Du BIGBANG À L'homme
Du BIGBANG À L'homme
Du BIGBANG À L'homme
à l’Homme
Claire Corneil
Du big bang
à l’Homme
13,7 milliards d’années d’histoire
Claire Corneil
À Danièle et Guy, qui m’ont fait l’amitié d’une lecture attentive et d’une
correction des erreurs syntaxiques et orthographiques.
À Mireille, qui, par son amitié fidèle et sa contribution majeure aux
diffèrentes étapes de son élaboration, a permis à ce livre d’exister.
À Michel, qui a mis spontanément et avec enthousiasme ses
compétences en informatique au service de l’ouvrage.
J’aurais tout aussi bien pu appeler ce livre : ”De l’émergence de la matière à l’émergence de la culture“.
Vouloir raconter dans un même livre quinze milliards d’années est, certes, une gageure indécente
(angoisse de l’auteur), mais j’ai la faiblesse ou la naïveté de croire qu’un thème comme celui-ci
touchera peu ou prou certains de mes contemporains tant il est vrai que les questions fondamen-
tales de la Vie sont, en dernier ressort : d’où venons-nous ? Où allons-nous ? La passion qui m’anime
face à ces grandes questions doit être partagée, elle est la raison de ce petit livre.
Le choix d’une rédaction chronologique des évènements n’exclut pas d’aborder des domaines scien-
tifiques variés et permet d’apporter une base de culture scientifique de manière aisée et vivante.
Les compléments ont pour rôle d’ajouter certaines notions afin que ceux qui connaissent déjà
quelque peu la question y trouvent un intérêt tout en évitant d’alourdir le texte. Ces notions
ouvrent des portes vers des domaines plus spécialisés pour ceux que le sujet traité intéresse plus
particulièrement. Elles complètent et éclairent certaines notions du texte principal.
Les références bibliographiques ont volontairement été sélectionnées afin de signaler des
ouvrages accessibles au néophyte. Le désir de synthèse est constant tout au long de l’ouvrage
afin de lui garder son caractère “pédagogique”, il peut permettre aux étudiants débutants en
sciences de la Terre et de l’Univers de percevoir en quoi consisteront leurs études et peut-être de
mieux comprendre la pertinence de l’enseignement de certains domaines, dont la raison n’apparaît
pas toujours avec évidence au débutant.
L’ouvrage a été conçu pour permettre la consultation aisément repérable d’une période donnée
ou d’un sujet donné grâce à son organisation chronologique.
Un glossaire des termes scientifiques et techniques employés a été ajouté dans le cas où la
signification du terme, donnée en principe dans le texte, aurait échappé au cours de la lecture.
Les informations délivrées dans ce livre sont généralement admises, les hypothèses sujettes
à débat sont signalées.
Espérant que ce livre apportera au lecteur, des réponses claires à de nombreuses questions qu’il a
pu se poser, l’auteur souhaite faire ressortir la joie que procure l’enthousiasme pour la culture.
La science est accessible à tous, non rébarbative et surtout passionnante.
Bonne lecture !
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
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Prologue
Prologue
Afin de permettre une vision globale dans le temps du contenu de ce livre, voici deux tableaux
qui résument dans un temps rapporté à un an, les grands évènements qui jalonnent l’histoire
qui va suivre. Ga = giga années (milliards d’années), Ma = mega années (millions d’années),
BP = before present (“présent” en l’occurrence est fixé par convention en l’année 1950).
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Prologue
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A : La gravité, la relativité, le big bang
LIVRE 1
DU BIG BANG À LA FORMATION DE LA TERRE
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
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A : La gravité, la relativité, le big bang
Puisque le titre de ce livre commence par le mot Big Bang (que les cosmologistes n’aiment pas
et pour cause ! il est trompeur) cela nous donne l’occasion de raconter la petite histoire de l’in-
vention du mot. Nous sommes dans les années 1950 : la controverse est vive entre les
“tenants”, dont Georges Gamow, d’un Univers ayant commencé dans un état de densité
extrêmement élevé et les “tenants” d’un Univers n’ayant pas eu de début ultra dense (c’est la
théorie de l’état stationnaire) dont Fred Hoyle est le chef de file. Dans une entrevue radio-
phonique Fred Hoyle emploie par dérision l’expression “grand boum” espérant “discréditer”
l’approche de George Gamow. Contre toute attente cette expression gagnera le succès
médiatique que l’on sait et restera dans le langage populaire, malgré des tentatives restées
sans succès, pour trouver une expression mieux appropriée. La compréhension même
élémentaire (je suis trop ignorante de ces choses pour prétendre les traiter par le menu) du
Big Bang nécessite une petite culture scientifique que cet ouvrage va tenter de donner.
Dans mon enfance, je me posais la question suivante : “Pourquoi les gens qui habitent dans
l’hémisphère sud (qui ont donc la tête vers le bas) ne tombent-ils pas ? A cause de la gravitation
me fut-il répondu laconiquement. Lorsqu’on jette un caillou, il retombe d’autant plus loin que
sa vitesse est plus grande. Si nous pouvions le jeter suffisamment fort pour lui donner une vi-
tesse de plus de huit kilomètres par seconde environ (vitesse de satellisation) il retomberait
(en négligeant le frottement de l’air) de l’autre côté de la Terre : il serait “satellisé” dit-on au-
jourd’hui, en d’autres termes, il “tomberait en permanence autour de la Terre”. Si nous le jetions
à plus de 11,2 kilomètres par seconde (vitesse dite de libération), il échapperait à la chute autour
de la Terre, c’est-à-dire qu’il s’échapperait de l’attraction gravitationnelle de la Terre qui tend à
attirer toute masse vers son centre. C’est d’ailleurs pour cette raison qu’elle est globalement
sphérique. D’ailleurs, tout objet dont le diamètre est supérieur à 400 kilomètres est sphérique.
C’est la limite à partir de laquelle la force de gravitation est suffisante pour réorganiser la
distribution de la matière qui constitue l’objet. Et Newton (1687) de nous expliquer que
l’attraction gravitationnelle entre deux objets est inversement proportionnelle au carré de la
distance qui les sépare.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
1. La vision de Newton
Newton établit la relation entre la force d’attraction universelle (gravité), les masses en présence
et la distance qui les sépare. La valeur de la constante de gravitation universelle appelée
usuellement G sera déterminé expérimentalement plus tard. Cette force d’attraction s’exerce
partout dans l’Univers :
M.m
F = K ––––––––––
R2
Cette formule nous dit que la force F qui attire deux objets l’un de masse M, l’autre de masse
m est d’autant plus forte qu’elles sont proches l’une de l’autre.
On dit également, inversement proportionnel (ce qu’exprime la division) au carré de la distance
qui les sépare : R². K est une constante assimilable à la constante de gravitation universelle.
Nous voyons donc que cette distance a une forte influence sur la valeur de la force de
gravitation.
À titre d’exemple un petit enfant de dix kg et le nounours (700 g) assis à dix centimètres de lui
sur le canapé exercent l’un sur l’autre une influence gravitationnelle. Du fait de la proximité de
nounours et malgré la faible masse de ce dernier, l’influence qu’exerce nounours sur bébé est
bien supérieure à celle de la Lune située à 370 000 km et dont la masse est pourtant bien su-
périeure à celle de nounours. Il en est de même pour Mercure ou Pluton ou Neptune par exem-
ple, à bon astrologue entendeur salut ! Oui je sais c’est un peu facile mais je n’ai pas su
résister à la tentation… que les astrologues qui n’ont jamais péché me jettent la première pierre.
Dans l’esprit de Newton (XVIIIe siècle) le temps a une valeur absolue. Petite remarque à propos
de la fameuse “légende de la pomme”, il est fort probable que Newton ait inventé cette fable
pour ne pas avoir à “partager” avec Hook les honneurs de sa découverte, qui constitue le
triomphe de la synthèse des mouvements planétaires dont la précision revient sans conteste
à Kepler et Tycho Brahé. C’est une règle générale en Sciences et notamment en Physique que
chaque théorie nouvelle tende à la synthèse des théories antérieures. La Physique s’emploie,
d’ailleurs, depuis un siècle à unifier Physique quantique (la physique à l’échelle de l’atome et
des particules) et Physique classique. L’élaboration d’une théorie de la gravitation quantique
constituant de nos jours le challenge suprême des physiciens du XXIe siècle.
Aux XIXe et XXe siècles la physique va faire de grands progrès.
Quelques dates clefs nous permettrons de comprendre le cheminement des idées qui vont
aboutir à la découverte de la relativité.
En 1801 Thomas Young établit la mesure de la longueur d’onde de la lumière confirmant la
théorie ondulatoire de Christian Huygens quelques années plus tôt.
En 1842 : Doppler et Fizeau découvrent l’effet éponyme (qui porte leur nom) exprimant que la
longueur d’onde, d’un son ou d’un rayon lumineux, émis par un objet en mouvement par
rapport à l’observateur, augmente quand il s’éloigne (déviation du son vers le grave ou de la
lumière vers le rouge), et diminue quand il s’approche (déviation vers l’aigu et le bleu)
L’onde est étirée vers l’arrière et “tassée” vers l’avant quand le bateau avance. Selon que vous
êtes à la poupe ou à la proue du bateau, l’onde n’a pas la même taille.
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A : La gravité, la relativité, le big bang
En 1850 Fizeau et Foucault donnent une mesure proche de la vérité de la vitesse de la lumière,
on dit célérité (notée habituellement : C) puisqu’ils arrivent à 299 779 km/s. La véritable valeur
est de 299 792,458 km/s que l’on arrondit communément à 300 000 kilomètres/seconde.
D’autres tentatives de mesures avaient été effectuées antérieurement par Hans Romer en 1676
et Bradley en 1725 : ces mesures étaient moins exactes respectivement 210 000 km et 308 300
kilomètres/seconde. Nous sommes donc au milieu du XIXe siècle et il ne vient à l’esprit de
personne d’imaginer que la valeur de la célérité (vitesse de la lumière) puisse être une constante
absolue. D’ailleurs en 1887 Albert Michelson et Edward Morley bien décidés à prendre en
compte la vitesse de déplacement de la Terre (30 km par seconde) sur son orbite envisagèrent
de mesurer la célérité de la lumière en fonction de la direction d’un rayon lumineux. Ils
montèrent une expérience pour mesurer la vitesse de la lumière venant en face et dans l’axe
du déplacement terrestre afin de la comparer à celle venant d’une direction opposée. Si vous
roulez à 60 km/heure à la rencontre d’une voiture venant d’en face à la même vitesse, cela
revient à un déplacement de 60+60 soit 120 km/heure, le choc sera … rude !
Si vous roulez à 60 km/h dans la même direction qu’une autre voiture qui roule à la même
vitesse, vous gardez la même distance entre vous. La vitesse relative est nulle 60-60=0.
Michelson et Morley suivant ce raisonnement escomptaient, sachant que la Terre avance à
30 km/s, trouver 299 779 km/s – 30 km/s dans un sens et 299 779 km/s + 30 km/s dans l’autre.
Quelle ne fut pas la surprise ! Lorsque toutes les mesures donnaient irrémédiablement (avec
une précision de 1/100 000) toujours 299 779 km/s, en d’autres termes quelle que soit la
direction d’où vient la lumière par rapport à la Terre en mouvement, il n’y a pas de vitesse
relative. Loin d’être un fiasco cette expérience fut une révélation : la célérité était une constante !
La vitesse de la Terre ne semblait pas affecter la mesure de la vitesse de la lumière. Résultat
étrange, s’il en est, qui bouscule les physiciens de l’époque… Jusqu’en 1905, date à laquelle,
un jeune homme de 26 ans alors employé à la maison des brevets de Berne, ancien élève du
Polytechnicum de Zürich, va révolutionner la Physique et apporter l’explication de ce
phénomène étrange.
2. La vision d’Einstein
Dans son article fondateur de la relativité restreinte (1905), Albert Einstein nous dit, qu’il est
inutile d’essayer d’expliquer le comportement étrange de la lumière. Il faut prendre le problème
autrement (ne dit-on pas “il n’y a que des problèmes mal posés”). La vitesse de la lumière est
une constante ? Soit ! Prenons donc cette notion comme un postulat de base et révisons la
Physique en conséquence ! Une vitesse, c’est le quotient d’une distance par un temps (km/h
ou m/s). Si la mesure de la célérité est constante par rapport à l’observateur en mouvement,
c’est que l’écoulement du temps et l’échelle des longueurs doivent varier en fonction de la
vitesse de déplacement de l’observateur, de telle sorte qu’une mesure de célérité de la lumière
soit toujours 299 792,458 km/s quoi que l’on fasse. Avec Einstein, la base fondamentale de la
Physique devient une combinaison de l’espace et du temps, qui se plient à la constance de la
célérité. L’aspect le plus spectaculaire de la relativité réside dans la notion de… ralentissement
du temps. Le facteur de ralentissement du temps, appelons-le gamma s'écrit sous la forme
d’une formule esthétique :
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
1
γ = ––––––––––––––––
v²
√1 - ––
c²
Cette formule exprime l’idée que, si la vitesse de déplacement d’un objet quelconque pouvait
atteindre celle de la lumière, pour cet objet le ralentissement du temps devient infini.
Lorsque le ralentissement du temps est très proche de un, on peut considérer que le temps
n’est pas ralenti, c’est le cas de la Vie de tous les jours.
Pour une vitesse supersonique Mach 2 (le Concorde par exemple), c’est-à-dire deux fois la
vitesse du son, soit 600m/s, la valeur du ralentissement du temps reste extrêmement proche
de 1 puisque 600m/s représentent une quantité infime par rapport à 300 000 kilomètres par
seconde.
Pour une fusée qui vole à 12 km/s (ou si vous préférez 43200 km/h), ce qui est déjà à nos yeux
une vitesse importante, le facteur de ralentissement du temps n’est pour ainsi dire, quasiment
pas modifié, il reste très proche de 1.
Pour une particule qui se déplacerait à la moitié de la vitesse de la lumière soit environ
150 000 km par seconde, le facteur de ralentissement du temps est de 1,15 (15 % de plus par
rapport au temps normal), mais si un objet pouvait atteindre une vitesse de 296 794 000 km/s,
soit environ 99 % de la vitesse de la lumière, alors le facteur de ralentissement du temps atteint
7,1. Pour cet objet le temps s’écoule sept fois moins vite que s’il était à l’arrêt.
Si la vitesse passe à 999/1000 de la vitesse de la lumière, hé bien !... le temps s’écoule 22 fois
moins vite. En résumé : plus on se rapproche de la vitesse de la lumière, plus le temps se
ralentit. À la vitesse de la lumière il ne “s’écoule” plus, il n’existe pas ! Le ralentissement du
temps… tend vers l’infini.
Cette petite démonstration avait pour but de vous montrer, combien la courbe du ralentisse-
ment du temps devient asymptotique (c'est-à-dire une courbe dont les coordonnées des
points qui la définissent deviennent infinies). Ce qui revient à dire que la vitesse de la lumière,
constitue une limite infranchissable. Vous avez appris à l’école qu’il est mathématiquement
impossible de diviser par zéro, quant à imaginer une vitesse de déplacement supérieure à C
cela reviendrait à extraire une racine carrée d’un nombre négatif [imaginez √1-nombre>1
autrement dit √ d’un nombre négatif ] on aboutit dans ce cas à ce que les mathématiciens
appellent un nombre imaginaire. 1-n
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A : La gravité, la relativité, le big bang
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
La relativité fait peur, car elle semble, pour beaucoup d’entre nous, une théorie dont les
mathématiques très complexe, rend l’accès quelque peu décourageant. Certes les maths de
la relativité générale requièrent une bonne culture mathématique, mais songez par exemple,
que la formule de ralentissement du temps est aisément démontrable si l’on analyse le chemin
réel de la lumière, dans le sens Est-Ouest, vu par un observateur fixe par rapport au Soleil.
Par l’application des principes de la relativité restreinte, à la théorie de la gravitation onze ans
plus tard (1916), Einstein nous a légué une théorie qui explique tous les phénomènes gravita-
tionnels connus, et, de la résolution de ces équations naquirent les “modèles cosmologiques”
qui permirent de comprendre le comportement de l’Univers. La relativité générale repose sur
trois principes : le principe d’équivalence, la courbure de l’espace-temps, et le ralentissement
gravitationnel du temps.
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A : La gravité, la relativité, le big bang
La géométrie qui la décrit n’est plus une géométrie plane, on la dit “non euclidienne”. La masse
déforme l’espace-temps et, ce qui représente l’entonnoir formé par la masse de la bille, est le
schéma d’un champ gravitationnel.
Si nous imaginons une petite perle roulant sur le bord de l’entonnoir ainsi formé, 1 -son trajet
nombre>1
bien que rectiligne, dans une vision euclidienne, est contraint, du fait de la déformation que
représente le champ gravitationnel, de décrire un cercle. C’est ce que font les planètes autour
du Soleil. La Terre va “tout droit”, mais, sur le tissu de l’espace-temps déformé par la masse du
Soleil, ce qui contraint sa trajectoire à décrire un cercle plus ou moins aplati, que l’on appelle
une ellipse. Autrement dit, l’influence gravitationnelle du Soleil sur notre planète s’exprime en
obligeant la Terre à circuler sur une ellipse du fait que sa route, bien qu’elle soit droite en soi,
est tracée sur un relief en entonnoir. Newton disait qu’une force rappelait la Terre vers le Soleil.
Einstein explique la gravitation par la déformation de l’espace-temps. Il ne s’agit pas là d’une
simple vision différente, mais d’une appréciation beaucoup plus globale de la gravitation, qui,
depuis 1916, a permis de dévoiler des aspects insoupçonnés de celle-ci : anomalie de l’orbite
de Mercure plus proche du Soleil donc plus sensible aux effets de courbures relativistes, effets
de lentille gravitationnelle, trous noirs, etc.
√ V lib²
1 - ——
c²
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Je vous ai expliqué ce qu’est la Vlib : vitesse minimale à atteindre pour échapper au champ
gravitationnel d’un objet. On peut comprendre aisément que cette vitesse soit corrélée avec
l’intensité d’un champ gravitationnel, qu’elle est donc, un paramêtre important pour détermi-
ner un point donné de l’espace-temps. Ainsi vivre sur la Terre revient, d’un point de vue du
ralentissement du temps gravitationnel, à vivre dans un vaisseau spatial voyageant à 11,2 km/s.
Le facteur de ralentissement du temps γ est si près de 1 (variation de 0,7 pour un milliard) que
le ralentissement est imperceptible.. Pour le Soleil la Vlib est = 618 km/s, quand il sera devenu
une naine blanche : 60 000 km/s. Pour un trou noir (qui n’est d’ailleurs pas noir) la Vlib est ≥ à C.
Je vois déjà, cher lecteur, votre mine dubitative et vous vous demandez le rapport avec le Big Bang,
nous y arrivons !
Il est d’usage dans tous les bons manuels de vulgarisation de parler du paradoxe d’Olbers :
pourquoi fait-il noir la nuit ?
Si, comme le pensaient les physiciens des XVIII et XIXe siècle, l’Univers est infini, le ciel devrait
ne pas avoir la moindre zone sans étoile, où que l’on tourne le regard, et donc, ne peut pas
être noir la nuit. Pour Olbers, le simple fait qu’il fasse noir la nuit, impliquait qu’il ne pouvait pas
y avoir d’étoiles jusqu’à l’infini.
Une petite expérience en pensée va nous permettre de comprendre. Imaginez-vous au centre
d’une forêt très dense, quelle que soit la direction de votre regard, il rencontre des troncs
d’arbres qui forment une sorte de rideau, complètement opaque, qui ne permet pas de voir
ce qu’il y a au-delà de la forêt. Extrapolons la chose aux étoiles, un nombre infini d’étoiles ne
laisserait aucun espace pour du ciel sans étoile. Il ne ferait donc pas noir la nuit. C’est là encore
la théorie de la relativité générale qui plus tard résoudra le problème.
Mais revenons à Einstein, résolu à étendre sa théorie à l’ensemble de l’Univers, il énonça le
principe cosmologique.
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A : La gravité, la relativité, le big bang
image : la tendance de l’Univers à gonfler, ou à se rétrécir, est fonction du rapport entre deux
forces, l’une centrifuge, l’autre centripète. Si l’Univers se rétrécit, c’est que la force centripète
(vers l’intérieur) , c'est-à-dire la gravitation, est dominante, autrement dit, si sa densité moyenne
est suffisamment élevée, il se contracte. Les particules de matière sont suffisamment “proches”
pour tendre vers une concentration de plus en plus dense. À l’inverse, si la distance entre les
particules est trop élevée, (n’oublions pas l’inverse du carré de la distance qui les sépare) la
force qui tend à les rapprocher les unes des autres n’est pas suffisante. Elles s’éloignent donc
de plus en plus, irrésistiblement. Il y a entre ces deux situations une densité bien particulière
d’équivalence exacte entre expansion et contraction (mais cet état ne peut rester indéfiniment
stable). C’est pourtant ce que souhaitait Einstein, il introduisit donc dans son équation une
constante “arbitraire” connue sous le nom de constante cosmologique, un écarteur de courbure
en somme, nommé lambda, visant à compenser parfaitement expansion et contraction.
Einstein voulait absolument que l’Univers soit statique, infini et éternel, donc plat (Ah, l’héritage
d’Aristote !)
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
dans une erreur fréquente d’interprétation, ce n’est pas l’effet Doppler-Fizeau qui explique le
décalage vers le rouge mais l’expansion de l’espace. Cette dernière allonge la longueur d’onde
de la lumière, qui, en quelque sorte, chemine sur le tapis roulant d’espace-temps, celui-ci
s’étirant constamment du fait de l’expansion. Le décalage vers le rouge est en réalité corrélé
avec le facteur d’échelle.
Le gonflement de l’espace est homogène (principe cosmologique), mais c’est la distance qui
produit un effet cumulatif. Pour mieux comprendre je vous rappelle l’image désormais clas-
sique du cake aux raisins. Lorsque le cake cuit dans le four, il gonfle ce ne sont pas les raisins
qui gonflent, c’est la pâte. La pâte représente le vide en expansion, les raisins les galaxies, deux
raisins proches en début de cuisson se retrouveront peu éloignés en fin de cuisson mais, deux
raisins plus éloignés l’un de l’autre s’éloigneront d’autant plus avec la cuisson par effet cumulatif.
La constante de Hubble est assez bien connue désormais. La plus grande part des spécialistes
s’accordent sur une valeur actuelle de 65 km par seconde et par mégaparsec.
Qu’est-ce qu’un mégaparsec ? C’est une mesure de dimension qui correspond environ à
3,2 années-lumière. Le parsec est la distance à laquelle il faut se situer, pour voir deux étoiles
sous un angle d’une seconde d’arc (d’où l’expression “par sec” qui est la contraction de par seconde
d’arc). Le parsec équivaut plus précisément, à 3,262 années-lumières, soit 3 10¹³ kilomètres.
Les cosmologistes parlent en mégaparsec car leurs mesures envisagent d’immenses portions
d’espace. La constante de Hubble nous dit qu’à chaque seconde un objet situé à un million
de parsecs (3,262 milliards d’années-lumière) s’éloigne de 65 kilomètres. Le taux d’expansion
qu’exprime la constante de Hubble est en fait très faible. Il correspond à 66 nanomètres par
an, pour un kilomètre, soit en un an à peine la taille d’un virus. Nous arrivons enfin presque au
terme de notre petite promenade qui va de la relativité au Big Bang. Il ne reste plus, puisque
nous savons que l’Univers est en expansion, qu’à remonter le film à l’envers. Si l’Univers est en
expansion, c’est qu’il a été plus “petit” dans le passé (un célèbre maréchal de France, mort à
Pavie, ne m’aurait pas contredite). Un jour, dans le passé, l’Univers était moitié moins grand
qu’aujourd’hui, c’était à l’époque de la formation du Système solaire et de la Terre, il y a 4,5 Ga
environ. Les cosmologistes parlent d’un facteur d’échelle, c’est-à-dire le rapport des dimensions
entre hier et aujourd’hui, quand je dis hier, ce peut-être, il y a 4,5 Ga, par exemple, soit, un
facteur d’échelle de 0,5 ou 50 % on écrit R(t) = 0,5.
Un facteur d’échelle R(t) = 0,1 correspond à un Univers comprimé à 90 % par rapport à sa taille
actuelle, dont le facteur d’échelle est par convention égal à 1. Si nous continuons à remonter
le temps jusqu’au départ, c’est le Big Bang. Ouf ! Nous y sommes. Il faut remonter à environ
13,7 Ga pour étudier cet instant. Ce que nous allons faire maintenant. Merci pour votre
persévérance d’être parvenu jusqu’ici.
COMPLÉMENT :
LES ÉQUATIONS DE LA RELATIVITÉ GÉNÉRALE
Tout point situé dans l’espace-temps, se définit par trois dimensions x, y, z d’espace, et une
dimension de temps t. Dans une géométrie non euclidienne (non plane) comme celle de
l’espace-temps, il est nécessaire d’utiliser un être mathématique, qui regroupe la variation
possible de l’ensemble des coordonnées, de tout point de l’espace-temps, en fonction de la
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A : La gravité, la relativité, le big bang
forme de cette géométrie : cet être mathématique est appelé un tenseur. Il décrit les propriétés
de l’espace-temps, en n’oubliant pas que dans l’Univers l’espace et le temps sont corrélés.
Ainsi, Einstein pour exprimer mathématiquement la relativité générale, a dû recourir aux
tenseurs, pour décrire la géométrie de l’espace-temps. Cette description mathématique,
ramenée à sa plus simple expression, dit que la matière déforme l’espace-temps.
Le tenseur “géométrique” de l’espace-temps, S μν incorpore les dix termes de courbure requis,
pour décrire la géométrie en question.
Le tenseur “matière-énergie”, (équivalent du point de vue relativiste), ou plus exactement
“énergie quantité de mouvement”, T μν contient toute la formulation requise, pour décrire
l’énergie et les mouvements cinétiques présents.
Il ne reste plus qu’à relier les tenseurs à la constante gravitationnelle pour écrire l’équivalence
suivante S μν = G Tμν.
L’équation dynamique de l’Univers s’exprime ainsi : matière énergie = géométrie de l’espace-
temps, c’est ce que nous venons d’écrire, mais aussi : matière énergie = courbure du temps +
courbure de l’espace.
Le tenseur matière énergie (T μν) vaut : 8 π G ρ/3 ou G est la constante universelle de Newton
et ρ la densité d’énergie ou de matière de l’Univers, qui, en fonction de sa valeur, donne trois
modèles cosmologiques : Univers fermé (sphérique), Univers stationnaire (plat) ou Univers
ouvert (hyperbolique).
La courbure de l’espace vaut : k / R². Le facteur k exprime la courbure, le facteur R² l’espace
(une surface). Si k = 0 l’espace est plan, si k = 1 l’espace est sphérique, si k = -1 l’espace est
hyperbolique.
La courbure du temps s’exprime ainsi : (dR/dt)²/R². Le premier facteur (dR/dt)² est en fait
l’expression du facteur d’échelle, autrement dit, la variation de la dimension de l’Univers par
rapport au temps. R² reste l’espace puisque R est le rayon de l’Univers. L’équation dynamique
de l’Univers s’écrit :
(dR /dt)² /R² + k /R² = 8πGρ/3
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Le scénario des débuts de l’Univers est désormais assez bien connu. Le big bang est l’histoire
d’une prodigieuse expansion (à partir d’un état très dense et très chaud) et du refroidissement
corrélatif. Prenons un gaz, comprimons-le, il s’échauffe parce que les éléments qui le constituent
s’entrechoquent. Si, à l’inverse, nous faisons subir à ce gaz une expansion, les distances entre
ses éléments constitutifs augmentent, ce qui a pour conséquence de diminuer le nombre de
collisions, donc la température engendrée par les chocs des atomes entre eux. L’expansion est
donc bien corrélée à un refroidissement. Au fur et à mesure de l’expansion, les particules
s’entrechoquant de moins en moins, et disposant de plus en plus d’espace, elles peuvent donc
s’individualiser, les plus petites d’abord, les plus grosses ensuite, formées par l’association des
petites entre elles. Les particules sont reliées entre elles par l’action des forces dites quantiques.
Plus l’espace qui sépare les éléments grandit, plus la température et, donc, l’agitation baisse,
jusqu’au moment où les atomes (noyaux plus électrons) réussissent à se constituer, les électrons
se mettant en orbite autour des noyaux. Ils ne s’entrechoquent plus, dès lors, les photons ne
rencontrant plus à tout instant les électrons, la lumière circule librement entre les atomes,
l’Univers devient transparent et lumineux.
Toutes les particules élémentaires que nous connaissons aujourd’hui, sont constituées dès la
fin de la première seconde ! L’étape suivante (ère radiative) va voir la synthèse des noyaux
atomiques les plus légers, c’est la nucléosynthèse primordiale.
Il faudra attendre 300 000 ans au moins après le big bang, pour que, le refroidissement aidant
(la température est alors de 5 000° K), l’Univers devienne transparent. Grâce à la recombinaison,
c'est-à-dire, la réunion protons - électrons pour constituer des atomes d’hydrogène, les photons
qui constituent le rayonnement électromagnétique, peuvent circuler librement et n’interagis-
sent plus avec la matière (l’Univers cesse d’être ionisé). Le rayonnement électromagnétique
commence son évolution indépendamment de celle de la matière. Cette étape est appelée
découplage matière-lumière. La preuve observationnelle de ce moment important est le CMB
(Cosmic Microwave Background) ou rayonnement de fond cosmologique. Entrons un peu plus
dans le détail.
LA NUCLÉOSYNTHÈSE PRIMORDIALE
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B : L’univers primordial : le big bang
— 21 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
favorisée par rapport à la réaction inverse. Le nombre de neutrons diminue au profit de celui
des protons. À 10-2 s après le big bang il y a 9 neutrons pour 10 protons, mais à peine une
seconde plus tard, lorsque la température de découplage faible (1010°K) est atteinte, il ne reste
plus qu’un neutron pour trois protons. La décroissance des neutrons s’arrête lorsqu’ils sont
incorporés dans les noyaux qui commencent à se former il n’y a plus alors qu’un neutron pour
sept protons.
Les premiers noyaux commencent à se former : le deutérium (constitué d’un proton et d’un
neutron), l’hélium 4 (He 4, constitué de 2 protons et 2 neutrons), et l’ hélium 3 (He 3, 2 protons
et 1 neutron).
Lorsque la température tombe à la valeur seuil des électrons soit 5 milliards de °K ceux-ci
s’annihilent, l’ère leptonique prend fin. L’ère radiative ou la formation des noyaux atomiques
les plus légers commence.
Conclusion : Il aura fallu une seconde, pour que les particules élémentaires se constituent.
Il aura fallu 3 minutes, pour que les premiers atomes apparaissent. Il aura fallu 30 minutes pour
constituer l’hydrogène, le deutérium, le lithium, le béryllium, le bore et l’hélium de l’Univers.
Il aura fallu 380 000 ans pour que l’Univers devienne transparent. Il aura fallu 10,5 Ga pour que
le Système solaire se forme. Jetez un œil au tableau des particules élémentaires page 40 et
à la classification périodique des éléments pages 32 et 33, si vous vous sentez asphyxié(e).
COMPLÉMENTS :
LE BIG BANG
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B : L’univers primordial : le big bang
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Maintenant, si nous remontons dans le temps, jusqu’à une époque où le facteur d’échelle valait
0,1 autrement dit, on “réduit” l’échelle de l’Univers d’un facteur 10 dans chaque dimension,
ce qui revient à diminuer le volume d’un facteur 1000. Dès lors, la masse qui elle n’a pas changé,
augmente la densité d’un facteur 1000, soit 1500 masses de protons par m3 autrement dit,
2,505 kg par mètre cube. On peut continuer à diminuer le facteur d’échelle en se rapprochant
de la valeur 0 jusqu’à une limite cependant infranchissable dans l’état actuel des connaissances.
