Cedrela Proyectodegraduacin

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Estimación de la absorción de nutrimentos de cedro amargo (Cedrela odorata L.)

como mecanismo de diagnóstico para mejorar las recomendaciones de manejo
sostenible de la especie en...
Thesis · August 2014

DOI: 10.13140/RG.2.2.13968.61444
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Daniel Ramírez Valerio
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sostenible de la especie en plantaciones de pequeños agricultores del Programa
Forestal de CoopeAgri R.L, Costa Rica.
PROYECTO DE GRADUACIÓN PARA OPTAR POR EL GRADO DE

LICENCIATURA EN INGENIERÍA AGRONÓMICA
ESCUELA DE AGRONOMÍA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS
UNIVERSIDAD DE COSTA RICA
2014
I

sostenible de la especie en plantaciones de pequeños agricultores del Programa
Forestal de CoopeAgri R.L, Costa Rica.
PROYECTO DE GRADUACIÓN PARA OPTAR POR EL GRADO DE

LICENCIATURA EN INGENIERÍA AGRONÓMICA
_______________________ DIRECTOR DE PROYECTO

Alfredo Alvarado Hernández, Ph.D
_______________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

Luis Salazar Salazar, Lic.

Rafael Mata Chinchilla, MSc.

Rafael Salas Camacho, Ph.D
_______________________ DIRECTOR DE ESCUELA

Erick Guevara Berger Ph.D
_______________________ SUSTENTANTE
II
Dedicatoria
A mí muy amada madre por darme la vida y todo el apoyo durante mis estudios a quien le
debo todo lo que soy y todo lo que he logrado, a mis tías y abuela por ser parte importante
en mi vida e inculcarme los valores que hoy me reflejan.
III
Agradecimientos
A Dios por haberme otorgado todo lo necesario para la finalización de este trabajo, Además
de manera muy especial le agradezco a don Alfredo Alvarado por ayudarme y guiarme
durante todo el proceso de elaboración de este trabajo por sus sabios consejos de
interpretación y redacción; a don Luis Salazar y personal de CoopeAgri R.L. por el interés
mostrado en el tema y la ayuda que me brindó durante este proceso; de igual forma le
agradezco a Rafael Mata y Rafael Salas por la revisión y corrección del documento.
Agradezco también a Manuel y Mario por la ayuda y el apoyo otorgado durante la etapa de
campo y elaboración del documento, y a todos y cada uno de las personas que hicieron
posible la finalización y presentación de este trabajo. A todos ¡MUCHÍSIMAS GRACIAS!
IV
Contenido
1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................. 1
2. OBJETIVOS ...................................................................................................................................... 3
2.1 OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................................... 3
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ..................................................................................................................... 3
CAPÍTULO 1 ............................................................................................................................................. 4
1. ASPECTOS ECOLÓGICOS ............................................................................................................. 4

1.1. DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA................................................................................................................ 4
1.2. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE .............................................................................................................. 5
1.3. CRECIMIENTO Y FORMACIÓN DE LA MADERA ..................................................................................... 7
2. IMPORTANCIA ECONÓMICA ...................................................................................................... 9
3. NUTRICIÓN.................................................................................................................................... 10
3.1. CONCENTRACIÓN FOLIAR DE NUTRIMENTOS .................................................................................... 11
3.2. VIVERO ............................................................................................................................................ 14
3.3. PLANTACIÓN .................................................................................................................................... 15
4. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................................ 16
4.1. ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................................ 16
4.2. UNIDAD EXPERIMENTAL .................................................................................................................. 18
4.3. TOMA DE DATOS .............................................................................................................................. 18
4.4. ANÁLISIS DE LABORATORIO ............................................................................................................. 20
4.5. TRATAMIENTO DE DATOS Y ANÁLISIS ESTADÍSTICO. ........................................................................ 20
CAPÍTULO 2 ........................................................................................................................................... 21
1. PRODUCCIÓN DE BIOMASA TOTAL Y DE SUS COMPONENTES ....................................... 21

1.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 21
1.2. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................................................... 21
1.3. CONCLUSIONES ................................................................................................................................ 30
CAPÍTULO 3 ........................................................................................................................................... 31
1. CONCENTRACIÓN DE NUTRIMENTOS EN LOS COMPONENTES DE LA BIOMASA
AÉREA ..................................................................................................................................................... 31
1.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 31
1.3. CONCLUSIONES ................................................................................................................................ 45
V
CAPÍTULO 4 ........................................................................................................................................... 46
1. ACUMULACIÓN DE NUTRIMENTOS EN LA BIOMASA AÉREA........................................... 46

1.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 46
1.3. PROGRAMAS Y PRÁCTICAS DE FERTILIZACIÓN A PEQUEÑOS PRODUCTORES ..................................... 59
1.4. CONCLUSIONES ................................................................................................................................ 67
3. LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 68
VI
Índice de Figuras:
Figura 1. Diagrama de la distribución mundial de la especie C. odorata L. (tomado de
Orwa et al. 2009).
Figura 2. Dibujo de diferentes partes del árbol de C. odorata. 1. Hábito de crecimiento; 2.
Hojas; 3. Flor; 4. Fruto; 5. Semilla (tomado de Lemmens et al. 1995; citado por
Salazar et al. 2000).
Figura 3. Niveles promedio de concentración foliar de macroelementos considerados
adecuados para el crecimiento de varias especies latifoliadas (tomado de Avellán
2012).
Figura 4. Niveles promedio de concentración foliar de microelementos considerados
adecuados para el crecimiento de varias especies latifoliadas (tomado de Avellán
2012).
Figura 5. Mapa con los puntos en donde se tomaron los muestreos de árboles de C. odorata
para su análisis
Figura 6. Datos de promedios mensuales de lluvia y temperatura para la zona de Pérez
Zeledón (09° 20’ N; 83° 42’ O) en el periodo de 1982-1994. (IMN 2014)
Figura 7. Biomasa seca de árboles de C. odorata de acuerdo a su edad según sus
principales componentes.
Figura 8. Modelo de regresión del total de biomasa seca de árboles de C. odorata de
acuerdo a la edad.
Figura 9. Relación entre la biomasa seca total y la biomasa seca foliar de árboles de C.
odorata
Figura 10. Modelo de regresión lineal con mediciones de diámetro altura de pecho (DAP)
de diferentes sitios. México (Murillo 2008)
Figura 11. Concentración de diferentes macronutrimentos en el fuste y las hojas de árboles
de C. odorata de acuerdo a su edad.
Figura 12. Promedio de la concentración de macronutrimentos en árboles de C. odorata
para edades de 1 a 19 años. Las barras verticales corresponden al error estándar.
Figura 13. Promedio de la concentración de micronutrimentos en árboles de C. odorata
para edades de 1 a 19 años. Las barras verticales corresponden al error estándar.
VII
Figura 14. Modelos de regresión lineal para la concentración de nutrimentos según la edad
de árboles de C. odorata. Los modelos presentados son validos estadisticamente
según el Cuadro 3.
Figura 15. Modelo de regresión lineal para la concentración de N vs P y N vs S, según los
componentes de árboles de C. odorata entre 1-19 años de edad.
Figura 16. Modelos de regresión para la acumulación de N de acuerdo a la edad, en
distintos componentes de árboles de C. odorata. Los modelos siguen la ecuación
y=a*b(edad).
Figura 17. Modelos de regresión para la absorción de P de acuerdo a la edad, en distintos
componentes de árboles de C. odorata. Los modelos siguen la ecuación y=a*b (edad))
Figura 18. Modelos de regresión para la absorción de Ca de acuerdo a la edad, en distintos
componentes de árboles de C. odorata. Los modelos siguen la ecuación y=a*b(edad)
Figura 19. Acumulación de N, Ca y K en diferentes componentes y porcentaje total
acumulado en árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años.
Figura 20. Acumulación de P, Mg y S en diferentes componentes y porcentaje total
acumulado en árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años.
Figura 21. Mapa del orden del suelo en la zona donde se realizaron los muestreos de
árboles de C. odorata pertenecientes a productores asociados a Coopeagri R.L.
(Basado en: Mata et al. 2013)
VIII
Índice de Cuadros:
Cuadro 1. Descripción de sitio y crecimiento de árboles de C. odorata según estudios de

distintos autores. Tomado de Cintron, 1990. Modificado y aumentado por el autor
de este documento.
Cuadro 2. Concentración de nutrimentos en la hoja y pecíolos de C. odorata en Australia
(Webb et al. 2000) y niveles en hojas (Zech y Dreshsel 1992).
Cuadro 3. Promedio de la biomasa seca de árboles de C. odorata, de acuerdo a sus

componentes. Costa Rica .2013.
Cuadro 4. Análisis estadístico para los modelos de biomasa de árboles de C. odorata de las
Figuras 8 y 9
Cuadro 5. Regresión lineal entre la concentración de cada elemento en los tejidos de
árboles de C. odorata y la edad (1-19 años). Los modelos de regresión son de la
siguiente forma: Cn=β1(Edad)+β0. Se destacan los modelos validos estadísticamente
según p <0,05
Cuadro 6. Modelos de regresión y parámetros estadísticos de acumulación de
macronutrimentos de árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años, de
acuerdo a cada componente, según la ecuación y= a*b(edad).
Cuadro 7. Modelos de regresión y parámetros estadísticos de acumulación de
micronutrimentos de árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años, de
acuerdo a cada componente, según la ecuación y= a*b (edad). Valor p <0,05 indica
que el modelo es válido.
Cuadro 8. Cálculo de las entradas de nutrimentos en plantaciones de C. odorata en la zona
sur de Costa Rica.
Cuadro 9. Cálculo de las salidas de nutrimentos en plantaciones de C. odorata en la zona
sur de Costa Rica.
Cuadro 10. Cálculo del balance de nutrimentos (entradas menos salidas), materias primas y
cantidad de fertilizante necesarios para suplir las necesidades nutricionales de C.
odorata en plantaciones la de la zona sur de Costa Rica
1
1. Introducción
En México y Centroamérica, de donde es originaria, se hallan unos siete géneros y 300

especies de Cedrela, familia Meliacea, incluyendo la especie Cedrela odorata L. conocida
como cedro amargo. La especie se distribuye en climas cálidos y semicálidos y crece
asociada a los bosques tropicales húmedos y estacionales mixtos, semi-siempre verdes o
semi-deciduos, dominados por otras especies en las zonas de vida Tropical y Subtropical
(Timyan 1996). La especie se encuentra como individuos esparcidos en suelos como
Inceptisoles dístricos y Ultisoles donde su desarrollo en plantaciones se ha visto limitado
por el ataque de Hypsipyla grandella plaga que afecta a las Meliaceas en general.
La nutrición mineral es una parte importante de la fisiología de los árboles, aceptándose

que un adecuado suplemento de nutrimentos es fundamental para un crecimiento óptimo de
las especies forestales. Estos nutrimentos tienen diferentes funciones y forman parte de
importantes roles en la planta donde son parte de los tejidos, actúan en la catálisis de
diferentes reacciones bioquímicas, regulan la actividad osmótica en las células e intervienen
en la permeabilidad de las membranas. Como ejemplos se puede mencionar el Ca que
constituye parte importante de las paredes celulares, el Mg y el Fe en la molécula de
clorofila y el P en los fosfolípidos y nucleoproteínas (Kozlowski y Pallardy 1997). Muchos
elementos son requeridos en pequeñas cantidades, ya que forman parte de ciertas
coenzimas o sistemas de coenzimas, y algunos como el B, Zn y Cu son tóxicos si se aplican
en grandes cantidades. Otros iones tienen como función balancear el exceso o escasez de
algún otro elemento y por lo tanto la cantidad de iones en la célula es de suma importancia
para el óptimo desarrollo de la planta (Kozlowski y Pallardy 1997; Marschner 2002).
Algunas de las características más obvias de la vegetación y del sitio que afectan la
absorción de nutrimentos incluyen: 1) biomasa total; 2) el índice de área foliar; 3) las
propiedades físicas de las hojas; 4) la diversidad de especies del sitio, 5) la tasa de
2
fotosíntesis, 6) la exposición a vientos fuertes, 7) la baja disponibilidad de nutrimentos en

el suelo y 8) la baja capacidad de absorción de nutrimentos.
En Costa Rica el fomento para la reforestación inicia a partir de 1979 cuando se pone en
marcha el programa de Incentivos Fiscales del Estado y posteriormente con el apoyo de la
cooperación de organismos internacionales. En los últimos años, el éxito que ha tenido la
venta de bonos de carbono al exterior, ha hecho que muchas empresas privadas se
incorporen y desarrollen este mercado, pagando cierto beneficio a los productores. El uso
de árboles tanto de bosque como para producción de maderera es una herramienta
importante en la fijación (secuestro) de CO2 atmosférico, el cual se incorpora a la biomasa
del árbol, formando alrededor del 50% de esta.
La Corporación Cooperativa CoopeAgri R.L, ubicada en San Isidro del General, se ha

destacado por la colaboración y ayuda brindada a diversos productores agrícolas en esta
zona, desde el año 1988 se ha interesado en la actividad forestal, creando así el
Departamento de Operaciones Forestales para difundir y propiciar el manejo integral y
sustentable de los bosques, además de iniciar con distintos proyectos de plantaciones de
especies maderables. CoopeAgri R.L. cuenta con más de 11.000 asociados y en los últimos
años ha participado en conjunto con los productores de la zona en el establecimiento de
más de 600.000 árboles, dentro de los cuales se encuentra el cedro amargo. Es del interés
de esta cooperativa trabajar con esta especie, tanto para cultivo asociado en plantaciones de
café como para brindar servicios ambientales a diferentes instancias y en este afán les
interesa realizar un adecuado manejo en la fertilización de la especie como factor clave para
el crecimiento y desarrollo óptimo de las plantaciones. Por estos motivos CoopeAgri R.L
tiene interés de estimar la absorción y distribución de nutrimentos para C. odorata y es la
principal colaboradora de campo del presente trabajo
3
Existe escasa información objetiva y con validez relacionada con el desarrollo,

producción y correcto manejo de la nutrición de especies forestales, lo que usualmente lleva
al productor a realizar estimaciones sobre el análisis beneficio/costo, que muchas veces no
se acerca a la realidad. Por esta razón en el presente trabajo de graduación se enfatizará en
los aspectos relacionados con la absorción de nutrimentos por C. odorata.
2. Objetivos
2.1 Objetivo general

