IES Eugenio Frutos Biología 2º Bachillerato

UD 8: METABOLISMO CELULAR I: CATABOLISMO

1.- EL METABOLISMO

2.- LA ENERGÍA DE LAS REACCIONES METABÓLICAS

3.- EL CATABOLISMO

4.- LA GLUCÓLISIS

5.- LA RESPIRACIÓN CELULAR

6.- LAS FERMENTACIONES

7.- LA OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Todos los seres vivos, desde los más sencillos y primitivos hasta los más complejos y evolucionados,
necesitan obtener energía, la energía que impulsa todos los procesos y reacciones químicas que
tienen lugar en su interior, y que les permiten sobrevivir. El catabolismo es el conjunto de todas las
reacciones químicas que tienen como objetivo la obtención de energía, un complejo engranaje de
sucesos ordenados y extraordinariamente regulados por los seres vivos. Gracias a estos procesos,
los organismos acumulan en sus células energía química en forma de ATP, una pequeña pero valiosa
molécula que interviene en la mayor parte de las transformaciones metabólicas.

Conocer el metabolismo y los procesos catabólicos te ayudará a comprender mejor cómo funcionan
las células y cómo se nutre tu propio organismo. También te permitirá relacionar la nutrición de
algunos organismos con procesos industriales de gran importancia en tu vida diaria, como la
producción de algunos alimentos.

1.- EL METABOLISMO

1.1.- Generalidades
El metabolismo es el conjunto de las reacciones químicas que se producen en el interior celular.

Las principales funciones del metabolismo celular son obtener energía química, para producir
trabajo mecánico, transporte activo, calor, etc. y sintetizar biomoléculas, que se utilizan para crear y
mantener las estructuras celulares o para ser almacenadas como reserva energética.

El metabolismo celular consta de miles de reacciones químicas diferentes que forman una red muy
compleja, ordenada e interconectada de vías o rutas metabólicas. Una ruta metabólica es una
secuencia de reacciones sucesivas, cada una de ellas catalizada por una enzima específica. Los
intermediarios de las reacciones son los llamados metabolitos.

1.2.- Los tipos de metabolismo

Las reacciones químicas del metabolismo se clasifican en dos grandes grupos, en función de la
complejidad de los reactivos y los productos y de la energía aportada o liberada:
el catabolismo (para producir energía) y el anabolismo (para formar materia propia).

CATABOLISMO

El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas por el que las moléculas orgánicas

complejas (glúcidos, lípidos y proteínas), procedentes del medio externo o de las propias reservas,
se degradan (rompiendo sus enlaces) dando lugar a moléculas más sencillas (CO2, H2O, etc.)
y energía, que se almacena generalmente en forma de ATP.

Las reacciones catabólicas presentan las siguientes características:

Es un metabolismo destructivo (o degradativo), de moléculas más grandes se obtienen otras
más pequeñas.
Son reacciones oxidativas, mediante las que las moléculas orgánicas se oxidan liberando
electrones y protones (H+). Estos son captados por coenzimas en su estado oxidado, que se
reducen, como el NADP+ que pasa a NADPH.
Son reacciones exergónicas, en las que se libera energía que mayoritariamente se almacena
en forma de ATP.
Forman rutas metabólicas convergentes, ya que a partir de diferentes compuestos iniciales se
forman siempre los mismos productos finales, que son moléculas sencillas, como CO2, H2O,
NH3, desprovistas de energía.

ANABOLISMO

El anabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas por las que se sintetizan moléculas más
complejas a partir de otras más sencillas. Para crear los nuevos enlaces químicos se requiere un
aporte de energía, que suele proceder del ATP.
Las reacciones anabólicas presentan las siguientes características:

Es un metabolismo constructivo, de moléculas más pequeñas se obtienen moléculas mayores.

Son reacciones de reducción, en las que las moléculas se reducen, captando los electrones y
protones (H+) que ceden coenzimas reducidas, como NADH o FADH2
Son reacciones endergónicas que requieren un aporte de energía que procede de la hidrólisis
del ATP.
Forman rutas metabólicas divergentes debido a que, a partir de unos pocos precursores
iniciales, se puede obtener una gran variedad de productos finales.

2.- LA ENERGÍA DE LAS REACCIONES METABÓLICAS

2.1.- Bioenergética

Las reacciones metabólicas discurren siguiendo los mismos principios de la termodinámica que
cualquier reacción química.

Para saber si una reacción se produce o no espontáneamente, se mide, a presión y a temperatura

constantes (condiciones estándar), la variación de una magnitud termodinámica
denominada energía libre de Gibbs (ΔG).

Atendiendo a la variación de energía libre que experimentan, las reacciones químicas que componen
el metabolismo se pueden clasificar en exergónicas y endergónicas. Todas las reacciones
necesitan una cierta energía de activación para comenzar, pero al finalizar puede haber una
ganancia o pérdida de energía neta.