Je veux parler de la masse volumique de Planck soit 1093 kilo par m3, associé à une
température de Planck 1032 °K. Il est considéré comme le premier instant de l’histoire de notre
Univers, “sa date de naissance”, associée à un temps de Planck, qui est le temps que met la lumière
pour parcourir, le rayon de Planck (2,2 10-35m) soit 10-43 seconde. Si je dis que l’âge de l’Univers
est de 13,7 milliards d’années, je pourrais aussi bien dire, qu’il s’est écoulé 13,7 milliards d’années
depuis l’instant de Planck, mais aussi que le temps existe depuis 13,7 milliards d’années.
Je voudrais profiter de cet instant pour tordre le cou à une idée reçue, dont l’appellation Big
Bang est responsable. En effet, cette expression évoque… une explosion. Or, stricto sensu, une
explosion est due à une libération d’énergie initiale. Le Big Bang n’est pas une explosion !
La théorie de la relativité générale et les observations, montrent que l’expansion de l’Univers
est un effet graduel et continu lié à la présence de matière dans l’espace vide. L’expansion de
l’Univers ne résulte pas d’une libération initiale d’énergie, sauf à imaginer une énergie du vide
quantique, spéculation qui dépasse le cadre de mon propos. Si l’on pouvait mettre des
fragments de matière dans un espace vide, ceux-ci se mettraient spontanément en expansion,
ou en contraction, et ceci bien évidemment, en fonction de la masse volumique présente.
Je donnerai le dernier mot à Monsieur Marc Lachieze Rey qui, dans son remarquable cours
“Initiation à la cosmologie” (Dunod éditeur) dit, à propos du temps de Planck : “il marque le
moment à partir duquel la relativité générale s’applique. L’échelle de temps cosmique, ainsi
définie, ne prend son véritable sens physique, que pour des instants ultérieurs à T Planck. Toute
considération sur les modèles cosmologiques en deçà du temps de Planck est incertaine, en
particulier, il est bien entendu tout à fait abusif de parler du big bang comme instant du début
ou de la création de l’Univers… S’il y avait eu avant T Planck une autre phase d’expansion dans
l’histoire de l’Univers, sa durée n’est pas comptée. Le terme “âge de l’Univers” constitue donc,
un abus de langage. En particulier, il serait erroné de l’assimiler au temps écoulé depuis une
“naissance”, ou “création”, de l’Univers…”
Le temps de Planck est si petit (10-43 s), au regard des milliards d’années d’évolution de l’Univers,
que l’on ne fait qu’une infime erreur, en prenant T = 0 à la place.
— 24 —
C : À partir de 380000 ans
3. Découplage de l’interaction forte avec les deux autres qui restent couplées (interactions élec-
trofaibles) le temps de 10-33 à 10-10 seconde, la température de 1028 à 1016 °K.
L’énergie de 1015 à 102 Gev, la masse volumique de 1073 à 1023 kg par m3.
— 25 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
400.106 ans
Premières étoiles (Spitzer, 2003 ; Herschel, 2009)
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C : À partir de 380000 ans
C’est le temps nécessaire, pour que la température de l’Univers passe en dessous du seuil de
3000 °K, et du même coup, que l’Univers devienne transparent. Exemple : la température
externe du Soleil est d’environ 5700 °K, il n’est pas transparent. Pour bien comprendre rappelons
nous ceci : l’atome d’hydrogène est formé d’un ion hydrogène, le proton (H+) et d’un électron
(e-) qui tourne autour. Cette image est pédagogique en première approche : c’est la représen-
tation imaginée par Bohr, néanmoins elle est de nature à faire dresser les cheveux sur la tête
des physiciens de l’atome. Il est préférable de dire que les couches d’électrons correspondent
à des niveaux énergétiques, comme l’a démontré Fermi il ya bien longtemps, et non à des
trajectoires qui pourraient faire penser à un petit Système solaire.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Dès1948 Alpher et Hermann avaient postulé que, s’il y avait eu big bang, il devait
exister au sein de l’Univers, un rayonnement de photons voyageant depuis 15 Ga
environ, et qui, du fait de l’expansion de l’Univers durant ces 15 Ga, avaient
aujourd’hui une longueur d’onde très allongée, de l’ordre du micro-onde. Cette asser-
tion passa plus ou moins inaperçue.
En 1965 Arno Penzias et Robert Wilson, travaillant pour la compagnie Bell, tentaient
de mettre au point un radar à micro onde. Ils étaient gênés dans leur mise au point
par un bruit de fond constant et allèrent jusqu’à penser que celui-ci, était du… aux
déjections de pigeons sur l’antenne radar. Ils nettoyèrent consciencieusement leur
antenne, mais rien n’y fit. De plus le bruit de fond semblait le même, quelque soit la
direction dans laquelle ils orientaient leur antenne. La “neige” de nos écrans de télé-
vision est, en partie, due à ce rayonnement de fond. Ce dernier, qui venait de partout,
présentait les caractéristiques d’un rayonnement thermique de corps noir, correspon-
dant une température de 2,735°K. La découverte de ce rayonnement, value à Penzias
et Wilson, le prix Nobel bien qu’ils n’aient pas su l’interpréter au grand dam de Georges
Gamov, d’Alpher et d’Hermann.
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C : À partir de 380000 ans
Aujourd’hui, 14 milliards d’années plus tard, ce bébé a grossi un million de fois (facteur d’échelle
R(t) = 0,001 à l’époque), le Red Shift (déviation vers le rouge) est de 1000 environ. Il montre
une homogénéité remarquable, puisque les anisotropies (variations de températures) ne
dépassent pas 1/100 000 de degré. Ce sont pourtant ces toutes petites différences qui seront,
par l’intermédiaire de la matière noire, à l’origine des premières galaxies. Il est pour nous l’image
la plus lointaine, et donc, la plus ancienne de l’Univers observable, à la limite du mur de brume
cosmologique (l’Univers était ionisé avant 380 000 ans). C’est un document très précieux pour
les spécialistes, puisqu’il a permis de comprendre que l’Univers a une forme dodécaédrique
(polygone à douze faces).
— 29 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
COMPLÉMENT :
DÉFINITION D’UN CORPS NOIR
Par contre, en astronomie, une étoile est un corps noir parfait, par exemple, le Soleil émet dans
un pic d’émissivité de longueurs d’onde 500 nanomètres, et la loi de Wien permet de calculer
que sa température de surface est de 5800°K. Il n’émet évidemment pas que dans la seule
longueur d’onde du pic d’émissivité, et l’ensemble des longueurs d’ondes qui se distribuent
autour de ce pic, donne une courbe en cloche, que l’on appelle le spectre de corps noir.
Toute substance, quelle que soit sa température, émet de la lumière invisible ou visible, la
chaleur que rayonne notre corps, est une émission lumineuse invisible, c’est l’infra rouge.
La plaque chauffante d’une cuisinière est un corps noir, froide elle émet de l’infrarouge que
nous ne pouvons voir, mais en chauffant à partir d’une certaine température, elle émet un
rayonnement rouge bien visible. L’intensité du rayonnement, étant inversement proportion-
nelle à la longueur d’onde, le rouge est la couleur du spectre visible dont la longueur d’onde
est la plus longue. On pourrait ainsi imaginer que le rayonnement s’intensifiant de plus en plus
(la plaque devenant de plus en plus chaude), sa couleur passerait au jaune puis au bleu, puis
disparaitrait du visible en émettant de l’ultraviolet.
Le spectre de la lumière est très étendu, plus l’émission est énergétique, plus la longueur d’onde
diminue, et inversement.
Rayon
Des gamma d’ondes les plus courtes aux longueurs
longueurs 0,001 à 0,01 nanomètre
d’ondes les plus longues.
Rayon X 0,1 à 1 nanomètre
Rayon UV 10 à 100 nanomètres
Rayon visible 400 à 700 nanomètres
Rayon infrarouge 1000 à 10 000 nanomètres
Micro onde et onde submillimétrique 0,1 mm à 10 cm
Onde radio 10 cm à 100 m voir des km
Le CMB, par exemple, est un rayonnement détecté dans le domaine des microondes (7 cm)
correspondant à une température de 2,735 °K. A l’époque de son émission, il y a 13,7 Ga
environ, à 380 000 ans près, l’Univers présentait une température de 3000 °K.
La longueur d’onde de son pic d’émissivité était donc de 960 nanomètres, limite du visible et
du proche infra rouge, cette longueur d’onde a donc été “étirée” tout au long de son voyage
de 13 milliards d’années passant de 960 nanomètres à 7 cm (100 000 fois sa longueur initiale).
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D : L’ère stellaire
D. L’ÈRE STELLAIRE
Mais les noyaux des atomes ne sont pas constitués, que de protons (sauf l’hydrogène). Pour-
quoi ? Les protons présentent une charge positive, ils se repoussent donc mutuellement et des
noyaux constitués exclusivement de protons ne pourraient exister, puisque deux charges de
même polarité (qu’elles soient positives ou qu’elles soient négatives) se repoussent. Les neutrons
qui s’intercalent garantissent la cohésion des noyaux d’atomes, en empêchant grâce à leur neu-
tralité électrique, les protons de se repousser mutuellement et donc de quitter le noyau.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
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D : L’ère stellaire
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Le proton : de charge électrique positive est constituée de 2 quarks up (charge + 2/3) et 1 quark
down (charge -1/3).
2 quarks up 2 x 2/3 et 1 down -1/3
2 x 2/3 – 1/3 = + 3/3
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D : L’ère stellaire
de (Kr) krypton 84 (Z36) + un noyau de (Ba) baryum 138 (Z56). Remarquez le passage de Z92
de l’uranium vers Z56 du baryum (ou Z36 du krypton) qui rapproche de Z26 du fer.
Le fer est le noyau le plus stable au fond de la vallée. Toutes les réactions qui se rapprochent
du fond libèrent de l’énergie.
Lorsqu’on fusionne un proton à un noyau plus léger que le fer on libère de l’énergie
Lorsqu’on fusionne un proton à un noyau de fer, le bilan énergétique est nul.
Lorsqu’on fusionne un proton à un noyau plus lourd que le fer, le bilan est une absorption
énergétique.
Lorsqu’on ajoute de l’énergie à un noyau plus lourd que le fer il se fissionne et libère de
l’énergie (fission).
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Les premières étoiles (population III) sont pauvres en éléments lourds ne sont plus observables
(disparition ou contamination par les éléments lourds ?). Les secondes (population II)
contiennent moins de 1 % d’éléments lourds, issus de l’explosion en supernova des étoiles de
la génération précédente, elles se situent plutôt vers le centre des galaxies et dans les amas
globulaires. Les étoiles de la troisième génération (population I), dont la concentration en
éléments lourds est de 2 à 3 %, sont les plus récentes.
— 36 —
D : L’ère stellaire
C’est dans cet état qu’elles vivent la plus grande partie de leur Vie. Les étoiles massives ont une
Vie courte, les étoiles moyennes une Vie longue. Nous l’avons déjà dit, la couleur d’une étoile
est fonction de sa température, blanche pour les plus chaudes, rouges à brunes pour les plus
froides. Le spectre d’une étoile est un spectre de corps noir. C’est un rayonnement thermique.
Les lignes diagonales indiquent le rayon stellaire l’unité étant le rayon solaire (695 000 km soit
cent fois le rayon terrestre).
Dans la courbe en S (la séquence principale) sont notées la masse des étoiles en Mo. (masse
solaire), la Mo est 1,991030 kg soit 330 000 fois la masse de la Terre.
La courbe “bizarre” montre schématiquement l’évolution du Soleil de la séquence principale à
la phase géante rouge et jusqu’à sa fin, en naine blanche.
La pointe de la courbe dans la zone géante rouge, montre une remontée brutale de température
qui correspond au pic de l’hélium (voir complément sur la nucléosynthèse stellaire).
On trouve parfois au sommet du diagramme HR des lettres O B A F G K M (correspondant à des
températures), ces lettres définissent les types d’étoile. Le Soleil par exemple est une étoile de type G.
— 37 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
C’est à cette frontière que se produisent des phénomènes, que la physique quantique permet
d’expliquer et qui font dire qu’un trou noir “s’évapore”. Plus un trou noir est petit plus il s’évapore
rapidement, un trou noir qui aurait la dimension du rayon de Planck (10-34 cm) s’évapore dans
le temps de Planck (10- 43 s). Plus un trou noir est massif, moins il est chaud. Certains trous noirs
sont très massifs de l’ordre de millions de masses solaires ! ils se situent au centre des galaxies
et mettront des dizaines voir des centaines de milliards d’années pour disparaitre.
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D : L’ère stellaire
5) Fusion oxygène-oxygène.
T° > 1,5 milliard de °K, aboutissant au phosphore et au soufre.
6) Fusion du Si (Silicium).
T° > 3 milliards de °K, qui formera les atomes qui suivent dans la classification de Mendéleïev
et ce jusqu’au fer, qui se forme au centre de l’étoile et là, ça s’arrête !
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
COMPLÉMENTS :
LES PARTICULES ÉLÉMENTAIRES
S –
S (ds )
I 134,97
O I
I
I
N
S PHOTON γ 0 NON NON
- -
AUTRES W , W Z0 80 103
Les réponses dépendent d’hypothèses
BOSONS 8 gluons 0
qui dépassent le niveau de cet ouvrage
D’INTERACTION graviton ?
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D : L’ère stellaire
Les quarks : Ils sont les constituants des nucléons. Ils possèdent des charges électriques
élémentaires : soit +2/3 nommés quarks up, soit -1/3 nommés quarks down.
Un proton, de charge + 1 est donc constitué de 2 up et 1 down soit 2 (2/3+) et 1(1/3-) soit encore
4/3-1/3 = +3/3, autrement dit + 1.
Un neutron présente une charge nulle, il est constitué de : 2 down et 1 up, soit : -2/3+2/3 = 0.
Il existe trois familles de quarks 2/3 + appelées : Up, charmed et top. Il existe trois familles de
quarks 1/3 - : Down, strange et beauty.
Interaction forte : Les bosons vecteurs de l’interaction forte sont les gluons.
Interaction gravitationnelle : Le boson de l’interaction gravitationnel n’a pas encore été mis en
évidence, il pourrait s’appeler par exemple le graviton. Personne à l’heure actuelle n’a pu étudier
au moyen de l’expérience les propriétés de la gravitation en dessous du dixième de millimètre.
Pour accéder expérimentalement à une gravitation à l’échelon quantique, il faudrait descendre
à la dimension du rayon de Planck (10-32mm) ce qui nécessiterait un accélérateur d’une puis-
sance supérieure à 1019 Gev.
Le LHC (Large Hadron Collisioner), le plus puissant accélérateur de particules actuel, pourra au
plus atteindre 104 Gev (14Tev pour être exact), ce qui est déjà beaucoup, mais très nettement
— 41 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
insuffisant. Certains affirment, qu’un accélérateur pouvant atteindre l’énergie de 1019 Gev
devrait avoir … La dimension du Système solaire. Heureusement les physiciens des particules
ont plus d’un tour dans leur sac et savent faire atteindre à des particules par le jeux des vitesses
relatives (supérieures à la célérité) des collisions très énergétiques de nature à mettre en
évidence des phénomènes très proches des conditions du big bang.
Les bosons X et Y sont exotiques et spéculatifs, ils seraient les vecteurs de l’interaction grande
unifiée, dont nous avons parlé dans la description des premiers instants de l’Univers (masse
1015 Gev).
Tous ces bosons ont été prédits par la théorie quantique des champs, il reste à les mettre en
évidence, et là, la route est longue et difficile.
Imaginons un noyau qui possèderait “trop” de neutrons, par rapport au nombre de protons,
ce serait un atome instable, en somme, un isotope.
Pour ce noyau, c’est “inconfortable”, car sa force de cohésion par ce surnombre de neutrons
est affaiblie, il va donc résoudre le problème, en transformant les neutrons en questions en
protons. Cette transmutation se fera par l’émission d’un électron (de charge négative)
compensant ainsi celle du proton nouvellement créé. On appelle ce processus béta -, car
l’électron émis est chargé négativement.
La transmutation d’un proton en neutron, est le processus inverse, mais dans ce cas, c’est un
électron à charge positive, autrement dit, un positon qui emporte la charge positive du proton
qui se transforme en neutron. On parlera donc, d’un processus béta +.
Le processus beta change le nom chimique de l’atome puisqu’il modifie le nombre de protons
dans le noyaux. Le processus béta – rajoute un proton, alors que le processus béta + retire un proton.
La transmutation, qui expulse en bloc deux protons et deux neutrons existe aussi, c’est le processus
α, or, vous le savez déjà deux protons plus deux neutrons : c’est un atome d’hélium. Le nom alpha,
vient du fait que les substances radioactives qui expulsent des noyaux d’hélium, donnent un rayon-
nement qui fut le premier à être découvert et que l’on a appelé rayonnement α.
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D : L’ère stellaire
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
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D : L’ère stellaire
15
O + e+ > 15N + e+ + νe
15N + 1H > 12C + 4He (particule α)
(18 O), et plus tard, l’oxygène 18, fusionnant à son tour avec un noyau d’hélium 4, aboutira au
néon 22 (22 Ne), puis au magnésium 25 (25 Mg) en perdant un neutron, par la réaction suivante :
22
Ne + 4He > 25Mg + neutron
Le cœur de la géante rouge deviendra une naine blanche, l’étoile prendra l’aspect d’une
nébuleuse planétaire. La remontée brutale de température durant la phase géante rouge, est
appelée flash de l’hélium (voir le diagramme HR), elle correspond au processus triple alpha de
la combustion de l’hélium.
Le processus carbone – néon – oxygène, se produit dans des étoiles encore plus massives,
de 13 à 25 masses solaires ! à une température de 600 millions de degré Kelvin. Les mécanismes
et réactions des processus suivants seraient trop lourds à exposer, nous nous contenterons
donc d’un petit catalogue succinct.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
1. La naissance du Soleil
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E : La formation du Système solaire
Laplace (1796) supposait que la nébuleuse était, en fait, la partie extérieure du protosoleil qui,
se refroidissant tandis qu’elle tournait, des anneaux de matière, s’étaient détachés par la force
centrifuge, expulsés du Soleil. Laplace qui était pourtant un grand mathématicien n’a jamais
essayé de quantifier sa théorie. L’observation des sites de formation d’étoile, dont une des plus
célèbres maternités d’étoiles est la nébuleuse d’Orion (objet Messier, M 42), située à 1500
années-lumière de nous, permet de mieux comprendre la naissance d’un soleil.
1.2 Le scénario
Quelques faits d’observation :
La synthèse de tous ces indices, permet de dégager quelques grandes idées. Tout a commencé,
semble-t-il, quand un nuage interstellaire a traversé l’onde spirale qu’est un bras galactique.
Le protosoleil était à ce moment-là, plus lumineux qu’aujourd’hui. Le jet qui permet, la “recon-
traction”, entraîne le démarrage des réactions thermonucléaires, et l’arrêt de l’effondrement.
La situation d’équilibre s’installe, la nébuleuse se refroidit. Les gaz se solidifient en grains, au
loin les glaces se forment.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
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E : La formation du Système solaire
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
La ceinture de Kuiper et Le nuage de Oort s’expliquent aussi par la formation précoce de Jupiter.
La ceinture de Kuiper est un réservoir d’astéroïdes qui portent le joli nom d’objets transneptu-
niens, ils sont probablement 100 000 à mesurer plus de 100 km. tandis que le réservoir de
comètes qu’est le nuage de Oort en raison de son éloignement fournis des comètes à période
longue.
Ua signifie unité astronomique, cette unité de distance correspond à la distance Terre-Soleil
environ 150 millions de km, l’image n’est bien évidemment pas à l’échelle.
Les comètes ne deviennent visibles que lorsqu’elles commencent à fondre, c’est à dire
lorsqu’elles approchent à 3 Ua du Soleil et que la queue de la comète se forme. La queue de
la comète est toujours rejetée dans la direction opposée au Soleil, elle est double, l’une contient
le gaz ionisé emporté par les particules chargées du Vent solaire, elle a l’aspect rectiligne, tandis
que l’autre partie de la queue plus courbée est faite de poussière fine éjectée (à moindre vitesse
c’est ce qui explique sa courbure) par la collision avec les photons solaires.
Il existe des comètes à période courte (quelques années à quelques siècles : comète de Halley,
période 76 ans, par exemple) ces comètes ont acquis, par perturbation gravitationelle induite
par les planètes joviennes, une orbite plus petite et ne retournent plus dans le nuage de Oort.
Nous verrons plus tard qu’un grand bombardement se produisit pendant le premier milliard
d’années de l’histoire du Système solaire.
La chaleur est synonyme de plasticité, c’est ainsi que l’on explique la zonation de la Terre, nous
verrons cela plus tard.
COMPLÉMENTS :
LES ÉTOILES DE TYPE SOLAIRE (TYPE SPECTRAL G DANS LE DIAGRAMME HR)
La Vie des étoiles de type solaire doit se compter en Ga. La masse de matière circum stellaire
est comprise entre 1/100° et 1/1000° de masse solaire.
Une étoile de type spectral B, par exemple, (température 100 000°K, dont la masse est de
quelques masses solaires et dont le Vent solaire est 10 000 fois supérieur au Vent solaire de
notre Soleil) est trop chaude, elle ionise tout ce qui l’entoure et ne vit pas longtemps, quelques
centaines de millions d’années tout au plus.
Un étoile de type spectral M, dont la température se situe à 3000°K, dont la masse est la moitié
de celle du Soleil, sous entend une Terre proche et éclairée par une faible lueur rouge sombre.
Le Soleil est une étoile de type spectral G de température superficielle 5700°K. Les petites
étoiles de masse inférieure à quelques masses solaires sont les plus nombreuses.
Les étoiles jeunes de type solaire sont appelées T tauri. Les premières étoiles de ce type furent
découvertes dans la constellation du Taureau, c’est pour cette raison qu’elles portent ce nom.
Le Soleil dans sa prime jeunesse passa par cette phase T tauri. La radioastronomie dans le
domaine des ondes millimétriques, caractéristique de l’émission de l’Univers froid des molécules
(les nuages moléculaires sont les lieux de naissances des étoiles), a permis d’observer les raies
de la molécule d’oxyde de carbone (λ= 2,6 mm), il est le traceur de la molécule d’hydrogène.
L’hydrogène en effet n’est pas détectable en onde millimétrique (raie d’émission correspondant
à une longueur d’onde λ= 21 cm). C’est donc la radioastronomie dans le domaine millimétrique
qui permet de “voir” les nuages moléculaires. Il y règne une température de 30 à 50 °K
— 50 —
E : La formation du Système solaire
(-240 à -220 °Celsius), et leurs masses est de 10 000 à un million de masses solaires. L’étude des
régions de formation d’étoiles proches (environ 500 années lumière) révéla différentes
populations de T tauri.
Les protoétoiles, pendant les premiers millions d’années de leur existence, suivent l’évolution
suivante :
- Proto étoiles jeunes ou T tauri classe 0 : un disque central de 200 à 300 unités astronomiques
commence à se former en tournant avec un taux d’accrétion d’un cent millième à un millio-
nième de masses solaires par an. Un Soleil peut ainsi, en principe, se constituer en à peine
100 000 ans. La durée de cette phase de classe 0 est de 10 000 ans.
- Proto étoiles jeunes évoluées ou T tauri classe 1 : l’accrétion se fait via un disque circum stel-
laire de quelques centaines d’unités astronomiques de rayons, ça commence à se réchauffer
du fait de l’effondrement gravitationnel de l’étoile au centre du disque. Cette phase dure
environ 100 000 ans.
- Étoile T tauri classique ou T tauri classe 2 : à la fin de la phase protostellaire, le disque d’accré-
tion qui subsiste est inférieur à 1/10 de masse solaire. Ces étoiles deviennent visibles
optiquement (ligne de naissance du diagramme HR). La durée de cette phase dure de un à
dix millions d’années.
- Etoile T tauri à raies faibles : le disque circum stellaire a disparu en 100 000 ans, la durée de
cette phase dure de un à dix millions d’années.
— 51 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
F. LA FORMATION DE LA TERRE
— 52 —
F : La formation de la Terre
Ainsi, se sont mises en place les différentes enveloppes concentriques, dont est constituée
la Terre.
Du centre vers la périphérie :
Le noyau solide au centre, appelé graine, est composé de fer et de nickel à l’état solide.
Le noyau liquide en périphérie est lui aussi composé de fer et de nickel, mais à l’état liquide.
Le manteau inférieur ou mésosphère, est la zone des cellules de convection, située entre
670 km et la limite de Gutenberg à 2900 km de la surface, il présente une structure pérovskite
(composée de pérovskites et magnésiowüstites).
Le manteau supérieur ou asthénosphère, dont la partie inférieure, située entre 400 et 670 km
de profondeur, présente une structure de type spinelles (grenats, ringwoodites, wadsleyites).
La partie supérieure, quant à elle, située entre 400 km et la base de la croûte (Moho), présente
une structure de type olivines, c’est-à-dire des silicates de magnésium ou de fer (olivines,
pyroxènes, grenats).
La croûte ou lithosphère est majoritairement composée de granite.
L’atmosphère enfin, qui malgré sa composition chimique différente, n’en est pas moins un
élément constitutif des enveloppes terrestres.
On retrouve le même schéma de construction chez toutes les planètes, notamment telluriques.
La différenciation noyau-manteau fut rapide : 30 millions d’années à peine.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
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F : La formation de la Terre
devaient être petites et nombreuses à l’époque. Ainsi se mirent en place des ensembles
basaltiques, appelés TTG parce que géologiquement composés : de tronjheimites, tonalite et
granodiorites. Les TTG, avec les laves ultra basiques (riches en MgO et pauvres en Si O2) appe-
lées Komatiites sont les éléments constitutifs de la lithosphère (croûte) de la Terre primitive,
entre 4,5 et 2,5 Ga BP. Des preuves de collision de ces petits ensembles TTG ont été retrouvées,
en Afrique, en Australie, au Canada et au Groenland, ce qui témoigne d’une mise en place
précoce d’une tectonique des plaques, 3,750 Ga BP.
1° phase : De 4,55 à 4,45 Ga BP, cette étape, s’étend du début de l’accrétion à la ségrégation du
noyau et la fin du dégazage. C’est l’époque de l’impact de Théïa (un planétoïde de la taille de
Mars), qui entraîne une vaporisation de silicates, qui constitueront la Lune. Il se forme alors une
proto-atmosphère très dense, constituée d’eau, de gaz carbonique, et d’oxyde de silicium.
L’énergie du choc est d’une puissance de 4 10³¹ joules ! La pression de cette atmosphère se
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
situait alors autour de 400 bars (400 fois la pression atmosphérique actuelle), et la température
de surface était de 2000° C (2300° K). La vapeur silicatée précipite en 2000 ans à peine.
2° phase : 4,45 Ga ± 2,5 Ma BP, cette étape, est caractérisée par la présence d’un effet de serre
considérable, associé à une énergie radiative interne qui ne peut pas s’évacuer dans l’espace.
La pression atmosphérique d’eau est de 270 bars, la pression atmosphérique en gaz carbonique
se situe dans une fourchette allant de 40 à 210 bars. Lorsque le flux de chaleur tombe sous la
valeur de 150 W/m². La Terre “se refroidit” rapidement à 1300° Kelvin. Une proto-croûte peut
ainsi se former, qui isole l’atmosphère, de l’intérieur chaud de la Terre. L’atmosphère se refroi-
dissant, la condensation de l’eau commence, les océans se forment.
4° phase : C’est le recyclage du CO2, dans le manteau, par subduction des sédiments qui fait
baisser la pression atmosphérique en CO2 de 170 bars jusqu’à des valeurs situées entre 5 et
25 bars de CO2. Des températures de 60 à 110° C des océans peuvent être en équilibre avec
une atmosphère de 5 à 25 bars de CO2. Éventuellement des organismes hyperthermophiles
sont susceptibles d'y survivre. La présence d’eau liquide à la surface de la Terre est attestée par
les zircons détritiques australiens de Jack Hills datés de 4,4 Ga BP.
Ces quatre phases n’auront duré au plus que 150 millions d’années après la collision de Théïa.
En Europe, par exemple, la partie Est, est un vaste craton précambrien comprenant : Russie,
Pays Baltes au Nord, jusqu’à la mer Noire au Sud et la moitié Est des pays scandinaves.
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F : La formation de la Terre
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
4° L’orogenèse alpine
Elle couvre le Mésozoïque (250 à 65 MaBP) et le Cénozoïque (65Ma BP à nos jours) pour ce qui
concerne les Alpes qui en sont à un stade de jeunesse. Elle a débuté au Crétacé inférieur,
environ 135 Ma BP, et se poursuit encore aujourd’hui.
Pour l’Himalaya elle débute il y a environ 52 Ma BP (collision entre l’Inde et le continent
eurasiatique) cette chaîne montagneuse est actuellement dans son paroxysme orogénique
c’est-à-dire à son altitude maximale.
G. LA FORMATION DE LA LUNE
La fission : théorie envisagée au XIXe siècle par Georges Darwin, le fils du célèbre Charles, dont
nous reparlerons : une portion de la Terre se serait détachée, il en voulait pour preuve le grand
trou du Pacifique. On sait désormais que le Pacifique est “récent” 190Ma au plus. Cette théorie
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G : La formation de la Lune
ne rend pas compte de l’inclinaison de l’orbite lunaire (5°) par rapport à l’équateur ; elle est
abandonnée.
La théorie de la capture :
Il existe deux variantes : la douce et la violente.
La variante douce : la Lune primitive et la Terre primitive auraient capturé un troisième corps,
qui se serait disloqué par effet de marée gravitationnelle (ou laissant une partie de sa matière
arrachée par ce même effet de marée, ce troisième corps serait reparti). Ils auraient formé un
couple Terre-Lune grâce à ce 3e corps aujourd’hui disparu ou reparti. Cette théorie a le mérite
d’expliquer l’inclinaison d’orbite et la différence de composition, mais les conditions drastiques
d’orbite et de vitesse rendent le scénario moins probable que la variante violente
La variante violente : un corps de la taille de Mars, nommé Théïa, a heurté violemment la Terre
et provoqué une projection de débris dans l’espace. Ces débris se seraient secondairement
rassemblés pour former la Lune. Les simulations numériques, montrent que ce scénario de
“capture brutale” est le plus vraisemblable.
La Lune se situait, au début de sa formation à 20 000 km de la Terre. Elle s’est éloignée depuis
et se situe désormais à près de 400 000 km. Parallèlement, le jour s’est allongé de moins de 10
heures à 24 heures. Durant les 4,5 milliards d’années, la Lune qui a ralenti la rotation de la Terre
d’une seconde par siècle s’en éloigne de 2 cm/siècle.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
La modélisation, en trois dimensions, des images prises par deux caméras, ont permis de se
faire une idée précise de sa surface, la résolution des caméras japonaises ayant permis de voir
des astroblèmes de 13 kilomètres de diamètre ! La sonde Kaguya, a “scanné” la totalité de la
surface lunaire, même la surface non visible depuis la Terre, et ce, par l’intermédiaire d’antennes
relais mises en orbite, afin de renvoyer les données à la Terre, lorsque la sonde passait (à 96 km
d’altitude) au dessus de la face cachée. Il s’agit là d’une prouesse technique remarquable qui
a parfaitement fonctionné.
La Lune a stabilisé l’axe de rotation de la Terre et ralentit son cycle nycthéméral, amortissant
du même coup les phénomènes climatiques, et partant, autorisant le développement de la
Vie dans des conditions plus favorables.
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G : La formation de la Lune
Aux côtés des comètes, et peut-être plus encore, certaines météorites particulières riches en
eau (20 %), les chondrites carbonées issues de la ceinture d’astéroïdes ont probablement
apporté sur Terre beaucoup d’eau et des molécules organiques. Nous y reviendrons.
COMPLÉMENTS :
LA CRATÉRISATION
L’étude des impacts, d’astéroïdes ou de comètes, apporte de précieuses données sur l’histoire
géologique et biosphérique de la Terre. A ce jour, 170 structures d’impact, de quelques
centaines de mètres à 200 km de diamètre, sont identifiées, ce qui est une prouesse, quand
on pense que 72 % de la surface de la Terre est couverte par les océans, et que, l’érosion et la
tectonique des plaques ont dû effacer beaucoup de cratères. Le plus célèbre est bien entendu
le cratère du Chixulub, apparu il y 65 millions d’années et qui sonne le glas du Mésozoïque
avec l’extinction Crétacé-Tertiaire (KT).