 Estimar la absorción de nutrimentos de árboles de Cedrela odorata L. para
mejorar las prácticas de fertilización de pequeños agricultores de Pérez Zeledón,
Costa Rica.
2.2 Objetivos específicos

 Conocer la concentración de nutrimentos en las hojas, tronco, ramas primarias y
secundarias de árboles con distintas edades
 Estimar la absorción de nutrimentos del árbol de acuerdo a su edad.
 Plantear posibles relaciones entre diferentes partes de la biomasa aérea de
acuerdo a la masa acumulada
 Sugerir programas y prácticas de fertilización a pequeños productores de
acuerdo a la absorción nutrimentos de la especie.
4
Capítulo 1
1. Aspectos ecológicos
1.1. Distribución y ecología

De forma natural de C. odorata L. se extiende por México, las islas del Caribe, hasta
partes de Argentina, Asia e islas del Pacífico (Longwood 1962; Styles 1981) (Figura 1).
Según varios autores (Guevara 1988; Asociación Costarricense para el Estudio de Especies
Forestales Nativas 1992) la especie es abundante en zonas bajas y pies de monte donde
crece en su ámbito natural en las zonas bioclimáticas bh-T, bmh-T, bh-T/bmh-T y bmh-
T/bp-T según la clasificación de zonas de vida de Holdridge, a temperaturas entre 24-30ºC,
0-1000 msnm y humedad relativa 60-100%. La especie tolera períodos secos prolongados
pero no prospera bien en sitios encharcados. En los bosques húmedos se pueden encontrar
árboles creciendo de forma aislada y rodeados de otras especies ya sea en zonas planas o
con cierto grado de pendiente y en suelos ácidos bien aireados o derivados de rocas
volcánicas desde 0 hasta 2000 msnm. Sus requerimiento edáficos son poco conocidos,
considerándose que los suelos más favorables son aquellos con pH entre 5 y 7, con buena
disponibilidad de elementos como P, K y Ca, drenados y aireados (Cantillo 1992) y en
Inceptisoles ándicos con una densidad aparente inferior a 1,15 Mg m-3 (Castaing 1982).
Navarro et al. (2002) al comparar 63 familias provenientes de 10 poblaciones de C.

odorata provenientes del 1) pacífico seco y 2) del caribe y pacífico sur de Costa Rica
mencionan que los materiales de las dos regiones son estadísticamente diferentes, siendo
las semillas del pacífico seco más pesadas, las plántulas más altas y de mayor diámetro y
las hojuelas más largas y anchas que las da la otra región. Los autores hipotetizan que estas
diferencias dan una ventaja adaptativa incipiente a las plántulas del pacífico seco como
mecanismo para aprovechar mejor la poca disponibilidad de humedad de este tipo de
ambiente.
5
Figura 1. Diagrama de la distribución mundial de la especie C. odorata L. (tomado de Orwa et al.

2009).
Los árboles de C. odorata necesitan de aproximadamente 5 mm de precipitación por

mes para la producción de madera y muchas veces durante la época seca puede darse una
disminución en el grosor del tronco debido a la pérdida de agua antes del inicio de
crecimiento de madera durante la época lluviosa. A diferencia de otras especies, los árboles
de cedro amargo pueden incrementar el grosor del tronco a finales de la época lluviosa,
cuando las hojas están senescentes, sin embargo este engrosamiento del tronco no se debe a
la formación de madera, sino más bien a la acumulación de agua en sus tejidos, la cual
utiliza durante la floración y maduración de frutos durante época seca (Worbes 1999).
1.2. Descripción de la especie
 Familia: Esta especie pertenece a la familia botánica de la Meliaceae, género

Cedrela y especie odorata
 Nombres comunes: En países como México se le llama: Cedro, Cedro mexicano,

Cedro colorado; mientras que en Costa Rica y Panamá se le conoce como Cedro o
Cedro amargo y en idioma inglés se le denomina “Spanish Cedar”.
6
 Forma: Es un árbol con hojas caducifolias, con una altura de 25 a 35 m y un

diámetro a la altura del pecho de hasta 1,6 m.
 Hojas: Posee una copa grande, de forma redondeada, robusta y extendida; las hojas
son paripinnadas con peciolos que tienen una longitud de 15 a 55 cm. Compuesto de
10 a 22 foliolos opuestos o alternos y forma lanceolada. (Figura 2).
 Tronco y ramas: El tronco es recto y robusto, que en ocasiones forma pequeños

contrafuertes en su base de aproximadamente 1 m de altura. Las ramas poseen un
crecimiento ascendente, son gruesas y de forma arqueada.
 Corteza: La corteza externa tiene gran cantidad de fisuras, es de color pardo

grisácea o rojiza, mientras que la corteza interna posee una coloración rosada, es
fibrosa y amarga de aproximadamente 20 mm de grosor total.
 Flores: Crecen en forma de panícula terminal, de alrededor de 15 a 30 cm de largo,

poseen cinco pétalos, con cáliz en forma de copa y corola verde amarillento y aroma
suave. Es una especie monoica, con floración anual regular a partir de los diez años
y normalmente se da al inicio de la época lluviosa (en Costa Rica alrededor de
marzo y junio) (Salazar et al. 2000).
 Frutos: Péndulos con cápsulas leñosas dehiscentes con cinco lóculos y de 2,5 a 5
cm de largo; poseen un fuerte olor y producen un exudado blanco acuoso cuando
estos se encuentran inmaduros, contiene alrededor de 20 a 30 semillas y permanece
en el árbol por algún tiempo (CONABIO 1999).
 Semillas: Presentan forma ovoide, con una ala lateral membranosa, de 2 a 3 cm

(incluyendo la semillas). La testa es de color castaño, posee una capa delgada de
endospermo firme, amargo y de color blanco opaco (Figura 2).
7
Figura 2. Dibujo de diferentes partes del árbol de C. odorata. 1. Hábito de crecimiento; 2. Hojas; 3.
Flor; 4. Fruto; 5. Semilla (tomado de Lemmens et al. 1995, citado por Salazar et al. 2000).
1.3. Crecimiento y formación de la madera

En suelos franco-arcillosos con buen drenaje localizados en las zonas bajas donde esta
especie tiende a tener un crecimiento rápido alcanzando 2m de altura a los tres años de
sembrado (Tymian 1994). Después de los 25 años, una plantación puede crecer alrededor
de 32 m de altura, dando como resultado un incremento anual de 12,6 m3 ha-1 de madera
(Lamb 1968, citado por Tymian 1994). Se han notado mayores aumentos en el crecimiento
de C. odorata cultivada bajo policultivo en asocio con otras especies forestales, potreros o
sistemas agroforestales, en comparación con la cultivada bajo sistemas de monocultivo
(Castaing 1982; Alvarado 2012). En Costa Rica se ha demostrado que crece cinco veces
8
más rápido cuando se siembra en sistemas mixtos que en monocultivo, lo anterior debido a
una reducción del crecimiento causada por el ataque de H. grandella y menos competencia
intra-específica (Piotto et al. 2004).
Cuadro 1. Descripción de sitio y crecimiento de árboles de C. odorata según estudios de distintos

autores (modificado de Cintron, 1990 y aumentado por el autor).
Precipitación Edad Espaciamiento D.A.P. Altura Crecimiento

Localidad Referencia
(mm) (años) (m) (cm) (m) anual (mm)
Puerto Rico 1900 8,0 2,4 4,4 4,5 5,6 Whitmore 1978
Costa de
1300 a1500 7,5 nd 18,2 13,7 24,3 Delaunay 1978
Marfil
Nigeria 1600 7,5 3,6 23,9 14,8 31,9 Egenti 1978
Tanzania 1450 5,6 4 16,1 12,5 28,8 Rosero 1976
México 1200 8,0 0,5 12,0 10,0 15,0 Wadsworth 1960
Ecuador 1200 6,0 2x4 24,0 18,0 40,0 Wadsworth 1960
Jamaica 2500 5,0 2,5 8,0 nd 16,0 Wadsworth 1960
México 1100 8,0 3 11,0 6,0 14,0 Wadsworth 1960
México 900 12,0 1 8,0 21,0 6,7 Wadsworth 1960
Panamá 2600 12,0 1,5 x 3 24,0 15,0 20,0 Wadsworth 1960
Honduras 1800 13,0 1,5 x 3 28,0 23,0 21,5 Wadsworth 1960
Trinidad y
2400 15,0 nd 32,0 25,0 21,3 Wadsworth 1960
Tobago
Ecuador 1200 18 a 20 3,0 50,0 25,0 25,0 Wadsworth 1960
México 738 3 4,5 5,17 6,3 17,2 García et al. 2008
México 1700 3a4 nd 10,5 10,8 30,0 Alderete et al. 2010
México 800 3 2,3 x 4 11,7 7,85 33,4 Muñoz et al. 2011
Honduras 2800 20 17,0 75,4 21,9 215,4 Viera y Pineda 2004
El Cuadro 1 muestra los resultados de las mediciones dasométricas realizadas en

plantaciones de C. odorata en algunos países por varios autores, las cuales concuerdan en
la diferencia que existe en el crecimiento de los árboles según las características del sitio y
el manejo que se le dé a la plantación de cedro; además pone en evidencia la adaptabilidad
de la especie para el crecimiento en distintos sitios con un rango amplio de precipitación
anual.
Dunish et al. (2002) en un estudio sobre la dinámica de crecimiento del cambium en

árboles de cedro midieron el diámetro y extrajeron tejido de árboles de diferentes edades
9
en la Amazonia y encontraron dentro del xilema fibras colocadas de forma alterna y vasos
rodeados de parénquima, mientras que los canales de resina aparecían de forma ocasional y
que en las curvas de incrementos de diámetro muestran el crecimiento anual de la especie.
Dunish et al. (2003) también cuantificaron el incremento en el ancho de los anillos del
xilema de árboles de Swietenia macrophylla y C. odorata mediante métodos dendrológicos
en un bosque primario cerca de Mato Grosso, Brasil; se pudo observar que el crecimiento
en los anillos de S. macrophylla se da durante casi todo el año y exclusivamente en madera
adulta, mientras que en árboles de C. odorata esto sucede solamente en la época lluviosa y
además los anillos de crecimiento se pueden formar cuando la madera se encuentra tanto en
estados juveniles como en estados adultos o maduros.
2. Importancia económica
La madera de cedro amargo presenta gran valor comercial y por sus características se
ha utilizado a través de los años en la elaboración de muebles, lanchas, puertas e
instrumentos musicales; por su aroma y sus propiedades de conservación de humedad se ha
utilizado en la fabricación de cajas de cigarros, armarios y cajas para almacenamiento
(Timyan 1994; Arnáez y Flores 1988). En muchos países la especie es utilizada para
protección del viento en fincas o como sombra en cultivos de café, sus ramas pueden ser
aprovechadas para leña y combustión y sus flores son ricas en néctar, razón por la cual
durante la floración del árbol llegan gran cantidad de abejas, convirtiéndose en un buen
recurso para la producción de miel.
El cedro amargo tiene potencial para la reconversión de terrenos que han sido
abandonados para agricultura. Ramírez et al. (2008) determinaron la factibilidad que existe
de convertir terrenos que ya no eran utilizados para realizar labores agrícolas en
plantaciones forestales de C. odorata, en Tamaulipas, México, teniendo como resultados a
los tres años de sembrados los árboles un 93% de supervivencia y un crecimiento promedio
anual de 1,46 m y diámetro (DAP) de 1,72 cm.
10
Con el auge que ha tenido las ventas de bonos de carbono, el cultivo y producción de
especies forestales ha venido creciendo en los últimos años, ya que no solo se le paga al
productor por la madera de los árboles, sino también por distintos lapsos de tiempo en los
que tiene el árbol creciendo en sus fincas. Esto ha cambiado de forma significativa el
tiempo que tarda el agricultor en alcanzar la tasa de retorno del cultivo, que en especies
forestales llega a ser uno de los factores limitantes en su producción.
3. Nutrición
Según Castaing (1982), el crecimiento de C. odorata se afecta de manera negativa por

condiciones físicas del suelo limitantes como anegamiento; el mismo autor menciona que
aumentos en la densidad aparente del suelo afectaron negativamente la altura total, el
diámetro de altura de pecho, el área basal y el volumen de la especie. Así, C. odorata se ve
favorecida en su desarrollo en regiones con una estación seca definida o en terrenos
elevados con buen drenaje natural y en sitios de alta precipitación pluvial con suelos bien
drenados; el autor también señala que la especie habita más en suelos arcillosos que
arenosos y abunda en suelos profundos y porosos derivados de materiales calcáreos.
Los requerimientos de NPK de C. odorata de un año y medio de edad fueron estimados

por Pérez (2009) en plantaciones creciendo en suelos ácidos (Acrisol distri-hiperférrico,
según WRB) en Tabasco, México. Para esto el autor aplicó dosis 10, 20, 35 y 50 g por
árbol de fertilizante 17-34-30 y evaluó la altura y diámetro de los árboles, siendo la dosis de
35g la que presentó un mejor desarrollo aéreo y radical de las árboles y al comparar lo
extraído por cada árbol de caoba de la misma edad, encontró que el cedro crece más y su
extracción de N y K es mayor, duplicando la extracción de la caoba.
Se ha propuesto que la eficiencia en el uso de nutrimentos, principalmente N y P, está

ligada al hábito de crecimiento de las hojas; de esta forma las especies con hojas deciduas
11
son menos eficientes en el uso de nutrimentos y fotosíntesis que las de árboles que poseen
hojas perennes (DeLucia y Schlesinger 1995). Sin embargo en especies tropicales este
comportamiento no es tan evidente (Hiremath 2002) habiéndose encontrado que entre tres
especies forestales, incluida C. odorata con hojas de lapso de vida corto, esta especie tiene
la mayor eficiencia en el uso de N, atribuyéndose este comportamiento a las características
propias de las hojas de cada especie. En sistemas agroforestales de cedro en asocio a
alguna otra especie agrícola, se pueden ver diferencias en los rendimientos de ambos
cultivos. Además, tanto los contenidos de materia orgánica como P y K en el suelo en
plantaciones de cedro son mayores en comparación a ciertos monocultivos agrícolas debido
a la descomposición de la hojarasca, la cual puede llegar alcanzar las 12 t·ha-1 (Maldonado
et al. 2006).
Hall et al. (2011) evaluaron el crecimiento y sobrevivencia de cuatro especies forestales

en parcelas de diferentes productores en dos zonas con clima tropical seco de Panamá
durante cinco años incluyendo entre ellas C. odorata; los autores encontraron que en la
zona de Los Santos una disminución en la sobrevivencia de los árboles se pueden atribuir al
poco fósforo disponible en el suelo.
3.1. Concentración foliar de nutrimentos

Existen pocos estudios sobre valores de deficiencia foliar de C. odorata, por el
contrario una excelente descripción de los síntomas de deficiencia foliar de la especie a
nivel de vivero que se pueden encontrar en el trabajo de Webb et al. (2001). Asimismo
Webb et al. (2000) encontraron para la predicción de respuesta a la fertilización, muestras
de los pecíolos son más adecuados que el tejido foliar, pues muestran la cantidad absorbida
en función de la aplicada (Cuadro 2) ya que la concentración en el tejido foliar a menudo
no muestra la razón de la respuesta en el crecimiento, probablemente por efecto de
crecimiento (dilución).
12
Cuadro 2. Concentración de nutrimentos en la hoja y pecíolos de C. odorata en Australia (Webb et al.