Una reacción es exergónica si se desprende energía, es decir, la variación de energía libre de Gibbs
es negativa, ΔG < 0. En ella, la formación de los productos libera una cantidad de energía mayor que
la absorbida para romper los enlaces de los reactivos, de modo que el exceso queda libre conforme
se lleva a cabo la reacción en forma de calor, luz, etc. Las reacciones exergónicas son procesos
espontáneos, aunque eso no significa que sean más rápidas, sino que transcurren por si solas.

Una reacción es endergónica, si la variación de energía libre de Gibbs es positiva, ΔG > 0. En este
caso se trata de una reacción desfavorable o no espontánea, y para que transcurra necesitará un
aporte extra de energía.

Por lo tanto, las reacciones endergónicas suelen ir acopladas con las exergónicas, la energía que se
libera en unas se puede aprovechar en las otras.

El ATP es la molécula que funciona como moneda de cambio energético. La energía que se genera
en las reacciones metabólicas se almacena en los enlaces entre los grupos fosfato de la molécula de
ATP, que son enlaces de alta energía. Cada enlace éster-fosfórico del ATP supone unos 7,3 kcal/mol.
Al romperse este enlace se libera dicha energía y el ATP se transforma en ADP.
Como ya has estudiado, las enzimas son los catalizadores biológicos de las reacciones
metabólicas, cuya función es acelerar su velocidad de reacción disminuyendo la energía de
activación sin modificar la energía libre de Gibbs.

2.2.- La obtención de energía

Las reacciones del anabolismo, que no son espontáneas, necesitan un aporte externo de energía.
Según el tipo de células (autótrofas o heterótrofas), esta energía se consigue de forma diferente.

CÉLULAS AUTÓTROFAS

Las células autótrofas absorben energía del medio externo utilizando procesos como la fotosíntesis,
por la que captan la energía de la luz solar; o la quimiosíntesis, en la que aprovechan la energía
química liberada en ciertas reacciones químicas exergónicas. En ambos casos, la almacenan en los
enlaces químicos de moléculas denominadas transportadores de energía, como el ATP.
Finalmente, la emplean para la biosíntesis de sus propias moléculas orgánicas, que pueden sufrir un
catabolismo posterior.

Según la fuente de esta energía se distinguen dos tipos de seres vivos autótrofos: fotosintéticos y
quimiosintéticos.

Los autótrofos fotosintéticos consiguen energía directamente de la luz y la usan para

incorporar pequeñas moléculas inorgánicas (CO2) dentro de sus células. Organismos
fotoautótrofos son las plantas, las algas (protoctistas) y cianobacterias.
En los autotrofos quimiosínteticos el proceso es similar pero el aporte de energía procede de
la oxidación de moléculas inorgánicas, es por tanto energía química. Organismos
quimioautótrofos son únicamente algunos tipos de bacterias, por ej., las bacterias del ciclo del N
como Nitrosomonas y Nitrobacter.

CÉLULAS HETERÓTROFAS

Las células heterótrofas se nutren de moléculas orgánicas sintetizadas por otros seres vivos. El
catabolismo o degradación de estos nutrientes libera energía que se almacena en
los transportadores de energía. De igual modo, esa energía se emplea para la biosíntesis, el
movimiento, etc.

También conviene tener claro que aunque la fotosíntesis (o quimiosíntesis) produce materia orgánica,
todos los seres vivos, sean fotosintéticos o no, deben extraer energía de la materia orgánica una vez
formada para sus reacciones vitales, en un proceso independiente, conocido como respiración
celular y/o fermentación.

2.3.- La transferencia de energía

A.- REACCIONES DE OXIDACIÓN-REDUCCIÓN (REDOX)

La transferencia de energía en la célula lleva aparejada un flujo o transferencia de electrones de

unas moléculas a otras. Las reacciones que implican este flujo son las de oxidación-reducción.

En el catabolismo, las moléculas orgánicas se oxidan y las coenzimas se reducen.

En el anabolismo, las coenzimas se oxidan, reduciendo otras moléculas.

Las reacciones redox son aquellas en las que una sustancia se oxida, mientras que
simultáneamente otra se reduce.

La sustancia que se oxida se llama agente reductor o dador de electrones, ya que reduce a
la otra sustancia cediéndole parte de sus electrones y, en ocasiones, también H+.
La sustancia que se reduce se llama agente oxidante o aceptor de electrones, ya que oxida
a la otra sustancia aceptando electrones y H+.
El potencial Redox

La tendencia a reducir u oxidar a otros elementos químicos es el potencial redox (E0).

El agente reductor y su forma oxidada forman un par redox con un E0 negativo, que está en un
estado energético superior y tiene tendencia a ceder electrones.

El agente oxidante y su forma reducida forman un par redox con un E0 positivo, con un estado
energético menor y con tendencia a ganar electrones.

Cuando los electrones se mueven libremente de un E0 negativo a un E0 positivo, se libera energía,

como en la respiración celular, en la que moléculas orgánicas, como la glucosa, se oxidan. Por el
contrario, para forzar el movimiento de electrones de un E0 positivo a un E0 negativo se requiere
energía, como en la fotosíntesis, en la que existe una cadena transportadora de
electrones formada por complejos enzimáticos que se reducen con el aporte de la energía solar.

