UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

Nombre del
profesor: ____Ricardo Ortega Pérez______________

REPORTE DE PRÁCTICAS DE CAMPO Y/O DE LABORATORIO

5
Resumen número: Unidad número: 5
Título de la unidad:
Pubertad, ciclo estral y estacionalidad
Objetivo:
El alumno aprenderá y analizara el momento en el que se da el inicio de la pubertad y
cuáles son los componentes principales que intervienen para que suceda la madurez
sexual, con ello se espera que se obtenga una mejor racionalidad acerca de la
reproducción.
Elabore el resumen correspondiente

Pubertad: etapa del desarrollo en la que el individuo adquiere la capacidad de liberar gametos
viables y, por lo tanto, de reproducirse. Es un proceso dinámico, gradual y progresivo que, aunque
delimitado, no es un evento puntual. La pubertad precede a la madurez sexual, ya que el organismo
continúa su crecimiento y maduración hasta expresar su máximo potencial reproductivo. En
general, los mamíferos llegan a la pubertad cuando alcanzan 60% de su peso corporal adulto. La
fertilidad en las hembras púberes es en promedio menor a la obtenida en animales maduros, lo
que pudiera tener una razón evolutiva, ya que el costo metabólico de la gestación y la lactancia
sería muy alto en los individuos que no han completado su desarrollo. En las hembras sexualmente
maduras, los procesos de ovulación y producción de hormonas esteroides por los folículos ováricos
están regulados por la liberación de las hormonas folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH),
que provienen del lóbulo anterior de la glándula pituitaria (o hipófisis).
Durante el desarrollo perinatal; el sistema neurosecretor de la GnRH sufre una serie de cambios
característicos del género, que dependen del ambiente esteroidal al que se vea sometido. En
términos reproductivos estos cambios se traducen en patrones diferentes de secreción de GnRH
en los animales de distinto sexo. Así, mientras que los machos liberan GnRH sólo en forma de
pulsos intermitentes, las hembras pueden hacerlo también como una emisión cuya concentración
es sustancialmente mayor que en los pulsos intermitentes y que es conocida como pico
preovulatorio de GnRH. Los circuitos neuronales que regulan estos distintos tipos de secreción en
la hembra se conocen como centro tónico y centro cíclico, respectivamente. En el macho sólo el
centro tónico es operativo. Las células nerviosas que componen al centro tónico, reciben e integran
la información proveniente de las pautas metabólicas, medioambientales y endocrinas,
determinando así una frecuencia y una amplitud de liberación de GnRH. Estas características
rítmicas de la emisión de GnRH por el centro tónico del hipotálamo son esenciales para que la
secreción de LH permita una expresión normal de la función gonadal. Los mecanismos
neurobiológicos que sincronizan la actividad de las neuronas de GnRH para generar una secreción
pulsátil comprenden, por un lado, propiedades biofísicas propias de las células que les confieren
un comportamiento rítmico intrínseco, y por el otro la participación de elementos externos aferentes
como el neuropéptido Y (NPY) y la norepinefrina. El generador cíclico de GnRH se regula por la
acción de retroalimentación positiva del estradiol proveniente de los folículos ováricos durante el
periodo preovulatorio. Los pulsos de GnRH estimulan la expresión de los genes que codifican para
la producción de las subunidades de gonadotropinas. Por lo tanto, un pulso de LH es siempre
antecedido por un pulso de GnRH independientemente del centro de donde provenga. Además de
estimular la liberación de GnRH por el hipotálamo, el estradiol estimula la secreción de LH por la
hipófisis.
Teoría del gonadostato: en el estudio de los factores que intervienen en la presentación de la
pubertad, se comprobó tempranamente que la capacidad de respuesta de la hipófisis y de las
gónadas en los animales inmaduros era muy similar a la observada en los animales adultos. Es
decir que, cuando se le administraba GnRH a un individuo antes de la pubertad, se lograba la
liberación de LH por la hipófisis. Se estableció que los componentes del sistema neuroendocrino
que controlan la reproducción son potencialmente funcionales poco después del nacimiento. Sin
embargo, el centro tónico del hipotálamo es extremadamente sensible a la retroalimentación
negativa de los esteroides producidos por el ovario y, por lo tanto, la secreción de GnRH se inhibe.