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
LES MÉTÉORITES
Ce sont des astéroïdes qui tombent sur la planète et dont la taille varie du micron à 700 km.
Les étoiles filantes sont dues à l’entrée dans l’atmosphère de petites météorites de moins de
1 à 2 cm de diamètre qui, lors de cette entrée se réchauffent par frottement avec l’air, et ionisent
l’air sur leur passage, la température grimpant à plus de 3000°K. Ces étoiles (qui n’en sont pas),
ou plus exactement ces poussières interplanétaires, sont issues des queues de comètes dont
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G : La formation de la Lune
les orbites ont un jour croisé celui de la Terre. Il tombe quotidiennement 10 à 15 tonnes de
débris sur notre planète. La racine du nom de ces pluies d’étoiles filantes, indique la constella-
tion du ciel d’où elles semblent venir : Lyrides (21 avril), Léonides (11 novembre), Perseïdes (11
août), Orionides (20 octobre), Géminides (13 décembre).
Les achondrites sont plus récentes de 20 à 50 millions d’années que les chondrites, elles sont
constituées :
- de basalte, on les appelle alors des eucrites,
- de péridot (roche mantellique), on les appelle alors achondrites péridotiques,
- de cristaux d’olivine ou de pyroxène dans une matrice de fer et de nickel,
celles-ci portent le nom de sidérolites,
- de fer et de nickel, dès lors elles sont appelées sidérites.
Les chondrites sont de loin les plus intéressantes. Elles contiennent de petits globules vitreux,
constitués de silicates refroidis rapidement, et dont la dimension varie de 50 à 500 μm. Ces pe-
tits globules vitreux sont appelés chondres. La composition chimique des chondrites est équi-
valente à celle de la nébuleuse protosolaire. Elles se sont donc constituées en même temps
que la Terre, il y a 4560 Ma BP. Leur étude présente donc un grand intérêt pour connaitre les
débuts de l’histoire de la Terre et du Système solaire. La composition chimique des chondrites
est la même que celle de la Terre, tous les éléments constitutifs de celle-ci confondus, ainsi
que celle du Soleil, aux éléments gazeux près évidemment. Les chondrites se distinguent en
fonction de trois grandes entités :
L’étude des CAIs renseigne sur l’évolution thermique de la nébuleuse formée à très haute
température, ce sont les solides les plus anciens, ils se sont refroidis dans l’espace en quelques
heures.
Les chondres résultent d’un changement de phase gaz vers solide, en environ 10 minutes de
refroidissement (passage d’une température de 1900 à 1400 °K).
L’étude des chondrites de type C1 et CM2, riches en matières hydratées (22 % d’eau) sont
avec les comètes (10 % d’eau) des sources d’apport d’eau et de molécules organiques à la Terre.
Notamment, l’étude des micrométéorites juvéniles de l’Antarctique par Maureste, permet de
concevoir un apport extraterrestre de molécules pré-biotiques sur Terre, et de proposer de
nouveaux sites de chimie pré-biotique, par apport tardif de l’eau en complément du dégazage.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Pour commencer permettez-moi cette petite digression sur cette molécule extraordinaire qu’est
l’eau sans laquelle la Vie n’aurait pas pu apparaître sur Terre comme vous le savez. L’eau a des
propriétés physicochimiques exceptionnelles. Tout d’abord sa structure moléculaire : H2O.
Dissymétrique la molécule d’eau est “polarisée” électriquement, ce qui lui permet d’établir des
liaisons particulières avec les autres molécules (y compris ses consœurs). Ces liaisons expliquent
la forte viscosité de l’eau et ses capacités d’adhérence, mais aussi, entre autres sa chaleur
spécifique (1cal/g/°C) alors que celle des roches est de 0,20 cal/g/°C. Autrement dit, il faudra 5
fois plus d’énergie pour élever de 1° C une masse donnée d’eau, que la même masse de sol ou
de roche. Chacun sait que la Terre chauffe plus et plus vite que la mer. Nous pourrions tout
aussi bien dire qu’il faut mobiliser beaucoup plus d’énergie pour faire varier la température de
l’océan que celle du continent, en raison de la grande inertie thermique de l’eau. Il suffit de
penser à des phénomènes climatiques tels que la mousson par exemple, pour comprendre à
quel point cette propriété joue un rôle important. Par exemple : pour amener 1g d’eau de 20°
C à l’ébullition 540 calories sont nécessaires. Cette forte valeur s’explique par la difficulté à briser
les liaisons hydrogènes intermoléculaires (passage de la phase liquide à la phase gazeuse).
L’évaporation des eaux océaniques et continentales consomme une énorme quantité d’énergie
solaire, ce qui contribue à refroidir la surface de la lithosphère (croûte terrestre) et la
troposphère (basse couche de l’atmosphère), à l’instar de la sudation, qui nous permet de nous
refroidir. Cette énergie sera restituée lors de la condensation de cette vapeur d’eau dans les
nuages. Pour se rendre compte de l’importance énergétique de la condensation, il suffit de
rappeler qu’une pluie d’un seul cm, apporte plus d’énergie à la troposphère que le Soleil en
une journée d’été.
Le cycle de l’eau
L’évaporation océanique représente une masse d’eau de 4,25. 10 20 g par an. Les précipitations
océaniques ne restituent à l’océan que 3,85. 10 20 g par an, la différence de 0,40. 10 20 g par an
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G : La formation de la Lune
(4,25 - 3,85) est compensée par les eaux de ruissellement, venues des continents, cette
différence correspond à la différence entre évaporation continentale (0,71) et précipitations
continentales (1,11).
1. Le ruissellement des eaux continentales, qui ont lessivé les roches et les sols apportant
–
HCO3 , Ca++ et K+ .
2. Les apports hydrothermaux, des dorsales océaniques et du volcanisme sous marin qui
apportent des sulfures, chlorures, et métaux.
3° Les prélèvements, lors de la néoformation des minéraux, qui se déposent sur les fonds
océaniques, sont des carbonates, des silicates et des argiles, ils sont liées surtout au travail des
microorganismes : des carbonates (HCO3–) de Ca++ et de Mg++, des silicates Si O3 , et des argiles,
pourvoyeuses d’ions potassiques K+, magnésiens Mg++, d’ions sodium Na+, d’ions silicates SiO3–
et aluminates, Al2O3–.
Les interactions chimiques de ces différents ions, conduisent à une composition chimique de l’eau
de mer dont 99,9 % est représenté par 8 ions : Mg++, Na+, Ca ++, K+, Br–, H CO3–, et SO4– –.
À lui seul le Na+ Cl– (sel) représente 83 %. La teneur saline des océans est de 35g/l. La mer Morte
380g/l, notre corps 9g/l.
Le chlorure de sodium, Na Cl, précipite lorsque 90 % de l’eau est évaporée. En premier, c’est le
carbonate de calcium, Ca CO3 qui précipite, ensuite, vient le tour du sulfate de calcium,
Ca SO4, en dernier, les ions Mg++ et K+.
DYNAMIQUE DE L’HYDROSPHÈRE
Commençons par quelques mots sur la circulation océanique de surface : le moteur de cette
circulation est bien sûr le vent. Remarquons que, dans la mesure où les 3/4 des masses
continentales se situent dans l’hémisphère nord, la circulation océanique y sera d’autant plus
perturbée et complexe. Comme pour les flux atmosphériques, la propagation des courants
marins superficiels, va subir l’influence des forces de Coriolis. Le vent entraîne l’eau de surface,
mais, lorsque l’on s’enfonce dans l’eau, la vitesse du courant diminue en même temps que,
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
l’angle entre la direction du vent et celle du courant marin croît jusqu’à plus de 180°.
Autrement dit, le courant marin est de plus en plus dévié par la force de Coriolis, souvenons
nous vers la droite dans hémisphère Nord, vers la gauche dans hémisphère Sud. On peut ainsi,
isoler des tranches de profondeur des courants élémentaires, d’intensité et de direction
différentes. L’ensemble est connu sous le nom de transport d’Ekmann. Le transport en
moyenne se fait dans une direction perpendiculaire au vent.
Il existe d’autres transports. Deux mots sur la notion de upwellings et downwellings. Nous
abordons là une notion de circulation, à la fois superficielle et moyenne, mais dans un sens
vertical, qui va nous permettre d’illustrer les interférences atmosphère-hydrosphère. Le cyclone,
ou dépression, exerce une aspiration (vis qui se défait) qui provoque un upwelling (remontée
d’eau vers la surface). A l’inverse l’anticyclone, exerce une pression, il entraîne un downwelling.
Le cas des upwellings côtiers, et des downwellings côtiers, est une application du transport
d’Ekmann. Le long des côtes, le transport d’Ekmann, met en mouvement des masses d’eau
dans le sens vertical. Imaginons que le vent souffle parallèlement à la côte, le transport
d’Ekmann, nous l’avons vu, provoque un déplacement des eaux superficielles
perpendiculairement au vent. Selon le sens du vent, les eaux de surface peuvent : soit s’éloigner
de la côte, soit être poussées vers elle. Si ce transport exporte les eaux de surface vers le large,
le déficit qui en résulte, est compensé par des remontées d’eaux profondes : upwelling côtier.
Si le vent souffle en sens inverse, les eaux s’accumulent vers la côte et s’enfoncent donc pour
repartir vers le large : downwelling côtier. Par exemple : Un vent d’ouest sur la Côte d’Azur
provoque un upwelling côtier. Il convient de préciser que le mécanisme est inversé dans
l’hémisphère sud.
LES SUPERCONTINENTS
Qu’est-ce qu’un supercontinent ?
Tous les continents se réunissent en un seul supercontinent, une Pangée, tous les 550 millions
d’années environ. Sous l’effet des mouvements tectoniques, cet immense continent de grande
surface, ne peut tenir plus de 50 millions d’années sans casser. Ces supercontinents présentent
une continentalisation intense du climat, hiver très froid, été très chaud, le gradient de
température nord-sud est important, il se forme de grands glaciers, qui entraînent des
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G : La formation de la Lune
Un supercontinent de l’Archéen qui se serait constitué, entre 3300 et 3100Ma BP et, disloqué
(taphrogenèse) à partir de 2700 Ma BP. Il était formé de plusieurs cratons : Kapvaal, il s’agit d’un
craton sud-africain, et Pilbara, craton ouest-africain. Selon les auteurs, ce supercontinent s’ap-
pelle Ur (“à l’origine” en allemand) ou Vaalbara.
Les supercontinents du Protérozoïque : Kenorland est daté de 2450 Ma BP, il était constitué
des boucliers laurentiens, baltiques, australiens et du Kalahari.
La Columbia, parfois appelée, Hudsonland ou Hudsonia, était constituée des cratons lauren-
tiens, baltiques, ukrainiens, amazoniens, australiens, sibériens, chinois et du Kalahari. La Colum-
bia est datée de 1800 Ma BP, sa fragmentation se situerait entre 1500 et 1300 Ma BP.
La Rodinia (du russe РОДИНА prononcer Rasti : grandir) se serait constituée entre 1050 et 700
Ma BP et se serait disloquée entre 700 et 560 Ma BP (le Vendien) au plus tard. Entourée d’un
immense océan appelé la Mirovia, la Rodinia est parfois appelée la Pangée de Grenville.
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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre
Ce super continent est le plus récent et donc le mieux connu. La Pangée est constituée par le
Gondwana et la Laurasie, celle-ci résulte de l’association Angara et Laurussia, par fermeture de
l’océan ouralien. La Laurussia étant l’association Laurentia + Baltica et deux petits morceaux
(Armorica et Avallonia) qui l’avaient rejoint au Dévonien.
En effet, un supercontinent subit de telles tensions tectoniques qu’il se disloque bien souvent
en moins de 50 millions d’années. On peut rapprocher le cycle de Wilson (400 Ma entre
ouverture et fermeture d’un océan) du cycle des supercontinents, qui se reconstituent tous
les 450 millions d’années environ. Ainsi, le Paléozoïque commence peu après la dislocation de
la Rodinia, pour se terminer par la constitution de la Pangée et sa taphrogenèse.
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LIVRE II
DE LA FORMATION DE LA TERRE
À L’APPARITION DE LA VIE
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
542
P R O T É R O Z O Ï Q U E
Algues
Plantes
Protistes Animaux
Chloroplastes Champignons
Mitochondries
2 500
Eucaryotes
Bactéries
A R C H É E N
Archées
LUCA VIRUS
Monde ARN
Origine de la vie
Ce schéma a pour but de fixer approximativement les idées, en montrant la proportion de temps
écoulé entre la formation de la Terre, la période dite, azoïque (absence de Vie, en mauve clair) et
l’apparition de la Vie, d’abord virale, puis mono cellulaire (en mauve foncé et violet), puis
multicellulaire (en marron). La période azoïque dure 700 millions d’années, la période suivante, où
la Vie est d’abord virale puis bactérienne, dure plus de trois milliards d’années, l’histoire de la Vie
multicellulaire ne représente guère que les 15 derniers % de l’histoire de la Terre ! 4 600 millions d’années
FORMATION DE LA TERRE
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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
Un petit rappel de notions géologiques élémentaires s’impose, dès lors que l’on souhaite
comprendre l’histoire de la Vie.
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
Définition du fossile :
C’est le reste pétrifié, total ou partiel, d’un organisme animal ou végétal, mais aussi la trace ou
empreinte laissée par un organisme.
On appelle Lagerstätten (mot allemand qui signifie “lieu de dépôt”) les sites riches en fossiles.
— 72 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
- La plage d’Émosson (empreintes de Dinosaures) grès des Alpes à 2200 mètres d’altitude
- La dalle aux ammonites (à coté de Dignes, dans les Alpes de Haute-Provence)
- Les Stromatolithes d’Australie et du nord-est de N’Djamina
- Tchad : Abel (Australopithecus bahrelghazali) Toumaï (Sahelanthropus Tchadensis).
- Désert tchadien du Djoural
- Ethiopie, Hadar : Lucy (Australopithecus Afarensis) mais aussi, Awash moyen, vallée de l’Omo,
Koobi Fora
- Kenya, Monts Tugen : Orrorin tugenensis. Lac de Turkana : Homo erectus
- Afrique du Sud : L’enfant de Taung (Australopithecus Africanus)
- Gorges du Fayoum (Égypte) Sud Ouest du Caire – Egyptopithecus
- Gorges d’Olduvai en Tanzanie – Homo habilis
- Vallée du Neander (Autriche) – premier néanderthalien découvert
- Mauer près d’Heidelberg (Allemagne) – L’homme de Mauer est l’un des plus vieux fossiles
humains d’Europe, avec les formes qui ont été retrouvées à Dmanisi (Géorgie), Sila (Italie),
La Chapelle-aux-Saints (France), Atapuerca (Espagne) etc.
Il est remarquable de constater, que les Lagerstätten de grès sont fréquents. C’est dans les grès
que l’on a trouvé les plus beaux fossiles. Le grès Sandstein (Sandstone) n’évoque pas aux
francophones sa filiation avec le sable, contrairement aux germanophones et anglophones,
qui l’appellent “pierre de sable”.
Les grès de Sölnhofen, par exemple, sont tellement fins que les Archeopteryx ont pu fossiliser
avec leurs plumes. Ce grès était employé dans l’imprimerie lithographique.
— 73 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
plus rares. Il convient de garder à l’esprit, que seule une très infime partie, un millionième, en
énorme majorité des fossiles microscopiques, des espèces ayant vécu sur Terre, ont pu fossiliser,
et que de plus, il existe dans le registre fossile des lacunes.
1) Soit par des grands charognards (chacal, hyène, vautour) soit par des petits (bactéries de
putréfaction, insectes).
2) Soit pendant des transports, c’est la turbidité de l’eau par exemple. Le fossile peut être
emporté, disloqué sur le fond par le courant, plus le courant est violent, plus il fait de dégâts.
3) Les processus d’oxydation entrent aussi en ligne de compte : l’oxygène est un poison pour
certaines molécules organiques et un animal, qui est exposé à une oxydation, se décompose
rapidement. Le Soleil et la pluie feront le reste.
3. Notions de stratigraphie
La stratigraphie est une science à la fois paléontologique
et géologique. Les strates sont des couches d’empilement
de sédiments : songez que s’il se dépose ne serait-ce qu’un
mm de sédiment en un siècle (ce qui est moins que le
dépôt de poussière dans une maison en un an), cela
représente une strate de 10 m pour un Ma, si l’on n’admet
aucune érosion bien sûr.
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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
Voici une image de strates sédimentaires, leur orientation à 45°est due au fait qu’elles ont été
tectonisées secondairement.
1er temps : Dépôt de la couche récente sur une couche plus ancienne.
2ème temps : Ce profil sédimentaire subit une compression et forme un pli, anticlinal si le sommet
du pli est en haut, ou bien, synclinal dans le sens inverse (si c’est sa base qui est en haut).
3ème temps : Le pli est couché par les mouvements du terrain, c’est-à-dire que son sommet se
présente désormais dans une direction horizontale.
— 75 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
4ème temps : l’érosion fait son travail, en éliminant la partie superficielle du pli couché (la moitié
par exemple). Elle fait ainsi disparaître, dans le cas d’un anticlinal, la partie de la couche externe
récente (du coté du pli qui s’était retrouvée sur le dessus à la suite de sa bascule), ce qui met,
dans cet affleurement, au même niveau la couche ancienne (du centre du pli) et le reste de
couche récente qui n’a pas été érodé. Dans le cas d’un pli synclinal, la couche ancienne est
érodée pour partie, l’affleurement présente sur un même niveau des terrains anciens côtoyant
les terrains récents (du centre du pli).
2. Plus la répartition est vaste, plus il y a de chance de pouvoir identifier les terrains du même
âge, à grande distance les uns des autres, voire parfois d’un continent à l’autre.
3.4.1 Litho-stratigraphie
L’étude des faciès géologiques de strates, permet d’identifier des séquences et de définir
l’époque. Exemple : la séquence gondwanienne : de bas en haut, faciès glaciaires, charbons,
— 76 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
évaporites (couche de sel), roches clastiques rouges, basalte. Cette séquence a été retrouvée :
en Amérique du Sud, Afrique, Inde et Australie. C’est un témoignage d’une époque, où ces
régions étaient réunies, constituant le Gondwana.
3.4.2 Biostratigraphie
Un canevas chronologique peut être établi à partir, des apparitions, des disparitions, des acmés
ou des associations d’espèces de “fossiles stratigraphiques”.
Les disparitions d’espèces fossiles dans les couches stratigraphiques ont permis de reconnaître
les époques d’extinction et de radiation qui les suivent.
3.4.3 Radiostratigraphie
Elle repose sur le principe, de la disparition des radio-isotopes de certains atomes, à périodicité
longue de préférence.
Un isotope est un atome qui contient dans son noyau un ou plusieurs neutrons de plus que
l’atome “de base”.
Exemple : le carbone possède un isotope stable 12C et deux isotopes instables 13C et 14C
radioactifs naturels. Le 14C aura tendance à transformer un de ses neutrons de “trop” en proton,
devenant de ce fait l’azote 14N.
NB : La datation au 14C a été recalibrée et affinée grâce à la dendrochronologie.
Le principe de la datation repose sur le fait que, les éléments radioactifs instables se désintè-
grent au cours du temps, de façon continue et régulière, pour donner un élément stable.
Imaginons un sablier (ou une clepsydre pour les égyptologues) au départ 100 % du sable est
confiné dans un compartiment, nous le retournons (T0) et mesurons le temps nécessaire pour
que 50 % du sable s’écoule, notons le temps T1 et reprenons la mesure lorsque 50 % de ces
50 % se sont écoulés (il reste 25 % du volume de sable du début) notons le temps T2 etc.
L’écoulement étant considéré constant T1 = T2.
Au temps T1, 50 % du sable a disparu du compartiment supérieur. On appelle la période T0 à
T1 la demi-Vie. On définit pour chaque radio-isotope la demi-Vie en période, pour le 14C par
exemple, elle vaut 5730 ans plus ou moins 40 ans. Ceci permet une échelle de datation pour
le 14C de 50 000 ans environ.
— 77 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
Période ou demi-Vie
Élément Père Élément Fils
(En années)
Lanthane (138 La) Césium (138 Ce) 2,67 1011
Samarium (147 Sm) Néodyme (147 Nd) 1,06 1011
Rubidium (87Rb) Strontium (87 Sr) 4,88 1010
Potassium (40 K) Argon (40 Ar) 1,25 109
Thorium (232 Th) Plomb (208 Pb) 1,39 1010
Uranium (238 U) Plomb (206 Pb) 4,47 109
Uranium (235 U) Plomb (207 Pb) 0,704 109
— 78 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
D’autres séquences permettent par la méthode des déséquilibres radioactifs, d’utiliser des
périodes plus courtes.
Les isotopes cosmogéniques, sont créés par l’effet du rayonnement cosmique sur des atomes
de l’atmosphère et du sol. Dans la haute atmosphère l’azote (14 N), l’oxygène (16 0) et l’argon
(40 Ar) vont ainsi produire : Carbone 14, Hélium 3, Aluminium 26, Béryllium 10, Chlore 26 et
Néon 21. Au sol le Silicium 28 et l’Oxygène 16 produiront respectivement Aluminium 26
et Béryllium 10.
En conclusion :
L’échelle de temps que l’on souhaite étudier fera choisir tel ou tel radio-isotope. 238 U ou K/A
pour une échelle de temps, longue. Le 14C est utilisé pour une échelle du temps plus courte.
Dernière précision d’importance : Le choix du radio-isotope dépend, de ce que l’on recherche :
Carbone 14 (14 C) pour étudier les substances biologiques. Le rapport isotopique oxygène
16 /oxygène 18 (Δ 16 O/18 O) que l’on mesure dans les tests de foraminifères benthiques des
— 79 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
3.4.4 Chimiostratigraphie
Les paramètres physico-chimiques de l’eau de mer, varient dans le temps, ces variations sont
fossilisées : carbonates des foraminifères, par exemple, pour le Δ16 O/18 O. La chimio- stratigraphie
repose, sur la connaissance des temps de résidence de certains atomes : du Mn (Manganèse,
1000 ans), du Ca (Calcium, 2Ma), du Sr (Strontium, 8Ma), du Mg (Magnésium, 20 Ma). La valeur
des variations de composition étant mondiale, elle prend donc valeur stratigraphique pour les
carottages.
3.4.5 Magnétostratigraphie
Nous avons appris à l’école, qu’au cours du temps, les pôles magnétiques terrestres s’inversent
périodiquement. Nous savons également que les métaux ferromagnétiques contenus dans
une roche, retrouvent leur magnétisme lors du refroidissement (formation de la roche en
question), en dessous d’un certain seuil de température (température de Curie pour le fer, par
exemple : 770°C, ou, pour la magnétite : 585°C), et donc, s’orientent selon l’axe du champ
magnétique terrestre du moment.
Dans un carottage, ou dans l’étude d’un affleurement, l’analyse des différentes orientations
des métaux ferromagnétiques contenus dans les roches, permettra de dater l’époque de leur
formation : c’est la magnéto-stratigraphie.
3.4.6 Thermoluminescence
Elle repose sur la propriété de certains minéraux, d’émettre de la lumière, lorsqu’ils sont
chauffés (rayonnement de corps noir).
La luminescence stimulée optiquement (OSL en anglais), repose sur une propriété voisine,
sauf, qu’au lieu de chaleur, c’est un rayonnement électromagnétique, visible, UV ou IR, qui
provoque l’émission de lumière du minéral.
Ces méthodes, sont utilisées pour dater des éruptions volcaniques, des foyers (exemple : Terra
Amata à Nice), des terres cuites en archéologie, ou bien évaluer l’âge des enfouissements et
corrélativement, la vitesse des dépôts sus-jacents.
Bien entendu, les différentes méthodes peuvent être croisées, afin d’obtenir des résultats plus
robustes, et de corréler les échelles de temps.
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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
Table magnétostratigraphique
4. Paléogéographie
C’est une science relativement récente, qui apporte de précieuses données, permettant de
comprendre le déroulement de l’histoire de la Terre et de la Vie. La description de la géographie
de notre Terre à diverses époques, s’appuie sur la collecte d’énormes quantités de données,
dans des domaines aussi nombreux que variés. C’est la raison pour laquelle, chaque étape de
l’histoire qui va suivre, sera jalonnée d’une description succincte de la géographie mondiale
de l’époque, faute de quoi, bien des évènements resteraient incompréhensibles.
À l’occasion du chapitre concernant la tectonique des plaques, nous avons parlé de la dérive
des continents et expliqué qu’environ tous les 500 Ma, les îles continents se regroupent en un
supercontinent unique (Rodinia au Précambrien, Pangée au Permien).
Les études géologiques et stratigraphiques, ont permis de définir la géographie du globe
terrestre pour chaque grande période de l’histoire de la Terre.
Nous avons vu combien les phénomènes tectoniques modifient profondément les conditions
de Vie sur Terre. Par leur amplitude, les mouvements tectoniques peuvent faire varier le niveau
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
de la mer de 500 m, entraînant des transgressions et des régressions, aptes à former ou assécher
des mers épi-continentales. Mais ils modifient également, profondément, les climats
(glaciations, formation d’Inlandsis, etc.) bouleversant la Vie des faunes et des flores et
provoquant des extinctions massives (exemple : extinction Permien-Trias).
Toujours dans ce contexte de tectonique des plaques, les grands épanchements basaltiques,
consécutifs à un volcanisme intense, modifient les paramètres atmosphériques, et donc, les
climats qui, eux-mêmes, jouent sur la température des océans et sur la circulation thermo
haline (profonde), élément important de l’équilibre de l’hydrosphère.
Conclusion :
Ce bref survol préliminaire, avait pour but de fixer le cadre du récit de l’histoire de la Vie. Selon
les circonstances, il sera loisible d’y revenir plus en détail au cours du récit, mais il m’a semblé
nécessaire que cette petite synthèse des méthodes d’études, mette en lumière sa
pluridisciplinarité, et les méthodes utilisées, pour aboutir à une bonne compréhension des
faits qui seront relatés.
COMPLÉMENT :
Il arrive que certains atomes possèdent un ou plusieurs neutrons de plus dans leur noyau,
que leur frère du même nom. Exemple : l’atome qui contient 6 protons s’appelle le carbone.
S’il possède en plus de ses 6 protons, 6 neutrons : c’est le carbone 12, et, 6 p + 7 n c’est le
carbone 13, avec 8 neutrons, c’est le carbone 14.
On dit de ces trois atomes qu’ils sont des isotopes du carbone. Les deux derniers sont instables
et sont donc susceptibles d’émettre un rayonnement, en perdant leur neutron pour redevenir
du carbone 12, c’est pourquoi on dit des carbones 13 et 14 qu’ils sont des radio- isotopes du
carbone. Nous aurons plus tard besoin de parler du fractionnement isotopique autant en parler
à ce moment de l’exposé. Imaginons par exemple 1 litre d’eau contenant N1 molécules d’H2O,
dont l’oxygène est un isotope O16 et N2 molécules contenant du O18 tels que N1=N2.
Eliminons ½ litre de cette eau par ébullition, mesurons dans le ½ litre restant les valeurs de N1
et N2 résiduels, nous constatons que N1 est inférieur à N2, autrement dit, l’isotope le plus léger
(016) a été éliminé en plus grande quantité par l’évaporation. C’est le fractionnement
isotopique : lors de l’évaporation de l’eau, l’isotope le plus léger s’élimine, l’isotope lourd reste.
Dans un échantillon contenant différents isotopes, l’isotope instable a toujours tendance à
vouloir rejoindre ses camarades stables, et ceci de façon régulière et continue dans le temps.
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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie
Cette propriété est utilisée pour mesurer du temps. Prenons une quantité donnée d’isotopes
instables et mesurons le temps qu’il faut pour que la moitié de cette quantité se soit convertie en
isotope stable : ce temps est la demi-Vie, on dit aussi la période de l’isotope, nous le savons déjà.
Petit rappel : Le nombre atomique (Z, par convention), donne le nombre de protons, définissant
ainsi le nom de l’atome. Le nombre de masse (A, par convention), donne le nombre de
nucléons contenus dans le noyau (protons + neutrons). Le nombre de masse peut se définir
ainsi : A = Z + N.
Z = nombre de protons = nombre atomique, N = nombre de neutrons.
Entre un atome et son isotope, c’est le nombre A, qui est différent, du fait qu’il donne la somme
des protons et des neutrons. Ils portent le même nom, mais en précisant le nombre de masse,
on définit l’isotope.
On définit un atome par un symbole, en général, son ou ses initiales, on place son nombre de
masse en haut à gauche du symbole, et son nombre atomique en bas à gauche du symbole ::
56 12
Fer : Fe
26 Carbone : 6C
209 88
Bismuth : 83 Bi Strontium : 38Sr
40 238
Argon : 14 Ar Uranium : 92 U
127I 131I
99Tc 98Tc
238U 235U
O : oxygène
I : iode
C : carbone
Tc: technétium
U : uranium
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
b) L’auto-reproduction :
Elle peut-être asexuée, et dans ce cas, il s’agit de clonage, ou, sexuée le patrimoine génétique
étant supporté par, au début l’ARN puis l’ADN.
c) L’auto-régulation :
La gestion des cellules, se fait par l’intermédiaire des ribosomes qui servent à fabriquer les
protéines. Celles-ci sont des enzymes facilitatrices des synthèses chimiques, en outre, les
protéines participent à l’élaboration de vecteurs biologiques de l’énergie cellulaire, comme
l’ATP (adénosine triphosphate) ou l’ADP (adénosine diphosphate). L’autorégulation repose
également sur la respiration, pour laquelle trois étapes apparaissent au cours de l’évolution :
Première étape : La fermentation (hétérotrophes primitifs)
Deuxième étape : L’apparition de la photosynthèse (autotrophes)
Troisième étape : L’évolution de la respiration voit, la séparation entre autotrophes (plantes) et
hétérotrophes évolués (animaux).
2. Le monde microscopique
On distingue:
Les protistes : animaux ou végétaux ? Les deux à la fois. La paramécie qui est un protiste se
trouve être, l’être vivant unicellulaire le plus perfectionné.
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B :Quelques principes de base
Les bactéries : ou bacilles, comme Escherichia coli par exemple, à reproduction asexuée, on les
trouve sous l’aspect de globes, de chapelets, de spirales, vibrions, etc.
Les virus : ils ne sont pas considérés comme des organismes vivants puisqu’ils ne sont pas
capables de se reproduire sans la présence d’un hôte. Ce sont en fait des grandes molécules
nucléotidiques (ADN ou ARN).
— 85 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
Toutes les molécules organiques sont en fait, malgré leur grande diversité, constituées à partir
d’un pool d’atomes relativement modeste.
Un sigle à retenir : CHNOPS est l’acronyme de, Carbone, Hydrogène, Nitrogène (azote)
Oxygène, Phosphore et Soufre.
Voici donc les principaux atomes constitutifs de la Vie. On appelle chimie organique, la chimie
qui repose sur ces atomes et tout particulièrement, l’atome de carbone. Ce dernier présente
la particularité, de mettre en combinaison ses électrons avec ceux des autres atomes par des
liaisons (dites covalentes). Elles sont au nombre de quatre, par atome de carbone.
Ce tableau montre sur quelques molécules organiques simples, comment le carbone se lie à
différents radicaux ou atomes.
H CHO Le formaldéhyde H —— C = O
I
I
H
— 86 —
C : Les premières molécules organiques
Les études des compositions chimiques des queues de comètes, ou des météorites, ont mises
en évidence, la présence de matières organiques élaborées. Il convient, à cet égard, de rappeler
que 20 % de la masse de la Terre, fut apportée par le grand bombardement entre 4,4 et 4,1 Ga BP.
L’expérience de Miller (voir page 88) et les travaux indépendants et convergents, d’Oparine et
Haldane, ont su démonter, comment, à partir de composés très simples, comme du CO2, du
méthane (CH4), de l’eau et de l’ammoniaque, du formaldéhyde, de l’acide cyanhydrique, toutes
choses présentes sur la Terre primitive, des composés organiques, comme la glycine (un acide
aminé) et l’amino acétonitrile, peuvent se former par la réaction de Streaker.
