Sintesis CLASE 7 - CBI221 2021

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Síntesis de Contenido

(Cadena transportadora de electrones


(C.T.E.) y fosforilación oxidativa (F.O.))
Clase N°7 Asignatura: Procesos Biológicos II
CBI221
Unidad N° III: Respiración aeróbica y
metabolismo de carbohidratos. Nombre de la Escuela: ICCNN

Desarrollo
Luego del ciclo de Krebs, todo el poder reductor generado desde la glicólisis se empleará
para la síntesis de ATP, por medio de la respiración aeróbica. Este proceso final ocurre en
las mitocondrias en organismos eucariontes y en la membrana plasmática en
procariontes.

La mitocondria es un orgánulo celular donde se lleva a cabo la respiración aeróbica en los


organismos eucariontes. Es considerada la central energética de las células. La
mitocondria está compuesta por dos membranas, una externa lisa y otra interna plegada
formando con cada pliegue las crestas mitocondriales, esta membrana interna se
caracteriza por ser impermeable a la mayoría de las pequeñas moléculas y iones.

Existen dos espacios, el espacio intermembrana, que se encuentra entre la membrana


externa e interna y la matriz mitocondrial en la que se localizan el ADN, RNA y ribosomas
mitocondriales.

Las enzimas necesarias para realizar la respiración celular se localizan en la membrana


interna de este organelo. Estas enzimas acoplan la energía producida por la oxidación de
nutrientes a la energía necesaria para sintetizar el adenosín trifosfato, el ATP, el que será
transportado al resto de la célula para ser usado como fuente de energía en diversos
procesos.

Las enzimas que permitirán la síntesis de energía se agrupan formando la cadena


transportadora de electrones, se produce la transferencia de los electrones desde las
biomoléculas hasta el oxígeno, lo que se encuentra acoplado al proceso de síntesis de
ATP, la fosforilación oxidativa. La transferencia de los electrones desde las biomoléculas
del alimento hasta el oxígeno se denomina respiración aeróbica o respiración celular.
La cadena transportadora de electrones está constituida por una serie de cuatro
complejos proteicos ubicados en membrana interna de la mitocondria. Permitirán el
transporte de electrones secuencialmente desde un complejo proteico a otro.

Los electrones provienen de las moléculas con poder reductor NADH y el FADH2
producidas en las etapas anteriores del metabolismo, en el caso de la oxidación de la
glucosa tenemos los producidos en la glicólisis, oxidación del piruvato y ciclo de Krebs. Los
electrones contenidos en estas moléculas serán transferidos a los complejos proteicos de
la cadena transportadora de electrones.

En esta transferencia se traspasan protones desde la matriz mitocondrial al espacio


intermembrana lo que proporcionará la energía para la síntesis de ATP. Estos eventos
están acoplados por lo que junto con el traspaso de electrones tenemos la síntesis de ATP
por medio de la fosforilación oxidativa. Para finalizar, el último aceptor de los electrones
es el oxígeno molecular (02) produciendo agua (H20).

La serie de complejos proteicos que transportan por la membrana los electrones hasta el
aceptor final que es el oxígeno poseen diversos grupo prostéticos que son capaces de
aceptar y donar los electrones. En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de
moléculas capaces de transferir los electrones: la Ubiquinona o coenzima Q, los
citocromos que contienen grupos hemo con hierro y las proteínas con agrupaciones
sulfoférricas que corresponden a los complejos proteicos de la cadena transportadora de
electrones.

El tránsito de los electrones se produce en orden específico determinado por la afinidad


electrónica creciente desde los complejos hasta el oxígeno.

Los complejos implicados en la transferencia de electrones son el complejo I, complejo II,

”Lehninger Principles of Biochemistry” 3th.ed. Nelson, DL


and Cox, M.M. Worth Publishers, 2000.)
complejo III y complejo IV:

En este proceso de traspaso de electrones se producen reacciones de óxido reducción.


Además, ocurre una transferencia de protones desde la matriz mitocondrial a espacio
intermembrana.

La síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato, Pi, se basa en la teoría quimiosmótica de


Mitchell. Esto se fundamenta en la impermeabilidad de la membrana interna
mitocondrial, el paso de protones desde la matriz mitocondrial y la existencia del
complejo V llamada ATP sintasa que va a sintetizar el ATP.

Acoplada a la cadena transportadora de electrones existe un quinto complejo llamado ATP


sintasa el cual permite la síntesis del ATP a partir de ADP y fosfato por medio de la
fosforilación oxidativa.

Al ocurrir el bombeo de protones por la cadena respiratoria se establece una diferencia de


concentración de protones a un lado y otro de la membrana mitocondrial interna,
disminuyendo el pH en el espacio intermembrana ya que aumenta la concentración de
protones. Se producen una diferencia de pH entre ambos lados de la membrana interna
mitocondrial. Además, los protones tienen carga positiva, al acumularse en el espacio
intermembrana se establece una diferencia de potencial eléctrico denominado gradiente
eléctrico.

Por lo tanto, al traspasar electrones se genera una diferencia de pH y de carga en la


membrana mitocondrial interna. Para reestablecer el equilibrio entre ambos lados de la
membrana los protones intentan pasar de regreso a la matriz, pero no es posible porque
la membrana interna mitocondrial es impermeable a los protones. El camino posible es el
complejo proteico ATP sintasa y este paso de protones genera una fuerza protón motriz
que impulsa la síntesis del ATP.