De la misma forma, se observó que la capacidad del hipotálamo de emitir un pico de GnRH en
respuesta a la retroalimentación positiva de los estrógenos, era pobre en animales muy jóvenes,
pero aumentaba conforme se aproximaban a la pubertad. Cuando el centro cíclico ha desarrollado
su capacidad de respuesta y la concentración periférica de estradiol es suficiente, se desencadena
la liberación masiva de GnRH característica del pico preovulatorio y ocurre la primera ovulación
que demarca la llegada a la pubertad. En el macho, la retroalimentación negativa hacia la secreción
tónica de GnRH se regula por la testosterona producida en el testículo. Al igual que en la hembra,
la sensibilidad del hipotálamo se va perdiendo conforme el individuo se acerca a la pubertad,
permitiendo que se establezca la espermatogénesis. La teoría del gonadostato propone entonces
que la pubertad depende de una sensibilidad diferencial del hipotálamo a la retroalimentación
negativa de los esteroides gonadales, y que el factor limitante principal es el -patrón de liberación
de los centros secretores de GnRH.
Cualquiera que sea el mecanismo por el cual un individuo alcanza la pubertad, es claro que existe
una interacción compleja entre los sistemas neuronales que pudieran participar directa o
indirectamente en la secreción de GnRH. Entre ellos se destacan los que contienen opioides (P
endorfina), ácido g-amino-butírico (GABA), glutamato, norepinefrina, dopamina y NPY. La
plasticidad del sistema nervioso y las relaciones que existen entre las neuronas, las células de la
glía y las del endotelio vascular parecen jugar asimismo un papel muy importante en la
presentación de la pubertad. Los mecanismos que conducen a la pubertad y los eventos que la
preceden pueden verse afectados por factores intrínsecos y extrínsecos al animal. El progreso de
este proceso fisiológico depende parcialmente de la información genética, pero también de señales
metabólicas y medioambientales.
Ciclo estral: Durante su vida reproductiva, las hembras de las especies domésticas presentan ciclos
estrales. Éstos comprenden una serie de eventos ováricos, endocrinos y conductuales recurrentes
que tienen la finalidad de que ocurra la ovulación, el apareamiento y la gestación. Un ciclo estral
inicia con el momento de receptibilidad sexual o estro y concluye con el siguiente estro. Si después
de la cópula se logra la fertilización, los ciclos estrales se ven interrumpirlos por un anestro
fisiológico. Para garantizar que las crías nazcan en la época del año más favorable para su
supervivencia, algunas especies domésticas restringen su actividad reproductiva a un periodo del
año, durante el cual pueden presentar varios ciclos estrales. De acuerdo con lo anterior, las
especies domésticas se clasifican según la presentación de sus ciclos estrales como:
Monoéstricas: especies que presentan un solo ciclo estral e inician un periodo de anestro,
manifestando este patrón una, dos o hasta tres veces al año. Generalmente, los animales de este
grupo presentan una fase de receptibilidad sexual muy prolongada para garantizar la fertilización.
Poliéstricas estacionales: son aquellas especies que se caracterizan por presentar una serie de
ciclos estrales durante una temporada limitada del año.
Poliéstricas continuas: este grupo se caracteriza por presentar ciclos estrales durante todo el año.
El ciclo estral consta de dos grandes etapas, dependiendo de las estructuras ováricas
predominantes: la fase folicular y la fase lútea. La fase folicular inicia con la regresión del cuerpo
lúteo y finaliza con la ovulación. Durante esta fase ocurre la maduración folicular, por lo que el
esteroide gonadal dominante es el estradiol. La fase lútea se refiere a la etapa del ciclo en la cual
se forma y tiene su mayor funcionalidad el cuerpo lúteo, por lo tanto, la hormona dominante es la
progesterona. En el proestro, la creciente producción de estrógenos foliculares inicia la preparación
del aparato reproductivo para el apareamiento. El útero se aprecia agrandado y edematoso, y las
glándulas endometriales aumentan de tamaño, por lo cual se dice que entran en una fase
proliferativa. Durante el estro ocurre la ovulación en las especies domésticas a excepción de los
bovinos, que ovulan durante el metaestro. La ovulación se manifiesta de forma espontánea en la
mayoría de las especies domésticas, con excepción de la -gata, la coneja y la llama, en las que es
necesario que ocurra la cópula para inducirla, por lo que se conocen como especies de ovulación
inducida. Los estrógenos son los responsables de inducir la conducta sexual, que varía en
intensidad entre las diferentes especies. Sus signos mas característicos son: inquietud, aumento
de la locomoción, vocalizaciones e inapetencia; sin embargo, el que es considerado como definitivo
del estro es la inmovilidad frente al macho para aceptar la cópula. El estradiol también produce
cambios fisiológicos en el aparato reproductivo que tienen la finalidad de favorecer la atracción del
macho, la cópula y la fertilización. Durante esta etapa suceden contracciones de útero y oviducto
con la finalidad de favorecer el transporte de los gametos para la fertilización. Existen variaciones
en la duración del ciclo. estral y de sus fases en las diferentes especies domésticas.