Mais aussi par celle de Bucherer-Berg, aboutissant à partir d’un acide aminé simple
l’hydantoïne en milieu aqueux au N-Carbamoylaminoacide, qui pourrait bien sur les plages de
l’Hadéen avoir réuni toutes les conditions (par alternance de phases humides et sèches) à
l’élaboration d’un automate chimique auto- reproductif et capable d’assemblages aboutissant
à des peptides, qui sont des briques constitutives, déjà élaborées, des protéines.
En effet, les argiles sont constituées de feuillets microscopiques qui peuvent piéger les
molécules peptidiques, leur fournir des catalyseurs de réaction (métaux en général) et
permettre ainsi la polymérisation des peptides.
Pour faire simple, car ces travaux sont affaire de biochimistes, retenons que des polymérisations,
— 87 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
à partir de molécules organiques assez simples, les peptides, ont pu aboutir à des molécules
plus longues, donc plus riches en informations et capables de définir un “plan de montage”,
d’élaborer ainsi les premières protéines, et donc, les premières enzymes exerçant des fonctions
catalytiques (fabrication de molécules protéiques).
Dès lors, purent petit à petit, se construire les premiers ARN pré-biotiques dont l’unité est,
le nucléotide.
Nous en regarderons la constitution dans quelques pages. Ces ARN prébiotiques possèdent
des capacités de synthèse et des capacités de programmation avec un code génétique primitif,
en somme une matrice apte, à conserver l’information, à muter et à se reproduire.
Ces trois capacités, sont les garants d’une sélection des espèces chimiques, et donc, d’une
évolution vers une meilleure efficacité.
Le premier monde semble bien avoir été un monde à ARN, plus précisément, des “virus” d’ARN,
cela ne signifie cependant pas encore la Vie, mais nous en rapproche, par le fait, que ce système
satisfait aux conditions fondamentales de la Vie : autoréplication, évolution, sélection.
Des recherches très actives sur les différents “succédanés” d’ARN, sont en cours pour expliquer
la synthèse prébiotique des nucléotides et l’élaboration des précurseurs de nos acides
nucléiques.
De même le passage de l’ARN à l’ADN constitue une grande question de recherche pour les
scientifiques. L’enjeu est de définir, l’ancêtre porteur du génome le plus simple commun,
à toutes les formes de Vie actuelle : LUCA le « Last Universal Common Ancestor”.
Le 15 mai 1953 un jeune Américain, Stanley Miller, publie dans “Science” les résultats de son
expérience sur la “soupe primitive”. Il simule les orages primitifs dans une atmosphère compo-
sée d’eau, de CO2, de CH4 et d’NH4OH avec des décharges électriques. Il laisse fonctionner le
système une semaine, et analyse le dépôt brunâtre qui s’est formé. Il découvre alors la présence
de formaldéhyde (HCN), d’urée, et de plusieurs acides aminés (briques des protéines).
— 88 —
C : Les premières molécules organiques
À partir de cette expérience, une véritable dynamique de recherche sur les origines de la Vie
a vu le jour : elle est très vivante, et regroupe de nombreux domaines scientifiques, qui
aujourd’hui, constitue ce que l’on appelle l’exobiologie.
Le dégazage avait apporté : gaz carbonique, vapeur d’eau et méthane (ce sont les principaux
gaz à effet de serre).
Lorsque la température chuta au-dessous de 98° C, il se mit à pleuvoir. Pendant des millions
d’années de gigantesques orages secouaient l’atmosphère, et ces pluies lessivèrent la jeune
croûte terrestre solidifiée par le refroidissement.
Autre élément : on a pu mettre en évidence des molécules prébiotiques dans les queues de
comètes, qui sont contemporaines de la formation de la Terre. Au début de sa formation entre
4 500 000 000 et 3 800 000 000 d’années la Terre subit un énorme bombardement, qui a pu
l’ensemencer en molécules organiques.
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
Une récente étude menée en Antarctique, a montré que nombres de molécules prébiotiques,
tombent encore de nos jours au sein de micrométéorites juvéniles, et que la Terre reçoit en
permanence un ensemencement de molécules prébiotiques. Outre le gaz carbonique, l’eau
et le méthane, l’atmosphère primitive de la Terre, grâce au dégazage contenait également, de
l’ammoniaque (NH4 OH) et de l’acide sulfureux (H2 S).
À cette époque, la couche d’ozone (O3) n’existait pas encore, (puisqu’elle s’est formée à partir
de l’oxygène (O2), et les rayons UV pouvaient, en accélérant les réactions chimiques, agir
intensément sur ce mélange de molécules.
Entrons un peu dans les détails : l’expérience de Stanley Miller avait mis en évidence la présence
d’acide cyanhydrique, entre autres molécules organiques simples. C’est à partir de l’acide
cyanhydrique que se forme l’acide aminé le plus simple, parmi la vingtaine existante, qu’est
l’adénine, en passant successivement par les étapes, dimère, trimère et tétramère. La photo-
isomérisation qui résulte de l’action des rayons UV solaires consiste à modifier la géométrie de
la molécule en redistribuant “les cartes”, en l’occurrence les radicaux. Le tétramère va ainsi
acquérir une conformation cyclique. L’observation du schéma, permet de remarquer, que la
composition chimique reste la même (isomère), ce sont des radicaux C N et NH2 qui échangent
leur place. La photoisomérisation suivante, abouti à une molécule cyclique. C’est toujours
un tétramère (isomère des deux autres), un HCN de plus, suffit pour obtenir l’Adénine.
— 90 —
C : Les premières molécules organiques
Dernière remarque : il est facile de constater la tétravalence (quatre liaisons) du carbone (C),
la trivalence de l’azote (N) et la monovalence de l’hydrogène (H).
Ce petit exemple simple (car les choses sont plus complexes pour certaines molécules) de
chimie prébiotique, permet de comprendre comment, à partir des molécules organiques les
plus simples, s’élaborent les briques du vivant. Il ne doit pas laisser penser pour autant que
tout s’est passé aussi simplement. La synthèse des molécules prébiotiques reste un vaste sujet
d’étude et de recherche. La synthèse de bon nombre de composants chimiques prébiotiques
reste encore un mystère, la synthèse du ribose ou du désoxyribose sont nettement plus
complexes.
Les molécules organiques vont donc se complexifier de plus en plus, s’associer et former ainsi
les premiers morceaux de polymères protéiques.
Ces macromolécules particulières sont des suites de séquences d’acides aminées simples,
appelées bases azotées, associées à des pentoses (on appelle ainsi les glucides à cinq carbones)
et à des phosphates (PO4, associations d’oxygène et de phosphore).
Ces associations : bases azotées, pentoses et phosphates, formeront les nucléotides. Les
nucléotides s’associant en chaînes, de quelques centaines à quelques millions, forment les
chromosomes.
Nous sommes partis des lettres (molécules organiques simples), se sont formé les mots
(pentoses, bases azotées, phosphates) puis des phrases (nucléotides) puis des paragraphes
(les gènes) enfin des chapitres (les chromosomes).
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
1. L’ADN et L’ARN
Ce sont de grandes molécules dont l’unité constitutive est le nucléotide. Ces nucléotides sont
reliés les uns aux autres (par milliers, voire par milliards) pour former un brin d’ADN ou d’ARN.
Ces grandes molécules, se présentent comme une échelle hélicoïdale de milliers, ou de mil-
liards, de barreaux.
Les barreaux de l’échelle sont constitués par des bases azotées reliées par une liaison hydrogène
(fragile, permettant la duplication).
Les montants de l’échelle sont constitués par des nucléotides. Un nucléotide c’est : Une base
azotée associée à un sucre (en C5) plus un groupement phosphate (PO4). Pour l’ADN, c’est le
désoxyribose, c’est pourquoi l’ADN veut dire acide désoxyribo-nucléique. Pour l’ARN, c’est le
ribose d’où son nom, d’acide ribonucléique.
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D : Les briques du vivant
Ces molécules (désoxyribose et ribose), différent d’un atome d’oxygène (un atome d’oxygène
en plus sur le carbone n°2 des pentoses), elles sont pentagonales. Elles sont appelées pentoses
en raison des cinq carbones qu’elles contiennent, ose signifiant sucre.
Dans les acides nucléiques, qui sont des polynucléotides, chaque groupe phosphate d’un
nucléotide est relié au pentose du nucléotide suivant, c’est ce qui constitue le montant de
l’échelle. Le groupement phosphate est en liaison avec le radical HOCH2 du carbone n°4.
L’ARN sert à fabriquer des protéines, il est situé dans des petits organismes cellulaires, qu’on
appelle les ribosomes et dans les mitochondries.
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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
Ces deux types de protéines vont différencier le règne animal et végétal, autrement dit,
le métabolisme respiratoire à partir de l’oxygène pour l’hémoglobine, ou du gaz carbonique
pour la chlorophylle. L’hémoglobine se retrouvera dans le sang, en particulier dans l’hématie
ou globule rouge, la chlorophylle se retrouvera dans les chloroplastes de la sève des plantes.
L’atome central de la chlorophylle est le magnésium, celui de l’hémoglobine le fer.
Ces protéines sont des cofacteurs des réactions intracellulaires visant à fournir à la cellule
l’énergie libre, sous forme d’ATP ou d’ADP, que requiert son métabolisme.
Au sein de ces associations (globules prébiotiques, qui sont appelées parfois, protobiontes)
un phénomène nouveau va se produire : certaines molécules vont devenir hydrophiles (qui
aiment l’eau), d’autres hydrophobes (qui n’aiment pas l’eau). Ceci va avoir pour conséquence,
le fait que les protéines vont se “pelotonner”. Elles vont inventer en quelque sorte, le dedans et
le dehors, autrement dit, l’individualisation par rapport au milieu extérieur. L’extérieur met
à l’abri de l’eau, l’intérieur retient l’eau. Le collagène (protéine colle) va contribuer à former des
membranes isolantes. Ainsi, se forment les globules prébiotiques de 10 à 30 microns de
diamètre, dimension qui permet le juste équilibre entre volume et résistance de la membrane.
Ce n’est pas encore la Vie, mais le début de l’individuation.
4. L’invention de la membrane
C’est un vaste sujet en biologie, nous n’en retiendrons que quelques éléments utiles, à notre
propos. Chacun sait, que les membranes biologiques sont constituées par de grosses
molécules appelées, phospholipides.
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D : Les briques du vivant
Milieu extérieur
OOOO têtes hydrophiles
IIII Queues hydrophobes
IIII Queues hydrophobes
OOOO têtes hydrophiles
Intérieur de l’organisme
Il est possible, au demeurant, que les premières membranes aient été monocouches.
Le glycérol et les phosphates, sont des molécules organiques relativement simples. Pour la
chimie prébiotique, la polymérisation des CH2 (groupes éthyles) n’a pas dû être plus
insurmontable, que celle des premiers ARN ou des premiers polymères protéiques.
Il n’est pas déraisonnable de penser, que la formation des membranes, ait été réalisée tôt dans
l’histoire de la Vie.
E. LE MONDE À ARN
L’ARN de transfert qui assume la correspondance, d’une part, entre le codon, présenté par l’ARN
messager, et d’autre part, l’acide aminé spécifique de ce codon. Rappelons que, le codon est
une séquence de trois nucléotides, qui spécifient la synthèse d’un acide aminé donné.
— 96 —
E : Le monde ARN
L’ARN possède des capacités catalytiques et les protéines codées génétiquement par l’ARN,
n’étaient pas impliquées dans la catalyse. Il est au demeurant, possible qu’une auto réplication
biochimique ait été inventée par les précurseurs de l’ARN. Par contre, l’ARN a perfectionné le
système biochimique, et “inventé” la synthèse protéique. Cette synthèse est, à l’origine des en-
veloppes et du métabolisme cellulaire, et donc de l’autoconservation et de l’individuation.
3. LUCA, le cénancêtre
L’ancêtre commun de tous les êtres vivants, LUCA (Last Universal Common Ancestor),
le cénancêtre, était probablement un virus d’ARN. Le cénancêtre était donc, un progénote,
plus probablement à ARN ou contemporain du tout début du monde ADN, la question
n’est pas encore tranchée. Ce lointain ancêtre des premières bactéries, est activement
“recherché” selon deux approches par les chercheurs. Ces dernières, complémentaires
d’ailleurs, ne s’opposent que par la méthode.
L’autre méthode consiste à faire le chemin inverse, en recherchant, dans les génomes les indices
pouvant témoigner de leur histoire la plus ancienne ? Elle a la préférence des biologistes.
En fait il faudra un jour combiner la démarche du passé vers le présent (1ère approche) et la
démarche inverse (2e approche), pour avoir une vision complète de l’apparition de la Vie.
Le séquençage des génomes d’organismes de plus en plus variés, pourrait par génomique
comparée, permettre de trouver un génome commun d’environ 600 à 1 000 gènes qui est le
génome attendu pour LUCA.
À quel moment la chimie a-t-elle fait place à la biologie ? À quel moment la sélection naturelle
a-t-elle commencée ? Autant de questions encore en suspens. LUCA est source de nombreux
autres questionnements : Comment synthétisait-il ses protéines ? Quelle était la nature de son
matériel génétique ? ARN ? ADN ? Quel était son métabolisme ? Vivait-il en milieu chaud près
des évents océaniques ? Et dans cette hypothèse était-il thermophile ou hyperthermophile ?
— 97 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
La question d’un LUCA chaud ou d’un LUCA froid (qui dans cette hypothèse aurait vécu loin
des sources hydrothermales sous-marines) n’est pas tranchée. Obtenait-il son énergie par
le mécanisme biologique de la fermentation (modèle le plus simple et le plus primitif ) ?
Il semblerait qu’il était capable de produire de l’énergie sous forme d’ATP(Adénosine
TriPhosphate), mais les molécules inorganiques donneuses ou accepteuses d’électrons, n’ont
pas encore été identifiées.
Il semblerait que LUCA était entouré d’une membrane. Un autre sujet de controverses,
le cénancêtre, était-il simple (600 à 1 000 gènes quand même !) ou complexe, c’est-à-dire un
ancêtre de type procaryote, ou eucaryote, la question reste ouverte.
En conclusion : LUCA n’a pas fini de donner la migraine aux chercheurs, mais la recherche sur
l’apparition de la Vie est pluridisciplinaire et les questions sur LUCA pourraient bien trouver des
réponses grâce aux flux croissant de données de la génomique comparée, de la connaissance
de l’environnement de la Terre primitive, et même, des données planétologiques apportées
par les satellites dans le cadre des recherches de l’exobiologie.
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F : Le monde à ADN
F. LE MONDE À ADN
Il semblerait, que l’ARN ait amorcé la synthèse de l’ADN. Différents arguments en attestent :
de nombreux virus sont des virus à ARN, exemple, le VIH.
C’est néanmoins, rappelons le, au cours de l’Hadéen, que se formèrent les océans.
2. L’Éon Archéen (de 3,8 à 2,5 Milliards d’années BP) : le monde des virus
Il ne nous est resté, que bien peu de roches de la plus ancienne période de l’histoire géologique
de la Terre, en raison de la tectonique des plaques, qui fait disparaître la croûte dans les zones
de subduction.
Néanmoins, quelques zones privilégiées ont permis de mettre en évidence, des fossiles d’êtres
monocellulaires. Ces zones, rares, contiennent en effet des fossiles de bactéries, piégées dans
de l’eau saumâtre et fossilisées dans la silice.
De cette époque, datent les anciens cratons (noyaux initiaux ou originels des premiers
continents), dont les vestiges se réduisent à quelques zones, au Canada, en Australie, en Afrique
et en Amérique du Sud. Leurs caractéristiques prouvent, que les masses continentales de
l’Archéen étaient petites, et riches en roches volcaniques. En effet, l’intérieur de la Terre à
— 99 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
cette époque, était plus chaud et plus actif qu’actuellement, et des courants de convection
plus rapides, disloquaient les masses continentales qui pouvaient commencer à se former. Les
composés, apportés par le volcanisme, consommaient le peu d’oxygène présent à l’état libre
dans l’environnement.
C’est dans ce contexte, qu’apparurent les sphéroïdes du Précambrien. Les bactéries sont, parmi
les êtres vivants les plus simples et les plus “archaïques”. En dépit du caractère aléatoire de leur
fossilisation, des preuves de leur très grande ancienneté, furent découvertes en 1966, au
Swaziland, et plus précisément, à Fig Tree (Australie). Les traces d’un bacille, daté de 3,2 Ga BP
(Metallogenium personatum) y furent mises au jour.
Ces bacilles présentent un métabolisme basé sur le fer, ou le soufre, et contiennent les premiers
complexes métallo-protéiques, devenus par la suite la chlorophylle et l’hémoglobine.
Les plus anciens sphéroïdes, d’origine vraiment biologique, sont âgés de 3,4 Ga BP. Ces orga-
nismes de “grande taille” abondent au Précambrien, ils furent découverts dans des argilites
charbonneuses du Swaziland, à Ouverwacht en Australie. Ils atteignent la taille de 166 μm,
mais la plupart des organismes du Précambrien inférieur, font moins de 20 μm de diamètre et
sont sphériques.
Ce sont des organismes apparentés à des algues unicellulaires, secrétant un mucus plus ou
moins gélifié, appelé mucilage, comme le feront plus tard, les cyanobactéries. Ces sphéroïdes
se transforment souvent à la suite d’une minéralisation en roches oolithiques, il est alors difficile
de retrouver toute trace organique.
Le fameux point noir présent dans de nombreux sphéroïdes est une énigme, qui a fait l’objet
d’interprétations contradictoires : noyaux cellulaires ? Chloroplastes ? Pore germinatif ? Ou
encore zone de production de mucilage ? Quoi qu’il en soit, on tend à admettre que, les
sphéroïdes auraient pu former des collectivités cellulaires primitives, pouvant être vues comme
la transition vers la cellule eucaryote.
L’apparition avérée des cellules procaryotes, marque l’entrée dans l’éon Protérozoïque.
— 100 —
F : Le monde à ADN
COMPLÉMENT :
LA CHIRALITÉ
Qu’est ce que la chiralité d’une biomolécule ?
Les biomolécules peuvent présenter une géométrie (stéréotaxie) droite (dextrogyre) ou gauche
(lévogyre). C’est-à-dire qu’elles présentent une symétrie en miroir. Exemple : l’alanine.
Un mélange, à parts égales d’énantiomères d’une même molécule, est dit racémique.
Une molécule chirale peut donc, à priori, exister sous deux formes.
Il existe aussi des molécules achirales, c’est-à-dire dépourvues de symétrie en miroir.
Les autres biomolécules chirales, constitutives du vivant sont lévogyres, autrement dit, sont
des énantiomères L.
L’homochiralité du vivant est une constatation, qui mérite, que l’on se pose la question de son
origine.
La Vie sur Terre est basée notamment, sur des protéines qui sont des polymères (polypeptides).
Ce sont en fait des chaînes d’acides aminés, (par centaines ou milliers), issus d’un pool,
de 20 acides aminés existant sur Terre. A l’exception de la glycine, qui est achirale, tous les
autres acides aminés sont lévogyres.
— 101 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie
La Vie sur Terre est également basée sur les acides nucléiques : ADN et ARN divers. Ces poly-
mères sont eux, des polynucléotides en grand nombre. Les pentoses constitutifs des nucléo-
tides, riboses et désoxyriboses, sont de configuration dextrogyre.
Une Vie hétérochirale antérieure à l’homochiralité, est une hypothèse qui pose le problème
du passage de l’hétéro à l’homochiralité. Cette question est difficile et non résolue à ce jour.
Les tenants du scénario nécessité considèrent que l’homochiralité du vivant, résulte des
propriétés de la matière elle-même.
Les tenants du scénario hasard évoquent une rupture spontanée de la symétrie des mélanges
racémiques, des mécanismes d’amplification d’excès énantiomériques, aboutissant à
l’homochiralité, sont à priori possibles. Détailler cette question nous entraînerait trop loin.
Notons enfin qu’une origine exogène, entendez par là l’apport de molécules organiques
homochirales de l’espace, n’est pas exclue, mais ceci ne fait que reporter le problème ailleurs
que sur Terre, et ne répond pas pour autant, à la grande question de l’origine de l’homochiralité
de la Vie.
En conclusion :
Il semblerait que l’homochiralité des constituants des êtres vivants terrestres, se serait déroulée
sur la Terre primitive, par apports post-accrétionnel de molécules organiques lors du grand
bombardement, elle ne serait donc pas fortuite, cependant le choix entre formes L et
formes D, lui, serait plutôt, le fait du hasard.
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LIVRE 3
LA VIE MONOCELLULAIRE
— 103 —
— 104 —
L’ÉON PROTÉROZOÏQUE (2,5 MILLIARDS D’ANNÉES À 600 MILLIONS BP)
Kenorland, Columbia, Kanatia, Rodinia, sont des Supercontinents, les plus anciens restent
hypothétiques. Il convient d’ajouter aux deux extrémités du Protérozoïque deux super-
continents : durant l’Archéen de 3,1 à 2, 8 Ga BP le Vaalbara, et la Pannotia ou super continent
Vendien entre 600 et 540 Ma BP.
La glaciation huronnienne est considérée comme le premier épisode “Terre boule de neige”.
Au Cryogénien se sont produits deux épisodes : la glaciation de Sturt entre 750 et 700 Ma BP
et la glaciation marinoenne vers 635 Ma BP.
Durant l’Édiacarien entre 610 et 580 Ma BP, se produit la glaciation varangienne, ou selon
certains auteurs, glaciation de Gaskiers, et, entre 550 et 540 la glaciation ouest africaine.
Durant le Protérozoïque des impacts météoritiques majeurs sont à signaler : Le cratère géant
de Vredefort (Afrique du Sud), daté de 2,023 Ga, dont le diamètre est de 300 km et le cratère
de Sudbury (Canada), âgé de 1,85 Ga, d’un diamètre de 250 km, enfin un cratère plus petit de
85 km (580 Ma BP), le cratère d’Acraman (sud de l’Australie).
En fait, on estime à 22 000 le nombre de cratères de plus de 20 km que la Terre devrait présenter,
mais en raison de la tectonique des plaques, de l’érosion, et des processus d’altération, les
traces ont quasiment toutes disparues, et cela d’autant plus que les impacts sont anciens.
— 105 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire
Le deuxième type de microfossiles, de taille plus grande (5 à 60 μm), ce groupe a vécu entre
3000 et 800 Ma BP, il pourrait être un précurseur des eucaryotes(division par mitose), ils sont
appelés sphéroïdes.
— 106 —
L’Eon protérozoïque
2. Les Procaryotes
Un procaryote est une petite cellule (0,2 à 10 microns), qui ne contient pas un vrai noyau
individualisé, juste un filament d’ADN pelotonné, le seul organite présent dans son cytoplasme
étant le ribosome (petit paquet d’ARN).
Jusqu’en 1970, on considérait d’une part les procaryotes (bactéries au sens large) et les
eucaryotes (animaux et végétaux). Depuis, Carl Woese, par ses travaux sur les procaryotes,
a bouleversé les données. On distingue désormais deux familles de procaryotes :
— 107 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire
La couleur bleu vert, qui leur a donné leur nom, provient de la phycocyanine qu’elles contien-
nent. Les chloroplastes des plantes eucaryotes sont, à l’origine, des cyanobactéries symbiotes.
Elles sont présentes dans presque toutes les eaux, sur presque tous les sols, certaines sont
thermophiles, d’autres xérophiles (résistantes à la dessiccation) vivant dans les fissures des
roches des déserts, c’est assez dire leur tolérance aux conditions environnementales difficiles.
Elles sont les “fabricantes” de l’oxygène de l’atmosphère terrestre. Les fossiles de ces bactéries
furent appelés stromatolites, dont les plus anciens connus datent de 3,5 milliards d’années,
(trouvés à Warrawoona en Australie).
Les communautés bactériennes de cyanobactéries, forment des tapis bactériens, recouvrant
des eaux peu profondes. Elles secrètent un gel qui les protège des rayons ultra violets, mais,
celui-ci permet aussi aux sédiments de se coller au tapis. Lorsque les cyanobactéries ne
reçoivent plus assez de lumière, du fait que la gangue sédimentaire devient trop épaisse, elles
migrent au-dessus de la couche sédimentaire et forment un nouveau tapis, puis le processus
se répète.
Un des effets secondaires de l’oxygénation de la mer par ces bactéries, fut que la Terre se mit
à “rouiller”. Ceci se passait il y a, entre 2,2 et 1,8 milliards d’années. Le fer à l’état réduit est soluble
dans l’eau (le milieu était réducteur, c’est-à-dire dépourvu d’oxygène avant l’arrivée des cya-
nobactéries). Accumulé en grande quantité dans les océans, ce fer s’oxyda, et donc précipita
sur les fonds. Ce phénomène est à l’origine, des biens connus BIF (Banded Iron Formations) que
sont les couches de fer rubané (représentant 600 000 milliards de tonnes) sources actuelles
des plus importants gisements de fer. Il semblerait que ces couches, par l’alternance de richesse
et de pauvreté en minerais, soient la résultante d’un caractère saisonnier de la prolifération des
organismes photosynthétiques.
— 108 —
L’Eon protérozoïque
Les extrêmophiles sont finalement ceux qui ne sont pas dans le juste milieu (mésophiles).
La température, la salinité, le pH, les pressions hautes, la sécheresse d’une part, les radiations
ionisantes, le manque de nutriments d’autre part, sont des environnements extrêmes.
Tout ceci démontre, combien la Vie a su s’adapter à des niches écologiques variées.
Les organismes extrêmophiles de la salinité, sont les halophiles, présents dans les marais salants,
la mer Morte, les saumures, les évaporites et les mines de sel.
Les organismes extrêmophiles du pH, sont pour les milieux acides, les acidophiles, ils vivent
dans les sources chaudes acides, et les solfatares des volcans. En milieu basique, ce sont les
alcalinophiles des lacs de soude ou des sources chaudes alcalines.
Les extrêmophiles des hautes pressions, les barophiles, vivent dans l’océan profond.
Il existe également, des organismes qui résistent à la dessiccation, ce sont xérophiles, ils sont
présents dans les déserts chauds ou froids.
Les organismes qui résistent aux radiations ou aux fortes concentrations de métaux lourds,
sont plutôt considérés comme des organismes tolérants : radio-tolérants ou métallo-tolérants.
Les conditions oligotrophes (peu de nutriments) se retrouvent souvent dans ces environne-
ments extrêmes et ne sont considérés que, comme un des facteurs limitant pour la Vie.
Un dernier mot sur la biosphère souterraine profonde : 95 % sont des archées méthanogènes
anaérobies (qui fabriquent du méthane à partir de H2 et CO2), certaines ne se reproduisent
qu’une fois par siècle, ces bactéries sont des chimiolithotrophes.
L’intérêt de l’étude des extrêmophiles est surtout exobiologique : où chercher la Vie sur Mars,
Europe (satellite de Jupiter) ou Titan (satellite de Saturne) ? Mais aussi, d’étudier des bactéries
archaïques, vivant dans des milieux se rapprochant des conditions environnementales de la
jeune Terre. La Terre était plus chaude (thermo et hyperthermophiles) avec un volcanisme
intense (acidophiles) des déserts (xérophiles) et dans tous les cas des anaérobies (absence
d’oxygène dans l’atmosphère).
— 109 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire
Les données actuelles, du registre fossile moléculaire, sont compatibles avec l’idée de l’évolu-
tion de la Vie avec un ancêtre thermophile, plus ou moins autotrophe, et une succession de
communautés microbiennes de moins en moins thermophiles, c’est-à-dire qui ont su s’adapter
au refroidissement progressif de la Terre.
On sait, aujourd’hui que, soit par prédation (archée absorbant une eubactérie), soit par fusion
de deux eubactéries avec une archée, un échange de matériel génétique (bel exemple de
“parasitisme” ou plus exactement de “symbiose”), s’est produit. Cette symbiose a pu aboutir à
la constitution d’une cellule plus grosse, appelée eucaryote.
Au début de l’éon Protérozoïque, la Terre prit un visage différent : dans la mesure où nombre
des éléments radioactifs présents à sa naissance, s’étaient déjà désintégrés, entraînant ainsi
une baisse de sa chaleur interne avec, comme corollaire, un ralentissement des mouvements
de la croûte terrestre, par affaiblissement du mouvement de tapis roulant que constitue la
convection mantellique.
Ainsi, purent commencer à se former des masses continentales plus grandes. Des mers peu
profondes en recouvrirent de grandes parties fournissant de vastes habitats, où des
procaryotes, “algues” microscopiques, photo-synthétisantes, purent s’épanouir, je veux reparler :
des cyanobactéries. Il semble à cet égard, que les bactéries primitives, aient rapidement mis
au point des stratégies de survie. Elles captaient la faible énergie solaire de l’époque, pour ex-
traire l’hydrogène de composés simples et le lier au carbone, afin de fabriquer des hydrates
de carbone (sucres).
Ces bactéries, pour qui l’oxygène était toxique (n’oublions pas qu’elles étaient nées en milieu
réducteur, c’est-à-dire sans oxygène) prenaient l’hydrogène, à partir de composés moins
toxique pour elles que l’eau, comme l’H2S (hydrogène sulfuré) par exemple.
L’eau existait en abondance, même sur la Terre primitive, et des mutations génétiques permi-
rent à certaines bactéries de synthétiser des enzymes, leur permettant de capter de l’oxygène
au sein de leur cytoplasme, puis d’expulser cette dangereuse molécule avant qu’elle n’ait
commis des effets délétères. Dès lors, ces bactéries purent exploiter la plus abondante source
d’hydrogène présente dans l’environnement, je veux parler de l’eau, pour réaliser par
photosynthèse des composés organiques.
Les cyanobactéries sont l’un des groupes ayant acquis cette capacité, elles représentent les
fossiles les plus courants dans les roches précambriennes et restent très abondantes dans nos
océans d’aujourd’hui. Les fossiles des cyanobactéries sont connus sous le nom de stromato-
lithes, littéralement “tapis de pierres”.
En rejetant l’oxygène moléculaire dans l’atmosphère elles permirent que celui-ci atteignit à la
— 110 —
L’Eon protérozoïque
Le noyau contient un génome complexe formé d’ADN, mais protégé et isolé du réticulum
endoplasmique, par une membrane nucléaire. Les organites : des ribosomes plus gros et plus
riches en ARN et des mitochondries qui sont en fait des eubactéries (procaryotes) intégrées
dans la cellule eucaryote, ce sont les usines du métabolisme cellulaire. Pour ce qui est
des plantes, signalons que la cellule eucaryote contient des chloroplastes, porteurs de la
chlorophylle.
Les Eucaryotes
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LIVRE 3 : La Vie monocellulaire
La présence dans le noyau, d’un ADN à double hélice, n’est pas sans importance, puisqu’elle
autorise la reproduction cellulaire sexuée. C’est une innovation majeure !
On passe du clone (procaryote) à une population sexuée, qui présente plusieurs avantages :
préservation et réparation possible du génome ; adaptabilité par brassage du génome
à chaque génération ; protection contre les agents pathogènes (virus) grâce à ce brassage
adaptatif. Plus simplement se reproduire, se défendre et se diversifier est le meilleur gage de
l’évolution de l’espèce. L’innovation de la reproduction sexuée, va de pair avec l’invention de
la mort, remarquable cadeau évolutif n’est-ce pas ?
Maintenant que nous avons donné une définition des eucaryotes, il convient d’ajouter que
d’après les connaissances actuelles, on les soupçonne d’avoir donné naissance, à au moins
vingt reprises, à des formes multicellulaires.
D’autres acteurs arrivèrent, il y a environ 600 millions d’années, sur la scène planétaire, limitant
par compétition, l’expansion des communautés bactériennes. Les 8/10 des temps géologiques
étaient écoulés !
L’éon suivant s’appellera le Phanérozoïque, c’est le temps des êtres visibles (non micro-
scopiques), il englobe les quatre ères.