Por lo tanto, el traspaso de electrones en la cadena respiratoria da lugar al bombeo de


protones al espacio intermembrana, al regresar a la matriz mitocondrial a través de la ATP
sintasa impulsan la síntesis de ATP, completando la fosforilación oxidativa.

La ATP sintasa es una complejo proteico compuesto por varias subunidades. Contiene dos
partes principales, F0 y F1 cada una con un función de terminada.

La porción F0 se encuentra inmersa en la membrana interna mitocondrial contiene el


canal por donde pasan los protones de regreso desde el espacio intermembrana a la
matriz mitocondrial.
F1, se ubica hacia la matriz mitocondrial y está involucrada en la síntesis del ATP a partir
de ADP y Pi.

La entrada de protones desde el espacio intermembrana impulsa un movimiento rotatorio


de F0, este giro es aprovechado por la porción F1 para la síntesis de ATP.

Para la síntesis de ATP es necesario tener los precursores de esta molécula energética.

Estos son el ADP y el fosfato inorgánico los cuales deben ingresar a la matriz mitocondrial.

Como la membrana interna es impermeable, existen unas proteínas transportadoras de


estas moléculas que permiten su ingreso.

La adenina nucleótido translocasa permite el ingreso por antiporte, del ADP a la vez que
sale una molécula de ATP.

La fosfato translocasa, por simporte, ingresa el fosfato protonado como ácido fosfórico y a
la vez ingresa un protón.

La cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa son procesos acoplados.

Esto significa que si se inhibe el transporte de electrones no ocurre la fosforilación


oxidativa y, en consecuencia, tampoco la síntesis de ATP.

Existen compuestos químicos llamados inhibidores que afectarán la producción de energía


ya que interfieren en el paso de los electrones y se bloquea el flujo de protones hacia la
matriz esto afectará la síntesis de ATP.

Los inhibidores pueden actuar interfiriendo la cadena de transporte de electrones, como


el caso de la rotenona, cianuro, monóxido de carbono. También existen inhibidores de la
ATP sintasa, como el antibiótico oligomicina, e Inhibidores de la adenina nucleótido
translocasa, como el atractilósido.

Otros compuestos químicos, provocan una separación de la cadena transportadora de


electrones y la fosforilación oxidativa, es decir, se desacoplan estos procesos. Ejemplo
encontramos el 2,4 dinitrofenol y como desacoplante natural la termogenina.

La membrana mitocondrial es impermeable al NADH, lo que se traduce en que estas


moléculas producidas en el citoplasma no pueden entrar libremente a la mitocondria para
ser reoxidado, lo cual puede incurrir en un bloqueo de la glicólisis por no tener NAD+ para
seguir funcionando.

En estas condiciones se regenera el NAD+ por la fermentación.


Por ello las células eucarióticas han generado varios mecanismos que permiten la entrada
del NADH a la matriz mitocondrial.

Estos mecanismos se conocen como lanzaderas.

Las más comunes son:

La lanzadera malato aspartato, transfiere los electrones desde un NADH citosólico a uno
mitocondrial aprovechando el intercambio de aminoácidos e intermediarios del ciclo de
Krebs. Se encuentra principalmente en mitocondrias de células del hígado y corazón.

La lanzadera glicerol-3-fosfato, utiliza un intermediario de la glicólisis, la dihidroxiacetona


fosfato que se reoxida a glicerol 3 fosfato y NAD+ por medio de la enzima glicerol-3-
fosfato deshidrogenasa citosólica. El glicerol fosfato generado ingresa a la mitocondria
donde es oxidado por la glicerol 3 fosfato deshidrogenasa mitocondrial que utiliza FADH2
como cofactor. Posteriormente, el FADH2 cederá sus electrones al complejo II de la
cadena transportadora de electrones.

Una vez que ingresa el NADH, se transfieren sus electrones a la cadena transportadora de
electrones.

Resumen del rendimiento energético por la oxidación una molécula de glucosa. El


rendimiento es la formación de 38 ATP por molécula de glucosa oxidada en células de
hígado y corazón que usan la lanzadera malato-aspartato y de 36 ATP en músculo y

cerebro ya que usan la lanzadera Glicerol 3 fosfato.


Conclusiones:
Las moléculas de NADH y FADH2 generadas en la oxidación de nutrientes ceden sus
electrones a la CTE.

La CTE, está compuesta por complejos proteicos que transfieren los electrones al oxígeno
y a la vez se genera un gradiente electroquímico conocido como fuerza protón-motriz.

La ATP sintasa usando la fuerza protón-motriz realiza la fosforilación oxidativa


sintetizando ATP. 3 ATP por NADH y 2 ATP por cada FADH2.

Inhibidores y desacoplantes de la CTE y FO, son agentes que interfieren en la respiración


celular.

Los sistemas de lanzaderas son necesarios para el ingreso del poder reductor desde el
citoplasma.

Por una molécula de glucosa se generan 38 a 36 moléculas de ATP.

Bibliografía
• Feduchi, Elena. Bioquímica: conceptos esenciales. 2ª Edición. Editorial Médica
Panamericana. (2011)
• Lehninger, Albert. Lehninger: Principios de Bioquímica. 5a Edición, Omega
Ediciones S.A (2009).
• Mathews, Christopher. Bioquímica. 2ª Edición. Pearson Education. (2002).

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