2000) y niveles en hojas (Zech y Dreshsel 1991).
Tejido analizado Niveles en la hoja
Elemento Unidades
Hoja Pecíolo Deficiencia Bajo Intermedio Alto
N (%) 3,5 1,23 1,42 3,07
P (%) 0,1 0,23
K (%) 2,03 2,25 0,92 2,44
Ca (%) 1,23 0,76 1,27-1,79
Mg (%) 0,27 0,18 0,24-0,28
S (%) 0,42 0,13 nd nd nd nd
-1
Fe (mg kg ) 70 33 148 393
-1
Mn (mg kg ) 24 10 22 25 nd
-1
Zn (mg kg ) 28,1 45,5 14-17
-1
Cu (mg kg ) 11,3 13,6 2 6
-1
B (mg kg ) 37,3 19,8 27
-1
Al (mg kg ) 66 24 148 562
Na (mg kg-1) 862 1.166
En la Figura 3 se puede observar la concentración de macroelementos foliares que se

consideran adecuadas para el óptimo desarrollo de algunas especies forestales incluidas
entre ellas C. odorata, la cual requiere una cantidad intermedia de nutrimentos en
comparación con otras especies, siendo superada solo por el laurel (Cordia alliodora) en
las necesidades de Ca, K y Mg, mientras que los requerimientos de N y P son mayores para
el jaúl (Alnus acuminata). De acuerdo a esta Figura se puede decir que en árboles de cedro
la necesidad de macronutrimentos para un óptimo desarrollo ordenados de manera
descendente sería N >K >Ca >> Mg >P.
13
Figura 3. Niveles promedio de concentración foliar de macroelementos considerados adecuados para el

crecimiento de varias especies tropicales latifoliadas (tomada de Avellán 2012).
En cuanto a la cantidad micronutrimentos que se considera adecuada para un buen

desarrollo de los árboles de C. odorata (Figura 4) se puede mencionar que en comparación
con otras especies arbóreas requiere una concentración intermedia de Fe, Al y B para su
desarrollo; sin embargo para el Mn y el Zn posee la menor concentración en el tejido foliar,
por lo tanto sus requerimientos de estos dos últimos elementos son menores. Además las
concentraciones de Fe y Al en el tejido foliar son bastante altas si se compara al resto de los
microelementos, llegando a una concentración de aproximadamente 150 mg kg-1 de tejido
analizado, mientras que para el Mn, B y Zn el rango de concentración en el tejido es de
alrededor de 20-30 mg kg-1.
14
Figura 4. Niveles promedio de concentración foliar de microelementos considerados adecuados para el

crecimiento de varias especies tropicales latifoliadas (tomada de Avellán 2012).
3.2. Vivero
Las semillas de C. odorata tiene un bajo porcentaje de germinación lográndose una
mayor eficacia en la germinación durante la etapa de vivero al utilizar arena como sustrato
(Mena et al. 2000). Mateo et al. (2011) plantaron un ensayo donde se usó como sustrato
70% aserrín y 30% sustrato orgánico con diferentes dosis de fertilizante (15% N, 9% P2O5,
12% K20) de lenta liberación, teniendo como mejor resultado a los tres meses y medio de
edad de la planta, tanto para altura y diámetro del tronco como por factibilidad económica
una dosis de fertilizante de 9 kg m3 de sustrato mientras que una dosis de 12 kg fertilizante
m3 presentó cierta toxicidad sobre los árboles.
Paniagua (2004) en un ensayo en invernadero con plántulas de cedro utilizó como

sustrato suelo ácido y bajo en P disponible (Fluventic Dystropepts), al que se le adicionó
diferentes cantidades de CaCO3 con una base de N y K y por aparte también se comparó la
adición de 0, 140, 280 y 560 kg P2O5 ha-1; como resultado de la adición de cal el pH
aumentó de 4,4 a 5,1, el contenido de Ca intercambiable de 1,4 a 4,6 cmol L-1, la acidez
15
disminuyó de 2,75 a 0,50 cmol L-1 y con la adición de P aumentó su contenido disponible
de 3,4 a 9,8 µg ml-1 (extraído con Olsen mod.). Debido a los cambios en el suelo, las
plántulas de C. odorata presentaron un incremento positivo y significativo en altura, en
diámetro y biomasa aérea y radical cuando se adicionó cal y significativo y positivo solo
cuando se adicionó 560 kg P2O5 ha-1. En general, la aplicación de cal al sustrato causó un
mejor efecto sobre las variables de crecimiento de las plántulas que la adición de P y el
único cambio positivo observado a nivel foliar fue el incremento de la concentración de Ca
de 1,1 a 2,5%.
3.3. Plantación
Varios autores coinciden en utilizar abonos químicos a base de N, P y K al
establecimiento de la plantación con lo cual aumenta las tasas de sobrevivencia y mayor
crecimiento de altura y de diámetro. Pérez (2009) al comparar la respuesta de C. odorata a
la adición de 20, 35 y 50 g árbol-1 del fertilizante 17-34-30 en un suelo ácido (Acrisol
distri-hiperférrico) de sabana en Tabasco, México previamente encalado con 300 g cal
árbol-1 obtuvo respuesta significativa en altura con la aplicación de 35 g árbol-1. Se ha
encontrado respuesta a la aplicación de 50 g de 10-30-10 o 12-24-12 al momento de
establecer la plantación (CONAFOR 2000), sin embargo las dosis a utilizar varían con la
fertilidad natural del suelo de manera que cuando la fertilidad es baja se recomienda
adicionar 80 g árbol-1 y luego una segunda fertilización 120 g árbol-1 de 10-30-10 a los seis
meses de edad (Montagnini et al. 1993).
La respuesta a la fertilización de C. odorata puede verse afectada por el daño causado

por el insecto H. grandella, que ataca los ápices de crecimiento, reduciendo su altura y
provocando que los árboles tiendan a acumular más carbohidratos en el sistema radical y a
producir nuevos brotes (Haggar y Ewel 1995). Con el fin de observar durante cuatro años
el efecto de la fertilización sobre el crecimiento de la especie y su efecto en la recuperación
al ataque del insecto, Guevara (1988) aplicó los siguiente tratamientos de fertilizante: 1) 15-
16
15-15 (50 g) + urea (50 g), 2) 15-15-15 (100 g) + urea (50 g), 3) 15-15-15 (50 g), 4) 15-15-
15 (100), 5) urea (50 g) y 6) testigo; sin encontrar repuesta a la adición de los fertilizantes
aunque si un mejor crecimiento de la especie por lo que recomiendan la aplicación de
fertilizante al momento del trasplante (Guevara 1988).
En un experimento realizado en Australia en un Tropeptic Haplorthoxs, Webb et al.

(2000) encontraron que C. odorata mostró incrementos marcados y significativos (P <
0,10) en altura y volumen como respuesta a la adición de niveles crecientes de P al suelo (0,
60, 150 y 300 g P por árbol) durante el período entre 9 y 38 meses de aplicado el elemento
como superfosfato triple. En el trabajo se encontró que el mayor volumen se obtiene con la
adición de 75 g P por árbol, obteniéndose incrementos de volumen sobre el testigo del
167%. Los autores encontraron que la adición de P al suelo no elevó los contenidos de P en
las hojas (efecto de dilución), pero sí lo hicieron aumentar cuatro veces la concentración en
los pecíolos, necesitándose valores de 0,30% P en los pecíolos para obtener el 90% del
crecimiento máximo.
4. Materiales y Métodos
4.1. Área de estudio
Para el presente trabajo, se muestrearon árboles en 15 plantaciones de cedro amargo (C.
odorata L.) en dos regiones de Costa Rica: (1) la cuenca del río Grande de Térraba y (2) las
llanuras caribeñas. Los primeros árboles se cortaron en diferentes fincas de productores
asociados a CoopeAgri R.L, San Isidro del General con edades de entre 1 a 10 años (Figura
5). Posterior a esto se recolectaron árboles de 5, 14 y 19 años de edad en una finca
experimental de la Escuela Agrícola Regional del Trópico Húmedo (EARTH), esto debido
a la dificultad de conseguir árboles de estas edades en fincas asociadas a CoopeAgri R.L.
17
Figura 5. Mapa con los puntos en donde se tomaron los muestreos de árboles de C. odorata por zona de
vida para su análisis.
Ambos sitios se encuentran dentro del bosque muy húmedo premontano, donde las
lluvias oscilan desde los 2000 hasta 4000 mm anuales y la temperatura promedio anual
entre 18 y 24°C (Bolaños et al. 2005). A pesar de lo elevado de la precipitación, la
distribución de la lluvia durante el año es bimodal, con un período seco de diciembre a
marzo y otro húmedo durante el resto del año y en el cual también disminuye la
temperatura debido a la elevada nubosidad (Figura 6).
18
Figura 6. Datos de promedios mensuales de lluvia y temperatura para la zona de Pérez Zeledón (09° 20’
N; 83° 42’ O) en el periodo de 1982-1994. (IMN 2014)
4.2. Unidad experimental

El muestreo de los árboles de C. odorata se llevó a cabo en sitios con suelos
clasificados como Ultisoles; en varios de los sitios los árboles muestreados se encontraban
intercalados en sistemas agroforestales con pastos (árboles de 4, 7 y 8 años) y plantaciones
de café, mientras que en otros casos se muestrearon plantaciones puras. Se muestrearon
individuos de crecimiento y desarrollo promedio en comparación a los demás árboles del
sitio, que el nivel de competencia por espacio y luz fuera homogéneo, sin ningún problema
fitosanitario ni bifurcación en el tronco, ni árboles de los bordes de caminos o de la parcela.
Lo anterior con el fin de adecuarse mucho mejor a las prácticas de selección de árboles
para muestreos en diferentes empresas forestales del país, en donde recurren a la
experiencia del personal para conocer un árbol representativo de toda la parcela.
4.3. Toma de datos

Una vez escogido el árbol indicado a esté se le midió el diámetro a altura de pecho
(DAP) y posteriormente se cortaron lo más cercano posible al suelo; con el árbol sobre el
suelo se medió su altura y se separaron los siguientes componentes de la biomasa aérea:
19
Ramas primarias:
Una vez que el árbol fue volcado se separaron las ramas primarias del tronco estas
fueron pesadas para conocer su peso fresco, posteriormente se colocaron en una carpa
donde se les hicieron cortes con la motosierra para obtener una muestra de aserrín, la cual
fue homogenizada para que sea una muestra representativa de aproximadamente un
kilogramo, siendo colocada una bolsa hermética debidamente rotulada.
Ramas secundarias:
Estás se separaron de las ramas primarias y se pesaron con el fin de conocer su peso
fresco, una vez hecho esto se colocaron en un toldo para sacar aserrín y homogenizarlo,
posteriormente se tomó una muestra representativa de aproximadamente un kilogramos y se
colocó en una bolsa hermética rotulada.
Tronco:
El tronco de cada árbol se cortó en secciones para facilitar el pesaje y conocer su peso
fresco, una vez anotado esto, los troncos se colocaron sobre una lona y se hicieron cortes
transversales con la motosierra para obtener aserrín, el cual se homogenizó para obtener
una muestra representativa del tronco de aproximadamente un kilogramo, esta se colocó en
una bolsa hermética debidamente rotulada.
Hojas:
Finalizada la separación de ramas primarias y secundarias, las hojas de todo el árbol
fueron separadas de forma manual y colocadas en una carpa para pesarlas y
homogenizarlas. Se tomó una muestra de aproximadamente un kilogramo, colocándose en
bolsas herméticas rotuladas.
Pecíolos:
Todos los pecíolos se separaron de las ramas del árbol y se anotó su peso fresco, hecho
esto una muestra representativa de aproximadamente un kilogramos se tomó y se puso en
20
una bolsa hermética. Este tipo de muestra se hace necesario ya que se ha notado en el
campo que la velocidad de descomposición del mismo es mucho más lenta que la de las
hojas pudiendo denotar diferencias en concentración de nutrimentos o en su defecto de
otros compuestos orgánicos “más duros”.
4.4. Análisis de laboratorio

Las muestras frescas de los diferentes componentes de la biomasa aérea recolectados se
pesaron y se enviaron al Laboratorio de Suelos y Foliares del Centro de Investigaciones
Agronómicas de la Universidad de Costa Rica donde se colocaron en una estufa a 70ºC por
un período de 48 horas para determinar el peso seco con una balanza digital con precisión
de 0,01 g. Con base en el peso seco y peso fresco se determinó el porcentaje de humedad de
los diferentes componentes y calculó el peso seco total para cada uno. Las muestras fueron
posteriormente digeridas con ácido nítrico y en la solución resultante se determinó por
digestión húmeda con espectrometría de emisión atómica con plasma acoplado (ICP) el
contenido de P, K, Ca, Mg, S, Fe, Cu, Zn, Mn, B y Al (Kalra 1998). En el caso del N las
muestras se analizaron por el método de combustión en seco (Dumas) en un auto-
analizador con incineración a 500ºC.
4.5. Tratamiento de datos y análisis estadístico.