— 112 —
LIVRE 4
LES PREMIERS MÉTAZOAIRES
— 113 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires
0 Homme moderne
CÉNOZOÏQUE
Hominidés
Singes
65 E X T I N C T I O N
E
CRÉTACÉ
U
Q
Ï
45
O
JURASSIQUE
Plantes à fleurs
Z
Oiseaux
O
99 E X T I N C T I O N
S
Mammifères (Eozostrodon)
É
TRIAS
M
Dinosaures
51 E X T I N C T I O N
PERMIEN
E
99
U
CARBONIFÈRE
Amniotes
Q
Tétrapodes terrestres
Ï
59
E X T I N C T I O N
Tétrapodes
O
DÉVONIEN
Arbres
Z
Insectes
16
O
SILURIEN
Plantes terrestres
43
É
E X T I N C T I O N Mousses
ORDOVICIEN
L
Explosion Cambrienne
42 (premiers vertébrés)
PROTÉROZOÏQUE
— 114 —
A : La fin du Précambien ou l’invention des êtres multicellulaires
Dès lors de nouveaux problèmes, vont surgir de cet assemblage : il faut éliminer les déchets
(inventer un tout à l’égout) issus de l’alimentation, favoriser la protection par l’invention d’une
enveloppe externe, etc.
Les cellules vont donc se spécialiser et se partager le travail. Les unes s’occuperont de la
nourriture, les autres de la protection, et d’autres enfin de la reproduction afin de satisfaire aux
trois grands impératifs de la Vie, se nourrir, se défendre, se reproduire.
Les premiers métazoaires, que sont les vers, les méduses et les éponges vont apparaître.
Nous arrivons à la fin de l’ère Protérozoïque, 85 % de l’histoire de la Vie s’est déjà écoulée, toute
la suite de cette histoire va, désormais, se dérouler avec toute sa diversité et ses vicissitudes.
— 115 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires
Chaque grande époque est bornée par de grandes extinctions, suivies de radiations évolutives,
c’est-à-dire, d’apparition et de développement d’espèces nouvelles. C’est en effet, un phéno-
mène habituel qu’après chaque extinction, les niches écologiques libérées, offrent un espace
où la Vie reprend ses droits. Il faut une petite dizaine de millions d’années pour cela.
— 116 —
A : La fin du Précambien ou l’invention des êtres multicellulaires
Un autre moyen mnémotechnique existe pour, cette fois, l’ensemble des temps géologiques :
Prends cet or si désiré car, penses-tu, je change plomb en or, mais pas par habitude.
— 117 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires
Temps Géologiques
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B : Les débuts de la Vie multicellulaire
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LIVRE 4 : Les premiers métazoaires
Dickinsonia et Tribrachidium
Dickinsonia et Tribrachidium
Cette image d’artiste, est une représentation de la faune vendienne qui, bien évidemment à
cette époque, est exclusivement marine.
— 120 —
B : Les débuts de la Vie multicellulaire
Archéocyathes
— 121 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires
Ce que l’on peut retenir de la faune d’Ediacara : elle est constituée, d’animaux à corps mou,
se présentant sous une forme matelassée, fixés sur les fonds marins peu profonds et pouvant
atteindre 50 cm, mais le plus souvent de 5 à 10 cm. Il se pourrait bien, qu’ils aient subi une
extinction de masse, puisque leurs traces s’éclipsent, à quelques distances du niveau, où
apparaissent des fossiles cambriens typiques.
— 122 —
LIVRE 5
LE PALÉOZOÏQUE
— 123 —
— 124 —
Le Cambrien
Les étages suivis d’un point d’interrogation ne sont pas encore fixés définitivement.
Les espèces biostratigraphiques servant à définir les sous-systèmes, sont pour la plupart des
trilobites.
Le Cambrien marque l’entrée, dans l’éon Phanérozoïque (la Vie visible) et du même coup dans
l’érathème Paléozoïque (Vie ancienne).
L’espèce stratigraphique, qui apparaît à la base du Cambrien est classiquement Manycodes
pedum, détrôné cependant, aujourd’hui par un ver au nom poétique : Treptichnus pedum.
— 125 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Globalement, la grande majorité des terres émergées du Cambrien se trouve cantonnée dans
l’hémisphère sud.
Le monde cambrien
— 126 —
Le Cambrien
n’avaient pas subi de surrection montagneuse, et affleuraient le long de certaines rivières, dans
un contexte de sous-population. On y découvrit, que les plus anciens calcaires du Cambrien
contenaient toute une faune fossile, de moins d’un cm et d’allure inhabituelle, d’où sa
dénomination. Sa description monographique, inspira les paléontologistes qui, désormais,
savaient quoi chercher, et de nombreux Lagerstätten furent découverts dans le monde entier.
Cette faune à petite coquille, est constituée de petites pièces squelettiques, qui sont autant
“d’armes” de prédateurs, griffes ou écailles en crochet, que l’on appelle sclérites, d’animaux à
corps mous, ou encore, des fragments de petites coquilles.
— 127 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Obolus est un Brachiopode inarticulé apparu, 570 Ma BP (voir illustration page 147).
Les Arthropodes font leur entrée à cette époque également, et notamment les Trilobites.
Paradoxides élipsocéphalus
Il faut retenir de cette époque qu’elle a inventé l’exosquelette. Celui-ci assure, même dans l’eau,
le soutien du corps et donc, offre la possibilité d’atteindre de grandes dimensions. Certains
trilobites atteindront 60 cm. Cet exosquelette, procure en outre une protection contre les
prédateurs, les parasites microbiens ou les contaminants externes. Dès lors la faune va se di-
versifier de manière exponentielle.
— 128 —
Le Cambrien
Cette explosion évolutive phénoménale, va se vérifier dans deux merveilles du monde Paléo-
zoïque : les schistes de Burgess et la faune de Chengjiang.
(3)
(1)
(2) (4)
Voici une autre découverte de la faune de Cheng-jiang , un ver priapulien, ces vers ont
emprunté leur nom au dieu (grec et romain) de la fertilité et de la virilité physique, parce que
vivant enfouis dans le sable, ils se dressent pour attraper leur nourriture… L’évocation et l’ima-
gination des hommes a fait le reste !
Un ver priapulien
de 545 Ma
— 129 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
La neige tombant quelques jours plus tard, le 7 septembre il quitte le site, il reviendra un mois
ou plus, chaque année de 1910 à 1913, puis une dernière fois en 1917. Il ramène en tout 80 000
spécimens à Washington, où ils constituent la plus grande collection de fossiles des Etats-Unis,
au Museum National d’histoire naturelle du Smithsonian Institut.
wivaxia
opabinia anomalocaris
— 130 —
Le Cambrien
Canadaspis un Arthropode, ottoïa un ver priapulien, canadia et aysheïa des ancêtres des
Onychophores, et pikaïa le premier Chordé.
canadaspis ottoïa
canadia
pikaïa
aysheïa.
La réinterprétation des schistes de Burgess est due à Harry Wittington, Simon Conway Morris
et Derek Briggs. Elle a fait l’objet d’un livre passionnant, “La Vie est belle” de Stephen Jay Gould.
L’extraordinaire qualité des fossiles de Burgess, offre la possibilité d’une petite digression sur
la conservation des fossiles. L’étude de la façon dont les fossiles se constituent, s’appelle la
taphonomie.
— 131 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
L’ennemi, c’est l’oxygène, car il détermine la présence des charognards bactériens, de plus
l’oxydation des tissus interdit la préservation. Les fossiles les plus fréquents, sont des plantes
et des animaux dotés de parties dures, les parties molles, généralement, se décomposent et
disparaissent.
Pour que les organismes à corps mou soient préservés, il faut des conditions exceptionnelles :
Ensevelissement rapide en l’absence d’oxygène. Les fossiles connus, ne représentent que
0,001 % des espèces de toute l’histoire de la Vie.
À Burgess, par exemple, c’est une coulée de boue qui a enseveli brutalement les organismes
présents dans une zone marine peu profonde au pied d’une falaise, située dans les montagnes
rocheuses canadiennes, en Colombie britannique, à 7 km de la petite ville de Fields.
En conclusion :
Plus de la moité des 31 embranchements actuels, sont représentés dans les faunes du
Cambrien. La plupart des Baupläne (Plans d’organisation) que l’on connait actuellement sont
apparus au Cambrien ! Dans la mesure où 80 % d’entre eux sont absents du registre fossile du
Précambrien, le passage du Précambrien au Cambrien marque une étape d’évolution
biologique majeure que d’aucuns ont qualifiée de Big Bang évolutif. Si l’on ne devait retenir
qu’une chose du Cambrien, c’est cette extraordinaire explosion de la biodiversité ou des
possibilités nouvelles de fossilisation !
COMPLÉMENTS:
LES ARCHIVES DU CAMBRIEN BASAL
Les paléontologues s’accordaient pour situer la limite Précambrien-Cambrien, avec l’apparition
de l’Archéocyathe. Depuis 1992 c’est l’ichnofossile (fossile de traces laissées par un animal)
Manykodes pedum qui définissait la base du Cambrien. Il fut détrôné à son tour depuis peu,
par le fossile d’un ver : treptichnus pedum, daté de 543 Ma BP.
— 132 —
Le Cambrien
Les Archéocyathes sont considérées comme les éponges calcaires (phylum des Spongiaires)
ils ont édifiés de véritables récifs. On pense que ces organismes, hébergeaient les symbiontes
microbiens participant à l’élaboration du squelette, par précipitation du carbonate de calcium.
Les Trilobites comme olenellus par exemple qui fut autrefois considéré comme l’espèce
stratigraphique définissant le début du Cambrien, n’apparaissent en fait que dans la partie
sommitale du Tommotien, c’est-à-dire un peu plus tard.
La vaste répartition des petits fossiles à coquilles (SSF) en fait des espèces biostratigraphiques
de la jonction Précambrien-Cambrien : les formes phosphatées ont des formes très variées,
comme protohertzinia, minuscule cône en forme de défense, qui pourrait être une épine ou
un éperon de petit prédateur. Les tommotides correspondent à des sclérites posphatées,
probables pièces isolées de squelettes à multiéléments d’un phylum éteint.
Les formes calcaires, comme les Anararites, sont de probables gastéropodes primitifs ou des
Latouchellidés considérés comme des Monoplacophores. Ces petits fossiles sont pour la
plupart problématiques, ils sont accompagnés de métazoaires mieux connus, comme les
Archéocyathes que nous venons de décrire. Ils sont également accompagnés par des
Spongiaires, des Brachiopodes primitifs, des Vers, des Bivalves puis, plus tard, des Echinodermes
et enfin les premiers Trilobites. Signalons également la présence de traces fossiles, de pistes et
de terriers, qui témoignent d’autres Métazoaires, inconnus ceux-là.
Cette faune est dominée par les Arthropodes (pieds articulés) qui représentent, et de loin
aujourd’hui, l’embranchement le plus riche qui soit, puisqu’il recouvre 800 000 espèces, 80 %
des espèces actuelles, dont 750 000 espèces d’insectes, mais aussi les Crustacées, les Chélicé-
rates (araignées, scorpions, limules), les Uniramés (ancêtre des scolopendres), et les Myriapodes
(mille pattes). Cette classification paléontologique, diffère de la classification actuelle du vivant,
puisque celle-ci ne retient plus les Uniramés et les Biramés. La plupart des auteurs estiment
que, la majeure partie des trente phylums (plan d’organisation, Baupläne des auteurs germa-
nophones qui signifie plan de construction et qui traduit bien l’idée de ce qu’est un phylum)
furent “inventés” à cette époque. D’autres, vont jusqu’à postuler l’apparition de 60 à 70 Baupläne
(compte tenu de la non-fossilisation des nombreux organismes mous du Cambrien) lors de la
radiation fin Précambrien-Cambrien basal. Les Arthropodes, dominent la faune des schistes
de Burgess, certains sont étranges, d’autres le sont moins.
— 133 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Des Trilobites comme narooïa olenoides ou des Arthropodes incertains, comme le crabe à
dentelles : marella (illustré page 130).
canadaspis
Le plus représenté des grands Arthropodes de Burgess est sidneya (dont le nom donné par
Walcott est issu du prénom de son fils), il ressemblait à une limule avec une queue de crevette.
sidneya
Pikaïa est considéré comme le premier Chordé, c’est ce qui confère à cet animal, le premier
rang de notoriété, parmi les animaux de Burgess. Pikaïa est donc reconnu comme le plus
lointain ancêtre des Vertébrés dont nous sommes. Sa forme est simple, un ver plat à symétrie
bilatérale, il ressemble à l’amphioxus (Chordé actuel).
Amiskvia Pikaïa
— 134 —
Le Cambrien
Aysheïa, à l’aspect d’un ver, était peut-être aussi un membre du groupe auquel appartenait
xenusion de l’Atdabanien, en bas de la photo. La représentation de microdictyon, lui aussi de
l’Atdabanien, explique peut-être la méprise d’orientation d’hallucigenia. Ces animaux pourraient
être apparentés aux Onychophores actuels (80 espèces actuellement), aussi appelés Péripates,
animaux vermiformes de 10 à 15cm, aujourd’hui terrestres, alors que les ancêtres présentés ici
sont marins.
— 135 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Dinomischus Léonchollia
Xenusion et Microdictyon
Anomalocaris : il est le plus grand des animaux de Burgess avec ses 60 cm de long.
L’histoire de ce prédateur géant, mérite d’être racontée. Cet animal présente un corps fuselé,
propulsé par des lobes latéraux aplatis, il est doté de deux robustes organes préhenseurs
articulés, qui lui permettait d’amener les proies à une bouche, ressemblant à une tranche
d’ananas en boîte.
C. D. Walcott avait décrit divers animaux, l’un, laggania était décrit comme une holothurie.
Laggania fut interprété plus tard comme une éponge coiffée d’une méduse, en fait la méduse
en question, nommée peytoïa était la bouche. L’éponge coiffée d’une méduse, le corps et la
bouche, quant à “l’appendice F” ainsi décrit, il n’était pas un des membres de toutes une série
d’appendices d’un arthropode comme on l’avait pensé, mais bel et bien, l’appendice
préhenseur d’animalocaris. L’histoire de ce Anomalocaris
dernier, est la reconstitution d’un
puzzle, dont les pièces avaient d’abord été
identifiées, comme des animaux
distincts. Cette reconstitution fit voler en
éclat un dogme selon lequel, il n’existait
pas de grands prédateurs dans les mers
cambriennes.
— 136 —
Le Cambrien
LES TRILOBITES
Cet important phylum d’Arthropodes marins du Paléozoïque a une longue histoire de plus de
200 millions d’années, elle est celle d’un groupe très diversifié, dans ses dimensions (1,5mm à
75 cm) et dans ses formes adaptatives. Nous n’entrerons pas dans les détails qui sont affaire
de spécialistes, mais quelques éléments vont nous permettre d’introduire quelques définitions.
Un trilobite doit son nom au fait que sa carapace chitineuse, est divisée en trois lobes
longitudinaux. D’avant en arrière le corps comprend la tête ou céphalon, le thorax et la queue
ou pygidium.
La tête présente une partie médiane renflée, appelée glabelle, et flanquée de joues. Les joues
sont bipartites, la partie interne qui jouxte la glabelle est fixe, la partie externe est mobile et
porte l’œil. Une ligne de suture, constituant l’articulation entre joue fixe et joue mobile, peut
occuper des positions variées, qui permettent de définir les types : proparié, gonatoparié, et,
opisthoparié.
Les Trilobites ont fait l’objet de nombreuses études, car ces excellentes espèces stratigraphiques
sont abondantes dans les registres fossiles. C’est à partir de la forme du Cranidium (céphalon),
de la position de la ligne de suture inter-jugale, de la forme des plèvres, du pygidium,
des pointes jugales, et de la tendance à l’enroulement que l’on identifie le genre ou l’espèce.
Cet animal muait, et les exsuvies se sont fossilisées, elles aussi permettent aux paléontologues
d’étudier les différents stades ontogéniques (évolution embryonnaire) de l’animal, de la larve
à l’adulte. Ainsi, ont pu être mis en évidence les hétérochronies, (différence de vitesse de
développement, de fonction ou d’organe). Elles consistent, en l’acquisition de la maturité
sexuelle chez des individus à l'aspect juvénile, ce qui définit la pédomorphose (aspect infantile),
soit par réduction du taux de développement, c’est la néoténie, soit par raccourcissement
— 137 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
— 138 —
L’Ordovicien
L’ORDOVICIEN (490-445 MA BP)
Un conodonte est le reste fossile d’un animal ressemblant à une lamproie et dont, seules de
minuscules pièces dentaires (d’où le nom) ont pu fossiliser.
Reconstitution paléogéographique
pour l’Ordovicien moyen
en vue équatoriale
— 139 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
commence sa rotation vers une position nord-sud. L’orogenèse des Grampians, qui avait com-
mencé au Cambrien et qui soulève l’Ecosse, fera place à l’orogenèse calédonienne à la fin de
l’Ordovicien. Le Gondwana est séparé de la Laurentia et de la Baltica, par l’océan Rheïque.
1.2 Climat et paysage.
Après la période chaude du Cambrien, le climat se modifie surtout vers la fin de l’Ordovicien,
une période froide s’installe, qui persistera au début du Silurien : c’est la glaciation hirnantienne
du Sahara. N’oublions pas que, ce dernier, se situe à cette époque au pôle Sud sous une calotte
glaciaire, deux fois plus vaste que celle du continent antarctique actuel. La glaciation hirnan-
tienne est probablement, une des causes majeures de l’extinction ashgillienne.
Les paysages de l’Ordovicien : les premiers “conquérants” terrestres sont les plantes. Pendant
cette période les algues vertes, (Chlorophycées) groupe des Coelochaetes, partirent à la
conquête des marges continentales. Ces plantes modestes étaient des non-trachéophytes
(Hépatiques, Anthocérotales et mousses), anciennement appelées non-vasculaires, ou Bryo-
phytes. Ces ancêtres des mousses et des prêles, ressemblaient de fait, à des mousses ou des
hépatiques, petites plantes rampantes formant des tapis verts. Pour ce qui est du reste du
paysage, il devait toujours s’apparenter aux déserts arides.
Les Brachiopodes sont des animaux, dont le corps est contenu dans une coquille constituée
de deux valves, une ventrale et une dorsale, de tailles inégales (12000 espèces fossiles sont
connues), classiquement fixés au substrat par un pédoncule, mais il existe de nombreuses
déviations possibles. Retenons enfin qu’ils se divisent en deux classes : les Inarticulés dont la
coquille est constituée de phosphate de calcium et de chitine et les Articulés dont la coquille
est constituée de carbonate de calcium et de protéines.
2.1.1 Les premiers mollusques
Ce terme regroupe approximativement les Bivalves et les Univalves (Monoplacophores),
les Gastéropodes, les Rostroconches (uniquement fossiles) et les Céphalopodes (Ammonites
et nautiloïdes à l’époque) qui sont représentés aujourd’hui par les Calmars, Pieuvres et Nautiles.
L’Ordovicien est l’époque de l’apogée des Nautiloïdes, et plus généralement, considéré comme
une période d’expansion des Céphalopodes.
Quelques mots sur les Rostroconches : cette classe se diversifie notamment à cette époque.
— 140 —
L’Ordovicien
Rostroconches
Ces Mollusques, à coquilles bivalves sans charnière, au début du moins, voient leur coquille
antérieure s’allonger : ils pourraient être les ancêtres des Scaphopodes. Ce sont de petits
animaux fouisseurs, inférieurs à 15 cm, dont la coquille en forme de défense concave dans sa
région dorsale, a la particularité d’être ouverte aux deux extrémités. De répartition ubiquitaire,
ils occupent les fonds marins dès la zone littorale et jusqu’à 7000 mètres de profondeur
(Siphonodentalicum galatheae). C’est, également, pendant l’Ordovicien, que les Echinodermes
font la plus importante radiation (19 classes) de leur histoire.
2.1.2 Les premiers Vertébrés
La classification phylogénétique, nous apprend que, les Chordés (ancêtre pikaïa 530 Ma BP)
apparus au Cambrien, s’équipèrent de muscles de part et d’autre de leur tube neural, donnant
naissance au groupe des Myomérozoaires. Une branche de ces derniers, inventa le crâne, pour
former le groupe, des Craniates. Puis vint la colonne vertébrale, qui définit le grand groupe,
des Vertébrés.
Urochordés
Chordés —— II Céphalochordés
Myomérozoaires —— II Myxinoïdes
Craniates —— II
Vertébrés
Qu’est ce qui caractérise un Vertébré ?
Doté d’une symétrie bilatérale, c’est un Bilatéralien (l’animal présente un axe antéro-postérieur,
et un axe dorso-ventral).
Doté d’une colonne vertébrale, c’est-à-dire d’un axe squelettique métamérisé (en plusieurs
morceaux) sur lequel s’implantent des muscles disposés symétriquement en chevrons, ce qui
en fait un Myomérozoaire. Cette disposition des muscles est antérieure, à l’individualisation
des vertèbres.
Le système nerveux dorsal est divisé en deux parties, l’une, encéphalique, à l’avant et à l’intérieur
d’un crâne, et l’autre à l’arrière constituant la moelle épinière. Ce caractère lui confère le titre
de Craniate. Cet aspect est, lui aussi antérieur à la métamérisation de la corde neurale. Ceci est
bien évidemment, associé à la division du corps en trois parties, tête, tronc, queue.
Le tube digestif et le système circulatoire sont ventraux.
— 141 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Le squelette est interne, et constitué de phosphates de calcium, c’est la seule partie qui fossilise
en général, puisqu’elle est la plus dure.
Les premiers Vertébrés fossiles sont très rares, certes, à cause de leur ancienneté, mais aussi
parce que leur squelette, quasi-absent, était composé de phosphate de calcium, ce dernier
fossilise assez mal. Dans ces cas-là, les paléontologues, qui ont plus d’un tour dans leur sac
quand il s’agit de comprendre, ont recours à une méthode initiée par Cuvier : L’anatomie
comparée. Mais comparer, quoi avec quoi, lorsque le registre fossile est lacunaire ?
Un principe bien connu dit, que : “l’ontogenèse récapitule la phylogenèse”. Ceci signifie, que
les différents stades évolutifs de l’embryon d’un animal, constituent une sorte de résumé de
son histoire évolutive. Ainsi l’Homme, par exemple, au tout début de son développement
embryonnaire, ressemble à s’y méprendre, à l’embryon d’un poisson, d’un têtard, ou plus tard
d’une souris.
Schéma représentant
une larve de chordé
Partant de ce principe, et en comparant les larves des Vertébrés actuels les plus simples dans
leur constitution, il est possible de comprendre. Ce moyen d’interprétation des fossiles, permet
de se faire une idée assez juste, de l’anatomie de ces premiers Vertébrés. Les plus anciens restes
certains, de Vertébrés primitifs datent de l’Ordovicien. Ils ressemblent à l’amphioxus actuel.
Les premiers Vertébrés sont des organismes doués pour la nage, à “colonne vertébrale”
flexible, animée par des muscles disposés en chevrons, souvent pourvus de plaques dermiques,
mais dépourvus de mâchoire. C’est pour cette raison qu’on les appelle : agnathes.
Ces Agnathes primitifs ressemblent à un Agnathe actuel : la lamproie… et aux larves des
Vertébrés.
— 142 —
L’Ordovicien
Les premiers Vertébrés sont donc les Agnathes, ces sortes de poissons, de 10 à 60 cm de long,
portent parfois des plaques dermiques, qui sont des sortes de cuirasses. Leur bouche ne peut
que, servir à la succion, ils sont donc microphages, et sans doute fouisseurs. Ils se développe-
ront particulièrement au Silurien et disparaissent du registre fossile à la fin du Dévonien lors
de l’extinction Frasnien-Famennien. Les Agnathes sont, phylogénétiquement parlant, un grade,
c’est-à-dire un degré d’organisation atteint par un groupe à une période donnée.
Un grade est un groupe, dit paraphylétique, puisqu’il comprend une espèce ancestrale (Myo-
mérozoaire) et une partie seulement de ses descendants. L’Ordovicien, inventa le crâne et la
colonne vertébrale.
L’ancêtre incontestable des Craniates, est arandaspis, de l’Ordovicien basal (Tremadoc environ
480 Ma BP). L’ancêtre incontestable des Vertébrés, est sacalambaspis de l’Ordovicien moyen
(Arenig de Bolivie 470 Ma BP).
— 143 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
est due à la rétention d’eau par la calotte glaciaire hirnantienne, dont je rappelle qu’elle a été
évaluée à 13 millions de km2, soit 26 fois la surface de la France.
COMPLÉMENTS :
DE PIKAÏA À ASTRASPIS
Trente millions d’années, séparent pikaïa des Burgess Shales du Cambrien, d’astraspis de
l’Ordovicien, le plus ancien poisson.
Représentation d’astraspis
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L’Ordovicien
Il s’agit d’un Agnathe (animal sans mâchoire), sans nageoire, avec un simple orifice en guise de
bouche, incapable de mordre, doté d’une corde neurale et d’une tête non différenciée,
le tout enveloppé dans un bouclier osseux percé d’orifice oculaire. Le corps est couvert de deux
plaques phosphocalciques ovales, l’une dorsale, l’autre ventrale, seule la queue recouverte d’écailles
osseuses émerge à l’arrière de cette boite, cet animal est dotée d’une faible mobilité latérale.
Les archives fossiles n’offrent aucun stade chordé, entre pikaïa et astraspis, et c’est grâce à la
phylogénétique, et l’étude des anatomies comparées des espèces actuelles et de leurs larves,
que les liens intermédiaires ont pu être compris. En effet, ces études permettent de situer les
modifications évolutives, et de reconstruire l’histoire.
Si l’on regarde la phylogénie simplifiée des Métazoaires, on constate schématiquement que :
Les Bilatéraliens, dont les premiers représentants, appartiennent à la faune d’Ediacara (Vendien
d’Australie) vont se différencier en Protostomiens et Deutérostomiens. A partir des Deutéros-
tomiens une première subdivision, va se produire à partir de l’apparition des fentes pharyngées,
définissant les Pharyngotrèmes. Ces derniers se diviseront en deux groupes, les Hémichordés
et les Chordés dont pikaïa est le premier représentant, apparu au Cambrien.
Ceux qui nous intéressent sont en l’occurrence les Chordés. Lorsque l’on observe l’évolution phy-
logénétique des Chordés, on constate, qu’ils donnent d’une part, les Urochordés (dont le repré-
sentant emblématique est l’ascidie), et d’autre part, les Myomérozoaires (définis par le fait, que le
feuillet mésodermique se subdivise en petits blocs successifs, appelés somites, qui se répartissent
de part et d’autre de la chorde et du tube neural et, qui préfigurent la colonne vertébrale).
Les Myomérozoaires vont évoluer pour donner d’une part les Céphalochordés, représentés
aujourd’hui par l’amphioxus (ou lancelet) à l’allure de petit poisson, de six cm, et, d’autre part,
les Craniates dont dériveront les myxines, et les premiers Vertébrés, comme astraspis.
Du point de vue paléontologique, les conodontes sont de minuscules pièces dentaires fossiles
qui ont pu appartenir à des animaux proches des lancelets, myxines, ou lamproies de l’époque,
c’est-à-dire des témoins des tous premiers Vertébrés.
Il est étonnant de trouver les Echinodermes si proches des Chordés et les ascidies au sein des
Chordés. En fait, à l’état larvaire, ils ressemblent à des têtards et sont donc bien des Chordés.
Etonnante la Vie !
On pourrait dire qu’astraspis qui possède des fentes pharyngées rudimentaires, est de ce fait
un Pharyngotrème, mais aussi un Chordé, ce n’est pas choquant pour les Céphalochordés
comme amphioxus qui ressemble beaucoup à pikaïa. C’est un peu plus difficile à admettre en
voyant une ascidie, si l’on ne pense pas à la larve. Les Céphalochordés et les Hémichordés sont
agnathes (dépourvus de mâchoire).
— 145 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
de définir trois types fondamentaux. Elle présente des sinuosités dont les parties convexes vers
l’avant sont appelés selles, alternent avec les parties convexes vers l’arrière et dénommées lobes.
On distingue trois types : type goniatite, cératite et ammonite.
Une Goniatite Une Cératite (Cératites nodosus) Une Ammonite (Pleurocéras spinatum)
PROTOSTOMIENS ET DEUTÉROSTOMIENS :
La définition de ces deux grands groupes d’animaux, repose sur les stades précoces de l’em-
bryologie : à un stade embryologique précoce, appelé le blastopore, l’embryon va former, soit
la bouche en premier, soit l’anus en premier et dans ce cas la bouche dans un deuxième temps.
Exemples de Protostomiens : les Mollusques, les Annélides, les Céphalopodes, les insectes.
Exemples de Deutérostomiens : Les poissons, les oiseaux, les Reptiles, les Mammifères.
Protostomien
(blp : blastopore,
bo : bouche,
a : anus).
— 146 —
L’Ordovicien
Deutérostomiens
(arc : archentéron,
vec : vésicule coelomique,
blp : blastopore qui devient
l’anus).
Quelques mots sur les Brachiopodes (du grec brachios, bras et podos pied) et les Echinodermes.
Ces animaux marins, sédentaires, le plus souvent fixés par l’intermédiaire d’un pédoncule,
dont il existe plus de sept mille espèces fossiles, sont inarticulés, pour les plus anciens comme
obolus du Cambrien d’Europe :
Obolus
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Les Brachiopodes articulés, plus récents et plus nombreux, sont de bons fossiles stratigra-
phiques, comme Euryspirifer speciosus de la famille des Delthyrididés, qui participe à la définition
des neuf zones stratigraphiques du Dévonien.
Euryspirifère
speciosus
Les Echinodermes (futurs oursins, étoiles de mer…) fossiles de l’Ordovicien, sont les Cystoïdes,
dont la symétrie d’ordre cinq n’est pas encore clairement fixée. Les bras sont encore peu
nombreux, la tige est courte, le calice est formé de nombreuses petites plaques.
Cystoïde
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L’Ordovicien
Blastoïde
Crinoïde
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Le troisième système du Paléozoïque dure 35 Ma, sa base est caractérisée par l’apparition du
graptolite (espèce planctonique), hémicordé marin : Parakidograptus acuminatus. L’étude des
diversifications biologiques, montre qu’il n’est pas un système de grande spéciation, comme
son prédécesseur. Il débute après l’extinction massive ashgilienne, qui avait réduit la diversifi-
cation à 25 familles. Après une acmé de 60 familles au Silurien moyen, la diversification retombe
de nouveau à 20 familles. On note également que l’extinction des familles reste modeste.
Nombre de familles
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Le Silurien
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
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Le Silurien
Paysage du Silurien : A : asteroxylon ; R : rhynia ; C : cooksonia ; P : psilophyton ;
Z : zosterophyllus.
Le Silurien vit une phase transgressive (de la mer sur les terres) et, en 10 millions d’années à peine,
le niveau de la biodiversité retrouva celui de la fin de l’Ordovicien avant l’extinction ashgillienne.
La fin du Silurien, qui vit la soudure entre l’Europe et le nord de l’Amérique du Nord, donna le
large continent Laurussia et élimina les mers peu profondes. Le niveau de la mer régressa alors
de 200 mètres et de grandes parties des continents devinrent des déserts.
Le Silurien vit donc, l’évolution des premières plantes terrestres qui s’adaptèrent à ce type
d’environnement nouveau pour elles, en développant leurs systèmes racinaires et vasculaires.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Le Cambrien et l’Ordovicien avaient installé la plupart des ancêtres des invertébrés : mollusques,
vers de toutes sortes et arthropodes. Les poissons archaïques agnathes sont encore nombreux
au Silurien et parmi eux les poissons cuirassés vont se diversifier tout au long de cette époque.
Parallèlement, l’énorme groupe des poissons à nageoires rayonnées apparaît et notamment,
le célèbre Coelacanthe (Latimeria chalumnea) qui existe encore de nos jours dans un aspect
quasiment inchangé. Nous en reparlerons.
Les premiers poissons cartilagineux, ou Chondrichthyens, apparaissent eux aussi, certes, ce ne
sont pas encore nos raies et nos requins d’aujourd’hui, mais une “première génération” d’entre eux.
Dire que les Actinoptérygiens, poissons à nageoires rayonnées, et les Chondrichthyens, pois-
sons cartilagineux, apparaissent au Silurien ; sous entend que l’acquisition de la mâchoire qui
fait d’eux des gnathostomes, avait été antérieure, il en est de même probablement pour les
premiers Vertébrés vrais, au Cambrien d’après les horloges moléculaires.