En resumen, la materia orgánica al degradarse se oxida, lo que contribuye a liberar energía, pero no
se hace de golpe, pues se perdería en su mayor parte como calor; sino lentamente de forma que se
acumule en forma de ATP.

B.- INTERMEDIARIOS TRASNPORTADORES DE ENERGÍA, ELECTRONES Y PROTONES

Puesto que la energía, los electrones y los H+ liberados en las reacciones exergónicas son
necesarios para que transcurran las reacciones endergónicas, para transportarlos se requieren
moléculas intermediarias.

Los intermediarios transportadores de energía

Estos intermediarios son:

El ATP (adenosina trifosfato), que acumula o libera energía en sus enlaces fosfato.
El GTP, CTP y UTP (guanosina, citosina y uridina trifosfato, respectivamente), que son otros
nucleótidos trifosfato menos utilizados para las transferencias de energía.

Los intermediarios transportadores de electrones y protones

Estos intermediarios son:

Las coenzimas de nicotinamida, fundamentalmente NAD+ (nicotín adenín dinucleótido)

y NADP+ (nicotín adenín dinucleótido fosfato).
Las coenzimas de flavina, principalmente FAD (flavín adenín dinucleótido) y FMN (flavín
mononucleótido).
C.- INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES DE OTROS GRUPOS

La coenzima A (CoA-SH) es un transportador de grupos acilo (R-CH2-CO). Cuando se une un grupo

acilo, al grupo SH de la coenzima, se convierte en acilCoA (R-CH2-CO-CoA), una molécula muy
energética. Cuando el grupo acil es un grupo acetilo, el compuesto resultante se denomina acetil-
CoA (CH3-CO-CoA). El acetil-CoA tiene gran importancia en el proceso de β-oxidación de los ácidos
grasos como aceptor de acetilos, y en el ciclo de Krebs como dador de grupos acetilos.

D.- MECANISMOS DE HIDRÓLISIS Y SÍNTESIS DEL ATP

La hidrólisis del ATP origina como productos adenosina difosfato (ADP) o monofosfato (AMP),
un grupo fosfato (Pi) o uno pirofosfato (PPi), respectivamente, y se libera energía. La energía se
puede utilizar para realizar trabajo mecánico, como en el movimiento muscular o celular y el
transporte activo a través de membranas; producir calor; o para biosíntesis de moléculas en el
anabolismo, como la polimerización de la glucosa o de los aminoácidos.
La síntesis del ATP requiere del ADP, un grupo fosfato y energía, y puede realizarse mediante
dos mecanismos:

- La fosforilación a nivel de sustrato, que consiste en utilizar una molécula fosforilada y rica en
energía, como el fosfoenolpiruvato (liberado al final de la glucólisis), para transferir el fosfato y la
energía al ADP. Como resultado se sintetiza ATP y la molécula inicial queda defosforilada; por
ejemplo, el piruvato.

- La fosforilación acoplada al transporte de electrones, que consiste en utilizar el transporte de

electrones que se da en la cadena respiratoria (fosforilación oxidativa) o la cadena fotosintética
(fotofosforilación) para la síntesis masiva de ATP. Estas reacciones redox consecutivas van liberando
energía que utiliza la enzima ATP sintasa, para obtener ATP a partir de ADP y fosfato.

E.- MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y PROTONES

La coenzima NAD+ colabora con las enzimas deshidrogenasas, aceptando electrones y H+ en

reacciones redox. También participa en otros procesos del catabolismo, como la oxidación de la
glucosa durante la respiración celular y la β-oxidación de los ácidos grasos. Por el contrario, la
forma NADH libera electrones y H+ en la cadena respiratoria, participando en la síntesis de ATP.
L i NADPH ti i d l b li l d i d l i l d
 La coenzima NADPH participa en procesos del anabolismo, como las reducciones del ciclo de
Calvin en la fotosíntesis o la síntesis de ácidos grasos.
La coenzima FAD interviene en el ciclo del Krebs, dentro de la respiración celular, y en la β-
oxidación de los ácidos grasos. La coenzima FADH2 libera electrones y H+ en la cadena
respiratoria, participando en la síntesis de ATP.
Las coenzimas FMN y FMNH2 actúan como coenzimas de las enzimas flavindeshidrogenasas y
en algunos fotorreceptores para el color azul.

3.- EL CATABOLISMO

3.1.- Tipos de catabolismo

Ya sabes que el catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y que como consecuencia se
obtiene energía, utilizada para sintetizar ATP; moléculas más sencillas; y protones y electrones, que
se almacenan en moléculas como el NADH y el FADH2, que se encargan de transportarlos.

En las reacciones catabólicas, los compuestos orgánicos se oxidan, total o parcialmente al ceder
electrones, que son captados por un aceptor final, que se reduce. Podemos clasificar los tipos de
catabolismo en función del compuesto orgánico de partida o en función del aceptor final de los
electrones.

Tipos de catabolismo según el compuesto orgánico de partida

Tipos de catabolismo según el aceptor final

3.2.- El principal combustible metabólico: la glucosa

Las células pueden obtener energía degradando glúcidos, lípidos y, en menor medida, proteínas. Sin
embargo, es la glucosa, con diferencia, el combustible metabólico más utilizado.