Una vez que el laboratorio procesó todas las muestras y se obtuvieron los resultados de
los análisis, se procedió a realizar una base de datos en una hoja de cálculo, con el fin de
llevar a cabo las operaciones requeridas para obtener los datos necesarios para su correcta
interpretación y análisis. Los datos se procesaron con el programa InfoStat para su análisis
estadístico y para la realización de gráficos se utilizó Microsoft Excel 2010 y SigmaPlot 11.
21
Capítulo 2
1. Producción de biomasa total y de sus componentes
1.1. Introducción
Conocer la biomasa aérea de los diferentes componentes de árboles de C. odorata
permite tener una mejor idea sobre el desarrollo y crecimiento de los individuos y además,
comparar como su comportamiento de acuerdo a las condiciones ambientales, suelo y
manejo propias de las zonas donde crece la especie. La producción de biomasa seca
depende principalmente de la superficie fotosintética, de la capacidad del árbol para la
fijación de CO2 (Kozlowski y Pallardy 1997) y del efecto que tengan las plagas sobre la
plantación, factores determinantes para un óptimo desarrollo de la especie y la producción
de madera. El estudio del comportamiento de la biomasa seca del árbol también permite
detallar un poco más y aproximar al momento oportuno donde se deben realizar ciertas
labores de mantenimiento y manejo de la plantación, como la densidad de siembra,
fertilización, control de plagas y malezas, podas y aclareos, entre otras
1.2. Resultados y discusión

Los resultados que se presentan y discuten a continuación permitirán tener información
técnica y práctica al personal de CoopeAgri R.L encargado del asesoramiento y manejo de
las plantaciones de C. odorata en esta zona y bajo las condiciones climáticas que ahí
predominan. Se entiende además que muchos de los datos obtenidos son el resultado de
muestreos de árboles que se encuentran expuestos a diferentes condiciones ambientales que
favorecen o perjudican su desarrollo durante todo su crecimiento.
Si se compara la biomasa seca de los diferentes componentes de los árboles de C.

odorata en relación con la biomasa del fuste (Cuadro 2) se puede observar de manera
general que los valores de estas relaciones tienden a disminuir con la edad, lo cual indica
que la biomasa seca de cada uno de estos componentes crece a un ritmo más lento en
22
comparación al crecimiento de la biomasa seca del fuste y esto se hace más evidente
conforme aumenta la edad de los árboles y por ende con la producción de madera.
En el Cuadro 3 se muestran los valores de biomasa seca de acuerdo a los componentes

de los árboles muestreados, notándose que la biomasa de cada uno de los componentes y su
sumatoria (biomasa total) aumenta según incrementa la edad de los árboles. Además la
relación de hojas y fuste (H/F) tiende a disminuir según aumenta la edad de los árboles, al
igual que la relación entre follaje y madera ((H+P)/(F+R)) lo que indica una reducción en la
masa de las hojas y los pecíolos del árbol con respecto a un aumento en la masa de madera.
Varios estudios concuerdan en que existe una disminución en la relación follaje/madera

según aumenta la edad de los árboles, en Betula spp y Pinus taeda (Switzer et al. 1968),
Pinus elliottii (Dickens,et. 2004) y Tectona grandis (Portuguez 2012). Hase y Foster (1983)
encontraron una relación de 0,42 en árboles de 4 años y de 0,20 en árboles de 9 años de
manera similar a lo encontrado en plantaciones de jaúl en Costa Rica por Segura et al.
(2005).
Cuadro 3. Promedio de la biomasa seca de árboles de C. odorata de acuerdo a sus componentes. Costa
Rica 2013.
Edad Biomasa seca (kg)

(años) Hojas Peciolos Ramas Fuste Total H/F R/F (H+P)/(F+R)
1 0,1 0,1 0,0 0,3 0,5 0,41 0,00 0,77
3 1,3 0,4 1,5 5,7 8,9 0,23 0,26 0,24
4 1,0 0,3 23,0 38,3 62,6 0,03 0,60 0,02
5 4,3 0,9 29,8 60,8 95,8 0,07 0,49 0,06
7 2,7 0,1 17,2 45,6 65,7 0,06 0,38 0,05
8 4,4 1,6 62,3 62,9 131,2 0,07 0,99 0,05
9 6,4 1,9 36,2 86,0 130,5 0,07 0,42 0,07
10 7,3 4,0 70,7 122,8 204,8 0,06 0,58 0,06
14 7,7 3,0 22,0 320,1 352,8 0,02 0,07 0,03
19 5,7 2,1 6,9 378,5 393,2 0,01 0,02 0,02
23
Al estudiar la relación (H+P)/(F+R) se nota que a edades tempranas (0-3 años) la

cantidad de tejido fotosintetizador (hojas y pecíolos) es elevada en relación al tejido leñoso
(ramas y fuste) y a partir del año 4 se reduce a valores entre 0,02 y 0,07, indicando que se
produce mucho más madera que tejidos blandos, los cuales se ven suprimidos por
competencia intraespecífica en plantaciones forestales, cabe preguntarse si seleccionando
individuos con mejor relación (H+P)/(F+R) podría mejorarse más aún la productividad de
los sitios.
En la Figura 7 se pueden observar tres etapas de crecimiento a partir del momento de la

plantación en el campo: 1) desde la edad de 0 a 3 años cuando la producción de biomasa
aérea del árbol crece de forma lenta; 2) de los 4 y hasta alrededor de los 9 años cuando la
biomasa de fuste y ramas crece de forma moderada y 3) a partir de los 10 y hasta los 19
años cuando la biomasa aumenta hasta alcanzar alrededor de los 400 kg por árbol. La
biomasa total aumenta en función de la edad de los árboles pero se ve afectada por efecto
de sitio y manejo de la plantación (caso de los árboles de 0 a 5 años de edad vs árbol de 7
años de edad); en la situación del árbol de 7 años la producción de biomasa aérea se afectó
negativamente por estar asociado con un monocultivo y en un área pequeña.
En la primera etapa el crecimiento es lento, aunque se ha reportado que el desarrollo

inicial de C. odorata es ligeramente superior al de otras especies nativas como P. quinata,
S. saman y T. rosea (Hall et al. 2011), hecho explicable ya que cuando se planta en fincas
de agricultores en vez de campos experimentales el crecimiento se reduce (caso del
presente trabajo) mostrando así que las prácticas de manejo a nivel de finca son
determinantes en parámetros de rentabilidad comercial (Hall et al. 2011). Durante la
primera etapa los arbolitos deben competir con la maleza por agua y nutrimentos
(normalmente de gramíneas) y a menudo efectos alelopáticos de estas y otras especies;
Andrés et al. (2011) mencionan que las plántulas de C. odorata se ven favorecidas por la
eliminación de malezas y que crecen más cuando se mantienen a la sombra y sin
restricciones de humedad, siempre y cuando los suelos en que se planta no estén altamente
24
degradados. Delagrange et al. (2008) realizaron estudios de la acumulación de biomasa

durante los tres primeros años de crecimientos de cinco especies forestales dentro de la
cuales se incluyó C. odorata, concluyendo que la variación en la biomasa está relacionada a
corto plazo con la intercepción de luz y eficiencia de uso del N, mientras que a largo plazo
esta eficiencia se relaciona más con la disponibilidad de agua en el suelo. Es en esta etapa
de crecimiento donde la probabilidad de respuesta a la adición de fertilizantes puede ser
muy beneficiosa (Pérez 2009)
A partir de los tres años (segunda etapa de crecimiento) los árboles aceleran su
crecimiento e inician la formación de ramas y engrosamiento del fuste siendo este último
predominante en peso durante el resto de su vida, seguido por las ramas y de último las
hojas. El comportamiento de la biomasa de ramas obedece a un modelo cuadrático con un
aumento hasta la edad de 10 años y una merma después de dicha edad, probablemente
causada por competencia intraespecífica por luz y espacio para crecer. Según Lugo et al.
(1988) al estudiar el crecimiento y acumulación de biomasa en plantaciones de diferentes
especies en el trópico, encontrando que existe un mayor incremento anual de la biomasa del
tronco entre los 10 y 20 años en árboles de T. grandis y P. patula, y que este crecimiento
está influenciado por la disponibilidad de agua.
En la tercera etapa (período etario entre los 14 y 19 años) ocurre una disminución de
la biomasa de las hojas, pecíolos y ramas mostrando que los árboles alcanzaron la máxima
asimilación de carbono, probablemente al efecto de competencia intra-específica, a una
reducción del crecimiento causada por el ataque de H. grandella a estos componentes de la
biomasa aérea y reducirse la competencia con otros árboles (Piotto et al. 2004; De la Rosa
et al. 2011; Díaz et al. 2011). Otro factor que afecta la producción de hojas y ramas de esta
especie es la densidad de la plantación. Foli et al. (2003) consideran que árboles con un
DAP de 60 cm ocuparán alrededor de 90 m2 para el óptimo desarrollo de la copa que tendrá
un diámetro aproximado de 10 m y una densidad de siembra de 107 tallos por hectárea; este
espacio de crecimiento afectará de una u otra forma la cantidad de hojas y ramas del árbol.
25
En muchas especies la llegada a la etapa madura está relacionada con la reducción de ramas
y un balance en las reservas de energía que en muchos casos puede ser motivo de la alta
eficacia en la lucha contra enfermedades (Punches 2004).
Figura 7. Biomasa seca de árboles de C. odorata de acuerdo su edad según sus principales
componentes.
Según Delagrange et al. (2008) muchas de las variaciones en la biomasa del árbol
pueden deberse a variables que afectan la acumulación de biomasa durante los tres
primeros años de crecimientos, incluyendo a C. odorata especie en la que dicha variación
en la biomasa está relacionada a corto plazo con la intercepción de luz y eficiencia de uso
del N, mientras que a largo plazo esta eficiencia se relaciona más con la disponibilidad de
agua en el suelo. Vitousek y Sanford (1984) y Yamada y Gholz (2002) estudiaron
diferentes especies forestales en parcelas de productores en la Amazonía Brasileña y
Jiménez (2012) en Honduras reportando comportamientos de crecimiento similares a los
presentados (Figura 8), es decir un incremento acelerado de la biomasa a partir de los 9
años bajo condiciones de crecimiento adecuadas para los árboles de cedro, lo que podría
indicar que los sitios de crecimiento en San Isidro del General son óptimos para el
desarrollo de la especie.
26
En la Figura 8 se muestra el mejor modelo de ajuste para explicar la relación entre la

biomasa seca producida en la parte aérea de acuerdo a la edad de los árboles; este modelo
de ajuste como cualquier otro de su tipo es aplicable para los datos dentro del modelo los
cuales van en un rango de edades de 1 a 19 años, por lo cual no es recomendable extrapolar.
500
y  5,30 x1, 49
400 R 2  0,92
Biomasa seca (kg)
300
200
100
0
0 5 10 15 20
Edad (años)
Figura 8. Modelo de regresión del total de biomasa aérea seca de árboles de C. odorata de acuerdo a la
edad.
Modelos similares se confeccionaron para comparar las relaciones follaje vs edad y

ramas vs edad (no presentados) sin embargo la correlación de estos modelos no fue
estadísticamente significativa, posiblemente a la naturaleza propia del árbol ya que este es
caducifolio, por lo que de acuerdo a las condiciones climáticas propias del sitio el árbol
puede tener diferente cantidad de hojas en cierta época del año. Saint et al. (2005) expone
que los modelos de biomasa pueden variar según la edad del rodal, no por la madurez del
árbol, sino más bien por un efecto combinado entre la edad y su “condición social”, ya que
en plantaciones o en bosques no se puede dejar de lado el efecto que tienen los demás
individuos.
27
14
12
10
Biomasa foliar (kg) 8
0
0 100 200 300 400 500
Biomasa total (kg)
Figura 9. Relación entre la biomasa seca total y la biomasa seca foliar de árboles de C. odorata
Existe evidencia que relaciona de forma positiva el índice de área foliar o biomasa
desarrollada por las hojas y el crecimiento de los árboles (Kozlowski y Pallardy 1997), lo
cual se evidencia también en la Figura 9 en la que se compara estas dos variables del
crecimiento de C. odorata notándose como tiende a aumentar la cantidad de biomasa total
conforme la biomasa de las hojas crece, comportamiento que puede traer consigo una
disminución en la tasa neta de asimilación ya que se puede aumentar el auto sombreo de las
hojas que se encuentran en la parte baja de la copa (Kozlowski y Pallardy 1997). Sin
embargo este fenómeno no puede verse de forma aislada y se debe contemplar que el árbol
crece junto a otros individuos, ya sea de especies diferentes cuando se encuentra en el
bosque o en policultivos o de la misma especie cuando está en plantaciones puras, factores
que también limitan o potencian su desarrollo. En cuanto al análisis estadístico (Cuadro 4)
se puede decir que ambos modelos son estadísticamente válidos, ya que estos cumplen con
una probabilidad (p-valor) menor a 0,05.
28
Cuadro 4. Análisis estadístico para los modelos de biomasa de árboles de C. odorata de las Figuras 8 y 9
Coeficiente Error est. p-valor