Parmi ces arthropodes, animaux conquérants premiers des terres, le registre fossile nous
montre de grands myriapodes (mille pattes), par exemple, arthropleura qui mesurait deux
mètres de long.
— 154 —
Le Silurien
Euryptéris
Cooksonia
— 155 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Un bon exemple de cette organisation de plantes vasculaires archaïques est représenté par
rhynia et horneophyton : plante de 20 centimètres de haut présentant un rhizome (axe souter-
rain étalé, pas encore vascularisé et donc sans racine) et un axe aérien dressé, avec un tube
vasculaire central très simple associé à une ramification dichotome (deux par deux).
L’appareil reproducteur, lui aussi très simple, est représenté par des sporanges situés au sommet
de l’axe vertical.
Schéma représentant une
plante primitive et son
appareil reproducteur
Ce groupe des Ptéridophytes sera appelé à un grand avenir tout au long du Paléozoïque
supérieur, leurs descendants seront : les lycopodes, les prêles, les calamitales (qui disparaîtront
au Permien) et les fougères arborescentes.
Les Ptéridophytes domineront le monde végétal luxuriant tout au long du Paléozoïque
supérieur.
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Le Silurien
COMPLÉMENTS :
LES PREMIERS POISSONS
Ils apparurent à l’Ordovicien (490/445) et se diversifièrent durant la plus grande partie du
Silurien (444/416). Ces premiers poissons sont les agnathes ce qui veut dire “pas de mâchoire”.
Le plus ancien retrouvé est astraspis, doté d’une paire de petits yeux et d’une petite bouche
sans nageoire, les seuls représentants actuels sont les lamproies et les myxines. Ces animaux
dont la forme ressemblait à l’anguille, étaient dépourvus de cuirasse. Parallèlement d’autres
groupes de poissons apparurent ce sont les placodermes, poissons cuirassés couverts de
plaques ou de véritables cotes de maille, exemple : Cephalaspis et Pteraspis.
Cephalaspis
Pteraspis
— 157 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Dans le nord de l’Ecosse vers 1820, furent découverts de nombreux fossiles de poissons du
Dévonien, dans des grès rouges dénommés : Les “Vieux grès rouges des lacs orcadiens”, des
bancs entiers, furent retrouvés en excellent état.
Perte de la clavicule
— 158 —
Le Silurien
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
C’est au Dévonien, qu’apparurent les premiers Amphibiens grâce à l’acquisition des nageoires
charnues, futures pattes, ainsi que l’os du crâne semblable à celui des Tétrapodes à venir.
Les premiers Vertébrés que sont les poissons, sont divisés en deux ensembles très inégaux :
Les Agnathes, et les Gnathostomes.
Issus du phylum des chordés, dont le premier représentant est pikaïa de la faune de Burgess,
les premiers poissons ressemblent aux lamproies ou aux myxines, et, sont dépourvus de
mâchoire, l’invention de cette dernière est un avantage évolutif puisqu’il autorise une alimen-
tation plus efficace et l’affranchissement du rôle de fouisseur, donc, la nage en pleine eau pour
se nourrir de proies plus grandes.
LES AGNATHES
Il est d’usage de parler des formes ancestrales, puis des hétérostracés, des anaspides et enfin
des ostéostracés. Ces formes ancestrales sont datées de l’Ordovicien : animaux de 15 à 20 cm,
vivant dans les zones côtières, un bon exemple est sacalambaspis (Bolivie). Une crise fin
Ordovicien crée une lacune fossile avec les successeurs.
Les Hétérostracés :
Caractérisés par un bouclier céphalique à plusieurs plaques ils sont pourvus de petites
nageoires. Leur nageoire caudale est hypocerque, pteraspis en est un représentant typique.
Certains hétérostracés atteignirent des tailles d’1,50 m, ils sont bons nageurs.
Les Anaspides
Peu connus, trouvés dans les Vieux grès rouges d’Ecosse, ils se caractérisent par plusieurs
orifices branchiaux, et une nageoire caudale hypocerque, exemple : birkenia.
Les Ostéostracés
Caractérisés par un bouclier céphalique osseux (d’où leur nom) arrondi vers l’avant, présentant
notamment un orifice pinéal, ainsi qu’un développement encore médiocre de nageoires pec-
torales en palettes, qui leur permettaient néanmoins, un meilleur contrôle de trajectoire. Ils
étaient probablement benthiques et fouisseurs, exemple : drepanaspis.
En résumé : Les Agnathes possèdent certains caractères communs primitifs, impliquant une
origine commune. Leur spécialisation montre qu’ils ne sont pas les ancêtres directs des
Gnathostomes (groupe paraphylétique). Enfin l’évolution des Agnathes, comporte une régres-
sion du tissu osseux, puisque leurs descendants actuels myxines et lamproies ne possèdent
pas de tissus osseux.
— 160 —
Le Silurien
LES GNATHOSTOMES
L’invention de la mâchoire en fait, les vrais ancêtres des poissons. Nous les étudierons dans
l’ordre de leur apparition : les Acanthodiens, les Placodermes, les Chondrichtyens, les Ostéich-
tyens.
Les Acanthodiens
Apparus à l’Ordovicien, ils disparaitront au Permien. Leurs caractéristiques sont, la nageoire
caudale hétérocerque (comme les requins), et une grande épine au bord d’attaque des
nageoires. Ils sont parfois appelés poissons épineux. Nous en reparlerons au chapitre suivant.
Les Placodermes
Apparus au début du Dévonien, ces poissons cuirassés sont de petite taille. Fleuron des Vieux
grès rouges du Dévonien écossais, ils possèdent deux cuirasses ossifiées et articulées, l’une cé-
phalique l’autre thoracique. Ils disparaissent à la fin du Dévonien.
LES CHONDRICHTYENS
Représentés aujourd’hui par leurs descendants les requins et les raies, ils sont connus, dès le
Dévonien moyen, leur épanouissement va se produire au Carbonifère.
— 161 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Cladoselache
Il était sans doute un prédateur redoutable, grâce à la très bonne mobilité que lui conféraient
des nageoires bien développées. Il est représenté ici à la poursuite d’un banc d’Acanthodiens.
Une curiosité : stethacantus, imaginez un requin, avec sur l’arrière de la tête une sorte de gros
aiguillons, ayant la forme d’une tourelle de radar, pourvue de dents. Pour compléter cette par-
ticularité anatomique, il faut ajouter des dents sur le front. Un de ses cousins, Falcatus présentait
lui un aiguillon en forme de L bien évidemment pourvu de dents.
La nature a de ces surprises parfois !
Nous les retrouverons plus tard, lorsque nous parlerons du Carbonifère.
Stethacantus
— 162 —
Le Silurien
Nous nous intéresserons d’abord aux Actinoptérygiens : ce sont des poissons osseux, qui
inventent la nageoire rayonnante et la vessie natatoire. Présents, dès le Silurien supérieur, ils se
diversifient au cours de la deuxième moitié du Dévonien. Ils comptent 23 000 espèces actuelles
au cours d’une diversification étonnante et sont présents dans toutes les mers. Certains
Actinoptérygiens, plus tard, durant le Permien perdront la clavicule : ils deviendront les
anguilles. D’autres vont innover, en modifiant leurs mâchoires : leurs maxillaires gagnent en
mobilité et à l’ouverture, se projetteront vers l’avant, comme le font les poissons actuels, ce
qui permet la succion. Parmi ces Actinoptérygiens, un groupe très bien représenté de nos jours
celui des Téléostéens, d’apparition plus tardive, il invente la nageoire adipeuse.
Ensuite nous nous intéresserons aux Sarcoptérygiens : “Last but not least”, ce groupe va inventer
deux caractéristiques décisives pour la suite, d’une part, les nageoires charnues (futures
membres des Tétrapodes), d’autre part, une boite crânienne, dont nous verrons plus tard
l’importance dans la conquête du sol. Les Sarcoptérygiens sont en quelque sorte le relais avec
les Amphibiens, conquérants futurs du milieu terrestre. Même si les poissons sarcoptérygiens
n’ont plus beaucoup de descendants actuels, ce groupe de poissons revêt, du point de vue
évolutif, une importance considérable.
Un exemple de poisson sarcoptérygien, qui n’a pas changé d’aspect depuis cette époque est
Latimeria chalumnae, mieux connu sous l’appelation de coelacanthe.
Coelacanthe
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
— 164 —
Le Dévonien
ORDOVICIEN INFÉRIEUR
ORDOVICIEN
SUPÉRIEUR
DÉVONIEN
INFÉRIEUR
DÉVONIEN
SUPÉRIEUR
CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
2. La faune du Dévonien
— 166 —
Le Dévonien
Représentation schématisée
de Drepanaspis et Ptéraspis
deux poissons cuirassés du
Dévonien.
Ces poissons fouisseurs nageaient en faisant onduler leur queue et présentaient une petite
nageoire dorsale, ils constituent un exemple typique de ces premiers Gnathostomes : poissons
cuirassés, ou placodermes, qui eurent tendance à perdre leur cuirasse et devinrent pour
certains d’entre eux (les Arthrodires) de grands poissons, comme par exemple, le célèbre
dunkleosteus, de 10 mètres de long, qui faisait régner la terreur dans les mers dévoniennes.
Plus modernes que les Agnathes ou les Placodermes, les poissons épineux appelés
Acanthodiens, ont été retrouvés par bancs entiers fossilisés dans les Vieux grès rouges, des lacs
orcadiens d’Ecosse.
Ce que ces Acanthodiens ont de particulier, c’est qu’ils nagent en pleine eau, contrairement
aux Agnathes ou aux Placodermes. La plupart d’entre eux possédaient des dents, autre
différence notable, avec ces derniers. Tous ces poissons furent retrouvés dans les Vieux grès
rouges du nord de l’Écosse qui, à l’époque, se situaient sous l’équateur à 15° de latitude Sud.
Les Vertébrés agnathes apparus à l’Ordovicien moyen, abondants et diversifiés au Silurien et
au Dévonien inférieur, vont régresser au Dévonien moyen, pour disparaître presque tous au
Dévonien supérieur. Les lamproies et les myxines actuelles sont des descendants des rescapés.
Les Placodermes, bien représentés au Dévonien, s’éteignirent eux, à la limite Dévonien
Carbonifère. Seuls les Acanthodiens s’étant adaptés à l’eau douce, échapperont à l’hécatombe
de la fin du Dévonien et survivront même jusqu’au Permien.
— 167 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
C’est au Dévonien basal (410 Ma BP) que Une représentation schématique d’un Acanthodien
et son épine.
vont apparaître les premiers Rhipidistiens,
c’est-à-dire les poissons pulmonés, dont les
représentants actuels sont les dipneustes, ce
qui veut dire deux respirations : branchiale
et pulmonée. Ces poissons vont, à partir de
leurs nageoires charnues, développer, au
cours de leur évolution, des pattes et se
transformer plus tard, vers 360 Ma BP, en
Tétrapodomorphes ichtyens, puis en Tétra-
podes souches.
Eusthenoptéron
Des formes de passage représentées par panderichtys, elpitostega et surtout tiktaalik, qui est
actuellement considéré comme le Tétrapodomorphe le plus proche des Tétrapodes, montre
combien il ressemble aux très célèbres, Acanthostega et ichtyostega du Famennien supérieur
de l’Est Groenland (voir page 184).
— 168 —
Le Dévonien
3. La Flore Dévonienne
Le Dévonien fut une période de progrès évolutif pour les plantes. Trois groupes de Ptérido-
phytes, qui existent encore aujourd’hui, firent leur apparition : les lycopodes, communément
appelés pieds de loup, les prêles, et les fougères. L’installation des insectes et des vers suivit de
près l’installation des végétaux, qui leurs offrirent un milieu accueillant.
— 169 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Le Dévonien vit apparaître les premiers arbres qui, s’épanouissant de plus en plus, donneront
plus tard les luxuriantes forêts du Carbonifère. En quelques dizaines de millions d’années, trois
Phyla nouveaux de trachéophytes issus d’ancêtres rhinophytes (Silurien) firent leur apparition,
inventant les racines, les vraies feuilles et l’homosporie puis l’hétérosporie.
— 170 —
Le Dévonien
entre les petites extrémités des tiges. Au début de leur évolution, les organes reproducteurs
mâles et femelles, ne sont pas différenciés, on les dit homosporés. C’est le cas des plantes du
Dévonien inférieur. Ces plantes vont développer une différenciation des spores, en gaméto-
phytes femelles (mégaspores produisant des oosphères) et mâles (microspores produisant des
spermatozoïdes) elles deviennent ainsi hétérosporées, ce qui constitue un avantage évolutif,
par l’amélioration de la performance reproductive.
Astéroxylon Drépanophycus
Drepanophycus du Dévonien inférieur est une plante herbacée. Protolepidodendron, très proche
voisin de drepanophycus présente des rameaux fertiles porteurs de sporanges à la face
supérieure des feuilles (microphylles).
— 171 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Lépidodendron
Archeopteris
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Le Dévonien
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
COMPLÉMENTS :
Dans certaines zones, on trouve des traces de tourbières, notamment en Ecosse, c’est la zone
du bassin orcadien, dont le faciès géologique est lacustre et alluvial.
Les lacs orcadiens : au Dévonien, le Nord de l’Ecosse se situait vers 15° de latitude Sud.
Les poissons fossiles des lacs orcadiens sont souvent en excellent état, pris dans des grès
fins. Ils tombaient depuis les eaux chaudes superficielles, bien oxygénées, vers le fond en
traversant le thermocline pour aboutir dans une couche froide et anoxique, où ils étaient
ensuite recouverts pas le dépôt sédimentaire sableux. Ce dernier était apporté par les rivières
qui descendaient des montagnes calédonienne et dont le vestige actuel est représenté par
les Highlands. La turbidité (agitation) de l’eau était faible, les fossiles sont donc peu déformés.
L’anoxie des eaux profondes ralentissait la décomposition, la finesse des grains, a permis une
bonne conservation fossilifère des détails. La faible végétation ne pouvait s’opposer à l’érosion
des montagnes environnantes. Les particules arrachées, riches en oxyde de fer, expliquent la
couleur de ces sédiments. Les études stratigraphiques ont permis de comprendre, les alter-
nances climatiques et les successions de régression-transgression, notamment la fossilisation
de ripple marks (vaguelettes de sable des zones peu profondes).
Des périodes anoxiques décennales furent relevées, elles trouvent leur explication dans la
prolifération des algues mais aussi, dans des upwellings d’eaux anoxiques, expliquant ainsi la
mort en masse de poissons. On a par ailleurs, évoqué des variations brutales de salinité et de
température. Souvent les fossiles de poissons qui nageaient en pleine eau, montrent un
éclatement de la cage thoracique et des viscères, il s’explique par la prolifération bactérienne
intra-intestinale, post mortem, génératrice de méthane. L’éclatement produit, le poisson qui
flottait en surface après sa mort, coule, le fond étant anoxique la décomposition s’arrête
d’autant que la pluie des particules sédimentaires est incessante.
— 174 —
Le Dévonien
La recherche de nourriture
Les Arthropodes avaient précédé les Vertébrés dans la colonisation du milieu terrestre, et
depuis le début du Dévonien, ils constituaient une faune abondante, source de nourriture
potentielle pour les Sarcoptérygiens, à condition bien sûr, d’aller la chercher. Le début de la
transition se fit dans les zones intertidales (de marées), les animaux piégés dans des mares à
marée basse étaient des proies faciles : on peut donc imaginer, que le passage sur la Terre
ferme à ses débuts, se cantonna aux zones côtières.
La thermorégulation
Cette hypothèse est récente : sortir de l’eau permet de se réchauffer au Soleil, or profiter de la
température de l’air (plus élevée que celle de l’eau) est un avantage, puisqu’une température
corporelle plus élevée, accélère le métabolisme et favorise la rapidité des mouvements, donc
une plus grande facilité, à échapper aux prédateurs ou à attraper les proies, selon le camp dans
lequel on joue !
— 175 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Rappelons-nous que, lorsque le volume varie d’un facteur trois, la surface elle, ne varie que d’un
facteur deux. La surface corporelle est synonyme de surface de déperdition de la chaleur pour
un animal poïkilotherme, c’est-à-dire : un animal dont la température interne, dépend de la
température du milieu. En termes simples, les grands se refroidissent moins vite que les petits.
Pour les Tétrapodes terrestres, la chaleur emmagasinée grâce au Soleil était donc conservée
plus longtemps, et l’accélération métabolique corrélative procurait bien un avantage évolutif
sur les conditions de survie. Toutes ces hypothèses sont envisageables sans pour autant s’exclure
les unes les autres, il est difficile dans l’état actuel des connaissances, d’en privilégier une en
particulier. La sortie des eaux pourrait donc fort bien, résulter de pressions sélectives multiples.
Ils sont au nombre de cinq : problème de la pesanteur, problème respiratoire, problème d’éco-
nomie d’eau, problème de reproduction et problème d’adaptation des organes sensoriels.
Problème de la pesanteur
Les plus grosses difficultés tiennent au
soutien du corps, organes internes compris, et
à tous déplacements. En effet, la poussée
d’Archimède dans l’eau contrebalance les
problèmes de gravité, qui apparaissent de
façon beaucoup plus prégnante, au sortir de
l’eau. La colonne vertébrale du poisson est
adaptée à la nage, et présente donc, en consé-
quence, une mobilité latérale. Chez les ani-
maux terrestres, les forces les plus grandes sont
verticales, de nouveaux muscles sont requis
pour tenir la tête, et éviter la rupture au niveau
du ventre, à cause du poids des organes.
En ce qui concerne la locomotion, les mouvements de la nage sont différents des mouvements
de la marche, que les nageoires charnues devenues membres, devront accomplir, ceci implique
donc une modification des attaches. Les articulations, coudes, poignets, genoux et chevilles,
devront être inventées, de même que les ceintures pelviennes et scapulaires.
On constate notamment, si l’on compare, les squelettes des premiers Tétrapodes et de leurs
précurseurs ichtyens, un recul de la ceinture pectorale, et l’apparition d’un cou qui individualise
la tête, par rapport au reste du corps.
— 176 —
Le Dévonien
Réponse au problème
Il convient tout d’abord de distinguer deux notions : l’adaptation et l’exaptation ou préadap-
tation. Une adaptation est une évolution en réponse à des pressions sélectives. Si les pressions
sélectives sont fortes, l’évolution des organes d’une espèce s’accélère pour s’adapter.
Une exaptation est l’apparition d’une structure, sous l’influence de pressions sélectives
différentes de celles qui commandent son évolution ultérieure. Exemple : l’apparition d’un
membre chiridien s’est produite chez des animaux aquatiques 20 millions d’années avant que
leurs descendants ne posent le pied sur la Terre. La pression sélective en l’occurrence consistait
à permettre de marcher facilement au fond de l’eau, lorsque ce fond était encombré comme
dans une mangrove, par exemple. L’adaptation à la marche sur le fond accidenté des eaux fit
naître un organe, qui se révéla bien utile lors du passage sur le sol terrestre. On peut donc dire,
qu’une exaptation est l’évolution d’une structure (un organe), qui acquiert une fonction
nouvelle. L’apparition du membre chiridien n’est pas une adaptation à la Vie terrestre. Chez les
premiers Stégocéphales terrestres, successeurs des Tétrapodes souches, le membre chiridien,
hérité de leurs ancêtres poissons à nageoires charnues (Sarcoptérygiens) fut détourné de sa
fonction première, pour servir à la marche sur la Terre ferme. Le membre chiridien est donc,
une exaptation. Autre exemple que nous reverrons plus tard : les plumes sont une exaptation
au vol puisqu’elles sont apparues chez des Dinosaures, qui ne volaient pas. Leur fonction à
l’origine était l’isolation thermique. Bien avant qu’apparaissent les premiers oiseaux, les plumes
existaient avec une autre fonction. Pour les Stégocéphales d’autres exaptations avaient précédé
le passage de la Vie aquatique à la Vie terrestre. La ceinture pectorale se détachant du crâne
en reculant, l’apparition du sacrum, le renforcement du squelette axial, la migration de la narine
externe postérieure vers l’intérieur de la bouche. Quant à la capacité à respirer de l’air, apparue
chez les poissons pulmonés, ceci n’est pas une exaptation, mais bel et bien une adaptation,
malgré la complexification des poumons et l’apparition de la ventilation pulmonaire, par
allongement des côtes et des articulations costaux vertébrales.
Les ceintures : la ceinture pectorale recule, permettant la mobilité de la tête, la scapula point
d’ancrage des muscles des membres, s’agrandit, leur permettant ainsi de se renforcer. Les
surfaces articulaires, entre ceinture et membre, se réorientent pour permettre à ces derniers
de se diriger latéralement (ils sont orientés vers l’arrière chez les poissons). Le sacrum apparait :
c’est-à-dire que la ceinture pelvienne n’est plus flottante, comme chez le poisson, mais qu’elle
— 177 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
se soude partiellement aux vertèbres. Ce contact osseux favorise le soutien du poids du corps
hors de l’eau.
La colonne vertébrale : l’adaptation à la Vie terrestre de la colonne vertébrale, sans entrer dans
les détails, se traduit par un renforcement considérable grâce à la fusion osseuse, entre le corps
vertébral et l’arc neural (partie de la vertèbre qui entoure la moelle épinière). Les schémas
(page 188) montrent, l’évolution de la conformation d’une vertèbre, de différents Tétrapodes,
de mieux en mieux adaptés à la Vie terrestre.(nous y reviendrons).
Problème respiratoire
C’est un des moindres problèmes que les poissons eurent à surmonter, pour devenir des
Amphibiens. Certains d’entre eux avaient déjà acquis des stratégies de survie, impliquant une
respiration aérienne, donc des pseudos poumons, dont la vessie natatoire est une des reliques.
— 178 —
Le Dévonien
au niveau des branchies et de la peau. Les ions divalents comme le calcium sont éliminés par
les reins, leurs glomérules rénaux (organes filtrants) sont donc petits et peu nombreux,
l’organisme n’ayant pas besoin de se débarrasser de son eau.
Chez les Vertébrés dulçaquicoles, l’urine est abondante et riche en ions divalents, ils possèdent
plus de glomérules rénaux.
Chez les espèces terrestres, les Reptiles produisent peu d’urine mais très concentrée en acide
urique insoluble dans l’eau. Leurs reins sont pauvres en glomérules et l’élimination est
semi-solide. Les autres Vertébrés terrestres, comme nous par exemple, présentent des reins
riches en glomérules bien développées, ce qui entraîne une production assez importante
d’urine, mais une grande partie de l’eau de cette urine est récupérée au niveau de l’anse de
Henlé, qui réduit la perte d’eau sous forme d’urine.
Problème de reproduction
Les premiers Tétrapodes étaient inféodés à l’eau, pour leur reproduction, caractère toujours
présent chez la plupart des LissAmphibiens actuels. L’adieu à l’eau par reproduction terrestre
sera inventé plus tard par les Reptiles. La reproduction aquatique évitait la dessiccation des
œufs. Les premiers Tétrapodes, de ce point de vue, se sont arrêtés en chemin.
L’oreille moyenne : est une structure apparue chez les Stégocéphales, elle facilite la réception
des sons aériens par l’oreille interne. Elle est composée au départ d’un osselet, le stape ou hyo-
mandibulaire.
— 179 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
L’oreille tympanique : n’est utile que dans l’air. L’oreille interne étant remplie d’eau, les ondes
sonores seraient réfléchies à l’interface air-eau du fait que sa densité est 1000 fois plus grande
que celle de l’air. Le tympan est solidaire du stape qui, lui-même, est en contact avec l’oreille
interne par la fenêtre ovale. Lorsque le tympan vibre, il transmet sa vibration au stape qui la
véhicule dans l’oreille interne. Pour que les ondes sonores aériennes puissent pénétrer dans
l’oreille interne, il faut un processus d’amplification entre le tympan et la fenêtre ovale. Les
ondes doivent gagner en force et ceci se fait, par diminution de l’amplitude des mouvements
du tympan, et corrélativement, augmentation de leur intensité (multiplié par 4). Le tympan a
une surface dix à quarante fois plus grande que la fenêtre ovale. Ainsi la diminution de
l’amplitude de mouvement du tympan, multiplie l’intensité d’un facteur 4, le rapport des
surfaces l’augmente en plus d’un facteur de 10 à 40. Le son parvenu au tympan arrive donc
dans l’oreille interne amplifié d’un facteur 4 fois 10 à 4 fois 40. Cette amplification permet à un
signal sonore aérien, de se transmettre de manière efficace à la solution aqueuse de l’oreille interne.
L’adaptation du système auditif
L’œil
Le problème pour l’œil est la dessication, d’où l’apparition des glandes lacrymales. Un autre
problème pour l’œil est de s’adapter à l’indice de réfraction de l’air (1) par rapport à celui de
l’eau (1,33). L’apparition de la paupière fut peut-être plus tardive, le problème est qu’elle ne se
fossilise pas. Le fait que la paupière mobile est la paupière supérieure chez les Amniotes et
inférieure chez les Amphibiens, laisse penser, qu’elles sont apparues de manière convergente.
L’organe électro-sensoriel
Il permet au requin de détecter les champs électriques émis par ses proies. Il repose sur les
ampoules de Lorenzini et semble être resté l’apanage de certains Vertébrés marins.
— 180 —
Le Dévonien
Les Apodes et certains Urodèles aquatiques en sont porteurs, tous les autres Tétrapodes actuels
n’en ont pas. Parmi les Tétrapodes souches, quelques doutes subsistent sur le Seymouria-
morphe Seymouria discosauriscus. Cet organe il est vrai n’est pas d’une grande utilité pour une
espèce terrestre.
Chez les Vertébrés, le nombre de complexes de gènes homéotiques (Hox) augmenta au fur et
à mesure de la complexification des plans d’organisation. Chez les Téléostéens ancestraux, par
exemple, le nombre de complexes atteint le chiffre de sept.
Pour rester schématique, l’évolution des squelettes d’appendice d’Osteïchthyens (nageoires)
passent par des phases différentes : allongement, élargissement, simplification puis, complexi-
fication. Cette séquence décrit le passage de la nageoire rayonnée à la patte d’un tétrapode
stégocéphale primitif comme Acanthostega gunnari, par exemple.
On a longtemps pensé que le membre chiridien (pourvu de doigts) était une adaptation à la
Vie terrestre. En fait, cette assertion est fausse, puisqu’il est apparu chez les premiers Tétrapodes
(Stégocéphales) encore pleinement aquatiques. L’apparition du membre chiridien, est donc
plutôt une pré-adaptation à la Vie terrestre, ou plus précisément une exaptation puisqu’à l’ori-
gine il servait à “crapahuter” sur le fond encombré des milieux aquatiques.
Les doigts sont apparus, il y a 360 Ma BP, les premiers membres était polydactyles, pourvus de
six à huit doigts. Ce n’est qu’ultérieurement, au Carbonifère, qu’ils devinrent pentadactyles (cinq
doigts). Des études phylogénétiques récentes, ont montré que la pentadactylie n’est apparue
qu’une fois chez les Tétrapodes souches, et donc, avant la divergence vers les Tétrapodes
Amniotes, reptilomorphes, et les Amphibiens ancestraux (Lépospondyles). C’est peut-être par
un mécanisme tératologique, du même genre que ce qui se passa avec la Thalidomide®,
qu’apparut la pentadactylie. La sélection naturelle a donc retenu cette particularité, puisqu’elle
n’était pas pénalisante.
— 181 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Eusthenopteron
Panderichthys
Rhizodontidé
Tiktaalik
Acanthostega
Ichthyostega
R : radius, C : cubitus, P : péroné, T : tibia. Le stylopode est en violet, le zeugopode en bleu clair, les parties teintées en
rose et jaune représentent l’autopode.
Sarcoptérygiens ichthyens
Tulerpeton
Ichthyostega
Acanthostega
Tiktaalik
Panderichthys
Tétrapodes
Eusthenopteron
Tétrapodomorphes
— 182 —
Le Dévonien
A B C
A : un os de mammifère à mode de Vie terrestre (cerf)
B : un os de mammifère à mode de Vie amphibienne (ornithorynque)
C : un os de mammifère à mode de Vie aquatique (dauphin)
Acanthostega
Ichthyostega est contemporain du précédent et vivait entre 362 et 360 Ma BP. Découvert
en1930, lui aussi au Groenland, mesurant 1,5 m, il vivait beaucoup dans l’eau, mais était capable
de petites incursions sur la Terre ferme, il présentait une polydactylie avec 7 orteils (les mains
ne sont pas connues), le crâne était assez haut et les ceintures robustes, la nageoire caudale
était moins développée que chez son contemporain.
Tulerpeton, découvert à Tula en Russie, daté de 359,2 Ma BP, il mesure 1,5 m, présente une ceinture
scapulaire et des membres antérieurs robustes qui suggèrent un mode de Vie plus terrestre que
ses cousins, la polydactylie est de règle avec 6 doigts et 6 orteils.
Hynerpeton, dont le squelette très incomplet fut trouvé à Red Hill (Pennsylvanie) aux Etats Unis,
est daté de 361 Ma BP. Il mesurait un mètre et son mode de Vie était plutôt aquatique comme
en atteste les restes végétaux retrouvés à coté des siens.
— 183 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Elginerpeton est le plus ancien, daté de 391,8 Ma BP, découvert en Ecosse, dans un paléo-
environnement fluviatile.
359,2
Tulerpeton . . . . . . .Russie . . . . . . . . . . .Mer épicontinentale
fond
N
374,5
I
FRASNIEN
O
385,3
É
GIVÉTIEN
fond
397,5
Eliginerpeton . . . .Écosse . . . . . . . . . .Fluviatile
— 184 —
Le Carbonifère
Quatrième système de l’érathème paléozoïque, le Carbonifère dure environ 60 Ma. Il est divisé
en deux séries : le Mississippien (ou Dinantien) de 360 à 320 Ma BP d’une part, et, le Pennsyl-
vanien (ou le Silésien ou encore Houiller) de 320 à 299 Ma BP d’autre part. Ponctué de deux
extinctions d’intensité mineure, au Serpukhovien inférieur qui marque le passage Dinantien-
Silésien et le Stéphanien supérieur, qui constitue la transition Carbonifère-Permien. L’espèce
stratigraphique qui permet de reconnaître le début du Carbonifère est : Siphonodella sulcata
(360 Ma BP). C’est une période globalement transgressive, avec un court épisode régressif
probablement responsable de l’extinction serpukhovienne.
— 185 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Les parties occidentales de l’océan Rhéique disparaissent, par subduction lors de la poursuite
de la collision Gondwana-Laurussia (phase erzgebirgienne, environ 315 Ma BP et asturienne,
environ 305 Ma BP).
C’est le début de la Pangée avec son petit coin de mer (dont notre Méditerranée actuelle est
le vestige), la Téthys.
L’Angara ou Asie sibérienne est séparée du bloc Gondwana-Laurussia par la mer Ouralienne.
Il ne manque plus pour finir de constituer la Pangée que la fermeture de cette mer Ouralienne
nous en reparlerons au chapitre suivant.
L’Amérique du Nord et l’Europe jouissant d’un climat tropical, c’est dans ces régions, situées
sur l’équateur à l’époque, que l’on retrouve les principaux sites fossilifères à Amphibiens. Entre
les régions tropicales américano-européennes et nord-africaines d’une part, et les régions
de déserts froids du Sud d’autre part, se trouvaient des déserts arides sur la partie nord du
Gondwana.
Le début du Carbonifère fut une période faste pour la végétation puisque, la sélection naturelle
aidant, certains arbres atteignirent des dimensions de 30 à 40 mètres. Les cycles répétés de
croissance des forêts et d’inondations contribuèrent à former un sol riche en humus, favorable
au développement de la faune. La majeure partie de la luxuriante forêt carbonifère poussait
dans des marécages, près de lacs et d’estuaires, périodiquement envahis par la mer. Les veines
de charbon sont le résultat des décompositions et du compactage de la matière chlorophyl-
lienne détritique accumulée pendant des millions d’années, et ce sont d’ailleurs ces veines de
charbon qui ont donné le nom de Carbonifère à cette époque.
