido de carbono

presente se transforma en ácido carbónico, el cual se ioniza rápidamente
originando bicarbonato e hidrógeno:
Como consecuencia de un aumento de protones el pH de la sangre

disminuye. Esta disminución no es excesiva ya que la Hb en su función
de tampón fisiológico se une a los protones neutralizándolos.
La Hb reducida tras unirse a los protones posee una menor afinidad por
el oxígeno y este es cedido más fácilmente a los tejidos, según:
En el plasma (donde no hay anhidrasa carbónica) la concentración de
bicarbonato es muy reducida. La diferencia de concentración entre el
interior del eritrocito y el plasma hace que el bicarbonato salga del
glóbulo rojo.
Cuando la sangre llega a los pulmones el dióxido de carbono abandona

por difusión los capilares pulmonares, llega a los alvéolos y se difunde
hasta los capilares alveolares , allí las reacciones anteriores se llevan a
cabo en sentido inverso:
La eliminación del dióxido de carbono y su oxigenación convierten la

sangre venosa en arterial, fin último del proceso respiratorio.
2. Monóxido de carbono
El monóxido de carbono se forma por combustión incompleta de materiales que

contienen carbono. En términos de masa total el monóxido de carbono es le más
abundante de todos los gases contaminantes, el nivel en el aire no contaminado es bajo,
probablemente 0,05 ppm. La cantidad total estimada de la atmósfera es alrededor de
5,2x10 14.
Es una molécula relativamente poco reactiva y en consecuencia no plantea una amenaza

directa, sin embargo afecta a seres humanos ya que tiene la capacidad "poco usual" de
unirse a la Hb. Cada una de las cuatro cadenas que componen la Hb tiene un grupo
hemo, el monóxido de carbono se une con fuerza al hierro formando un complejo que
recibe el nombre de carboxilhemoglobina (COHb)
La afinidad de la Hb por el monóxido de carbono es aproximadamente 200 veces mayor

que por el oxígeno, en consecuencia, una concentración relativamente pequeña puede
inactivar una fracción considerable de la Hb de la sangre para transportar el oxígeno.
P. ej: una persona que respira aire que contiene sólo monóxido de carbono, incorpora
gas suficiente para convertir hasta el 60% de Hb en COHb, reduciéndose por lo tanto a
este porcentaje la capacidad de unión al oxígeno.
En condiciones normales una persona no fumadora que respira aire no contaminado

tiene alrededor del 0,3 al 0,5% de COHb en el torrente sanguíneo.
Esta cantidad se debe principalmente a la producción de pequeñas cantidades de
monóxido de carbono en el curso de la química normal del cuerpo y a la pequeña
cantidad de monóxido de carbono presente en el aire limpio. La exposición a
concentraciones más altas es causa de un aumento del nivel de COHb, esto provoca que
queden menos sitios en la Hb para la unión con el oxígeno.
Si el nivel de COHb es muy elevado, el transporte de oxígeno se interrumpe y se

produce la muerte. Puesto que el monóxido de carbono es incoloro e inodoro, el
envenenamiento ocurre con muy pocas señales de advertencia.
1. Equilibrio ácido-base
El equilibrio ácido-base se define como "aquella situación de equilibrio establecido
en el balance entre sustancias de carácter ácido y básico de la sangre como
consecuencia de la interacción entre los sistemas respiratorios y metabólicos"
Los valores normales son:
Sangre arterial = 7.35 / 7.45
Sangre venosa = 7.31 / 7.41
Las alteraciones encontradas en el equilibrio ácido-base pueden ser de dos tipos:
 Respiratorias: aquellas en los que la concentración de dióxido de carbono o

ácido carbónico constituye el cambio primario del pH.
 Metabólicas: por una alteración en la concentración de bicarbonato
1. Regulación del equilibrio ácido-base
Debido a los constantes procesos fisiológicos del organismo se generan

diariamente una gran cantidad de sustancias de carácter ácidos y básicos
susceptibles de alterar el equilibrio.
Dicha alteración se traduce en cambios de pH del organismo. Evitar estas

variaciones es tarea de los tampones (sistemas amortiguadores) presentes
en el organismo y son capaces de captar o ceder protones como respuesta
a los cambios de acidez de los líquidos orgánicos.
La labor de estos tampones se desarrolla en los pulmones y riñones. En

condiciones normales, el dióxido de carbono suele excretarse a través de
los pulmones.
Por su parte, los riñones eliminan mediante la excreción tubular los

protones originados como consecuencia de las principales fuentes
metabólicas (no respiratorias) y que son fundamentalmente la oxidación
incompleta de grasas e hidratos de carbono y la oxidación del azufre y de
los metabolitos que contienen fósforo.
2. Alteraciones del equilibrio ácido-base