LAS FUENTES DE GLUCOSA

Las fuentes de glucosa en los seres vivos son:

Los nutrientes de los alimentos de los que se nutren los organismos heterótrofos.
La síntesis de glucosa a partir de materia inorgánica que llevan a cabo los organismos
autótrofos, ya sea mediante fotosíntesis o mediante quimiosíntesis.
La gluconeogénesis a partir de la transformación de otras moléculas orgánicas, básicamente
un proceso inverso a la glucólisis. La gluconeogénesis es una ruta anabólica que estudiarás en
la siguiente unidad.
La glucogenolisis (ruta catabólica), que es la hidrólisis de las reservas de almidón o glucógeno.
CÓMO SE OXIDA LA GLUCOSA

Los glúcidos se consideran nutrientes energéticos (4 kcal/g), siendo la glucosa el principal

combustible de las células. El origen o procedencia de la glucosa varia de unos seres vivos a otros,
los seres heterótrofos la obtienen del alimento, mientras que los seres autótrofos la sintetizan en la
fotosíntesis.

En los animales, las reacciones de catabolismo comienzan con la digestión, donde tiene lugar la
hidrolisis de los polisacáridos hasta formar glucosa o el monómero correspondiente, que sea análogo
a la glucosa. La oxidación de la molécula de glucosa no se produce directamente, pues si fuese así
la energía se liberaría de forma súbita y no se podría aprovechar. Por esta razón, la oxidación se
lleva a cabo de forma paulatina, mediante una serie de reacciones que permiten ir conservando la
energía en los fuertes enlaces covalentes de las moléculas de ATP. Estas reacciones se pueden
agrupar en dos fases:

En la primera fase, la glucosa se oxida en una ruta llamada glucólisis, en la que se obtiene energía
en forma de ATP y dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato.

En la segunda fase, se produce la oxidación del piruvato. Esta oxidación es diferente según el tipo
de célula y las condiciones en las que se encuentre.

− En presencia de O2 (condiciones aeróbicas), se produce la respiración celular, y el piruvato es

oxidado completamente a CO2 y H2O, liberando toda la energía contenida en la glucosa. Lo llevan a
cabo la mayoría de las células.

− En ausencia de O2 (condiciones anaeróbicas), se produce la fermentación, donde el piruvato se

oxida parcialmente, obteniendo moléculas orgánicas más sencillas y un menor rendimiento
energético. Lo llevan a cabo algunos organismos, como las bacterias y las levaduras.

4.- LA GLUCÓLISIS

La glucólisis es el proceso mediante el que una molécula de glucosa (6C) se degrada (se divide)
hasta dar dos moléculas de piruvato o ácido pirúvico (3C) a través de una ruta que consta de diez
reacciones catalizadas por enzimas. Este es el primer paso de la degradación de la glucosa, siendo
común a todas las células, sean anaerobias o aerobias. En el proceso también se
obtiene energía y poder reductor.

La glucólisis es una de las rutas metabólicas más antiguas en la evolución. La realizan la mayoría de
los seres vivos y permite obtener energía en ausencia de oxígeno. Tiene lugar en el citoplasma de
las células. El resultado final de la glucólisis es la obtención de energía en forma de dos moléculas
de ATP, así como de poder reductor en forma de dos moléculas de NADH que retienen electrones.
La glucólisis tiene lugar en dos fases.

4.1. Primera fase o fase de la escisión de la glucosa

En esta fase, la molécula de glucosa se fosforila y se transforma en dos moléculas de gliceraldehído-

3-fosfato. La fosforilación enzimática de la glucosa es doble (se necesitan 2 ATP). Primero, tiene
lugar en el carbono C6 y, luego, en el C1. Posteriormente, la molécula de glucosa (6C) se escinde,
dando dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (3C). El balance de esta primera fase es el
siguiente:

1 glucosa (6C) + 2 ATP ←→ 2 gliceraldehído-3P (3C) + 2 ADP

4.2.- Segunda fase o fase de la obtención de la energía

En esta fase se obtiene la energía liberada al transformarse dos moléculas de gliceraldehído-3-

fosfato en dos moléculas de piruvato. Se sintetizan cuatro moléculas de ATP, y como se habían
consumido dos moléculas de ATP en la primera fase, el balance final es de dos moléculas de ATP.
Además, se genera poder reductor, ya que los electrones liberados son captados por la coenzima
NAD+, que se reduce a NADH.

El balance de esta segunda fase es el siguiente:

2 gliceraldehído-3P + 2 NAD+ + 2Pi + 4 ADP ←→ 2 piruvato + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+

Esta segunda fase consta de las siguientes reacciones enzimáticas:

Así pues, el balance global de la glucólisis se resume en la siguiente reacción:

1 glucosa (6C) + 2 ADP + 2 Pi +2 NAD+ ←→ 2 piruvato (3C) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

5.- LA RESPIRACIÓN CELULAR

La respiración celular o aeróbica consiste en la oxidación completa del ácido pirúvico hasta
CO2 y H2O, con intervención del O2, liberando una enorme cantidad de energía que se almacena en
forma de ATP. Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas.