2. La faune du Carbonifère
— 186 —
Le Carbonifère
Enfin, des espèces recolonisatrices, qui elles, sont différentes de celles qui ont disparues, c’est
le cas chez les Brachiopodes par exemple.
Les mers du Carbonifère abritaient, outre les Brachiopodes, des Ammonoïdes géants, des
Echinodermes, des Gastéropodes, des Madréporaires, des Crinoïdes et des algues…
Certains d’entre eux, méritent une mention, ce sont les Stéthacantides pour leur “radar”
(stethacantus) ou leur “brosse à dent courbée” (falcatus) planté sur le haut du dos à hauteur des
épaules et une rangée de dents sur le front. Cet étrange appareillage est interprété comme
un moyen pour impressionner les prédateurs, lorsqu’ils s’étaient cachés dans le sable,
l’ensemble donnant l’image d’une énorme bouche (voir page 162).
Les requins du Carbonifère étaient déjà des nageurs rapides et la plupart d’entre eux avaient
une apparence “plus classique” annonçant leur grande radiation du Jurassique.
— 187 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Parmi ces Stégocéphales, les Anthracosauriens sont intéressants, puisque c’est à partir de ce
groupe qu’apparurent les Cotylosaures, c’est-à-dire les premiers Reptiles vrais.
Les Stégocéphales représentent les premiers Vertébrés à s’être aventuré dans le milieu terrestre.
Les Tétrapodes souches du Carbonifère Inférieur sont représentés par les bien connus
Crassigyrinus scoticus, et Spathicephalus mirus, à tête de “frisbee” ou de “boomrang”.
Le fossile de l’un des premiers Amphibiens “Crassigyrinus” fut retrouvé près d’Edimbourg en
Ecosse. Crassigyrinus est considéré comme le plus basal des Tétrapodes reptilomorphes du
Carbonifère.
Il présente une grosse tête, une grande bouche, un corps de congre, et des membres tout
petits pour sa taille. Sûrement plus nageur que marcheur, il se nourrissait de poissons et il
devait se cacher au sein de la végétation aquatique pour attraper les gros invertébrés. On le
considère comme un Reptilomorphe. L’autre groupe, les Batracomorphes, restera amphibien
dans son évolution pour donner les Batraciens : Urodèles et Anoures d’une part, Gymno-
phiones d’autre part, ces derniers sont des vers Amphibiens. Les Amphibiens du Carbonifère
sont présents dans les Laggerstätten d’Europe et d’Amérique du Nord au voisinage des dépôts
de charbon. Retenons que, parmi les Amphibiens certains présentent des caractères plus ter-
restres que d’autres, et démontrent qu’ils se sont différenciés notamment en préparant la lignée
des Reptiles.
Les Tétrapodes souches sont à l’origine non seulement de tous les Vertébrés terrestres mais
aussi de la plupart des Vertébrés Amphibiens. Ils se divisent en différents groupes :
a) Les Temnospondyles :
On n’en compte pas moins de 150 genres, ils sont les plus variés des Tétrapodes, leur taille se
situe entre 3 à 7 m de long pour les plus grands, et 20 à 30 cm pour les plus petits. Ils sont
apparus vers 349 Ma BP. On trouve parmi eux, eryops, mastodonsaurus pourvus de 4 doigts aux
mains et de 5 orteils aux pieds, leur respiration pulmonaire, en raison d’un chevauchement
des côtes qui rigidifie la cage thoracique, était peu efficace, et, à l’instar des grenouilles, une
respiration par pompe buccale venait la compléter. Ceci est attesté par la présence d’une large
fenêtre interptérygoïdienne (palatine). Temnospondyle signifie : “vertèbres en plusieurs parties”.
Vue antérieure
A B C D E
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Le Carbonifère
L’évolution des vertèbres chez les Stégocéphales permet de comprendre l’expression Temnos-
pondyle : de la plus primitive (A) à la plus récente (E). Les Temnospondyles du Permo-
Carbonifère correspondent à la conformation A. Les conformations B et C correspondent aux
conformations des autres Stégocéphales ultérieurs. La conformation D est propre aux
Embolomères, la conformation E aux Seymouriamorphes et aux Lépospondyles.
Balanerpeton woodi Chevilles et poignets
Absence de canaux bien ossifiés
sensoriels dermiques
Large ouverture
tympanique
L’un des plus anciens Temnospondyles est le célèbre, Balanerpeton woodi, du Carbonifère
inférieur d’Ecosse (East Kirkton) 335 Ma BP, ce petit Temnospondyle (20cm) basal était un animal
incontestablement terrestre. Il ressemblait à une salamandre et présentait une hétérodontie
digmatique (plus de dents sur une mâchoire que sur l’autre) qui laisse penser qu’il était
carnivore à tendance insectivore.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Crânes de Stegocéphales :
P : pariétal ; T : tabulaire
Chez les Embolomères, à droite sur la photo, apparait une configuration Pariétale-Tabulaire qui
deviendra la règle chez les Seymouriamorphes et plus généralement les Amniotes. En effet le
pariétal et les 2 tabulaires sont en contact direct repoussant les 2 supratemporaux vers le coté
et confinant le post pariétal entre eux.
Les Seymouriamorphes sont postérieurs dans leur avènement aux premiers Reptiles et ne
peuvent donc pas être considérés comme des ancêtres. Néanmoins chez eux, malgré une
conformation crânienne amphibienne, sont apparus des caractères reptiliens : au niveau des
vertèbres, des arcs neuraux développés et un intercentre réduit. Au niveau de la ceinture
scapulaire, un allongement de l’interclaviculaire et une apophyse coracoïde bien ossifiée.
Au niveau de la ceinture pelvienne, où deux vertèbres sont soudées et reliées au sacrum. Enfin
et surtout, un même nombre de phalanges des doigts.
Comme il n’existe pas dans le registre fossile de cette époque des fossiles d’œuf amniotique,
les plus anciens fossiles d’œufs amniotiques sont 50 Ma plus jeunes que l’époque dont nous
— 190 —
Le Carbonifère
Seymouria baylorensis
parlons, il fallait donc recourir à des arguments ostéologiques. Nous voyons donc que, parfois
les paléontologues, rencontrent des difficultés, et que certaines identifications, nécessitent un
vrai travail d’étude et de comparaisons lorsque des spécimens fossiles contemporains se
présentent. C’est le problème posé par le parallélisme phylétique. Définir les Seymouria-
morphes comme des Amphibiens ne fut pas évident. Heureusement les Reptiles primitifs se
différencièrent assez nettement et rapidement des Amphibiens reptilomorphes.
Crâne de Microbrachis
Orbites latérales
Mâchoire robuste
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Lépospondyles signifie “vertèbre et écaille” Micobrachis pélikani est le plus célèbre d’entre eux,
c’est un microsaure du Carbonifère Supérieur (Moscovien, 306-312 Ma BP) de Nirany.
Microbrachis, mesure 15 cm, son allure est celle d’un têtard, son corps contient plus de 40
vertèbres, ses membres sont courts et son crâne arrondi.
Il est l’un des plus anciens, des plus aquatiques et des plus néoténiques (aspect juvénile), des
Amphibiens de son époque à l’instar de l’Axolotle actuel.
Ophiderpeton
Les Lépospondyles forment un ensemble qui regroupe les Microsaures (qui n’ont rien de
saurien malgré leur nom) les Adélogyrinidés, Aïstopodes, Nectridés et Lysorophiens.
Le gisement de Nirany : c’est le plus célèbre gisement fossile à Amphibiens primitifs, situé dans
la République Tchèque actuelle à Nirany qui est une ville minière du Nord Ouest de la Tchéquie
actuelle. Après l’arrêt de l’exploitation minière entre 1870 et 1900 furent retrouvés des centaines
de fossiles. La conservation de ceux-ci était remarquable, traces de peau ou d’intestins
retrouvés, grâce au caractère anoxique et non acide des eaux, couplé à l’absence de turbidité.
Les seuls dégâts sont, comme pour les poissons, dus à l’éclatement des viscères lors de la
fermentation bactérienne post mortem.
Ces fossiles proviennent de schistes charbonneux et argileux (Plattenkohle) déposés dans une
région marécageuse constituée par un grand lac intermittent (8km/2km) d’eaux anoxiques,
sans turbidité, et donc favorable à la fossilisation.
Quelques rares égarés de grande taille (60 cm) reptilomorphes comme Diplovertebron, est un
batracomorphes comme Megalocephalus et Blaphetes, y furent trouvés, mais la plus grande
part des fossiles sont des autochtones plus petits. Branchiosaurus (7cm) est un bon exemple
de paedomorphose (aspect juvénile à l’âge adulte) par la présence de branchies plumeuses
propre aux têtards chez des animaux adultes. La paedomorphose est encore fréquente chez
les Amphibiens actuels.
C’est à Nirany que furent retrouvés trois Reptiles primitifs : Brouffia, Coelostegus, et Archeothyris.
Des Microsaures, Anthracosaures, Temnospondyles, Aïstopodes, constituent le reste des
— 192 —
Le Carbonifère
Les Amphibiens en conquérant le milieu terrestre avaient innové dans les domaines de la
locomotion, de l’audition, mais aussi par l’invention des larmes qui évitaient l’assèchement des
yeux. Ils allaient poursuivre leur adaptation à la vie terrestre, en modifiant leur oreille interne
pour mieux capter les sons véhiculés par le milieu aérien (d’importance vitale pour la Vie
terrestre), épaissir leur peau pour résister à la déshydratation, et améliorer leur motricité. Il restait
cependant un problème à résoudre pour dire adieu à l’eau et acquérir le statut définitif de
terrien : c’est la reproduction en milieu terrestre. Une branche amphibienne va inventer l’indé-
pendance par rapport à l’eau pour se reproduire gagnant du même coup, la possibilité de
s’éloigner des points d’eau et donc pour ces animaux d’étendre leur territoire, colonisant ainsi
les continents.
Se reproduire en milieu aérien impose des conditions pour l’œuf. La résistance de la coquille aux
chocs et au dessèchement paraît la plus évidente mais ce n’est pas tout. L’embryon ne peut se
permettre un stade larvaire qui le livrerait sans défense aux prédateurs éventuels (ce qui soit dit
en passant est le cas des œufs des poissons non ovovivipares et des batraciens). Le jeune doit
pouvoir très tôt avoir une autonomie pour se mettre à l’abri, cela sous entend donc qu’il soit
formé plus complètement. Pour cela il doit, pour se développer, disposer au sein de son œuf de
nourriture, de moyens d’éliminations qui soient confinés pour ne pas l’intoxiquer et bénéficier
des échanges gazeux propices à son développement. Dès lors, il n’y a plus nécessité d’une ponte
massive, puisque la proportion de petits aptes à survivre est plus grande. Ce petit préambule
nous permet de mieux comprendre la structure de l’œuf amniotique.
L’invention de l’œuf amniotique est une innovation spectaculaire que l’on doit aux Stégocé-
phales reptilomorphes. Elle va transformer une part d’entre eux, en une nouvelle Classe de
Vertébrés : les Amniotes et notamment les Reptiles.
L’œuf amniotique (parfois appelé œuf cléîdoïque, c’est-à-dire fermé) tire son nom de la mem-
brane (l’amnios) qui protège l’embryon. Il possède une coquille semi-perméable permettant
les échanges gazeux (une respiration en somme). Cette coquille contient l’embryon bien sûr,
mais aussi une réserve de nourriture, le sac vitellin, et une poche dévolue à l’élimination des
déchets, l’allantoïde.
La coquille : outre sa perméabilité aux échanges gazeux elle protège des chocs. Elle est consti-
tuée de protéines fibreuses associées à des minéraux (carbonate de calcium)… Essayez de
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
casser un œuf de poule en appuyant sur les deux pôles ! Sa semi perméabilité autorise l’entrée
de l’oxygène et la sortie du gaz carbonique.
La membrane chorionique (ou chorion) : est plaquée sur la partie interne de la coquille, elle
retient l’eau et contrôle les échanges gazeux entre l’embryon et son environnement.
La cavité amniotique : contient l’embryon qui baigne dans le liquide amniotique, secrété par
la membrane entourant cette cavité et qui a pour nom l’amnios.
Le sac vitellin (vitellus) : est le garde manger qui contient les réserves nutritives vitales pour
permettre le développement de l’embryon.
L’allantoïde : est la fosse sceptique du système. Cette cavité recueillant les déchets évite toute
pollution de l’œuf qui serait fatale à l’embryon. Ces déchets sont stockés sous forme d’acide
urique insoluble.
Avec l’apparition de l’œuf amniotique le cycle vital a changé. En effet, les Amphibiens possè-
dent une reproduction de type poisson : fécondation externe, dispersion des œufs dans le mi-
lieu, naissance de larves qui se développent à l’extérieur de l’œuf. Elle peut être externe, l’eau
pouvant transporter les gamètes pour qu’ils se rencontrent d’où une grande production. Les
Reptiles au contraire, pondent des œufs en petit nombre, la fécondation est interne, et il n’y a
pas de stade larvaire. Sur Terre en milieu aérien il n’existe aucun véhicule pour les gamètes, la
fécondation ne peut être qu’interne et il n’y a plus dès lors nécessité de grande quantité de
gamètes. Il s’avère donc que l’invention de l’œuf amniotique est une véritable rupture évolutive
avec le monde aquatique et amphibien.
Les premiers Reptiles ressemblaient à de petits lézards ; ils apparurent dès 340 Ma BP leurs
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Le Carbonifère
Hylonomus lyelli
fossiles furent découverts à East Kirkton en Ecosse. Citons : Westlothiana lizziae, mais aussi
d’autres plus tardifs comme Hylonomus et Paleothyris du Dinantien de l’Est Canadien.
Les Stegocéphales vont se diversifier en deux groupes : les batracomorphes et les reptilo-
morphes.
L’aspect reptilomorphe se caractérise par une tête plus haute qui favorise le développement
de muscles propices à une fermeture plus puissante des mâchoires bien utile pour tenir les
proies qui se débattent (insectes). La tête des Amphibiens représente 1/4 à 1/3 de la longueur
du corps, elle est plus petite (1/5) chez les reptilomorphes. Ces derniers se munissent de dents
pointues, à l’inverse des batracomorphes qui n’en possèdent carrément pas. Quant à leur sque-
lette, dans son ensemble il devient plus gracile, mais les ceintures pelviennes et scapulaires
sont encore faibles. Les doigts des reptilomorphes sont plus longs que ceux de leurs contem-
porains batracomorphes : la longueur des doigts de certains anoures et urodèles actuels, est
apparue plus récemment (caractère apomorphe).
Les premiers œufs terrestres ne furent probablement pas amniotiques d’emblée. Les nouveaux
nés d’espèces petites furent probablement plus favorisés, que ne l’auraient été des nouveaux
nés d’espèces plus grandes. En effet, l’absence de sac vitellin (réserve alimentaire) n’autorisait
pas une croissance importance de l’embryon, nécessaire chez des espèces plus grandes.
La plupart des fossiles de reptilomorphes furent trouvés au sein de souches fossilisées de
Sigillaria, un arbre à écaille de 30 m de haut (Lepidophyte) abattu par les inondations, et dont
les souches étaient envahies par de nombreux petits insectes détritivores, proies des reptilo-
morphes, qui s’y étaient réfugiés eux aussi pour échapper à l’eau.
L’arbre phylogénétique des tétrapodes, des Amphibiens et des Amniotes, de la page suivante
montre comment à partir de certains poissons, se sont diversifiées les différentes grandes
lignées. Comment à partir de la diversification des tétrapodes et l’apparition de l’œuf amnio-
tique, les voies évolutives des batracomorphes et des reptilomorphes ont conduit vers les
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Amphibiens et les Reptiles. Les Sauropsides anapsides ont conduit leur évolution vers les
Chéloniens, les synapsides vers les Mammifères et les chemins évolutifs des diapsides vers les
Reptiles et les oiseaux. Il convient de remarquer la relative proximité phylogénétique des
oiseaux et des Crocodiliens.
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Le Carbonifère
Aujourd’hui il existe bien une Classe des Reptiles, celle-ci ne représente pas tous les descen-
dants de l’ancêtre commun reptilomorphe, puisque l’on ne considère pas les Mammifères et
les oiseaux comme des Reptiles. Les Reptiles actuels représentent donc un groupe, qui n’est
représentatif, que d’une partie des descendants d’un ancêtre commun. On dit du groupe des
Reptiles, qu’il est paraphylétique.
Par contre, tous les membres du groupe des Amniotes (on dit le clade des Amniotes) qui
contient : les Reptiles, les Mammifères, et les oiseaux représentent, la totalité des descendants
d’un ancêtre commun, en la personne de Westlothania Lizziae, le petit reptilomorphe écossais
du Carbonifère moyen (340 Ma BP) que nous avons déjà rencontré. Ce clade est dit monophy-
létique (un même ancêtre pour tous).
Le premier groupe est appelé d’un terme propice à la confusion : les Reptiles mammaliens
(Steyer dit “c’est-à-dire non mammifères”). Le terme mammalien faisant peut-être allusion à
leurs très lointains futurs descendants, les Mammifères. Il ne faut en aucun cas imaginer qu’ils
nourrissaient leur petit avec du lait ou portaient des mamelles. Ils étaient bel et bien des Rep-
tiles. Cette lignée s’éteindra plus tard (fin Jurassique), mais donnera avant de disparaître les
Mammifères ancestraux.
Le troisième groupe, conduira vers les Reptiles actuels, lézards, serpents, crocodiles, et plus
tard à partir de la lignée des Crocodiliens, une autre branche se détachera pour donner
les oiseaux.
Ces dernières se situent derrière les cavités orbitaires. Les régions temporales sont de trois
types et correspondent aux trois lignées :
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Les anapsides : sont des Reptiles dépourvus de cavité temporale, condition primitive, héritée
des poissons, et rencontrée chez Westlothiana, Hylonommus et Paleothyris, des Amniotes
primitifs. Tous les anapsides, ont disparu aujourd’hui à l’exception des tortues. Les anapsides
du Carbonifère supérieur sont les Protorothyrididés.
Les synapsides : ce terme signifie, une seule fenêtre temporale derrière chaque orbite. Les
synapsides ou Reptiles mammaliens apparaissent au Carbonifère supérieure. Ce sont les Rep-
tiles mammaliens qui domineront le monde tout au long du Permien. Ce clade dont l’ancêtre
commun pourrait bien être Archeothyris ou Paleothyris est monophylétique. Archeothyris, est
un Ophiacodonte (dent de serpent) daté de 310 Ma BP. Les Pélycosaures, les Cynodontes et
les Thérapsides apparaissent dans le registre fossile pendant le Permien, c’est-à-dire plus tardi-
vement. Les synapsides du Carbonifère supérieur sont les Ophiacodontidés.
Les diapsides : présentent deux fenêtres temporales, une supérieure l’autre inférieure, derrière
chaque orbite. Les diapsides n’apparaissent que plus tard (Permien).
Ce clade aura une histoire évolutive glorieuse, puisqu’il comprend : les lézards, les serpents,
— 198 —
Le Carbonifère
les crocodiles, les oiseaux et aussi les Pétrolacosaurides, les Dinosaures et les Ptérosaures qui,
eux, ont disparu comme chacun sait.
Petrolacosaurus du Kansas daté de 300 Ma BP (Carbonifère terminal) est un des premiers diapsides.
Il ressemblait à un lézard comme Hylonomus avec une petite tête mais un cou plus long.
Une variante, issue de certains diapsides est appelée “euryapside” qui ayant perdu leur fenêtre
temporale inférieure ont conservé une petite fenêtre supérieure résiduelle.
Ce caractère apomorphe se retrouve surtout chez des Reptiles marins éteints, tels que les
Nothosaures, Plésiosaures, Placodontes et Ichtyosaures, nous en reparlerons.
3. La flore du Carbonifère
Dès la fin du Dévonien les arbres étaient majoritairement présents dans le paysage. Les plus
grands, Sigillaria et Lepidodendron atteignaient allègrement les 35 mètres. Certaines prèles
géantes comme les Calamites (10 à 15 m) côtoyaient les fougères arborescentes. Les Ptéridos-
permales (fougères à graine) prospéraient en compagnie des premiers conifères.
Les forêts carbonifères sont connues pour leur luxuriance, elles poussaient dans les régions
humides. Les fréquentes transgressions parfois violentes entraînaient des inondations qui fai-
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
saient tomber les arbres qui, se décomposant et s’accumulant des millions d’années durant,
allaient constituer par leur décomposition les veines du charbon sur des centaines de mètres
d’épaisseur.
À cette époque vivaient des insectes étonnants par exemple des mille-pattes de 2 mètres de long
et des libellules d’un mètre d’envergure. Les blattes, les scorpions, les araignées existaient déjà.
La phylogénèse
des végétaux
— 200 —
Le Carbonifère
Le climat chaud et humide, tout au moins pour les latitudes péri-équatoriales du Carbonifère
fut propice à une prolifération luxuriante de la flore du Carbonifère. Les Ptéridophytes (plantes
vasculaires) apparues timidement au Dévonien vont proliférer et grandir.
Les Psilophytes de la fin du Silurien, pionniers de la conquête des sols dévoniens, vont être dé-
passés par le développement des lycopodes, des prêles et des fougères.
COMPLÉMENTS :
LES PHASES OROGENIQUES HERCYNIENNES
La phase bretonne, débute à 360 Ma BP, elle provoque la remontée des hauts fonds
moldanubiens (au sein de l’océan du massif central ou océan acadien) ibériques et maghrébins
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
La phase sudète, commence à 325 Ma BP, elle fait émerger l’Europe moyenne selon un axe
liguro-moldanubien qui devient une chaîne montagneuse de haute altitude. De part et d’autre
se forment d’autres montagnes plus petites, au Nord les Ardennes, au Sud les Cévennes et la
Montagne Noire.
La phase asturienne, commence 305 Ma BP. Elle plisse et soulève les zones côtières ce qui a
pour conséquence de permettre la formation de lacs, qui plus tard deviendront des bassins
houillers.
La phase saalienne, commence il y a 295 Ma BP, elle correspond à la suture Europe- Gondwana
et Mauritanides-Appalaches avec les plissements qui en résultent.
LES AMPHIBIENS
Le terme Amphibien actuel est Lissamphibien (4975 espèces), il comprend, les Anoures
(grenouilles et crapauds), les Urodèles (salamandres et tritons), les Gymniophones ou Apodes
(genre cécilies) des Amphibiens ayant perdu secondairement leurs pattes et ressemblant à de
gros vers.
Les Amphibiens du Paléozoïque sont petits (10 à 30 cm). Ils se distinguent des Stégocéphales
et des Amniotes par la perte du caractère labyrinthodonte (c’est-à-dire de dents, qui en coupe
transversale présente une structure labyrinthique) des dents que tous les Tétrapodes souches
avaient en commun.
Dent labyrinthodonte
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Le Carbonifère
(avant bras, radius et ulna, et jambe, tibia et fibula) ne sont pas encore fusionnés en radiulna
et tibiofibula, qui caractérise le zeugopode des anoures actuels.
Les gymniophones ou LissAmphibiens apodes souches, dont Eocaecilia du Jurassique est l’un
des plus anciens représentants, possèdent encore des petits membres qui seront perdus au
cours de l’évolution puisque l’on n’observe aucun gymniophone actuel pourvu de pattes.
Les urodèles souches sont représentés par Albanerpeton inexpectatum du Jurassique Moyen
de l’Aveyron (170 Ma BP).
Pour finir, il convient de signaler, que les Amphibiens ne sont pas tous amphibies. En effet dans
certaines espèces, les larves aquatiques se métamorphosent en adultes terrestres, mais, certains
Amphibiens sont tellement bien adaptés à la Vie terrestre qu’ils ne pondent pas dans l’eau, qui
plus est, leurs petits ne passent pas par le stade larvaire et naissent ressemblant aux adultes.
Ceci est vrai pour des espèces d’anoures, d’urodèles et de gymniophones.
Pour des raisons d’osmolarité, c’est-à-dire de différence de concentration en ions entre le milieu
interne de l’œuf et son environnement, il fut sans doute plus aisé d’adapter la ponte marine à
une ponte terrestre plutôt que dulçaquatique. Les œufs adaptés à l’eau salée présentent une
forte concentration en ions, s’ils sont pondus en eau douce, celle-ci va pénétrer dans l’œuf et
tuer l’embryon, la règle étant que le transfert d’eau va du milieu le plus dilué (à faible pression
osmotique) vers le milieu le plus concentré (à forte pression osmotique).
-
io
po
1 til es Amniotes
2 Rep rph
des
3 o Diadectomorphes
m 5
-so
Aistopodes
“lépospondyles”
uch
4 Adelogyrinidés
e
6 Nectridiens
“microsaures”
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Lysorophiens
p hib
7 Lissamphibia
ien
s
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Charles Lyell est un créationniste fixiste, mais il pense que l’évolution des espèces est un
phénomène uniforme sans à-coups et sans catastrophe. Il est le père de “l’uniformitarisme”.
Il s’oppose vivement à Cuvier qui lui considère qu’il y a créations successives après chaque
bouleversement dévastateur. Cuvier concevait l’évolution du monde comme émaillé de
catastrophes, c’est la théorie du “catastrophisme”.
Jean Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck est le père du “lamarckisme”. L’action du milieu
transforme les organismes. « La fonction crée l’organe et les caractères acquis sont héréditaires”.
Voici en raccourci la vision de Lamarck qui introduit l’idée “d’adaptation”.
Charles Darwin (1859) “L’origine des espèces, au moyen de la sélection naturelle, ou la préser-
vation dans le combat pour la Vie”. Il va plus loin focalisant la mécanique évolutive sur le rôle
de la sélection naturelle en jouant sur le clavier de la variation du vivant. Spencer (darwiniste)
exprimera l’idée de “survie des plus aptes”. Lamarck parlait d’adaptation, Darwin parle de varia-
tion. Une espèce dont les caractères acquis, s’avèrent plus favorables à la survie, deviendra plus
abondante au fil des générations, si la pression sélective s’exerce dans le même sens.
De Leigh Van Vallen à Stephen Jay Gould : une vision plus moderne de l’évolution qu’on appelle
aujourd’hui “la théorie synthétique de l’évolution”.
Cette théorie unifie en une vaste synthèse les concepts fondamentaux du darwinisme et les
données plus récentes de la génétique et de la biologie moléculaire. Pour faire simple, il semble
qu’un jeu perpétuel de hasard et de sélection naturelle se joue.
Prenons un exemple pour mieux comprendre. Une espèce de papillon présente deux couleurs
(phénotypes), les uns sont marrons, les autres beiges. Ils vivent sur les troncs d’arbres couverts
de lichens, la couleur des troncs à cause de ce lichen est d’une teinte beige. Les papillons
beiges sont du même ton que le tronc où ils se posent et donc moins repérables par les pré-
dateurs (oiseaux insectivores). Ils bénéficient donc d’un avantage sur leurs congénères marrons
plus visibles sur le fond beige du tronc de l’arbre. La pollution vient à détruire les lichens. Les
troncs perdent leur couleur beige et deviennent marrons. Vous avez deviné ! Les papillons
marrons deviennent dès lors les petits veinards, que ces circonstances nouvelles avantagent.
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Le Carbonifère
Dès lors c’est le hasard de la pollution qui crée une contrainte, qui privilégie les gènes préexis-
tants (marrons) les mieux adaptés aux nouvelles conditions. La sélection naturelle est donc
avantagée par un phénomène indépendant de l’espèce papillon (en l’occurrence la pollution).
Darwin nous disait la sélection dépend de l’adaptation et nous explique cette dernière, mais
sa théorie était incomplète.
Leigh Van Valen nous dit d’où vient la complexité de l’évolution : c’est le modèle de la Reine
Rouge. Dans le livre “Alice au pays des merveilles” la reine rouge entraine Alice dans une course
effrénée et lui explique que, si elle s’arrête elle recule par rapport au pays. Cette allusion à la reine
rouge exprime le caractère compétitif de l’évolution comme une sorte de course aux armements.
Pour comprendre le modèle de la reine rouge, c’est-à-dire : l’escalade d’invention dans les
systèmes co-évolutifs. Nous aurons là encore recours à une petite histoire :
Quant à Stephen Jay Gould, il donne à la contingence, le rôle de moteur évolutif avec Niles
Eldredge ils élaborent la théorie du “hasard contraint” : le hasard s’exerce dans le cadre de fortes
contraintes, c’est la nature des contraintes qui privilégie les gènes préexistants les mieux adaptés.
On pourrait dire que les espèces restent dans un certain équilibre si le milieu est stable. Qu’il
vienne à surgir des contraintes ou des variations des conditions de Vie et dès lors, le mécanisme
évolutif s’accélère, essaye au hasard des mutations génétiques diverses et variées. Parmi ces
mutations, certaines sont mieux adaptées aux circonstances nouvellement apparues et vont
de ce fait être privilégiées. Jusqu’à la prochaine variation du contexte de Vie. Cette théorie sup-
pose un continuum de formes fossiles qui n’a été observé qu’exceptionnellement. Les archives
fossiles ne révèleront la nouvelle espèce que lorsqu’elle se sera suffisamment multipliée (équi-
libres ponctués). D’autres pensent que ces sauts évolutifs apparents, ne sont que la consé-
quence des lacunes dans les archives fossiles, qui seront comblés par les recherches ultérieures :
C’est le gradualisme phylétique.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Pour finir cette petite remarque à méditer : “L’évolution repose sur le besoin impératif de trans-
mettre son ADN”.
En résumé :
Il existe une différence entre la théorie des équilibres ponctués de Niles Eldredge et Stephen
Jay Gould et le gradualisme phylétique :
Les espèces se diversifient rapidement pour s’adapter aux changements de conditions de Vie
(isolement, facteurs écologiques, etc.) puis restent stables jusqu’à la prochaine variation des
conditions. Si la vision uniformitariste totale n’est plus soutenable aujourd’hui, le catastrophisme
n’est plus désormais sujet à controverse depuis les découvertes des preuves d’extinction de
masse. On sait aujourd’hui que chaque extinction a donné lieu à des radiations, c’est à dire à
la multiplication et l’apparition d’espèces nouvelles (spéciation).
On définit ainsi une taille maximale de population en fonction des ressources du milieu, telle que :
Δ N /Δ T = r max (K - N/K) N
Δ N/Δ T : représente la variation de la population en fonction du temps.
“r max” : représente le taux d’accroissement maximal possible.
(K - N/K) N : Ce rapport exprime que la capacité du milieu K limite le nombre N possible
d’individus potentiellement susceptibles d’accroître cette population.
En d’autres termes, plus le nombre d’individus est proche de la saturation du milieu, plus
l’accroissement de la population se ralentit.
— 206 —
Le Carbonifère
La stratégie d’adaptation en fonction des ressources du milieu est une stratégie de type “K”.
La stratégie de type “K” s’applique à des espèces qui présentent les caractéristiques suivantes :
- Espèces vivant en milieu stable, favorable à la survie et la reproduction car les res-
sources sont abondantes.
- Espèces dont la taille adulte a tendance à augmenter.
- Il y a peu de descendants par génération, avec plus de soins aux descendants ga-
rantissant de meilleurs chances de survie et une Vie plus longue.
- Les générations ont une durée plus longue (polytaxie).
Exemple d’espèces de ce type : Les humains, les éléphants, les baleines, etc., mais aussi les
oiseaux, chez eux la taille reste relativement modeste pour des raisons biomécanique liées au
vol et au mode de Vie.
La stratégie d’adaptation de type “r”, c’est-à-dire liée au taux maximal d’accroissement possible
est le propre d’espèces vivant dans un milieu difficile et instable. Pour survivre ces espèces
doivent se développer rapidement, leur taille adulte est petite, la reproduction est précoce.
Les descendants doivent être nombreux à chaque génération afin de garantir quelques survi-
vants, la descendance ne bénéficie pas de soins, elle est abandonnée à son triste sort (forte
mortalité) la durée de Vie est plus courte, le turn over de la population est important et la durée
générationnelle courte (oligotaxie).
Quelques exemples de populations à stratégie d’adaptation de type “r” : les Maquereaux, les
Ephémères, les Diatomées, etc., mais aussi malgré leur longévité légendaire les Tortues.
