Tema 11. Asimilacion de Nitrogeno y Azufre

Parte de la energía los organismos vegetales la utilizan para la asimilación fotosintética de
nitrógeno y de azufre, pero el principal sumidero es la asimilación de carbono. Las plantas son
capaces de asimilar nitrógeno y azufre usando la energía, el ATP y el poder reductor que se
genera en el cloroplasto. Tambien son capaces de asimilar esos nutrientes con energía que
porceda del metabolismo celular. Mayoritatiamente la asimilación va aser fotosintética.
En nitrógeno y el azufre, estos iones, las formas que incorporan las de azufre las plantas lo
incorporan como ion sulfato.
El sulfato es una molecula muy estable de forma que asimilarlo requiere que el sulfato en
primer lugar se active uniendo una molecula de atp y luego empiece a reducirse consimiendo
electrones del poder reductor que viene de la trasnformacion de energía luminosa hasta
formar coisteina, que tiene un esqueleto carbonado que viene de la asimilación del carbono.
En el caso del nitrógeno, se incorpora amonio o nitrato. Las plantas no son capaces de asimilar
por si mismas, la forma mayoritaria de nitrógeno, que es el N2 gaseoso. Las plantas,
especialmente las leguminosas forman una relación simbiótica con bacterias que tienen la
enzima nitrogenasa, que requiere condiciones anoxigénicas estrictas para funcionar.
El nitrato se reduce a nitritio, el nitrito a amonio y el amonio va a formar parte de aminoácidos,

se fa a formar glutamina y por reacciones de transaminación se formaran el resto de
aminoácidos.
El proceso de reducción de estos iones requiere mas energía que el del co2
Esquema en el que vemos como el metabolismo fotosintetico del carbono y del nitrógeno y del
azufre están interrelacionados.
Todos los sistemas comparten distintos intermediarios y distintos procesos de regulación. El

nitrato se reduce a nitrito y el nitrito se va a asimilar en el cloroplasto para formar amonio…
minuto 34 escuchar que me faltan hasta el min 35
La mayoría de las plantas no son capaces de generar asociaciones simbióticas con las bacterias
que tienen la enzima nitrogenasa. La asociación simbiótica ocurre de forma esencial en las
leguminosas. El nitrógeno es un nutriente esencial.
Una planta que crece en con deficiencia de nitrógeno crece menos, está amarillenta porque
sintetic¡za menos clorofilas, y la cantidad de biomasa es menor. Se le activan los procesos de
senescencia antes.
En el caso de las plantas que hacen esa asociación simbiótica, el funcionamiento de esa enzima
requiere la absoluta anoxia. Por eso la enzima nitrogenasa no se conservo en plantas
vasculares. Con la cantidad de oxigeno que se produce en la fotolisis del agua es imposible que
la enzima funcione.
En los nódulos se produce la actividad de la nitrogenasa donde se genera amonio que es

trasnportado a la planta donde formara … min 38
En el caso del resto de las plantas se … min 38
El nitrito se reduce hasta amonio y forma los aminoácidos. El nitrato tiene una actividad
osmótica importante de forma que el nitrato se puede acumular en el interior de la vacuola. En
los estomas el nitrato era esencial para el proceso de cierre.
En el caso de que la forma de nitrógeno que se incorpore sea amonio, que es mas barato
incorporarlo y asimilarlo, no ha continuado
En esta tabla tenemos una serie de grupos de plantas que tienen esta asociación simbiótica
con bacterias con la enzima nitrogenasa.
De todos los grupos el mas importante es el de las leguminosas.
El enzima nitrogenasa es un complejo grande en el que separadas tienen un complejo de