La respiración celular se suele subdividir en tres fases que representan rutas conectadas:
la descarboxilación oxidativa del piruvato hasta formar acetil coenzima A, el ciclo de
Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) y la cadena
respiratoria con transporte electrónico y la fosforilación oxidativa.

5.1.- Primera fase: la descarboxilación oxidativa del piruvato (prepara al piruvato para el ciclo
de Krebs)

Como su nombre indica en esta reacción tienen lugar a la vez una descarboxilación y una reacción
redox. El piruvato procedente de la glucólisis entra en la matriz mitocondrial donde pierde una
molécula de CO2 y es oxidado por el NAD+, formándose un grupo acetilo. A continuación, este
grupo acetilo es activado por la coenzima A, para entrar en el ciclo de Krebs.

Los átomos de hidrógeno son captados por la coenzima NAD+, que se reduce, transformándose en
NADH + H+. Esta molécula de NADH intervendrá, posteriormente, en la tercera fase de la
respiración, el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa.

En resumen, el piruvato se prepara para entrar en el ciclo de Krebs a través de una descarboxilación,
una reacción redox y una activación con CoA, dando lugar a acetil CoA .

Esta reacción es catalizada por un complejo enzimático denominado piruvato

deshidrogenasa localizado en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citoplasma de las
células procariotas. La reacción a partir de una molécula de piruvato es:

La reacción global a partir de una molécula de glucosa es el doble, puesto que la glucólisis rinde dos
moléculas de piruvato.

2 piruvato (3C) + 2 NAD+ + 2 CoA-SH ←→ 2 acetil-CoA (2C) + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO2

Es decir, el balance total de esta fase por molécula de glucosa es: dos moléculas de acetil-CoA, dos
moléculas de NADH y dos protones (H+) y dos moléculas de CO2.

5.2.- Segunda fase: el Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs es una vía común a numerosas rutas no solo catabólicas, sino también anabólicas,
por lo que se dice que tiene carácter anfibólico, es decir, que presenta una doble función dentro del
metabolismo celular.

El acetil-CoA que se oxida en el ciclo de Krebs procede de la oxidación de la glucosa en la

glucólisis, pero también de la oxidación de los ácidos grasos como veremos luego, del glicerol o
incluso de la degradación de algunos aminoácidos. Por lo tanto, el ciclo de Krebs es una vía común
de la oxidación, una ruta en la que converge el catabolismo de glúcidos, lípidos y de algunos
aminoácidos.

En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se une con una molécula de 4 carbonos, el oxalacetato

(producto final). El oxalacetato se une al compuesto inicial, el acetil-CoA, para volver a iniciar la ruta
de Krebs de una forma continua.

En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se degrada hasta formar dos moléculas de CO2. Los electrones
que se van liberando son captados por las coenzimas NAD+ y FAD, que se reducen en sus formas
NADH (+ H+) y FADH2, al mismo tiempo que se sintetizan dos moléculas de ATP.

Se pueden distinguir tres partes en el ciclo de Krebs:

1. Incorporación del acetil CoA, que reacciona con un ácido de 4 carbonos (oxaloacetato) para
formar un compuesto de seis carbonos (el citrato), mediante una reacción de condensación.

2. Descarboxilación, al desprenderse en forma de CO2 los restos de la molécula orgánica que se

degrada, de modo que el ácido de 6C se transforma en un ácido de 4C; (succiníco), con ganancia de
ATP, teniendo lugar también reacciones redox.

3. Recuperación redox mediante una serie de reacciones con ácidos de 4C que regenera el
oxalacetato, así se cierra el ciclo y queda en condiciones de aceptar otra molécula de acetilCoA.

Como puede observarse, en el ciclo de Krebs se produce muy poca energía en forma de moléculas
de ATP. La energía queda contenida en los electrones y H+ que van a transportar los coenzimas
reducidos (NADH y FADH2), que en la siguiente etapa van a la cadena respiratoria, donde se
generará la mayor parte de la energía de la respiración celular.

La reacción global a partir de una molécula de glucosa (2 acetil-CoA) es:

2 acetil-CoA + 4 H2O + 2 FAD + 6 NAD+ + 2 ADP → 4 CO2 + 2 FADH2 + 6 NADH + 6 H+ + 2 ATP

+ 2 CoA-SH

Por tanto, son necesarias dos vueltas del ciclo para oxidar totalmente una molécula de glucosa, ya
que, en la glucolisis, de cada molécula de glucosa se forman dos de piruvato.

Representación gráfica del ciclo de Krebs:

5.3.- Tercera fase: el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa

La cadena respiratoria tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, incluidas las crestas
mitocondriales, que suponen un aumento considerable de superficie de reacción.

Esta cadena comprende el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.

EL TRANSPORTE DE ELECTRONES

El transporte de electrones tiene lugar en la cadena respiratoria, formada por cuatro complejos
proteicos (complejos I a IV) que se encuentran embebidos en la membrana interna mitocondrial y
otras proteínas (ubiquinona y citocromo c) que transfieren los electrones entre estos complejos.