Figura Modelo R2
a b a b a b
8 y=axb 0,92 5,30 1,49 2,07 0,15 0,022 <0,0001
9 y=ax+b 0,41 2,75 0,02 1,27 0,01 0,047 0,007
En comparación con las plantas anuales los árboles se encuentran en desventaja debido
a que cada incremento en la biomasa seca total se destina a la producción de madera, la cual
no es fotosintéticamente productiva (Kozlowski y Pallardy 1997), comportamiento que
también es aplicable para la especie en estudio y se evidencia en el Cuadro 1, donde se
puede observar que la relación entre hojas/tronco disminuye conforme aumenta la edad;
resultados comparables con los encontrados con anterioridad para otras especies forestales
(Switzer et al. 1968; Dickens et al. 2004; Portuguez 2012). El crecimiento de las especies
arbóres también se ve afectado cuando se plantan con otras especies, como demuestran
Stanley y Montagnini (1999) al estudiar el crecimiento y producción de biomasa de cuatro
especies creciendo en plantaciones puras y mixtas en la Estación Biológica La Selva, donde
documentan que los árboles de Hieronyma alchorneoides y Pithecellobium elegans crecen
entre 40 y 50% más rápido en plantaciones mixtas que en puras.
Una característica común en bosques o selvas tropicales, es la variabilidad en la tasa de

crecimiento de las especies producto de factores como el suelo y competencia por espacio y
luz (Murillo 2008); este hecho explica el por qué las diferencias de crecimiento en árboles
maderables como C. odorata que en muchos casos se encuentran en asocios con cultivos
agrícolas perennes, en pastizales o en plantaciones forestales mixtas.
En la Figura 10 se evidencia la variabilidad en el crecimiento de los árboles según el

sitio y las condiciones en que se siembre notándose que, indiferentemente del sitio, el
crecimiento muestra una tendencia a aumentar el DAP de acuerdo al paso de los años; sin
embargo, de acuerdo al R2 no es confiable utilizar estos modelos para la predicción de
crecimiento del árbol ya que este valor es relativamente bajo en todos los casos.
29
40 80
y  1,55 x  8,07 Costa Rica y  1,92 x  1,77
Honduras
35
R 2  0,76 R 2  0,89
30 60
25
DAP
DAP
20 40
15
10 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 5 10 15 20 25 30 35
Edad Edad
40 80
y  1,80 x  1,56 México y  1,74 x  2,59
Todos
R  0,83
2
R 2  0,73
60
30
40
DAP
DAP
20
20
10
0
0
2 4 6 8 10 12 14 16 0 5 10 15 20 25 30 35
Edad Edad
Figura 10. Modelo de regresión lineal con mediciones de diámetro altura de pecho (DAP), según la edad
del árbol en diferentes sitios (datos tomados de Murillo 2008 y Jiménez 2012).
Estos resultados concuerdan con los de (Petit y Montagnini 2006) quienes coinciden
que existe gran variabilidad en el crecimiento y la productividad comercial de los árboles
de acuerdo al manejo (monocultivo o policultivo) que se le dé a estos. Además que se hace
evidente las diferencias en ecología y clima de las diferentes zonas, lo cual afecta de forma
positiva o negativa el crecimiento de los árboles. Aun así existe una relación evidente entre
el DAP de acuerdo a la edad de árboles de C. odorata que variará de acuerdo al sitio y
muestras tomadas.
30
1.3. Conclusiones
 En cuanto la acumulación de biomasa del árbol de C. odorata desde 1 a 19 años se
pueden distinguir tres etapas de crecimiento, siendo la primera etapa lenta, la
segunda etapa es la más influenciada por los factores ambientales y la tercera etapa
caracterizada por un incremento rápido de la biomasa del componente leñoso.
 Con el aumento de la edad del árbol existe una tendencia a aumentar la cantidad de
madera en comparación a la cantidad de follaje.
 El modelo de regresión: y=5,30x1,49 (donde y representa la biomasa seca y x la edad
del árbol) es aplicable (R2=92) para conocer el valor de la biomasa de los árbol
entre 1 y 19 años de edad.
 Existe relación entre el DAP y la edad del árbol y lo cual puede variar dependiendo
del sitio, condiciones ambientales en que se desarrollen los individuos y individuos
muestreados.
31
Capítulo 3
1. Concentración de nutrimentos en los componentes de la biomasa aérea

1.1. Introducción
La cantidad de nutrimentos asociada a los componentes de la biomasa aérea de cada
especie forestal depende de su genotipo, edad, el sitio donde se encuentre, la época del año
y del órgano en que se tome la muestra, en el tanto en que estos factores afectan los
procesos fisiológicos de los árboles. De forma general se puede decir que dependiendo del
ecosistema donde se encuentre y el clima que esté presente, la cantidad total de nutrimentos
del árbol variará y seguirá en el orden: árboles tropicales > árboles boreales > árboles de
hoja ancha de clima templado > coníferas de clima templado (Marion 1979) o tropical.
El balance de nutrimentos en bosques o plantaciones tropicales es mucho más frágil, si

se compara con el de bosques templados. La pérdida de nutrimentos en zonas tropicales va
desde situaciones poco significativas como la caída de un árbol, hasta pérdidas totales de la
capa fértil del suelo cuando ocurre un deslizamiento. Si bien la disturbación humana se
encuentra en el medio de estos dos extremos, no se puede dejar de tomar en cuenta la
perdida de nutrimentos que esto causa.
Suministrar a las plantas nutrimentos minerales de forma correcta es esencial para su

desarrollo óptimo, aunque en muchas plantaciones o bosques este suministro lo ofrece de
manera suficiente el suelo; bajo estas condiciones si se presentan deficiencias nutricionales,
estas no suelen ser catastróficas, ni muy obvias. Además de los elementos esenciales en los
árboles suele encontrarse elementos como el platino, estaño, plata y otros que estos no son
esenciales (Parker 1956) y a veces hasta tóxicos.
Durante sus primeros meses, los arbolitos en almácigo toman la mayoría de los
nutrimentos del suelo o de la semilla cuando esta tiene muchas reservas, después de esta
32
etapa la cantidad de nutrimentos en cada uno de las partes del árbol se deben a una
redistribución interna y a otros factores como la adición de nutrimentos por la lluvia,
fijación biológica de N, los provenientes de la meteorización de las rocas y los nutrimentos
liberados por la hojarasca y las raíces (Attiwill 1995).
La variación de la concentración de macronutrimentos en el follaje y el fuste de C.

odorata puede notarse para cada uno de estos componentes de donde se nota que (Figura
11):
1. Ni en el follaje ni en el fuste, la concentración sigue algún modelo específico
que la relacione con el aumento de la edad del árbol.
2. La concentración de todos los macronutrimentos es mayor en el follaje que en el
fuste del árbol.
3. El N es el nutrimento que se encuentra en mayor concentración en cada uno de
los componentes estudiados.
4. El rango de variación de la concentración del follaje de todos los
macronutrimentos es más amplio que el encontrado en el fuste.
5. No se encontró ninguna relación entre las concentraciones de cada elemento
entre el follaje y el fuste.
Una mayor concentración de nutrimentos en las hojas que en el fuste se ha reportado

para especies como A. acuminata (Segura et al. 2005), T. grandis (Murillo 2014), G.
arborea (Avellán 2012) y T. amazonia (Fernández et al. 2013) en Costa Rica y coinciden
con lo expuesto por Ralston y Prince (1965) para P. taeda, Quercus spp. y Carya spp. al
encontrar que la concentración de N y P en hojas es mayor que en el tronco y las ramas.
En varias especies tropicales las ramas y el follaje tiene alrededor del 25-30% de la
biomasa total del árbol, pero estos componentes representan cerca del 50% del total de los
33
nutrimentos en la biomasa aérea del árbol (Stanley y Montagnini 1999) lo que evidencia la
importancia de estos elementos para el buen desarrollo de estos componentes y el óptimo
crecimiento del árbol. Sin embargo debe mencionarse que estas relaciones pueden cambiar
en plantaciones forestales debido al manejo que se le da a los árboles y que altera su
producción de biomasa, principalmente a edades o momentos en que se realizan podas de
ramas o raleos en la plantación.
El N es el nutrimento que se encuentra en mayor concentración tanto en las hojas como

en el fuste del árbol de C. odorata, durante los primeros 19 años de crecimiento debido a
que este elemento se encuentra más concentrado en células fisiológicamente activas, como
hojas y tejidos meristemáticos (Kozlowki y Pallardy 1997). Su concentración oscila entre
2,14 y 3,33 % variando de acuerdo a la edad, la época del año, etapa de crecimiento y el
tejido. En el fuste los valores de la concentración de N oscilan entre 0,90 y 0,32 % y son los
más bajos en la biomasa aérea debido a que en este componente no cumple una función
fisiológica y probablemente quede atrapado a la hora de la formación de la madera.
La concentración de macronutrimentos en las hojas muestra una menor homogeneidad

en comparación con la concentración en el fuste conforme aumenta la edad del árbol; esto
debido a la gran actividad metabólica que se lleva a cabo en las hojas, a diferencia del
tronco, donde la mayoría de los nutrimentos cumplen una función estructural (Kozlowki y
Pallardy 1997). En el trópico este comportamiento puede variar según el régimen de lluvias
del sitio, como lo demuestran Santiago et al. (2004) al estudiar la disminución en el
contenido de N en las hojas conforme disminuye la precipitación anual en bosques de
Panamá.
34
3,5 0,25
N P
3,0
0,20
Concentración (%)
Concentración (%)
2,5
2,0 0,15
1,5 0,10
1,0
0,05
0,5
0,0 0,00
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
Edad Edad
1,6 0,30
Ca Mg
1,4
0,25
1,2
Concentración (%)
Concentración (%)
0,20
1,0
0,8 0,15
0,6
0,10
0,4
0,05
0,2
0,0 0,00
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
Edad Edad
1,8 0,30
K S
1,6
0,25
1,4
Concentración (%)
Concentración (%)
1,2 0,20
1,0
0,15
0,8
0,6 0,10
0,4
0,05
0,2
0,0 0,00
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
Edad Edad
Fuste
Hojas
Figura 11. Concentración de diferentes macronutrimentos en el fuste y las hojas de árboles de C.

odorata de acuerdo a su edad.
35
Considerando únicamente la variación de la concentración por tipo de componente de la

biomasa aérea de los árboles se puede observar que (Figura 12):
1. Todos los elementos se encuentran en mayor cantidad en las hojas, excepto el K,
que se concentra más en los pecíolos de C. odorata. Con esa única excepción la
concentración de los elementos disminuye en el orden: Follajes > Pecíolos > Ramas
primarias = Ramas secundarias > Fuste.
2. Las diferencias de concentración encontradas para N, P, K, Ca, Mg y S entre las
ramas primarias y secundarias son tan pocas que no merece separarlas para su
análisis en estudios futuros.
3. Indiferentemente del componente analizado la concentración de N oscila entre 2,73-
0,51%, la de K entre 1,46-0,38%, la de Ca entre 0,85-0,31%, la de P entre 0,17-
0,04%, la de Mg entre 0,14-0,04% y la de S entre 0,23-0,04%.
4. Si bien la concentración varía durante toda la edad estudiada del árbol estos cambios
son muy pequeños, lo cual permite que las barras de error de los promedios sean
relativamente pequeñas y permitan la existencia de diferencias significativas.
36
Figura 12. Promedio de la concentración de macronutrimentos en árboles de C. odorata para edades de

1 a 19 años. Las barras verticales corresponden al error estándar.
Como se mencionó anteriormente, existe una tendencia en la concentración de

nutrimentos en cada componente de acuerdo a la morfología del árbol, existiendo un efecto
de dilución principalmente desde las hojas hacia el tronco del árbol, comportamiento que se
puede explicar debido a que las células que crecen poseen una mayor concentración de
nutrimentos en comparación a las células que no lo hacen y cumplen una función
estructural (Salisbury y Ross 1992), además para la mayoría de especies en las hojas se
37
encuentran la mayor concentración de muchos de los nutrimentos debido a todas las

reacciones y trabajo metabólico que ahí se da.
La menor concentración de nutrimentos ocurre en el fuste en cuyo componente el N es

el elemento más concentrado. Si bien la concentración varía durante toda la edad estudiada
del árbol estos cambios son muy pequeños, lo cual permite que las barras de error de los
promedios sean relativamente pequeñas.
Las altas concentraciones de K en los pecíolos del árbol se pueden atribuir a la

naturaleza del nutrimento y a sus funciones básicas dentro de los árboles ya que éste no
tiene un rol estructural y por el contrario se mueve por todo el árbol. Este resultado, que
concuerdan con el estudio de Niinemets (1999) al estudiar las diferencias químicas entre la
lámina foliar y los pecíolos de Fraxinus excelsior encontrando que los pecíolos poseen
alrededor de 20% más de compuestos no estructurales que las hojas. Estudios más
detallados por medio de análisis de diferentes tejidos con PCR detectaron que dos de los
trasportadores de K+ (PTORK y PTK2) se encontraban en mayores cantidades en los
pecíolos y el floema de los árboles (Fromm 2010).
El Ca es uno de los elementos más importantes en la formación de la madera y a nivel

celular este elemento tiene funciones como mensajero en diferentes procesos fisiológicos,
en las membranas de las paredes celulares de los troncos donde tiene un papel fundamental
no solo en la estabilidad sino también en la integridad estructural de la célula (Lautner y
Fromm 2010). Deficiencias de Ca en la madera del tronco pueden traer consigo cambios en
sus propiedades mecánicas tales como una disminución de la resistencia a la ruptura y la
elasticidad, además de traer consigo una disminución en la proporción de lignina (Wimmer
y Lucas 1997). Wessmann et al (1989) concluyen que la concentración de Ca en árboles
deficientes en el elemento puede ser menor en la corona, ya que este se debe transportar a
largas distancias y existe una alta competencia en el flujo del xilema. Los problemas
mencionados en la literatura no se presentan en este trabajo, muy posiblemente debido a
38
que los árboles no presentaban deficiencia de Ca, lo cual permite una mejor translocación y
transporte.
El Mg es parte importante de la molécula de clorofila (Marschner 2002) y su deficiencia

produce clorosis en la lámina foliar (Malavolta 1980). Estudios llevados a cabo por
Ericsson y Kähr (1995) en plántulas de abedul (Betula pendula) creciendo en medio
hidropónico en donde se restringió entre 10% al 80% el Mg requerido para crecer en
condiciones óptimas bajo las condiciones del ensayo, se obtuvieron síntomas de
deficiencias del elemento cuya severidad correlacionó con la cantidad de Mg aplicado
Además la biomasa de la raíz en comparación con la biomasa total, decreció 22% en el
testigo y un 8% en las plantas con la menor cantidad de Mg, en este mismo tratamiento
también disminuyó el área fotosintéticamente activa.
Para la concentración de la mayoría de los micronutrimentos en árboles de 1 a 19 años

(Figura 13) no se cumple una tendencia de acuerdo a los componentes del árbol, a
excepción de Mn y el B que se comportan al igual que los macronutrimentos existiendo una
disminución de su concentración desde las hojas al tronco, la variación de la concentración
de Zn en los diferentes componentes es bastante baja y permanece en alrededor de 30 ppm.
De esta manera y en forma generalizada se puede mencionar (Figura 15) que:

1. El Fe y el Al tienen una forma de acumulación de nutrimentos similar siendo que
sus mayores concentraciones ocurren en el orden: ramas secundarias > ramas
primarias > fuste > hojas = pecíolos.
2. El Mn y el B tienen una forma de acumulación de nutrimentos similar siendo que
sus mayores concentraciones ocurren en el orden: hojas>pecíolos>ramas
secundarias=ramas primarias>fuste.
3. El Cu pecíolos > hojas > ramas secundarias = ramas primarias > fuste
4. El Zn concentraciones similares en todos los componentes de la biomasa aérea
39
5. La concentración de Al es la que varía más durante las edades estudiadas,

principalmente en las ramas primarias y secundarias, sitios donde se encuentran la
mayor cantidad del elemento.
Figura 13. Promedio de la concentración de micronutrimentos en árboles de C. odorata para edades de