proteínas férricas y otra parte del complejo tiene una proteína con molinbdeno y hierro. Las
reacciones que se catalizan por estas enzimas es la fijación del nitrógeno gaseoso. La reducción
de oxido nitroso, la producción de azida, que es un potente inhibidor de la respiraicon. La
producción de acetileno, la prouddion de hidrogeno molecular y la hidrolisis de ATP.
Lo que nos interesa es la fijación de nitrógeno gaseoso hasta amonio. En ese proceso se
consumen 16 ATP que se los proporciona la planta. La reaccion requiere condiciones de anoxia
estricta.
En el caso de las plantas que no tienen esa actividad simbiótica, estas plantas incorporan
nitrógeno en forma de nitrato y amonio. EL nitrato se incorpora por los trasnportadores NRT.
En el proceso de incorporación de nitrato ya se esta consumiendo energía puesto que
trasnporta en simporte con protones.
El nitrato en el citosol va a ser sustrato de la nitrato reductasa, una enzima que se va a regular
de forma muy fina porque el producto de la reducción de nitrato es el nitrito y la aucmulacion
de nitrito es toxica. El nitrito rápidamente tiene que continuar el proceso de asimilación hasta
formar amonio. El nitrato se ppuede almacenar. El funcionamiento de la ntirato reductasa se
regula por luz. De forma que la nitrato reductasa funciona mas en luz. Es lógico porque en luz
es cuando se dan las condiciones en el clorplasto de que ha6ya energía para continuar la
asimilación del nitrito.
Minuto 45 – 46 me falta un poco
El nitrito es incoprorado al clorpoplasto donde es sustrato de la nitito reductasa que reduce

nitrito hasta amonio consumiendo 7 atp. El amonio no puede acumularse en el clorpolasto
porque si se auvmula a altas concentraciones, disipa el gradiente de protones. EL amonio tiene
que entrar rápidamente ene l cigclo GS/GOGAT … min 46 - 47
Si sumamos se necesitan 12 equivalentes de atp para asimilar nitrato. Ma energía que la que
se requiere para asimilar co2 …
En enzima nitrato reductasa es un dimero que tiene 3 subunidades equivalentes. FAD recibe
electrones del NADH, grupo hemo y el cofactor con molibdeno y covalto que son el camino de
los electrones delse la molecula de … hasta … 48
El nitrito consume el poder reductor porcedente de la ferredoxina. El nitrito por acción de la

nitrito reductasa … minuto 49
La reducción de nitrito genera amonio, pero la reaccion catalizada por la nitrito reductasa
tambien gnera oxido nitroso que es un gas, de forma que se pierde, es una manera de perder
nitrógeno.
El amonio que se produce en el cloroplasto disiparía el gradiente de potencial electroquímico

para los protones del cloropplasto de forma que tieen que entrar rápidamente en el ciclo de
gs/gogat por acción de la glutamina sintetaa generando glutamina que puede salir del ciclo o
ser sustrato de la enzima gogat para dar glutamato …. Min 50
30/11/2021
La asimilación de amonio ocurre a través del ciclo GS/GOGAT.
La gogat tiene dos ifoformas una localizada en el cloroplasto que usa el poder reductor de la
ferredoxina reducida y otras isoforma que se encuentra en el citosol y utiliza el poder reductor
del NADH.
En esta figura hay una integración entre el metabolismo edl carbonoy del nitrógeno En la
grafica se representa la asimilación del nitrato que ocurre en función de la concentración de
carbono inorganico. En especies C3 y en especies C4.
En el caso de las especies c3 la asimilación de nitrógeno, se dispara o es mayor cuando las

concentraciones de carbono inorgánica son pequeñas mientras que en las c4 no varia la
asimilación de nitrógeno. ¿Por qué este comportamiento diferencial?
Cuando las concentraciones de carbono inorgánico son bajas, en las c3, se dispara la
fotorrespiración de forma que se gasta más energía. Además, la fotorrespiración es una fuente
adicional de nitrógeno. Disponemos de mas energía pero es que ademas disponemos de una
fuente adicional de nitrógeno.
A altas concentracoines de co2 las plantas c3 mantienen una incorporación de nitrógeno