Los electrones almacenados en las coenzimas reducidas NADH y FADH2, generadas durante la
descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, se transportan a través de la cadena respiratoria,
pasando de un complejo a otro, hasta llegar al aceptor último de electrones, que es el O2.

Los electrones procedentes del NADH inician su recorrido en el complejo I, mientras que los
procedentes del FADH2 lo hacen en el complejo II. De ahí son transferidos progresivamente a la
ubiquinona; posteriormente, al complejo III; a continuación, al citocromo c; y, por último, al complejo
IV. El complejo IV transfiere los electrones al O2, que es el último aceptor.

Las reacciones de transferencia de electrones desde una molécula a otra son reacciones de
oxidación-reducción (redox), en las que el dador de electrones es el agente reductor y el receptor de
electrones es el agente oxidante. Cada transferencia de electrones va acompañada de cambios en la
energía libre, de manera que los electrones siempre se mueven desde un nivel energético superior
hacia un nivel energético inferior. La energía liberada es utilizada por los complejos I, III y IV, que
son capaces de transportar protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

Representación gráfica de la cadena de transporte de electrones

Ten en cuenta:

La coenzima Q o ubiquinona. Es una proteína liposoluble, por lo que es capaz de difundir a

través de la bicapa lipídica, llevando consigo los electrones. El ubiquinol (QH2) lleva los
electrones procedentes del NADH desde el complejo I hasta el complejo III, y los electrones
procedentes del FADH2, desde el complejo II hasta el complejo III.

El citocromo c es una pequeña proteína soluble, que se encuentra en el espacio

intermembrana de la mitocondria y se asocia a la membrana interna. Transfiere los electrones
desde el complejo III hasta el complejo IV.
LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

La fosforilación oxidativa es el proceso por el cual se sintetiza ATP utilizando la energía liberada
por los electrones en su transporte por la cadena respiratoria. La síntesis de ATP está catalizada por
un complejo proteico: la ATP sintasa.

El mecanismo por el cual se sintetiza ATP en la fosforilación oxidativa se conoce como la teoría
quimiosmótica de Mitchell.

La teoría quimiosmótica

Según esta teoría, el bombeo de protones al espacio intermembrana de la mitocondria, que tiene
lugar durante el transporte electrónico, crea un gradiente electroquímico a ambos lados de la
membrana mitocondrial interna. Como consecuencia de este gradiente, los protones tienden a volver
a la matriz mitocondrial. Sin embargo, la membrana mitocondrial es impermeable a los protones, por
lo que estos no pueden atravesarla. Los protones retornan a la matriz mitocondrial a través de la
ATP-sintasa. El flujo de electrones a favor de gradiente libera energía, que es utilizada por la ATP-
sintasa para fosforilar el ADP transformándolo en ATP.
5.4.- Balance de la respiración celular

Por cada molécula de NADH que cede sus electrones a la cadena de transporte electrónico se
sintetizan 3 moléculas de ATP, mientras que por cada molécula de FADH2 que cede sus electrones
se sintetizan 2 ATP. Por tanto, por cada molécula de glucosa que se respira se sintetizan 38
moléculas de ATP:
De los 38 ATP producidos, 34 ATP se originan por fosforilación oxidativa, a partir del NADH y FADH2,
quedan 4 moléculas de ATP, dos en la glucolisis y dos en el ciclo de Krebs, que se producen por
fosforilación a nivel de sustrato.

Aunque al hacer cálculos numéricos se obtienen 38 ATP, en algunos casos sólo son 36 ATP. La razón
es que al introducir NADH + H+ producido en la glucólisis al interior de la mitocondria se consume un
ATP cada NADH + H+, porque es un proceso de transporte activo. Dado que son 2 NADH + H+
habría que restar 2 ATP y el rendimiento final sería 36 ATP.

5.5.- La respiración anaerobia

La respiración anaerobia es el proceso mediante el cual la glucosa se degrada y oxida

completamente, en ausencia de oxígeno, siendo el aceptor final de electrones una molécula, por lo
general inorgánica, distinta del O2

Este tipo de respiración la llevan a cabo solo algunas bacterias. Se produce también a través de
una cadena de transporte de electrones de una forma similar a la que tiene lugar en la respiración
aeróbica. Sin embargo, el aceptor de electrones es una sustancia diferente al oxígeno: compuestos
nitrogenados (nitritos y nitratos), compuestos de azufre o compuestos orgánicos, como el ácido
fumárico, que se reducen al aceptar los electrones.

Estos aceptores finales de electrones tienen potenciales redox menores que el O2, por lo que se
produce menos energía que en la respiración aerobia.

Este proceso no es una fermentación, porque la oxidación de la materia inorgánica es completa,

existiendo además una cadena de transporte electrónico y, por tanto, un aprovechamiento eficaz de
la energía.

5.6.- La respiración de los lípidos y las proteínas

Las células también pueden obtener energía mediante la respiración a partir de lípidos,
triacilglicéridos que constituyen la reserva energética de la célula, como veremos al final del tema.