1 a 19 años. Las barras verticales corresponden al error estándar.
40
La concentración de nutrimentos en árboles de C. odorata con edad de entre 1 a 19 años

en la mayoría de casos no posee un comportamiento (Cuadro 5) pues los modelos no son
estadísticamente diferentes y los R2 son muy bajos. Para el caso de la concentración de
macronutrimentos en cada componente del árbol, se presenta una relación con la edad en el
fuste el N, K y Mg, en las hojas el K y P, y en los pecíolos el P, donde los dos coeficientes
de las ecuaciones son estadísticamente válidos.
Varios estudios concuerdan con la heterogeneidad que presenta la concentración de

nutrimentos en las plantaciones forestales y en los bosques. Sardans et al. (2011) con una
base de datos con un total de 3530 muestras tomadas en Cataluña, España determinaron la
variabilidad de la concentración foliar de distintas especies, teniendo como resultados que
no solo la temperatura media y la precipitación influyen en la concentración de
nutrimentos, si no también factores edáficos, filogenéticos y antropogénicos como la
contaminación. Además encontraron diferencias significativas en las concentraciones
foliares de las especies según su hábito de crecimiento, teniendo una mayor concentración
de N, P, K, S, Ca y Mg especies deciduas, seguidas por especies de hojas perennes y por
último las coníferas con las concentraciones menores de estos nutrimentos. En bosques
tropicales la topografía del terreno, la vegetación circundante y las interacciones de los
nutrimentos en el suelo son factores importantes a tomar en cuenta, ya que pueden variar la
concentración foliar de nutrimentos en los árboles de una misma especie (Wu et al. 2007).
Según los modelos de regresión lineal estadísticamente válidos encontrados en el
presente trabajo la concentración de N, P y K en varios tejidos tiende a disminuir al
aumentar la edad (Figura 14), siendo este comportamiento más evidente en el K del fuste.
Además se puede observar que la concentración de P y K en las hojas, es mayor que en la
de los otros componentes del árbol. Fernández et al. (2013) consideran que la
concentración de N en diferentes componentes de los árboles puede disminuir por tres
razones: 1) el efecto de dilución que se da al aumentar la biomasa de acuerdo a la edad del
árbol por lo que tiende a producir tejidos estructurales; 2) la disminución de los
41
requerimientos del árbol con la edad por lo que se necesitará menos N para mantener las
tasas de crecimiento y 3) puede ocurrir una disminución en la cantidad de N disponible en
el suelo lo que afectaría la absorción del nutrimento.
Cuadro 5. Regresión lineal entre la concentración de cada elemento en los tejidos de árboles de C.
odorata y la edad (1-19 años). Los modelos de regresión son de la siguiente forma: Cn=β1(Edad)+β0. Se
destacan los modelos validos estadísticamente según p <0,05.
Error
Nutrimento Coeficientes 2 estándar
p-valor
Tejido R
(%)
β1 β0 β1 β0 β1 β0
Fuste N -0,020 0,65 0,28 0,010 0,070 0,040 <0,0001
K -0,220 0,54 0,68 0,004 0,040 0,001 <0,0001
Ca 0,002 0,30 0,01 0,010 0,050 0,790 <0,0001
Mg -0,001 0,05 0,29 0,001 0,004 0,040 <0,0001
P -0,001 0,05 0,04 0,001 0,010 0,490 0,0001
S -0,001 0,05 0,17 0,001 0,010 0,120 <0,0001
Hojas N 0,029 2,93 0,11 0,200 0,190 0,210 <0,0001

K -0,020 1,24 0,23 0,010 0,090 0,070 <0,0001
Ca 0,030 0,64 0,14 0,020 0,170 0,150 0,0021
Mg -0,001 0,15 0,01 0,002 0,020 0,730 <0,0001
P -0,003 0,19 0,26 0,001 0,010 0,050 <0,0001
S -0,001 0,24 0,03 0,002 0,020 0,510 <0,0001
Pecíolos N -0,010 1,23 0,13 0,010 0,080 0,180 <0,0001

K -0,030 1,68 0,09 0,030 0,230 0,290 <0,0001
Ca 0,010 0,65 0,02 0,020 0,210 0,650 0,0086
Mg 0,001 0,11 0,02 0,002 0,020 0,660 0,0001
P -0,004 0,17 0,28 0,002 0,020 0,040 <0,0001
S 0,001 0,10 0,03 0,001 0,010 0,500 <0,0001
Ramas N 0,010 0,08 0,02 0,010 0,100 0,630 <0,0001

K -0,010 0,64 0,19 0,010 0,080 0,130 <0,0001
Ca 0,004 0,55 0,01 0,010 0,120 0,750 0,0008
Mg 0,000 0,06 0,01 0,001 0,010 0,900 0,0001
P 0,004 0,05 0,18 0,002 0,020 0,150 0,0271
S 0,001 0,07 0,08 0,001 0,010 0,360 <0,0001
42
1.0 0.7
N en Fuste K en Fuste
0.6
0.8
0.5
0.6
0.4
( K%)
N (%)
0.3
0.4
0.2
0.2
0.1
0.0 0.0
0.07 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 1.8
Mg en Fuste K en Hojas
Edad (años) 1.6
0.06
1.4
0.05
1.2
0.04
Mg (%)
1.0
K (%)
0.03 0.8
0.6
0.02
0.4
0.01
0.2
0.00 0.0
0.25 0.25
P en Hojas
P en Pecíolos
0.20 0.20
0.15 0.15
P (%)
P (%)
0.10 0.10
0.05 0.05
0.00 0.00
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Edad (años) Edad (años)
Figura 14. Modelos de regresión lineal para la concentración de nutrimentos según la edad de árboles
de C. odorata. Los modelos presentados son validos estadisticamente según el Cuadro 5.
43
Según los resultados expuestos por Webb et al. (2000) las concentraciones intermedias
de P en las hojas para árboles de C. odorata son alrededor de 0,23%, mientras que una
concentración de 0,10% es considerada baja, por lo que según lo mostrado en la Figura 16
la concentración de P en las hojas se considera entre intermedia durante los primeros años
del árbol y cae según aumenta la edad, sin embargo no llega a una tener una deficiencia de
P (0,10%).
Los contenidos de K en el fuste decaen más rápidamente en comparación al K de las

hojas, posiblemente por la gran movilidad del elemento y su función en la apertura de
estomas, asimilación de CO2 y regulación de la tasa de transpiración (Binkley et al. 2002,
citado por Fernández et al. 2013) por lo que evidente una mayor concentración en las hojas
que en el tronco conforme el árbol crece.
Para los diferentes componentes del árbol existe una relación creciente entre la
concentración de N/P y N/S (Figura 15) y además se puede notar la diferencia de una
mayor concentración de estos nutrimentos en las hojas, con respecto al resto del árbol.
La relación foliar de N/P en especies forestales tiende a disminuir de acuerdo a la

latitud, siendo esta relación mayor en bosques tropicales en comparación con bosques
templados, lo que se atribuye a que en suelos tropicales generalmente existe una mayor
disponibilidad de N pero una baja cantidad de P (Hedin 2004), posiblemente por la mayor
actividad microbiana en estos suelos y la importancia que estos tienen para en ciclo del N.
Por otro lado Flückiger y Braun (2003) hacen una revisión de diferentes estudios y
concluyen que el rango adecuado para la relación N/P es de 10,1-17,1, lo cual coincide con
los rangos de obtenidos para las hojas de C. odorata.
En la península de Osa en Costa Rica se han llevado a cabo estudios con diferentes
especies forestales, en donde se ha encontrado una variación del 25% en la relación N/P
foliar de acuerdo a la época en que se tomen los muestreos siendo mayor en la época seca;
44
sin embargo el mismo estudio muestra que no hay relación en el régimen de lluvia de los
sitios y esta relación y que tampoco depende de la disponibilidad de P en el suelo,
(Townsend et al. 2007) lo que pone en evidencia la riqueza y heterogeneidad de los bosques
tropicales.
0,25
0,20
Concentración P (%)
0,15
0,10
0,05
0,00
0 1 2 3 Fuste
Concentración N (%)
Hojas
Pecíolos
Ramas
0,30
0,25
Concentración S (%)
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0 1 2 3 4
Concentración N (%)
Figura 15. Modelo de regresión lineal para la concentración de N vs P y N vs S, según los componentes
de árboles de C. odorata entre 1-19 años de edad.
45
1.3. Conclusiones
 Las hojas tienen una mayor concentración de macronutrimentos en comparación
con el resto de componentes del árbol.
 No existe una diferencia estadística en la concentración del mismo macro y

micronutrimento entre las ramas primarias y las ramas secundarias.
 Existe un efecto de dilución desde las hojas hasta el tronco del árbol en la
concentración de N, P, Ca, Mg, K, S, Mn, y B.
 El modelo de regresión lineal que compara la edad con la concentración de

nutrimentos del árbol es válido estadísticamente para: N, K y Mg en el fuste; para K
y P en hojas y para P en los pecíolos.
 Los modelos de regresión presentados y estadísticamente válidos, muestran una

disminución de la concentración de los nutrimentos desde 1 hasta 19 años de edad,
sin embargo el valor de R2 es bastante bajo, por lo que no se recomienda su uso para
predicción.
 Existe una relación entre la concentración de N/P y N/S en diferentes componentes

del árbol de C. odorata.
46
Capítulo 4
1. Acumulación de nutrimentos en la biomasa aérea

1.1. Introducción
En especies vegetales el estudio de la acumulación de nutrimentos es una de las
herramientas más importantes con la que se cuenta para diagnosticar su estado nutricional.
Conocer la cantidad aproximada de nutrimentos que requiere cierta especie durante su
crecimiento es fundamental para un manejo adecuado de la plantación conducente al uso
eficiente de fertilizantes y una reducción en los costos de producción y posible
contaminación ambiental.
La acumulación de nutrimentos está relacionada con la biomasa de cada uno de los

componentes del árbol, por lo que se puede ver afectada de acuerdo al manejo que se le dé
a una especie en particular, de ahí la importancia de hacer los estudios durante el tiempo
necesario hasta la cosecha de cada especie y en el caso de C. odorata existe poca
información sobre los requerimientos nutricionales de la especie y el manejo de la nutrición
que se le debe dar a las plantaciones durante su crecimiento, de ahí surge la preocupación
por el desarrollo de este capítulo.

A continuación se presentan los resultados de acumulación de nutrimentos en árboles
de C. odorata de edad creciente, primero de los nutrimentos que la especie acumula en
mayor cantidad y luego la de los conocidos como micronutrimentos.
La acumulación de N en árboles de C. odorata con edad de entre 1 y 19 años (Figura

16) tiene una tendencia exponencial, a excepción de las ramas cuyo modelos de regresión
no es estadísticamente válido (Cuadro 4). El N es el nutrimento que más se acumula en los
tejidos del árbol, principalmente en el fuste, debido a la cantidad de biomasa que posee este
47
componente. Según el modelo de regresión la acumulación llega a ser de alrededor de 2 kg

en árboles que tienen 19 años de edad.
La absorción, transporte y uso dentro del árbol de diferentes compuestos nitrogenados

específicos dependerá de la cantidad de N disponible en el ecosistema, los sistemas
absorción, la cantidad de transportadores y metabolismo endógeno que permita la
utilización de estos compuestos (Oehlund y Naesholm 2001). La cantidad de N en los
tejidos de especies forestales puede variar por muchos factores, entre los cuales el suelo es
uno de los más importantes, y dentro de éste actúan aspectos como la descomposición de la
materia orgánica y en el caso de especies deciduas las diferencias entre la eficiencia de la
descomposición de material y la mineralización del N, la fijación biológica de N y los
factores ambientales como las adiciones por lluvia, la inmovilización del N en la biomasa
microbiana y su liberación posterior (Constantinides y Fowne 1994); otros factores de
desarrollo del árbol tales como la fructificación, floración, crecimiento y senescencia de
hojas y raíces también determinan los requerimientos de N (Rennenberg et al. 2010).
Dinkelmeyer et al. (2003) llevó a cabo un estudio en la Amazonía, en el que fertilizó

con N15 diferentes especies de árboles sembrados como policultivo, teniendo como
resultados que para algunas especies no es necesario la fertilización nitrogenada
directamente, ya que pueden tomar el nutrimentos de la cercanía de otras especies, siempre
y cuando se cultiven en sistemas mixtos con árboles que tengan periodos de descanso o
baja absorción de N, lo que reduciría la lixiviación de este elemento y la competencia entre
árboles.
48
1,6 0,30
Fuste Hojas
1,4
0,25
1,2
0,20
1,0
N (kg)
N (kg)
0,8 0,15
0,6
0,10
0,4
0,05
0,2
0,0 0,00
1,0 2,0
Ramas Total
0,8
1,5
0,6
N (kg)
N (kg)
1,0
0,4
0,5
0,2
0,0 0,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Figura 16. Modelos de regresión para la acumulación de N de acuerdo a la edad, en distintos
componentes de árboles de C. odorata. Los modelos siguen la ecuación y=a*b (edad)
En especies deciduas mucho de los nutrimentos absorbidos pueden reciclarse a través

de la hojarasca y por ende su cantidad depende del reciclaje de cada especie. Hiremath et al.
(2002) estudiaron el uso y acumulación de nutrimentos de especies de crecimiento rápido
en bosques tropicales, encontrando que los árboles de C. odorata pueden reciclar alrededor
de dos tercios del N absorbido y alrededor de un cuarto de lo tomado P absorbido. Por otro
lado Millard (1995) afirma que muchas de las especies deciduas usan sus raíces como
órgano de almacenamiento.
La acumulación de Ca y P en árboles de C. odorata de 1 a 19 años tiene una tendencia

exponencial (Figuras 17 y 18) donde el fuste ocupa la mayor parte del Ca y P absorbido y
49
en las ramas el modelo que representa su absorción es estadísticamente válido. El Ca es uno

de los elementos más importantes en la formación de la madera, a nivel celular este
elemento tiene funciones como mensajero en diferentes procesos fisiológicos, en las
membranas de paredes celulares de los troncos de los árboles el Ca tiene un papel
fundamental en su estabilidad y en la integridad estructural de la célula (Lautner y Fromm
2010).
La deficiencia de Ca en la madera del tronco puede traer consigo cambios en las

propiedades mecánicas de esta, tales como disminución de la resistencia la ruptura y la
elasticidad y una disminución en la proporción de lignina (Wimmer y Lucas 1997), lo que
afecta negativamente el precio final de venta de la madera. Wessmann et al. (1989)
concluyen que las concentraciones de Ca en árboles deficientes en el elemento pueden ser
menores en la corona ya que este se debe transportar a largas distancias y existe una alta
competencia en el flujo del xilema, sin embargo en el presente caso este comportamiento
no ocurre posiblemente debido a que los árboles no presentaban deficiencia de Ca, lo cual
permite una mejor la translocación y transporte óptimos.
La absorción de P del suelo ocurre principalmente en los primeros 10 cm del mismo

donde la concentración de raíces finas es más profusa y el elemento más abundante debido
a una mayor actividad de enzimas fosfatasas que libera (Imai et al. 2012).
50
1,6 0,18
Fuste Hojas
1,4 0,16
0,14
1,2
0,12
1,0
Ca (kg)
Ca (kg)
0,10
0,8
0,08
0,6
0,06
0,4
0,04
0,2 0,02
0,0 0,00
0,7 2,0
Ramas
Total 1,8
0,6
1,6
0,5 1,4
1,2
0,4
Ca (kg)
Ca(kg)
1,0
0,3
0,8
0,2 0,6
0,4
0,1
0,2
0,0 0,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Figura 17. Modelos de regresión para la absorción de Ca de acuerdo a la edad, en distintos
componentes de árboles de C. odorata. Los modelos siguen la ecuación y=a*b (edad)
51
0,30 0,025
Fuste Hojas
0,25
0,020
0,20
0,015
P (kg)
P (kg)
0,15
0,010
0,10
0,005
0,05
0,00 0,000
0,10 0,35
Ramas Total
0,30
0,08
0,25
0,06 0,20
P (kg)
P (kg)
0,04 0,15
0,10
0,02
0,05
0,00 0,00
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Figura 18. Modelos de regresión para la absorción de P de acuerdo a la edad, en distintos

componentes de árboles de C. odorata. Los modelos siguen la ecuación y=a*b(edad)
En el Cuadro 6 se detallan los modelos de acumulación de nutrimentos para árboles de