Desarrollo folicular: Las hembras de las especies domésticas nacen con un número determinado
de ovocitos y folículos ováricos, gran parte de los cuales sufrirán atresia y nunca serán ovulados.
A lo largo de la vida de la hembra, los folículos primordiales permanecen en un estado de reposo
y cada cierto tiempo algunos son seleccionados para desarrollarse. Los primeros signos
morfológicos de crecimiento folicular son la proliferación de células de la granulosa, las cuales
cambian de una forma plana a una cúbica, así como el crecimiento del ovocito. Durante el ciclo
estral, bajo la influencia de progesterona lútea, se presentan oleadas de crecimiento folicular en
las cuales el folículo dominante sufre atresia y se inicia un nuevo reclutamiento. Una vez que las
concentraciones de progesterona disminuyen, el aumento en la frecuencia de secreción de LH es
suficiente para que concluya la maduración folicular y se produzca la ovulación. Las oleadas de
desarrollo folicular se presentan también en la vida fetal y continúan en el estado prepuberal,
gestación temprana, en el periodo posparto e incluso durante los periodos de anestro.
Atresia folicular: proceso de regresión de los folículos, la cual ocurre en 99% de los folículos
presentes en el ovario, con excepción de aquellos que son ovulados. La atresia de los folículos no
seleccionados puede ser un mecanismo evolutivo que asegura que sólo los folículos con los
mejores ovocitos progresen hasta la ovulación, asegurando el número correcto de ovulaciones por
especie. Histológicamente, los folículos atréticos se caracterizan por un incremento de núcleos
picnóticos en la membrana granulosa y desprendimiento de células de la granulosa.
Luteólisis: El cuerpo lúteo es una glándula temporal presente durante el diestro y la gestación. La
ciclicidad de los animales depende de la regresión puntual del cuerpo lúteo. Es por ello que cuando
no existe un embrión que prolongue/rescate al cuerpo lúteo, éste sufrirá luteólisis. Durante la fase
de diestro, la progesterona bloquea la acción del estradiol y de la oxitocina. Esto último lo logra
disminuyendo la concentración del receptor a oxitocina en el endometrio y cambiando su estructura
mediante la adhesión de un nucleótido de guanina. Eventualmente la progesterona provoca el
agotamiento de sus propios receptores, de modo que hacia el final del diestro su inhibición cesa.
Esta pérdida de actividad permite al estradiol inducir la formación de receptores para sí mismo y
para la oxitocina en el endometrio, y activar al centro generador de pulsos de oxitocina en el
hipotálamo. Recientemente se determinó que para que la luteólisis ocurra, es necesario que el
cuerpo lúteo haya desarrollado la capacidad de expresar prostaglandina sintetasa. En otras
palabras, el cuerpo lúteo requiere producir PGF20'v en forma autocrina para lograr su lisis. En el
proceso de la luteólisis estructural intervienen tanto el endometrio como las células propias del
cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo está formado por células lúteas grandes y pequeñas, por fibroblastos,
células musculares, células endoteliales y células inmunes.
Estacionalidad: Las especies estacionales han desarrollado ritmos endógenos que les permiten
tener épocas reproductivas y de anestro a lo largo del año. Se considera que el factor
medioambiental más repetible entre los años y más fácilmente distinguible es la cantidad de horas
luz por día. Debido a ello, los animales utilizan al fotoperiodo como un sincronizador de su ritmo
biológico endógeno. La finalidad de la estacionalidad reproductiva es garantizar que los
nacimientos ocurran en la época del año más favorable para las crías, cuando la temperatura
ambiental y la disponibilidad de alimentos son buenas, lo que generalmente ocurre durante las
estaciones de primavera y verano. Es por ello que el momento de la actividad sexual parece estar
determinado por la duración de la gestación. El estímulo luminoso es captado por la retina del ojo
y la información es transportada por el nervio óptico al núcleo supraquiasmático y de ahí al ganglio
cervical superior, el cual tiene terminaciones neuronales adrenérgicas que llegan a la glándula
pineal, donde liberan norepinefrina durante la oscuridad. Este fenómeno promueve la síntesis de
N-acetiltransferasa, enzima limitante en la transformación de serotonina a N-acetilserotonina, que
será posteriormente transformada a melatonina por acción de la enzima hidroxiindol-O-
metiltransferasa. La melatonina se libera durante las horas de oscuridad, con un patrón
inversamente proporcional a la cantidad de horas luz.