pequeña. A medida que aumenta el carbono inorganico disminuye la asimilación de nitrógeno
por la tanto la biomasa se empobrece en compuestos nitrogenados.
Las plantas incoporan sulfato a través de un simporte con
Energetizar la incorporación de ese anion requiere mucha energía porque el gradiente de

potencial electroquímico impulsa al sulfato a salir con mucha fuerza, el sulfato se pued
almacenar en la vacuola, puede pasar a los plastos de la raíz o se puede transportar por el
xilema hacia las células verdes del mesófilo.
Para que ese sulfato se incoropore en un aminoácido es necesario activarlo primeramente. La

activación consiste en añadir una molecula de atp. Eso es precursor de compuestos sulfatados
que van a a partircipar en el metabolismo secundario.
La forma mayoritatria en la que el azufre unido a la molecula de cisteina se va a distriburi por

la planta a través del floema es el glutatión.
Estas son las reacciones que conllevan a la asimilación de azufre. El sulfato es activado por la
atp sulfurilasa que le une una molecula de atp esa molecula de atp forma
adenosin5fosfosulfato que es la base bien para que siga la asimilación de sulfato hasta formar
cisteina o bien la base de otros compuestos sulfatados.
Si sigue la asimilación de azufre, la adenosin5fosfosulfato va a ser sustrato de una aps

sulfotrasnferasa .. esta es la forma mayoritaria en la que el sulfato se va a transportar en la
planta. El glutatión es sustrato de la APS reductasa que separa el sulfito de la molecula dee
lgutation. El sulfito por la enzima tal genera sulfuro uqe poe la enzima tal se va a unir a nose
que y genera cisteina. Escuchar minuto 12-13 ycompletar todo.
A diferencia de todos los nutrientes que hemos visto hasta ahora, el azufre rrequiere la unión
de una molecula de ATP. En su proceso de asimilación se va reduciendo consumiendo poder
reductor que viene de la ferredoxina.
La cisteina es la base para la metionina, la metionina da lugar a un monton de compuestos

secundarios que van a ser muy importantes para la planta como el etileno por ejemplo, que es
una hormona vegetal.
El glutatión actúa como un fitoquelante de metales pesados. Tiene la capacidad por su

estructura de formar fitoquelatinas. Si la molecula de glutatión une otra molecula de cisteina,
los grupos sulfuro quedan a la distancia atomoica perfecta para que los metales se unan. Con
el glutatión se consigue quelar metales que estarían en forma libre y tienen un papel de
defensa de las plantas frente a metales pesados como el mercurio, cadmio, plomo. La planta
excreta esas fitoqueratinas, y los metales pesados quedan quelados en el apoplasto.

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El nitrato se reduce a nitritio, el nitrito a amonio y el amonio va a formar parte de aminoácidos,

Todos los sistemas comparten distintos intermediarios y distintos procesos de regulación. El

En los nódulos se produce la actividad de la nitrogenasa donde se genera amonio que es

En el caso del resto de las plantas se … min 38

De todos los grupos el mas importante es el de las leguminosas.

El enzima nitrogenasa es un complejo grande en el que separadas tienen un complejo de

Minuto 45 – 46 me falta un poco

El nitrito es incoprorado al clorpoplasto donde es sustrato de la nitito reductasa que reduce

El nitrito consume el poder reductor porcedente de la ferredoxina. El nitrito por acción de la

El amonio que se produce en el cloroplasto disiparía el gradiente de potencial electroquímico

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En el caso de las especies c3 la asimilación de nitrógeno, se dispara o es mayor cuando las

A altas concentracoines de co2 las plantas c3 mantienen una incorporación de nitrógeno

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Energetizar la incorporación de ese anion requiere mucha energía porque el gradiente de

Para que ese sulfato se incoropore en un aminoácido es necesario activarlo primeramente. La

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