C. odorata con edad de 1 a 19 años y los parámetros estadísticos que indican su validez o
rechazo. Es evidente que los nutrimentos se acumulan mayormente en el fuste del árbol
debido a su biomasa, además en cuanto a los modelos presentados la acumulación en las
ramas no presenta un comportamiento estadísticamente válido para ninguno de los
macroelementos, probablemente debido a que esta especie es fuertemente atacada por
Hypsipyla grandella causando que el crecimiento de ramas y fuste no sea el normal de
otras especies sino con “valles” de crecimiento en algunos momentos de su desarrollo. Otra
alternativa sería que en asocio con cultivos se den podas fuertes o raleos para favorecer al
52
cultivo principal. El peso de los nutrimentos acumulados en las ramas tiende a ser bajo en
sus tejidos conductores cuando se translocan los elementos al fuste, por lo que tampoco son
relevantes para el cálculo del total acumulado de P en el árbol. En cuanto al total
acumulado, si se evalúa el modelo presentado a los 19 años de edad del árbol, se encuentra
que los contenidos por elemento siguen en orden descendente un comportamiento
N>Ca>K>P>Mg>S.
Los resultados de estos modelos concuerdan con los de Laclau et al. (2000) quienes
realizaron modelos de biomasa y acumulación de nutrimentos para árboles de Eucalipto, en
la región del Congo, los cuales explican alrededor de 90% del contenido de nutrimentos en
todos los componentes de árbol a excepción de las ramas, sugiriendo como explicación la
realidad biológica de la plantación en campo y la variabilidad normal que existe al realizar
muestreos y modelos in situ, a diferencia de los muestreos en invernadero o in vitro, los
cuales no sufren estas distorsiones, pero tampoco reflejan la realidad biológica.
En los modelos de regresión de acumulación de micronutrimentos que se presentan en

el Cuadro 7 se observa que el Cu y el B son los nutrimentos que presentan un
comportamiento más estable de acuerdo a la ecuación a*b(Edad) a excepción de las ramas en
donde ninguno de los microelementos tiene una tendencia exponencial, exceptuando el Zn
cuyos coeficientes tienen un valor de p menor a 0,05 con un valor del R2 sumamente bajo,
lo que reduce las posibilidades de utilizar el modelo.
En cuanto al total acumulado durante los primeros 19 años de edad de los árboles
(Cuadro 6), todos los micronutrimentos tienen una tendencia exponencial y cumplen con
los parámetros estadísticos evaluados, a excepción del Fe y el Al.
53
Cuadro 6. Modelos de regresión y parámetros estadísticos de acumulación de macronutrimentos de

árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años, de acuerdo a cada componente, según la ecuación y=
a*b(edad).
Nutrimento Coeficientes Error estandar p-valor

Tejido R2
(%) a b a b a b
Fuste N 0,137 1,134 0,77 0,037 0,020 0,0022 <0,0001
K 0,088 1,134 0,84 0,019 0,016 0,0004 <0,0001
Ca 0,084 1,162 0,81 0,028 0,023 0,0084 <0,0001
Mg 0,008 1,171 0,93 0,002 0,015 0,0002 <0,0001
P 0,006 1,220 0,96 0,001 0,015 0,0004 <0,0001
S 0,012 1,136 0,73 0,004 0,024 0,0071 <0,0001
Hojas N 0,074 1,073 0,31 0,023 0,028 0,0069 <0,0001

K 0,023 1,079 0,44 0,007 0,025 0,0037 <0,0001
Ca 0,016 1,128 0,61 0,006 0,028 0,0192 <0,0001
Mg 0,003 1,117 0,58 0,001 0,026 0,0011 <0,0001
P 0,004 1,092 0,47 0,001 0,026 0,0073 <0,0001
S 0,006 1,073 0,34 0,002 0,029 0,0089 <0,0001
Ramas N 0,147 1,023 0,02 0,086 0,059 0,1131 <0,0001

K 0,089 1,017 0,01 0,046 0,053 0,0757 <0,0001
Ca 0,092 1,034 0,03 0,068 0,072 0,2008 <0,0001
Mg 0,010 1,026 0,02 0,006 0,061 0,1267 <0,0001
P 0,011 1,041 0,04 0,007 0,062 0,1517 <0,0001
S 0,013 1,026 0,02 0,009 0,066 0,1522 <0,0001
Total N 0,314 1,101 0,61 0,083 0,021 0,0021 <0,0001

K 0,181 1,103 0,71 0,041 0,018 0,0005 <0,0001
Ca 0,168 1,132 0,72 0,054 0,024 0,0072 <0,0001
Mg 0,017 1,138 0,83 0,004 0,017 0,0008 <0,0001
P 0,016 1,166 0,88 0,004 0,018 0,0014 <0,0001
S 0,027 1,102 0,58 0,008 0,024 0,0050 <0,0001
54
Cuadro 7. Modelos de regresión y parámetros estadísticos de acumulación de micronutrimentos de

árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años, de acuerdo a cada componente, según la
ecuación y= a*b (edad). Valor p <0,05 indica que el modelo es válido.
Nutrimento Coeficientes Error estandar p-valor

Tejido R2
(ppm) a b a b a b
Fuste Fe 88,389 1,063 0,07 73,390 0,075 0,249 <0,0001
Cu 0,724 1,159 0,89 0,169 0,017 0,001 <0,0001
Zn 8,124 1,098 0,46 3,018 0,030 0,018 <0,0001
Mn 2,381 1,086 0,25 1,251 0,040 0,070 <0,0001
B 1,736 1,139 0,82 0,433 0,018 0,001 <0,0001
Al 88,870 1,071 0,08 73,847 0,073 0,249 <0,0001
Hojas Fe 2,414 1,079 0,34 0,856 0,028 0,014 <0,0001

Cu 0,164 1,082 0,47 0,046 0,024 0,003 <0,0001
Zn 0,854 1,019 0,01 0,436 0,054 0,071 <0,0001
Mn 0,585 1,068 0,21 0,245 0,037 0,032 <0,0001
B 0,630 1,067 0,14 35,020 0,049 0,094 <0,0001
Al 1,893 1,063 0,19 0,768 0,037 0,027 <0,0001
Ramas Fe 57,163 1,009 0,01 37,547 0,069 14,533 <0,0001

Cu 0,926 1,018 0,01 0,545 0,060 0,115 <0,0001
Zn 8,088 1,013 0,01 6,015 0,077 0,024 <0,0001
Mn 2,143 1,007 0,01 1,143 0,057 0,085 <0,0001
B 1,615 1,023 0,02 1,007 0,063 0,135 <0,0001
Al 59,390 1,007 0,01 40,940 0,073 0,173 <0,0001
Total Fe 134,601 1,054 0,07 95,147 0,066 0,179 <0,0001

Cu 1,534 1,121 0,76 0,383 0,019 0,001 <0,0001
Zn 15,323 1,074 0,26 6,507 0,034 0,034 <0,0001
Mn 4,582 1,069 0,23 1,967 0,038 0,035 <0,0001
B 3,578 1,107 0,65 1,005 0,022 0,003 <0,0001
Al 135,052 1,059 0,08 96,934 0,007 0,185 <0,0001
Los modelos de regresión han sido utilizados para explicar comportamientos

biológicos y en el caso forestal para explicar la acumulación de biomasa y absorción de
nutrimentos; sin embargo estos modelos pueden variar de acuerdo al uso que se les quiera
dar, por ejemplo en zonas del trópico donde la producción de madera es una de las
actividades principales, las ecuaciones han sido diseñadas para el cálculo del volumen. En
la actualidad la preocupación por el cambio climático ha hecho despertar el interés de la
elaboración de modelos y ecuaciones para estimar la fijación de carbono y aumento de
55
biomasa (Picard et al. 2012). Aun así no se puede olvidar que estos se rigen por parámetros
estadísticos, que deben cumplir para confirmar o rechazar el modelo y que serán estos
valores estadísticos los que indiquen que tan representativo será el modelo a la hora de
aplicarlo en la práctica.
La acumulación de N, K y Ca en los diferentes componentes del árbol (Figura 19), se

relaciona con la biomasa del árbol, por lo que en los gráficos se presentan picos de valores
causados por las diferencias de crecimiento de los árboles, los sitios y el manejo, aun así se
puede observar una tendencia y diferencias en la acumulación de nutrimentos.
Las disminuciones en la cantidad de nutrimentos acumulados en los árboles pueden

explicarse por diversos factores, uno de los más importantes es el manejo que se le dé a la
plantación, ya que durante el ciclo de vida pueden haber reducciones significativas de
biomasa durante la poda y raleo de los árboles.
El material resultante de las podas, raleos y restos de cosecha en plantaciones forestales

son fuente importante de acúmulo de nutrimentos (Yamada et al. 2004; Palm 1995), por lo
tanto se recomienda su reincorporación al suelo, además de la fertilización de los árboles.
Para mantener la productividad de los sitios a largo plazo es importante minimizar la
exportación de biomasa, darle un manejo adecuado a los desechos de cosecha y reponer los
nutrimentos extraídos debido a la cosecha (Thiers et al. 2007).
La mayor cantidad absorbida de N, K y Ca se encuentra en el fuste seguido por las

ramas y por último las hojas. Desde el primer hasta el décimo noveno año de crecimiento
de los árboles, la acumulación se puede dividir en tres rangos: 1 a 3 años en donde el árbol
crece y acumula nutrimentos de forma lenta, de 4 a 9 años en donde existe una acumulación
media pero por las diferencias de la biomasa del árbol no se puede observar un patrón claro
y de 10 a 19 años cuando la absorción de nutrimentos aumenta de gran manera en
comparación a las edades anteriores.
56
1800
Total N N 100
1600
Fuste
1400 Hojas 80
Ramas
1200
60
1000
N (%)
N (g)
800 40
600 20
400
0
200
0 -20
1200 0 5 10 15 20
K K 100
1000
80
800
60
K (%)
K (g)
600
40
400 20
200 0
0 -20
1800
Ca Ca 100
1600
1400 80
1200
60
Ca (%)
1000
Ca (g)
800 40
600 20
400
0
200
0 -20
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 5 10 15 20
Figura 19. Acumulación de N, Ca y K en diferentes componentes y porcentaje total acumulado en

árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años.
57
La acumulación de P, Mg y S (Figura 20) sigue el mismo comportamiento que los

macronutrimentos discutidos anteriormente, sin embargo se destaca la cantidad de P
absorbido y acumulado por el fuste, en contraste al Mg y S, elementos que se acumulan en
menor cantidad que el P.
Estos resultados ponen en evidencia la importancia que tienen las partes no comerciales
del árbol de C. odorata desde el punto de vista de nutricional, ya que poseen gran cantidad
de nutrimentos que se pueden incorporar al sistema una vez que estos restos se
descomponen. Merino et al (2003) realizaron un estudio en árboles de pino y pone en
evidencia la importancia de la acumulación de nutrimentos en estos componentes, además
sugiere que es importante la reincorporación de la fracción no maderable y la aplicación de
fertilizante con mucha más razón en suelos poco fértiles.
58
350
Total P 100
Fuste P
300
Hojas 80
250 Ramas
60
200
P (%)
P (g)
40
150
100 20
50 0
0 -20
200
Mg Mg 100
150 80
60
Mg (%)
Mg (g)
100
40
20
50
0
0 -20
160
S S
100
140
120 80
100 60
S (%)
S (%)
80
40
60
20
40
0
20
0 -20
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 5 10 15 20
Figura 20. Acumulación de P, Mg y S en diferentes componentes y porcentaje total acumulado en

árboles de C. odorata con edades entre 1 y 19 años.
59
1.3. Programas y prácticas de fertilización a pequeños productores