La melatonina tiene muy diversas acciones en los organismos y desde el punto de vista
reproductivo, se considera que es el mensaje endocrino que utilizan los animales para determinar
la duración del día. La acción final de la melatonina es el control de la liberación de GnRH,
cambiando la sensibilidad hipotalámica a los estrógenos. Se ha establecido que el efecto de la
melatonina sobre la secreción de GnRH está mediado principalmente por dopamina. La dopamina
actúa aumentando la sensibilidad al efecto inhibitorio del estradiol. ). Se ha observado que durante
el anestro estacional la serotonina disminuye la secreción pulsátil de LH. Esto está mediado por la
concentración de receptores de serotonina en el hipotálamo, los cuales se incrementan durante el
anestro por un efecto de la melatonina. Adicionalmente, se ha propuesto que el fotoperiodo
modifica la interacción celular de las neuronas productoras de GnRH. Se ha observado que estas
neuronas poseen un mayor número de dendritas y son más grandes durante el anestro. No
obstante, durante la época reproductiva estas células reciben más sinapsis que durante el anestro.
Estos cambios parecen estar estimulados por las concentraciones de hormonas tiroideas, que se
consideran esenciales para la maduración morfológica del sistema nervioso central.
Factores que influyen en los patrones reproductivos:
Fotoperiodo: Uno de los factores que más afectan el inicio de la actividad reproductiva,
principalmente en especies estacionales, es el cambio de la cantidad de horas luz a lo largo del
año. En especies poliéstricas continuas, pueden observarse también variaciones anuales en la
ciclicidad.
Temperatura: El efecto de la temperatura en la presentación de los ciclos estrales no es tan
marcado como el de la luz. Al parecer su acción es más importante en el periodo posterior a la
fecundación, cuando una temperatura elevada puede disminuir la viabilidad de los embriones y,
por lo tanto, la fertilidad. Sin embargo, temperaturas inusualmente frías o calientes impiden la
demostración de signos de estro.
Amamantamiento: En especies como los porcinos y los bovinos productores de carne. el anestro
posparto tiende a incrementarse debido al estímulo que ejercen las crías sobre la madre al
momento del amamantamiento. Se ha determinado que el estímulo no es necesariamente táctil.
Diferentes métodos de destete han sido implementados con la finalidad de adelantar el reinicio de
la actividad ovárica. Así, en los bovinos se ha visto que cuando ocurren únicamente dos periodos
de amamantamiento al día, no existe el estímulo suficiente para que se bloquee la actividad
reproductiva. En el caso de los porcinos, el estro y la ovulación se presentan 4 a 8 días después
del destete. Se piensa que el amamantamiento afecta la actividad reproductiva aumentando la
sensibilidad del hipotálamo hacia el efecto inhibitorio del estradiol.
Nutrición: La reproducción, comparada con otras funciones fisiológicas como la termorregulación,
la locomoción, el crecimiento, el mantenimiento celular o la lactancia, ocupa escasa prioridad para
el organismo. Por lo tanto, cuando el consumo de energía es restringido, la función reproductiva se
interrumpe antes de comprometer a otras funciones vitales. Los animales sometidos a deficiencias
nutricionales durante su crecimiento sufren un retraso en la pubertad. En animales ciclando, la
pérdida de 20% del peso corporal conduce a un anestro nutricional. Adicionalmente, el tiempo entre
el parto y la primera ovulación posparto se prolonga cuando la nutrición es pobre. Efecto de la
nutrición sobre las gonadotropinas: las deficiencias nutricionales de energía y proteína no afectan
los niveles circulantes de FSH en animales intactos. Sin embargo, el efecto de la desnutrición
puede estar enmascarado por la retroalimentación negativa de las hormonas ováricas sobre la
secreción de FSH, ya que los animales ovariectomizados con una buena condición corporal tienen
mayores concentraciones de FSH que los de condición corporal pobre. Otro de los factores que
afectan la manifestación de la actividad reproductiva es la cantidad de grasa corporal. A esto se le
conoce como la teoría del lipostato y expresa que para que se inicie y mantenga la actividad
reproductiva se requiere de una cantidad crítica de grasa corporal. Recientemente esta teoría ha
cobrado fuerza con el descubrimiento de la leptina, Esta hormona es producida por los adipocitos
y su concentración está directamente relacionada con los niveles de grasa corporal. La leptina
actúa como un mediador entre el nivel nutricional y el centro cerebral del apetito, por lo cual se
considera que su función es controlar la ingestión.
Factores sociales: Existen diferentes interacciones sociales que son capaces de modificar el inicio
de la actividad reproductiva durante el periodo de transición o sincronizar la manifestación de los
ciclos estrales.
Estrés: En diversos estudios se ha demostrado que el estrés puede bloquear la ciclicidad, debido
a un incremento en las concentraciones de corticosteroides u opioides que causan una reducción
en la respuesta de la pituitaria a la GnRH. Se consideran como condiciones estresantes el
inadecuado alojamiento; un ambiente social adverso y las deficiencias del manejo

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