También los aminoácidos constituyentes de las proteínas pueden actuar como combustible
metabólico en la respiración. Para ello, sufren un proceso de desaminación, eliminación del grupo
amino, generando intermediarios metabólicos que se incorporan al ciclo de Krebs.

6.- LAS FERMENTACIONES

La fermentación es el proceso metabólico que tiene lugar en el citosol, mediante el cual las células
obtienen energía en condiciones anaerobias, por oxidación parcial de la glucosa y de otros
combustibles orgánicos. En ellas, el aceptor final de los electrones producidos en la glucólisis es una
molécula orgánica.

Ya hemos visto que la mayoría de los seres vivos obtienen la energía que necesitan mediante la
respiración celular en condiciones aerobias (presencia de oxígeno) y algunas bacterias, mediante la
respiración anaerobia (sin oxígeno), pero este último caso es poco habitual. Entonces, ¿cómo
obtienen energía a partir de la glucosa los seres vivos en condiciones anaerobias?

En condiciones anaerobias, los seres vivos pueden obtener energía a través de la glucólisis, que es
un proceso que pueden llevar a cabo, ya que no requiere oxígeno. Sin embargo, la glucólisis necesita
la presencia de NAD+, que acepta electrones procedentes de la glucosa, reduciéndose a NADH. Por
tanto, para que la glucólisis tenga lugar, el NADH debe volver a oxidarse, regenerándose el NAD+. En
presencia de oxígeno, recuerda que el NAD+ se recupera en la respiración celular. En ausencia de
oxígeno, el NAD+ se regenera principalmente mediante las fermentaciones, siendo el aceptor final
de electrones una molécula orgánica.

La fermentación es una ruta que usan organismos que no son capaces de utilizar el oxígeno en su
metabolismo, ya que este les resulta tóxico. Son los denominados organismos anaerobios
estrictos.

Otros seres vivos que utilizan la fermentación como fuente de energía son los anaerobios
facultativos, que pueden respirar o fermentar, alternativamente, dependiendo de las condiciones del
medio.

6.1.- La fermentación alcohólica

La fermentación alcohólica es el proceso mediante el cual el piruvato generado en la glucólisis se

transforma en etanol y dióxido de carbono (CO2). La reacción consiste en la descarboxilación del
piruvato al perder una molécula de CO2.

Así tiene lugar la fermentación alcohólica

En la glucólisis, cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de piruvato, generándose

dos moléculas de ATP. El NAD+ acepta los electrones de la glucosa y se reduce a NADH.

El piruvato pierde un átomo de carbono, con lo que se libera una molécula de dióxido de carbono
(CO2) y se transforma en acetaldehído.

El acetaldehído se reduce, aceptando los electrones del NADH, recuperándose el NAD+.

Ni nuestras células ni las de la mayoría de los animales pueden llevar a cabo la fermentación
alcohólica. Si fuesen capaces, sólo con dejar de respirar estaríamos ebrios. Las células que realizan
la fermentación alcohólica son levaduras del género Saccharomyces (anaerobio facultativo) y
algunos tipos de bacterias. Se utiliza en la industria para fabricar bebidas alcohólicas: cerveza,
vino...También se utiliza la fermentación en la elaboración de pan, pero en este caso el alcohol se
evapora durante la cocción.
6.2.- La fermentación láctica

La fermentación láctica es el proceso mediante el cual el piruvato generado en la glucólisis se

transforma en ácido láctico.

Así tiene lugar la fermentación láctica

En la glucólisis, cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de piruvato, generándose

dos moléculas de ATP. El NAD+ acepta los electrones de la glucosa y se reduce a NADH.

El piruvato se transforma en ácido láctico, aceptando los electrones del NADH y regenerándose el
NAD+.

La fermentación láctica la realizan algunas bacterias presentes en la leche, como Lactobacillus.

Estas bacterias son organismos anaerobios facultativos y se utilizan en la fabricación de productos
lácteos, como el queso o el yogur. Además mejora la seguridad microbiológica del alimento, pues el
pH ácido impide que se establezcan otras bacterias que puedan estropear el alimento.

La fermentación láctica se produce en las células del músculo esquelético, durante ejercicios cortos
e intensos en los que el aporte de oxígeno es insuficiente para producir la oxidación de la glucosa por
vía aerobia. La acumulación de ácido láctico baja el pH y acaba produciendo fatiga, pero esta
reacción es reversible y el ácido láctico posteriormente es retirado del músculo y transformado
nuevamente en glucosa gracias a la gluconeogénesis.

7.- LA OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Una de las funciones de los lípidos es suministrar energía metabólica. Los triacilglicéridos o grasas,
al ser moléculas altamente hidrogenadas o reducidas, cuando se degradan ceden muchos
electrones a la cadena respiratoria, dando lugar a gran cantidad de moléculas de ATP.