La fertilización de la especie puede hacerse de tantas maneras como pequeños
agricultores se interesen en ella y en la mayoría de los casos sin ningún sustento técnico. La
práctica más común es plantar los árboles en sistemas agroforestales o en potreros, por lo
que si en algo se fertilizan es con lo que recibe el cultivo o pasto-ganado asociado; en
menor escala, algunos de los asociados a Coopeagri R.L. tienen pequeños espacios (menos
de 2 ha) plantados con cedro proveniente de los viveros de la empresa. De esta manera, a
continuación se discutirá la fertilización en cultivo asociado y la del cultivo del cedro en
plantación.
Muchos de los árboles que crecen en la zona están asociados en sistemas agroforestales
de café-cedro, lo cual cambia el crecimiento del árbol y por ende su fertilización, si se toma
en cuenta la fertilización recomendada para café vamos a tener entre 800 y 1000 kg ha-1 de
fertilizante 18-5-15-6 distribuidas en dos aplicaciones anuales, y una tercera aplicación de
alrededor de 200 kg ha-1 de nitrato de amonio. De forma práctica se podrían aplicar
alrededor de 100 g/árbol de cada una de las fórmulas mencionadas anteriormente, a la hora
de hacer la fertilización al café, y además reforzar al cuarto y sétimo año (momento en que
se tiende hacer poda de ramas) con fórmulas altas en N y K2O.
Los suelos en donde se tomaron las muestras estudiadas y en donde se encuentran un

alto porcentaje de productores asociados a Coopeagri R.L. pertenecen al orden de los
Ultisoles (Figura 21) los cuales, por su mineralogía son ricos en óxidos de Fe y Al, lo que
desde el punto de vista nutricional puede tener efectos en la disponibilidad de P; además
poseen una baja fertilidad debido a la poca capacidad de intercambio catiónico (Bertsch
1998), lo que sumado a las altas precipitaciones de los sitios puede provocar la lixiviación
de N, Ca, Mg y K.
60
Figura 21. Mapa del orden del suelo en la zona donde se realizaron los muestreos de árboles de Cedrela
odorata pertenecientes a productores asociados a Coopeagri R.L (Basado en Mata et al. 2013).
En sistemas agroforestales el aprovechamiento de los fertilizantes aplicados al suelo es

mucho más eficiente, debido a la existencia de una mayor cantidad de raíces en el suelo
(cultivo y árboles), de manera que parte del fertilizante lixiviado puede ser aprovechado
por el sistema, Ewel y Bigelow (2011) encontraron en experimentos llevados a cabo en
Costa Rica y Panamá que en árboles deciduos sembrados en policultivo una pérdida de 7,24
kg NO3 por año mientras que en árboles en monocultivo la pérdida anual fue de 12,7 kg de
NO3, mientras que policultivo de árboles no deciduos mostraron una mayor retención de Ca
y Mg. Aun así mucha de esta eficiencia dependerá del suelo y de las condiciones climáticas
del sitio, por lo tanto se recomienda hacer un fraccionamiento óptimo del fertilizante con el
fin de reducir estas pérdidas.
61
En cuanto a las prácticas de fertilización más comunes que hacen muchos de los
productores asociados a Coopeagri R.L está la incorporación al cafetal o al cacaotal y a los
árboles asociados de 50 g de fertilizante 10-30-10 al momento de la siembra en mezcla con
1 kg de abono orgánico; se aplica además 50 g de urea o nitrato de amonio tanto al inicio
como al final de las lluvias en los años posteriores; en los pastizales, la práctica más común
es no adicionar ningún tipo de fertilizante. Aunque no lo mencionan los encargados de las
plantaciones y animales, el sistema de reciclaje natural en el área también actúa sobre el
sistema de producción, por lo que se asume que otros aportes de nutrimentos como i) N de
la lluvia (aproximadamente 5 kg ha-1 año-1) y ii) otra cantidad apreciable de nutrimentos
proveniente del desmonte al preparar el terreno, la descomposición de residuos del cafeto y
de caída de hojas y de las podas de los árboles también contribuyen a la nutrición (la
descomposición de la hojarasca puede alcanzar las 12 t·ha-1 según Maldonado et al. 2006),
al menos para balancear la extracción como cosecha y las pérdidas de nutrimentos causada
por el lavado de los mismos a través de la escorrentía y la lixiviación tal cual proponen
Spagenberger y Fölster (2002) para mantener la sostenibilidad del ecosistema. Como
mencionan Russell et al. (2004) y Boley et al. (2009) para condiciones de bosque tropical
lluvioso de Costa Rica, la acumulación o pérdida de C en el suelo puede ser
sorprendentemente rápida encontrando una disminución del 24% o 0,9 mg ha-1 año-1 en una
plantación de C. odorata de un año de edad en La Selva; Boley et al. (2009) encontraron
una disminución del contenido de materia orgánica y de K y Mg en el horizonte B y de Ca
en el horizonte O/A en plantaciones de T. grandis en Pérez Zeledón, en relación al bosque
natural y plantaciones mixtas de otras especies. Para este tipo de ecosistemas y con el fin de
mejorar la productividad del mismo, se podría recomendar lo siguiente:
62
 Mantener limpio de malezas en especial en las pasturas el terreno alrededor de los

árboles
 Utilizar el mejor material genético posible de manera que pueda mantenerse el
crecimiento apical de la especie después de los ataques de Hypsipyla grandella y
que se puede reducir con la adición de fertilizante según varios autores (Haggar y
Ewel 1994; Rodgers et al. 1995)
 Asumir que los elemento menores que requiere la especie los suple eficientemente
el suelo
 Adicionar 250 g de fórmula de fertilizante completa al momento de plantar los
árboles en potreros.
 Las plántulas deberán micorrizarse antes de plantarse en el terreno de forma
definitiva según recomienda Méndez (2012)
 Tratar de mantener los residuos de cosecha del cafeto y de podas de los árboles en el
campo para mantener los niveles de materia orgánica del suelo.
Fertilización del cedro en plantaciones puras: En plantaciones puras varios autores han
encontrado que la fertilización al momento de la plantación favorece la tasa de
sobrevivencia y causa un mayor el crecimiento de las plántulas de cedro en altura y en
diámetro con la adición de 50 g de 10-30-10 o 12-24-12 (CONAFOR 2000), de 57 g de 17-
17-60 (Castillo 2008) y de 50 g de fórmula completa al fondo a la siembra con dos
aplicaciones adicionales de 50 g cada tres meses, la última de urea para fortalecer la
plántula con la incorporación de N (Ponce 2010). Sin embargo las dosis a utilizar varían
con la fertilidad natural del suelo de manera que cuando la fertilidad es baja se recomienda
adicionar 80 g árbol-1 y luego una segunda fertilización 120 g árbol-1 de 10-30-10 a los seis
meses de edad (Montagnini 1992). Fierros et al. (1999) prefieren adicionar 100-150 g
árbol-1 a los 15-30 días después del trasplante de fórmulas altas en P como las 17-17-17,
10-34-6,10-28-6, 5-30-10, 10-30-10 y 5-30-6. En base a lo anterior y con el fin de sugerir
un programa de fertilización técnico para las plantaciones de pequeña escala en la zona sur,
se asume lo siguiente:
63
 Las plantaciones se efectuarán solamente en sitios considerados de clase I a II según

los criterios mencionados por Alvarado (2012)
 En caso de utilizarse potreros, deberá ararse profundo o subsolar para evitar
problemas de compactación superficial ya que según Castaing (1982) y (Murillo
2008) el sistema radical de la especie es muy superficial y se ve afectada cuando la
densidad aparente es alta
 Como para la mayoría de los micronutrimentos en árboles de 1 a 19 años no se
cumple una tendencia de absorción en el tiempo, se asume que el suelo suplirá los
elementos menores en cantidad suficiente
 Se calculará la cantidad de nutrimentos absorbidos por la especie de manera anual
 Se adicionará fertilizante de acuerdo a los ciclos de crecimiento de la especie
 No se adicionará fertilizante después del 9º año de crecimiento
Para conocer las necesidades de fertilización de forma más precisa se calcularon las
posibles entradas de nutrimentos al sistema (Cuadro 8); para la disponibilidad de
nutrimentos se tomaron los datos descritos por Chaves (2014) quien resumió los datos de
análisis químicos de diferentes zonas cafetaleras de Costa Rica, dentro de las cuales se
encuentra Pérez Zeledón, región de donde se tomaron 1364 muestras entre los años 2007 y
2011 y se analizaron en el laboratorio químico del ICAFE, utilizando como solución
extractora Olsen modificado, se tomó el promedio de estas muestras y una densidad
aparente del suelo de 1,05 Mg m-3 para suelos Ultisoles (Alvarado y Forsythe 2005). La
adición de nutrimentos por la lluvia se obtiene de trabajos de diferentes autores y
recopilados por Alvarado (2012)2.
64
Cuadro 8. Cálculo de las entradas de nutrimentos en plantaciones de C. odorata en la zona sur de Costa
Rica.
Adición de nutrimentos al año ( kg ha-1 año-1)

Elemento
1 3 5 9
Disponibles en el suelo
N nd nd nd nd
P 20 20 20 20
K 296 296 296 296
Ca 1080 1080 1080 1080
Mg 182 182 182 182
S nd nd nd nd
Adiciones por mineralización de residuos
N 5 5 5 5
P 2 2 2 2
K 4 4 4 4
Ca 5 5 5 5
Mg 4 4 4 4
ENTRADAS
S 2 2 2 2
Adiciones por lluvia
N 5 5 5 5
P 1 1 1 1
K 10 10 10 10
Ca 15 15 15 15
Mg 10 10 10 10
S 1 1 1 1
Total de adiciones al ecosistema

N 10 10 10 10
P 23 23 23 23
K 310 310 310 310
Ca 1100 1100 1100 1100
Mg 196 196 196 196
S 3 3 3 3
Continúa…
65
Total disponible según eficiencia de uso

N 7 7 7 7
P 9 9 9 9
K 248 248 248 248
Ca 880 880 880 880
Mg 157 157 157 157
S 2 2 2 2
En el cuadro 9 se detallan los valores de pérdidas de nutrimentos en el ecosistema, la

absorción de nutrimentos por parte del árbol representa la mayor cantidad de nutrientes
extraídos del sistema, estos valores se obtuvieron de acuerdo a los datos encontrados en
este trabajo y bajo una densidad de 210 árboles por hectárea.
Cuadro 9. Cálculo de las salidas de nutrimentos en plantaciones de C. odorata en la zona sur de Costa
Rica.
Salida de nutrimentos al año ( kg ha-1 año-1)

Elemento
1 3 5 9
Absorción de nutrimentos al año ( kg ha-1 año-1)
N 1,3 17 203 299
P 0,1 2 16 21
K 0,5 8 105 144
Ca 0,1 1 15 18
Mg 0,9 11 140 161
SALIDAS
S 0,1 2 15 24
Salidas por lavado y erosión

N 19 19 19 19
P 0 0 0 0
K 4 4 4 4
Ca 6 6 6 6
Mg 9 9 9 9
S nd nd nd nd
Continúa…
66
Total de salida de elementos (kg ha-1 año-1)
N 21 37 222 318
P 0 2 16 21
K 4 12 108 148
Ca 6 7 21 24
Mg 9 19 149 170
S 0 2 15 24
La diferencia de nutrimentos de acuerdo a las entradas y salidas de estos en el

ecosistema se muestran en el Cuadro 10, los valores negativos representan la cantidad de
nutrimentos que el ecosistema no pudo suplir en los 9 años de edad de árbol, por lo que
habría que suplirlos con fertilizante. Si bien se puede observar que el sistema suple la
cantidad total de Ca, se deberá aplicar una cierta cantidad de CaCO3 la cual representa el
80% de la cantidad de urea recomendada, con el fin de disminuir la acidez causada por este
fertilizante.
Cuadro 10. Cálculo del balance de nutrimentos (entradas menos salidas), materias primas y cantidad
de fertilizante necesarios para suplir las necesidades nutricionales de C. odorata en plantaciones la de
la zona sur de Costa Rica
Diferencia entre entradas y salidas (kg ha-1)

Elemento
1 3 5 9
N -14 -30 -215 -311
P 9 8 -7 -11
K 244 237 140 100
Ca 874 873 859 856
Mg 148 138 8 -13
S 2 1 -12 -22
Materia prima necesaria (kg ha año-1)
-1
Fórmula
1 3 5 9
N 32 69 301 373
P2O5 0 0 10 13
K2O 0 0 0 0
CaO 0 0 0 0
MgO 0 0 0 16
SO4 0 0 17 26
67
Fertilizante a aplicar (kg ha-1 año-1)

Fórmula
1 3 5 7 9
Urea 70 149 654 405 405
CaCO3 56 119 523 324 324
Sulfato de Mg. 0 0 81 124 124
Los fertilizantes recomendados representan materias primas de bajo costo y que suplen
los requerimientos del árbol, con el fin de que los productores tengan la mayor rentabilidad
posible del cultivo. Si bien se pueden usar otras fórmulas de fertilizantes la prioridad en
este caso es suplir N, por lo que la urea nos daría el mayor porcentaje de este nutrimento,
mientras que con otras fórmulas habría que aumentar las dosis puesto que tienen une menor
cantidad de N.
1.4. Conclusiones
 Para la acumulación de macronutrimentos el modelo de regresión y = a*b(edad) es

estadísticamente válido para el fuste, hojas y el total acumulado.
 N es el nutrimento que más se acumula en todos los componentes del árbol.
 De acuerdo a la cantidad acumulado a los 19 años se puede hacer la siguiente

clasificación N>Ca>K>P>Mg>S.
68
3. Literatura citada
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Estimación de la absorción de nutrimentos de cedro amargo (Cedrela odorata L.)

Thesis · August 2014

Daniel Ramírez Valerio

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Daniel Ramírez Valerio

PROYECTO DE GRADUACIÓN PARA OPTAR POR EL GRADO DE

FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS

UNIVERSIDAD DE COSTA RICA

Estimación de la absorción de nutrimentos de cedro amargo (Cedrela odorata L.)

Daniel Ramírez Valerio

PROYECTO DE GRADUACIÓN PARA OPTAR POR EL GRADO DE

_______________________ DIRECTOR DE PROYECTO

_______________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_______________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_______________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_______________________ DIRECTOR DE ESCUELA

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Cuadro 1. Descripción de sitio y crecimiento de árboles de C. odorata según estudios de

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1.2. Descripción de la especie

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 Nombres comunes: En países como México se le llama: Cedro, Cedro mexicano,

 Forma: Es un árbol con hojas caducifolias, con una altura de 25 a 35 m y un

 Tronco y ramas: El tronco es recto y robusto, que en ocasiones forma pequeños

 Corteza: La corteza externa tiene gran cantidad de fisuras, es de color pardo

 Flores: Crecen en forma de panícula terminal, de alrededor de 15 a 30 cm de largo,

 Semillas: Presentan forma ovoide, con una ala lateral membranosa, de 2 a 3 cm

1.3. Crecimiento y formación de la madera

Cuadro 1. Descripción de sitio y crecimiento de árboles de C. odorata según estudios de distintos

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El Cuadro 1 muestra los resultados de las mediciones dasométricas realizadas en

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