La mayor parte de los métodos que se utilizan actualmente para determinar la existencia
de un desequilibrio ácido-base en el organismo, están basados en la aplicación de la
ecuación de Henderson-Hosselbach.
Para un ácido débil (HA)
[ HA ] → [ H+ ] + [ A¬ ]
[ H+ ] = [ HA ]
[ A¬ ]
por lo tanto:
pH = pKa + log [ A¬ ]
[ HA ]
donde pKa = log 1
Ka
Esta expresión es considerada la ecuación "estándar" de Henderson-Hasselbach y puede

ser aplicada en el caso particular para determinar las variaciones sufridas por el
equilibrio ácido-base del organismo.
Concretamente, en el caso del ácido carbónico de la sangre, la reacción que tiene lugar
en el plasma es:
Aplicando la ecuación:
Los protones que como consecuencia de un deteriorado proceso orgánico puedan ser
liberados, son temporalmente tamponados por los distintos sistemas amortiguadores
existentes en le organismo.
Cuando la cantidad de protones a neutralizar es excesiva pueden generarse alteraciones

del equilibrio de distinta gravedad que, en ocasiones, llegan a ser incluso incompatibles
con la vida. Estos desequilibrios pueden ser excesos o defectos y generan en el
organismo dos estados denominados "acidosis y alcalosis"
 Acidosis: es un exceso de protones en la sangre por encima de 44 nmol/l

 Alcalosis: es un déficit de protones en la sangre por debajo de 35 nmol/l
1. Valoración clínica de las alteraciones del equilibrio ácido-base
Para poner de manifiesto la existencia en el organismo de una situación de acidosis o

alcalosis no es suficiente con determinar el ácido carbónico presente en el plasma ya
que:
1. un valor bajo de ácido carbónico plasmático puede ser debido tanto a una
acidosis no primaria, como en una alcalosis primaria.
2. un valor alto de ácido carbónico en el plasma puede tener su origen en una
alcalosis no primaria como en una acidosis primaria.

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1.

La hemoglobina ( Hb) es una proteína elaborada y transportada por los glóbulos

Es de estructura cuaternaria formada por cuatro cadenas polipeptídicas, cada una

En el grupo hemo, un átomo de hierro está sostenido por átomos de hidrógeno

La HbA, la principal en adultos, consta de 2 cadenas alfa y otras dos cadenas

La Hb pude disociarse en sus cadenas constitutivas. La cadena alfa por sí misma

La cadena beta forma fácilmente un tetrámero, beta 4, éste carece totalmente de

En resumen, las propiedades alostéricas de la Hb se producen por la interacción

En 1938, Felix Haurowitz, descubrió que los cristales de la dexosihemoglobina

En la transición de oxi a dexosihemoglobina hay pocos cambios en le contacto

1. Transporte gaseoso en el organismo

o De todo el oxígeno presente en la sangre, el 96% se transporta unido a la

1. Unión del oxígeno a la Hb

Una sola molécula de Hb puede unirse en forma reversible a un máximo de 4 moléculas

Esta unión es de tipo cooperativo: la unión de la primera molécula de oxígeno provoca

Esta mayor afinidad favorece la unión de la segunda molécula de oxígeno y así

1. Para una presión parcial de oxígeno de 20 mm Hg, la afinidad de unión a la Hb

1. Transporte de dióxido de carbono

A nivel tisular, el dióxido de carbono, se origina de forma continua como

En estos, por acción de la anhidrasa carbónica, el dióxido de carbono

Como consecuencia de un aumento de protones el pH de la sangre

Cuando la sangre llega a los pulmones el dióxido de carbono abandona

La eliminación del dióxido de carbono y su oxigenación convierten la

El monóxido de carbono se forma por combustión incompleta de materiales que

Es una molécula relativamente poco reactiva y en consecuencia no plantea una amenaza

La afinidad de la Hb por el monóxido de carbono es aproximadamente 200 veces mayor

En condiciones normales una persona no fumadora que respira aire no contaminado

Si el nivel de COHb es muy elevado, el transporte de oxígeno se interrumpe y se

Los valores normales son:

Sangre arterial = 7.35 / 7.45

Sangre venosa = 7.31 / 7.41

Las alteraciones encontradas en el equilibrio ácido-base pueden ser de dos tipos:

 Respiratorias: aquellas en los que la concentración de dióxido de carbono o

1. Regulación del equilibrio ácido-base

Debido a los constantes procesos fisiológicos del organismo se generan

Dicha alteración se traduce en cambios de pH del organismo. Evitar estas

La labor de estos tampones se desarrolla en los pulmones y riñones. En

Por su parte, los riñones eliminan mediante la excreción tubular los

2. Alteraciones del equilibrio ácido-base

Para un ácido débil (HA)

donde pKa = log 1

Esta expresión es considerada la ecuación "estándar" de Henderson-Hasselbach y puede

Cuando la cantidad de protones a neutralizar es excesiva pueden generarse alteraciones

 Acidosis: es un exceso de protones en la sangre por encima de 44 nmol/l

Para poner de manifiesto la existencia en el organismo de una situación de acidosis o

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