La degradación de los triacilglicéridos tiene lugar en el citoplasma celular, y en ella intervienen

las lipasas, enzimas que catalizan su hidrólisis al romper los tres enlaces éster liberando la glicerina
y los tres ácidos grasos (reacción inversa a la esterificación). A partir de aquí, la glicerina y los ácidos
grasos seguirán diferentes rutas catabólicas.
7.1.- La degradación de la glicerina

La glicerina resultante de la degradación de las grasas sufre una fosforilación, gracias a una
molécula de ATP, convirtiéndose así en glicerol-fosfato. Tras ceder sus electrones al NAD+, el
glicerol-fosfato se transforma en dihidroxiacetona-fosfato que, al ser un intermediario en la
glucólisis, se degradará por esta vía.

6.2.- La degradación de los ácidos grasos: la β−oxidación

La oxidación de los ácidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia
repetida de reacciones que van liberando unidades de dos átomos de carbono a través de una ruta
metabólica denominada β-oxidación o hélice de Lynen. El proceso es complejo y requiere, en
primer lugar, que los ácidos grasos lleguen a la matriz mitocondrial.

ACTIVACIÓN Y ENTRADA DE LOS ÁCIDOS GRASOS EN LA MITOCONDRIA

Los ácidos grasos, que se encuentran libres en el citoplasma, se activan en la membrana externa
de la mitocondria uniéndose a la coenzima A (CoA). Esta reacción consume una molécula de ATP y
la cataliza la acil-CoA-sintasa. El resultado es una molécula de AMP + PPi y el ácido graso
activado, convertido en acil-CoA.

Ácido graso + CoA + ATP → acil-CoA + AMP + PPi

A continuación, para introducir el acil-CoA (ácido graso activado) en la matriz mitocondrial, se
requiere de un sistema lanzadera situado en el espacio intermembrana.

Este sistema está formado por la carnitina, que actúa de trasportador ya que el CoA le transfiere el
grupo acilo, formándose acil−carnitina, liberándose el CoA.

Ya en la matriz mitocondrial, el complejo acil-carnitina transfiere el grupo acilo a la CoA, y forma

nuevamente acil-CoA mientras que la carnitina libre vuelve al espacio intermembrana.

β-OXIDACIÓN

En la matriz mitocondrial, el acil-CoA sufre una serie de reacciones en las cuales es degradado y
«cortado» en fragmentos de dos átomos de carbono, que se desprenden sucesivamente en forma de
acetil-CoA, y que constituyen la hélice de Lynen o β-oxidación. La β-oxidación está acoplada al ciclo
de Krebs y a la cadena respiratoria.

El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, las coenzimas, que son reducidas en la hélice de Lynen,
se reoxidan a través de la cadena respiratoria. Por su parte, la nueva molécula de acil-CoA comienza
otra β-oxidación, perdiendo nuevamente dos carbonos, proceso que se repite hasta ser degradado
por completo. Serán necesarias varias β-oxidaciones o vueltas de hélice, cuyo número será una
unidad menos que la mitad de los carbonos del ácido graso inicial: (n.º C/2) − 1.

Por ejemplo, el ácido palmítico (16 carbonos) se degradaría en siete vueltas de la hélice,
formándose ocho moléculas de acetil-CoA (dos en la última vuelta de la espiral). En cada β-
oxidación, se obtiene:

1 acil-CoA con dos carbonos menos, 1 acetil-CoA, que se incorpora al ciclo de Krebs para su
degradación aerobia y 1 FADH2 y 1 NADH, que se oxidan en la cadena respiratoria. Por tanto,
los productos finales del catabolismo de los ácidos grasos son CO2, H2O y ATP.

Etapas de la β-oxidación
La hélice de Lynen o β-oxidación se desarrolla en cuatro etapas:

1. Deshidrogenación: El acil-CoA se oxida por deshidrogenación, formándose una molécula con

doble enlace. Los átomos de hidrógeno se utilizan para formar FADH2 a partir del FAD.
2. Hidratación. Se añade una molécula de agua al doble enlace originándose un grupo alcohol.
3. Oxidación. El grupo alcohol se oxida a cetona, y los átomos de hidrógeno se utilizan para
formar NADH (+ H+) a partir del NAD+.
4. Tiólisis. El enlace que une los carbonos α y β se rompe al incorporarse una molécula de CoA.
Se origina así una molécula de acil-CoA con dos carbonos menos y otra de acetil−CoA.

La razón principal por la que los seres vivos almacenan preferentemente ácidos grasos en vez de
glúcidos es porque los ácidos grasos contienen, a igual volumen, más energía que los glúcidos. La
razón es que los ácidos grasos son moléculas muy reducidas y apolares, por tanto, no se almacenan
hidratadas y su oxidación libera más energía que la de los glúcidos. Así, los animales almacenan los
lípidos en forma de triacilglicéridos, ya que es más efectiva y cuantitativamente más importante que
en forma de glucógeno.

Por eso, cuando la célula necesita un aporte energético utiliza los glúcidos como combustibles, y
mantiene el almacén a largo plazo de los lípidos; solamente si necesita un mayor aporte de lo
habitual, degrada las grasas. La oxidación de los ácidos grasos es un proceso clave para la
obtención de ATP en organismos aeróbicos.