STRATÉGIE K STRATÉGIE R
- Habitat stable favorable à la croissance - Habitat instable et rude
et la survie - Développement rapide
- Développement lent - Petite taille adulte
- Grande taille adulte - Reproduction précoce
- Reproduction tardive - Grand nombre de descendants par génération
- Petit nombre de descendants par génération - Abandon des œufs petits à forte mortalité
- Plus de soins à la descendance bonne survie - Durée de Vie courte
- Durée de Vie longue - Courte durée des générations
- Longue durée des générations
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
comme des livres scientifiques de référence… La théorie de l’évolution est une théorie qui évolue…”
Ce livre passionnant et facile, explique de nombreuses énigmes de l’évolution dans un langage
pédagogique, qui en fait un ouvrage de référence à mes yeux.
LES CLASSIFICATIONS
Etudier l’histoire de la Vie impose de pouvoir classifier les espèces. “Rien n’a de sens en biologie,
si ce n’est à la lumière de l’évolution” Théodosius Dobzhansky.
Dans le cadre qui nous intéresse, nous restons très succincts dans ce domaine ceux que le
sujet intéressent pourront se référer au livre “classification phylogénétique du vivant” de Guil-
laume Lecointre et Hervé Le Guyader qui fait référence dans ce domaine. Le mérite de la co-
dification de la classification revient sans conteste au suédois Carl von Linné à savoir : Règne,
Classe, Ordre, Famille, Genre, espèce.
On ajouta entre règne et classe, Embranchement car à l’époque il fallait retrouver le nombre
sept considéré comme parfait.
Les premières classifications étaient phénétiques, c’est-à-dire reposant sur les caractères
anatomiques comparés et leurs ressemblances.
Depuis l’avènement de la génétique, les études des génomes ont fournis matière à la
classification “cladistique”. Cette classification fondée par William Hennig en 1950, propose de
regrouper les descendants d’un même ancêtre. Ces groupes sont dits “monophylétiques”. Pour
mémoire, je citerai la tendance actuelle appelée classification évolutive, qui cherche à
rassembler les deux approches phénétiques et cladistique à partir des données de la biologie
moléculaire moderne. Mais cela est affaire de spécialistes.
L’histoire récente du progrès des connaissances sur l’évolution est marquée par la théorie
neutraliste de Motoo Kimura (1991). Des phénomènes fortuits (mutations) échappent plus ou
moins aux effets directs de la sélection naturelle. Nous sommes dans une approche de
l’évolution au niveau moléculaire….
Un peu de vocabulaire :
Groupe monophylétique :
C’est un groupe dont tous les membres descendent d’un ancêtre commun. Les diapsides sont
un groupe monophylétique, leur ancêtre commun est Petrolacosaurus du Kansas de la fin du
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Le Carbonifère
Carbonifère. Il est l’ancêtre commun des crocodiles des Dinosaures, des lézards, des serpents
et des oiseaux. Les synapsides sont un groupe monophylétique qui comprend tous les Reptiles
mammaliens et tous les Mammifères.
Groupe paraphylétique :
C’est un groupe qui contient seulement une partie des descendants de cet ancêtre commun.
Exemple : les Reptiles aujourd’hui comprennent les tortues, les lézards, les serpents, les
crocodiles. Ce groupe ne contient pas tous les descendants de l’ancêtre reptilien commun,
puisqu’on ne considère pas les oiseaux et les Mammifères dans le groupe des Reptiles, bien
qu’ils aient avec ces derniers un ancêtre reptilien commun le premier amniote.
Groupe polyphylétique :
C’est un groupe qui contient un certain nombre d’espèces mais ne contient pas l’ancêtre
commun à tous. Des convergences de caractères en commun peuvent avoir conduit à des
regroupements de formes sans relation généalogique ce sont des groupes polyphylétique.
Exemple : les pimipèdes. Ce groupe contient les phoques (proches des loutres) et les otaries
(proches des ours). Autre exemple : les crocodiles et les oiseaux n’ont pas le même ancêtre
mais leur ancêtre commun Petrolacosaurus a d’autres descendants, lézards, serpents,
Dinosaures.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
C’est le dernier système de l’érathème Paléozoïque d’une durée d’un peu moins de 50 millions
d’années, il se termine dramatiquement par la plus grande extinction de masse que la Terre
ait connue, ce qui justifie le changement d’érathème.
Le début du Permien est daté dans les couches stratigraphiques par les biozones à
Streptognathodus isolatus et Sphaerosschwagerina vulgaris selon les régions. La variation des
courbes eustatiques de premier ordre (les plus globales) montrent une tendance régressive
très violente à la fin du Permien où les niveaux marins furent les plus bas de tout le Phanéro-
zoïque (dans les 550 derniers millions d’années de l’histoire de la Terre). On estime que le niveau
marin aurait pu baisser de 250 mètres sous le plateau continental.
Les courbes eustatiques plus détaillées (3e ordre) montrent des alternances de transgression-
régression, mais ces fluctuations montrent à chaque cycle que les transgressions sont de moins
en moins importantes, la tendance globale (2e ordre) reste régressive. L’arrêt de l’expansion
océanique, avec donc, l’affaissement des dorsales océaniques, (qui sont des montagnes
sous-marines rappelons-le) explique pour une grande part l’ampleur de la baisse du niveau
marin. Le Permien se caractérise enfin par la fin de la constitution de la Pangée.
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Le Permien
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
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Le Permien
d’os, c’est assez dire sa richesse en ossement. Ce gisement permien révéla des squelettes d’am-
phibien et de reptilomorphes.
Plusieurs squelettes d’amphibien terrestres furent trouvés et parmi eux des prédateurs tels
eryops qui mesurait deux mètres de long.
Un des premiers Vertébrés “herbivores” ou plutôt phytovores, car l’herbe n’existait pas encore à
cette époque, tel diadectes (un Diadectomorphe) qui pouvaient mesurer 4 mètres à l’âge adulte.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
leur environnement. Le climat du Texas de cette époque était tropical (nuit froide, jour chaud).
Le froid engourdit, la chaleur permet de s’activer.
Dimetrodon le plus célèbre, est un carnivore de 250 kg, doté d’un crâne haut sur les côtés, de
puissantes mâchoires, de longs crocs, et d’une voilure spectaculaire qui lui a valu sa notoriété.
Dimetrodon
Squelette de Dimetrodon
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Le Permien
Edaphosaurus est un herbivore, il ressemble à dimetrodon son prédateur, mais sa dentition est
faite de petites dents en forme de feuilles, le long des joues et au milieu du palais de nom-
breuses dents broyeuses. Cette hétérodontie (dents différentes), est un caractère mammalien.
Edaphosaurus est donc un des premiers Reptiles herbivores. Répétons que les voilures de
dimetrodon et edaphosaurus n’étaient pas un trait constant chez les Pélycosauriens. Il n’en reste
pas moins vrai qu’elles ont permis de comprendre les premières solutions adaptatives vers une
régulation thermique.
La majorité des Pélycosauriens : ophiacodon, haptodus, cotylorhynchus (herbivore de trois
mètres de long) Varanosaurus, avaient comme le dernier nommé l’indique, l’allure de lézards
ressemblant aux Sphénodons rhynchocéphales actuels de Nouvelle Zélande.
Un sphénodon
Cotylorhynchus
romeri
Les Reptiles mammaliens dans leur évolution vers les Mammifères, vont voir leur maxillaire
inférieur passer de six os à un seul et leur oreille interne se modifier pour s’adapter à une
meilleure audition aérienne. L’hétérodontie, dont nous avons vu à propos d’edaphosaurus
qu’elle caractérise les mammaliens, s’accentuera pour atteindre son apogée beaucoup plus
tard chez les Mammifères. Après 80 millions d’années d’évolution reptilienne, certains d’entre
eux vont s’adapter à l’eau vers la fin du Permien.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
NB : Mesosaurus du Permien inférieur ne doit pas être confondu avec Mosasaurus (Sauropside va-
ranoïde marin du Crétacé, 150 Ma les séparent).
Mesosaurus est un Sauropside, cet animal gracile, présentait une grande et large queue en
hauteur, mesurant 50 % de la longueur de l’animal et une tête de gavial avec des dents
pointues qui en fait un carnivore, muni de pieds et de mains palmés, avec un long cou et des
côtes robustes. Il mesurait un mètre de long et les fossiles qui furent retrouvés au Brésil et
Afrique du Sud furent un argument paléontologique majeur pour Wegener lorsqu’il élabora
sa théorie de la dérive des continents (au Permien l’Atlantique n’existait pas encore). Les
relations taxonomiques avec les Reptiles marins ultérieurs (Trias et Jurassique) ne sont pas
clairement établies pour l’instant. Il n’en demeure pas moins que l’adaptation des Mésosauridés
à la Vie aquatique est remarquable. Les Pélycosauriens vécurent surtout au début du Permien.
Une spéciation des Reptiles mammaliens, c’est-à-dire une apparition d’espèces nouvelles
se produisit au cours du Permien : ce sont les Thérapsides dont la multiplication fera d’eux
le groupe dominant à la fin du Permien.
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Le Permien
Cette nouvelle vague d’évolution reptilienne a été mise au jour dans le bassin du Karoo en
Afrique du Sud, à l’époque cette région était une région de lacs et de rivières, on y retrouve
donc des dépôts de grès et de limon. Il y régnait un climat subtropical, dont les flores à
Glossopteris, les petites fougères, les prêles et les ginkgos constituaient le décor. Cette région
de plateaux semi-désertiques est aujourd’hui une zone à végétation basse de climat aride où
la température du jour peut atteindre 40°C.
Les thérapsides se différencient de leurs prédécesseurs par une fenêtre temporale plus grande,
moins de dents sur le palais, et un dentaire plus gros.
Les thérapsides à la fin du Permien forment quatre groupes : les Dinocéphaliens, les Dicyno-
dontes, les Gorgonopsiens et les Thérocéphales.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Le diapside hovasaurus est un animal plutôt aquatique ressemblant à un lézard, sa queue est
plate et haute comme chez les Reptiles aquatiques de cette époque et bien que ses pieds
soient élargis et constituent ainsi d’excellentes pagaies, ses doigts ne portent pas de palmure.
Il nageait en eau douce, se nourrissant de poissons et se lestait en avalant des pierres pour
contrecarrer sa flottabilité naturelle. Ce stratagème a persisté chez nos crocodiles actuels,
et l’on pourrait, pourquoi pas, y voir l’invention du premier outil.
Hovasaurus
Hovasaurus devait également être agile sur la Terre ferme grâce à ses pattes de lézard et il se
pourrait bien qu’il n’ait pas dédaigné de petites proies terrestres.
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Le Permien
Coelurosauravus
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
la flore nord américaine : couvrant le sud ouest du Nevada, l’Utah, le Colorado, l’Arizona, le
Nouveau Mexique et le Texas.
La flore euraméricaine côte est des Etats-Unis et Europe occidentale
La flore Gondwanienne à Glossopteris
La flore Angarienne : Sibérie, Mongolie
La flore cathaysienne : Chine du Sud Est.
Dans l’hémisphère Nord, le climat sec, parfois désertique, remplace le climat chaud et humide
précédent, les zones envahies par les transgressions s’assèchent en formant des gisements
évaporitiques, de sel, de potasse et de gypse associés à des lagunes très salées en lieu et place
de la mer Ouralienne à l’occasion de la fusion Angara-Laurussia, l’ensemble deviendra la
Laurasie.
Les Ptéridospermales (tel Lépidodendron), Cordaïtales et Cycadales constituaient les éléments
prépondérants de la flore euraméricaine.
La flore nord-américaine était riche en coniférale genre Walchia ressemblant à l’Araucaria
actuel.
L’Angara était une zone au climat fort contrasté riche en coniférales avec cordaïtales.
Les flores cathaysiennes ressemblaient aux flores euraméricaines.
Dans l’hémisphère sud, les forêts se situaient dans les basses altitudes, les montagnes étaient
couvertes de glaciers. La flore à Glossopteris est spécifique du Gondwana. Glossopteris est une
Ptéridospermale à feuilles simples et à contour oval. Ces arbres (40 mètres de haut) étaient
associés à des Cordaïtes et des prêles. On voit bien là l’évolution en mosaïques des espèces
végétales par dérive génétique, liée aux conditions climatiques diverses et aux éloignements
géographiques (spéciations allopatriques).
À la jonction Permien-Trias, le célèbre événement fongique d’une durée d’à peine 50 000 ans,
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Le Permien
résulte de la destruction des plantes terrestres et de la colonisation des débris. Couplé à une
disparition brutale des spores de gymnospermes et de lycopodes, cette prolifération des cham-
pignons, est révélatrice d’un stress environnemental, et constitue un bon marqueur des faciès
PT puisque l’on retrouve des fossiles microscopiques de champignons dans 95 % des strates
marquant la transition.
Cycadale (tronc)
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
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Le Permien
L’analyse des faciès démontre un basculement vers un climat sans glaciation avec en Amérique
du Nord et en Europe des terrains détritiques rouges révélateurs de climats semi-arides, ainsi
que d’énormes dépôts d’évaporites datés du Permien supérieur succédant aux dépôts
charbonneux du Permien inférieur.
En Afrique du Sud, le Karroo révèle aussi le réchauffement avec une faune fossile à Dicynodon
au Permien Supérieur et à Lystrosaurus au Trias basal. Les causes de ce réchauffement (de 10°C
en tout) sont à mettre sur le compte des variations orbitales de la Terre et de l’élévation du
taux atmosphérique de CO2, couplé à du méthane par libération des réserves marines d’hydrate
de méthane (les clathrates), due au réchauffement de l’eau, comme en attestent les études du
carbone 13 dans les carbonates du monde entier. L’élévation du taux de CO2 qui passe de
300 ppm à 500 ppm en quelques millions d’années a deux origines : l’oxydation des dépôts de
charbon par remobilisation de ces dépôts carbonés à la suite de l’érosion que provoquent les
mégamoussons qui s’abattent sur les rives téthysiennes, mais aussi, le volcanisme.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
D’autres causes ont été évoquées, elles sont encore hypothétiques. Pour mémoire, radiations
ionisantes du vent solaire, inversions accélérées (renversement d’Illawara 15 Ma avant PT per-
sistant tout au long du Trias) du champ magnétique aux possibles effets mutagènes, et réveil
de points chauds. On ne note cependant pas de signe d’impact ni d’astroblème avéré, mais
les trapps de Sibérie pourraient avoir recouvert un cratère.
5.2.5 Le coup de grâce
Un facteur aggravant la transgression dysoxique du Trias basal (Griesbachien inférieur) : en
quelques milliers d’années, le niveau marin remonte de 210 mètres par rapport au niveau le
plus bas, lors de la grande régression permienne. De plus, cette transgression est dysoxique,
voire peut-être même anoxique, dans toutes les mers épicontinentales. Elle est due à la reprise
des systèmes d’expansion océaniques qui accompagnent le déclenchement de la dislocation
de la Pangée. La dissolution de l’oxygène est inversement proportionnelle à la température,
les eaux chaudes sont donc plutôt dysoxiques, c’est une règle générale. Pour peu qu’en plus,
l’eau soit stagnante, la flore et la faune consomment le peu d’oxygène restant pour tenter de
survivre, ce qui ne peut qu’aggraver la dysoxie. Lors d’une transgression se surajoutent la des-
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Le Permien
truction des flores du littoral et leur décomposition par des micro-organismes qui consomment
eux aussi de l’oxygène. Le réchauffement climatique global touche les eaux de hautes latitudes,
ceci a pour conséquence un ralentissement de la circulation thermohaline (profonde). Ré-
chauffement atmosphérique, ralentissement de la circulation profonde et eaux stagnantes
concourent donc à l’asphyxie en masse, des organismes marins du domaine néritique.
En conclusion
Le réchauffement climatique couplé à l’arrêt de l’activité tectonique, puis sa reprise avec toutes
les conséquences que cela comporte, ont eu raison de la quasi-totalité de la biosphère, mettant
fin à la Vie ancienne et redistribuant les cartes pour un nouvel érathème, celui de la Vie
moyenne, le Mésozoïque. La durée de cette extinction est controversée, pour certains elle
aurait duré 80 000 ans, pour d’autres elle aurait pu s’étendre sur une période d’un million d’an-
nées. D’autres considèrent qu’elle s’étend sur tout le Permien et le Trias inférieur et dans cette
hypothèse elle dure une soixantaine de millions d’années, soit à peu près la période qui nous
sépare de la disparition des Dinosaures. Cette controverse repose sur le fait que selon la hié-
rarchisation que l’on établit des différents facteurs de l’extinction on aboutit nécessairement à
des valeurs multiples. Par exemple, l’évènement fongique dure 50 000 ans, le volcanisme un
million d’années, les variations climatiques, les systèmes d’expansion océanique ou les varia-
tions eustatiques, de même que la disparition et les premiers signes de reconstitution des
faunes s’étalent eux sur un temps équivalent au Tertiaire soit 63 Ma.
COMPLÉMENTS :
LA THÉORIE DE CROLL-MILANKOVIC
Muletin Milankovic étudie la variabilité des paramètres astronomiques de la rotation de la Terre
et publie son étude en 1941. James Croll, un autodidacte, concierge au Musée de Glasgow,
étudie les variations des orbites terrestres.
La théorie qui réunit leurs deux noms, explique assez bien les variations climatiques qui
résultent de ces facteurs astronomiques et de la variabilité de l’ensoleillement qui en découle.
L’orbite de la Terre est une ellipse dont le Soleil occupe un des foyers. Cette ellipse varie
dans son excentricité, c’est-à-dire son degré d’aplatissement (7 %), selon une période de
100 000 ans.
Elle oscille tel un “hula hop”, c’est le mouvement des apsides de période 126 000 ans.
L’axe de rotation de la Terre (Nord Sud géographique) décrit lui aussi une rotation lente à l’instar
d’une toupie. Cette rotation dure 26000 ans (T1). L’axe de rotation (sens direct, c’est-à-dire
inverse de l’aiguille d’une montre) de l’orbite, c’est-à-dire le mouvement des absides, fait un
tour complet en 126 000 ans (T2). La combinaison des mouvements de ces axes s’écrit
1/T=1/T1+1/T2 et vaut 21 500 ans. Cette valeur, qui définit la précession des équinoxes,
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
autrement dit, la date où la Terre est au plus près du Soleil (périhélie, définissant les solstices)
et au plus loin (aphélie, définissant les équinoxes), varie dans le temps.
Au long des millénaires cette variation de la date des solstices d’hiver et d’été, modifie l’énergie
solaire reçue par la Terre et donc influence les saisons. Par exemple actuellement, le périhélie
(plus courte distance de la Terre au Soleil dans l’année) est le 3 janvier, c’est l’hiver chez nous,
et l’été dans l’hémisphère Sud. Nos saisons sont moins contrastées (adoucissement de l’hiver,
rafraîchissement de l’été puisque l’aphélie elle, a lieu le 4 juillet). Les saisons de l’hémisphère
Sud sont plus contrastées par contre, (périhélie en été et aphélie en hiver). Il y a 10 000 ans, le
périhélie se produisait en été pour l’hémisphère Nord et donc les étés étaient plus chauds
qu’aujourd’hui dans l’hémisphère Nord.
Cette période est appelée l’optimum de l’Holocène. Optimum pour l’hémisphère Nord, pas
vraiment pour l’hémisphère Sud !… Il faut croire que la science de l’hémisphère Nord doit sans
doute être bien plus vraie que celle de l’hémisphère Sud ! Comme chacun sait…
La variation de l’excentricité de l’ellipse (orbite terrestre) variant elle aussi, elle intervient donc,
sur la distance Terre-Soleil. La combinaison de la précession des équinoxes (21500 ans) et la
variation de l’excentricité de l’orbite terrestre (100 000 ans) module la distance Terre-Soleil,
néanmoins ces deux variations n’ont pas la même période. La combinaison des deux aboutit
donc à deux périodes, l’une de 19 000 ans et l’autre de 23 000 ans.
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Le Permien
Les Egyptiens des dynasties archaïques ou thinites, les Sumériens fondateurs de la Cité état de
Mari, bâtisseurs du temple d’Ishtar et des ziggurats, vous auraient montré Thuban (alpha du
Dragon) comme l’étoile autour de laquelle tournent toutes les autres au cours de la nuit. C’était,
il y a 2830 ans. Le pôle Nord céleste était ainsi défini à 10 minutes d’arc près.
Dans 8000 ans, si l’homme existe encore, nos lointains descendants, éliront Aldébaran (alpha
Tauri) l’œil du taureau, une géante rouge, dont le diamètre est 40 fois celui du Soleil et dont la
lumière qu’elle nous montre aujourd’hui est partie en 1943.
Dans 14000 ans, Véga retrouvera sa place d’étoile du Nord céleste, 26000 ans se seront écoulés
entre ces deux “promotions”, le compte est bon !
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Chez nous, les Mammifères, le conduit auditif est plus profond et la columelle des Reptiles a
été remplacée par trois osselets, l’enclume, le marteau, l’étrier, articulés entre eux, et qui sont
de bons amplificateurs et transmetteurs des sons.
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Le Permien
Fenêtre Logement
interptérygoïdienne d’un croc
typique des temnospondyles
Doléserpéton est un Disorophoïde du Permien inférieur des Etats Unis, il mesure quelques
dizaines de cm, sa forme générale s’apparente à celle d’une salamandre, son crâne arrondi
avec de grandes orbites, et la particularité d’être pourvu de petites dents bicuspides (deux
pointes), a fait pensé qu’il était le Temnospondyle le plus proche parent des LissAmphibiens.
Les Lépospondyles
Diplocaulus est un diplocaulide du Permien supérieur dont nous avons déjà parlé.
Brachydectes est un lysorophien du Permien Inférieur, au corps très allongé, mesurant tout au
plus 15 cm, avec des membres et des ceintures très réduits.
Brachydectes Ceintures peu ossifiées
Colonne vertébrale très allongée
Crâne allongé
Orbite et narine de grande taille
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
Les Seymouriamorphes
Seymouria est l’espèce type (cf. page 190), Discosauriscus austriacus présente la caractéristique
de posséder une tête de freesbee de la jonction Carbonifère-Permien tchèque.
Discosauriscus austriacus
Les Diadectomorphes
Diadectes en est l’espèce type datée du Permien inférieur ainsi que Limnoscellis (voir page 213).
Un Diadectomorphe
Elle débute vers 245 Ma BP: 81 % des familles d’Amphibiens, 75 % des Reptiles, tous les Trilo-
bites, 90 % des Coraux, Brachiopodes, etc. disparaissent
On estime que seulement 4 % des espèces ont survécu ! Comparé à 50 % de survivants dans
le cas de la plus grande des autres extinctions de masse. C’est la pire extinction que la Terre, ait
connu à ce jour. Elle est pourtant beaucoup moins connue que celle des Dinosaures (extinction
d’il y a 65 millions d’années). La plus sévère des extinctions est la plus difficile à étudier pour
diverses raisons :
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Le Permien
Ancienne, elle date de 245 à 250 millions d’années, les archives géologiques ont été sérieuse-
ment remaniées depuis, si elles n’ont pas disparu dans les zones de subduction.
Tous les indices du “crime” ainsi que les cadavres, sont minéralisés, brisés, parcellaires, déformés
quand ils n’ont pas disparu. La scène du crime elle aussi a été bien remaniée depuis, tout cela
tend à rendre l’enquête difficile. On en est donc réduit à s’appuyer sur des preuves indirectes
que nous allons étudier.
Ce n’est pas tout ! Les fusions continentales engendrent des collisions et donc des surrections
de massifs montagneux dont la chaîne hercynienne est l’exemple bien connu. Qui dit fusion
continentale et collision dit volcanisme intense, un bon exemple se retrouve en Chine du Sud
et en Sibérie où des épanchements basaltiques s’étendent sur 1,5 millions de km2. De telles
éruptions projettent des quantités énormes de cendres dans l’atmosphère, elles sont capable
de réduire sa transparence au rayonnement solaire et de bouleverser le bilan radiatif de la Terre.
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LIVRE 5 : Le Paléozoïque
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Le Permien
LIVRE VI
LE MÉSOZOÏQUE
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
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Le Trias
L’ère de la Vie ancienne, le Paléozoïque, avait duré quelques 300 millions d’années au cours
desquelles deux grandes séries d’orogenèses, calédonienne d’abord, hercynienne ensuite,
avaient abouti à la formation du supercontinent de la Pangée qui, à peine constitué, commença
à se fissurer.
Le monde vivant paléozoïque avait vu se constituer les grands plans d’organisation des Méta-
zoaires (Cambrien, Ordovicien) puis la colonisation du milieu continental par les plantes, puis
les insectes, puis enfin les Tétrapodes Amphibiens et plus tard les reptiles Amniotes.
Trois grandes extinctions (ordovicienne, dévonienne et permienne terminale) dont la dernière
la plus catastrophique. “L’ère de la Vie moyenne”, le Mésozoïque durera 180 millions d’années
environ, de 245 plus ou moins 5 millions d’années à 65 Ma BP. Elle se divise en trois systèmes
et se caractérise par la dislocation de la Pangée.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Le monde vivant mésozoïque verra la domination des Reptiles (dont les Dinosaures) et l’ap-
parition discrète des premiers Mammifères et des oiseaux. Deux extinctions majeures marquent
cet érathème au Trias supérieur et au Crétacé supérieur.
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Le Trias
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
En hiver, la partie ouest de la Pangée, présente une température moyenne de 20 à 25° C, avec
précipitations abondantes (6 mm d’eau par jour) dans les côtes ouest de la Laurasie et des
précipitations plus faibles (1 à 2 mm d’eau par jour) sur le Gondwana Ouest.
Le centre de la Pangée est atteint par l’aridité avec chaleur intense (45°) lors de l’été austral, au
cœur du Gondwana et un froid intense de -5 à -15°C et sécheresse avec 2 mm d’eau par jour.
La partie est de la Pangée : le Nord-Est du Gondwana est chaud (30 à 35°C) il subit des
mégamoussons sur sa bordure (8 mm de précipitations par jour), tandis que le Nord-Est
eurasien est froid (-30° C).
Les paysages
Ils résultent du climat régnant dans les différentes zones et de la destruction de certaines
provinces floristiques permiennes. La continentalisation du climat accentue les déserts arides
et chauds intracontinentaux. La forêt permienne à Cordaïtes et Glossopteris à larges feuilles est
remplacée par une nouvelle forêt plus résistante, qui privilégie les espèces comme les
conifères, ginkgos, cycadales, rencontrées au Permien, auxquelles s’ajoute un groupe, nouveau
venu, les Bénettitales qui ressemblent aux Cycadales. A cette flore arborescente s’ajoute une
flore arbustive composée de fougères. Les lycopodes représentent la flore herbacée de
repeuplement. La flore des marécages disparait au Trias inférieur donnant des paysages
semi-arides. Les zones de rift en climat chaud et sec ressemblaient sûrement à ceux de
l’Ethiopie actuelle : volcans et déserts arides. Les régions de haute latitude se radoucissant elles
furent propices à la formation de forêts à conifères.
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Le Trias
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
des côtes et un dos raccourcis. Ces traits morphologiques ont perduré jusqu’à nos jours chez
les quelques 4400 espèces répertoriées à ce jour dont la taille varie de 2 à 25 cm jambes pliées.
Les Archosauriens sont un groupe appelé à un bel avenir puisque c’est eux qui se diversifieront
et qui sont à l’origine des futurs Crocodiliens, Ptérosauriens et Dinosaures.
Les Archosauriens sont des diapsides à l’allure de gros lézards. Le plus emblématique et sans
doute l’un des plus anciens, est proterosuchus qui signifie premier crocodile. Le nom est trompeur
puisque les premiers crocodiles vrais n’apparaitront en fait qu’à la fin du Trias. Proterosucchus
ressemblait vaguement à un gros lézard d’un mètre de long et était probablement un
prédateur carnivore. Il est considéré comme un Archosaurien thécodonte : Archosaurien, en
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Le Trias
raison d’une fenêtre crânienne située entre orbite et narine, et thécodonte, en raison de ses
dents alvéolées et aplaties latéralement. Cette fenêtre supplémentaire contenait une glande
lui permettant de débarrasser son sang du sel que la chaleur avait tendance à concentrer.
Proterosucchus présentait une posture “pattes écartées” se dandinant comme le font encore
les lézards et les salamandres. Une famille de Thécodonte archosaurien atteignit de grandes
tailles, 3m, ce sont les Erythrosuchidés (crocodiles rouges).
Ces grands carnivores présentaient des crânes massifs et de puissantes mâchoires, mais surtout
une posture pattes moins écartées amorçant ainsi l’évolution vers une posture semi-érigée
que l’on trouve chez d’autres Archosauriens plus petits mais plus évolués : euparkeria est l’un
des premiers bipèdes occasionnels connus. Il mesurait un mètre de long, une queue très
longue qui devait lui servir à s’équilibrer lorsqu’il se dressait sur ses pattes arrière pour courir
plus vite ou jeter un regard circulaire. La posture “semi-érigée” d’euparkeria ouvre la voie vers
la bipédie très présente chez certains Dinosaures, mais aussi vers la posture érigée sur pilier,
puis érigée au moyen de contreforts (col du fémur) gage du gigantisme des futurs grands
Dinosaures. Ce qui donc caractérise les Archosauriens est l’évolution de la posture, leur diffé-
renciation en deux directions, vers les Crocodilotarsiens d’une part et vers les Ornithodires
d’autre part. (cf compléments)
— 241 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Les Pseudosuchiens sont les vrais inventeurs de la posture érigée au moyen de pilliers, sorte
de crocodiles haut sur patte, ils atteignent à la fin du Trias des tailles respectables, 6 à 7 mètres
pour saurosuchus, par exemple, un Ranisuchien carnivore.
Les Aétosaures : ils forment un petit groupe herbivore apparenté aux Thécodontes pseudo-
suchiens, muni d’une armure souple de petites plaques articulées (comme les tatous) bien
utile contre leurs prédateurs ranisuchiens.
Reste enfin les Crocodilomorphes, très curieusement les Crocodilotarsiens, les plus apparentés
aux vrais crocodiles, étaient de petits bipèdes d’un mètre de long que l’on prit au début pour
des Dinosaures.
Avant de quitter la faune terrestre du Trias, après avoir parlé des Reptiles mammaliens et des
Archosauriens carnivores, il convient de parler d’un troisième groupe.
— 242 —
Le Trias
Un Rhynchosaure
“Des fémurs plus grands que le plus grand des hommes, des crânes de 2,60m, des
mâchoires de 2000 dents, des griffes de plus d’un mètre, si jamais un groupe d’ani-
maux était équipé pour échapper à l’extinction, ce fut bien celui des Dinosaures. Ils
ont commencé leur radiation fin Trias, époque de climat chaud et sec, plus favorable
aux Reptiles qu’aux Mammifères. Les espaces écologiques vides, pas de compétition
avec leurs prédécesseurs, et la posture érigée, permettant vitesse et taille, sont les fac-
teurs de leur réussite. En prenant leur essor à une époque où tous les continents étaient
encore réunis (Pangée) les Dinosaures purent exploiter tous les habitats”. (Michaël
Benton in : Le livre de la Vie).
— 243 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Cette liste de caractères ostéologiques est présente chez tous les Dinosaures qu’ils soient
Saurischiens ou Ornithischiens. Plus de 260 genres et 639 espèces ont été décrits. Le renou-
vellement des espèces (genre et familles) a été important tout au long du Mézozoïque 65
espèces à la fin du Jurassique, 90 espèces nouvelles au Crétacé inférieur, du Jurassique supérieur
au Crétacé inférieur on constate un passage de 12 à 15 familles dont sept nouvelles. Le taux
de remplacement est important. Au Crétacé inférieur essentiellement des Iguanodontidés, au
Crétacé supérieur les Hadrosaures et Cératopsiens.
Les premiers “lézards terribles” chers à Richard Owen, inventeur du nom, en 1841, qui rempla-
cèrent les faunes exterminées se divisent en deux groupes initiaux : les Carnivores (Cérato-
saures) et les herbivores (Prosauropodes)
— 244 —
Le Trias
Les Coelophysidés :
Le premier pesait 900 g mesurait 50 cm (saltopus),
procompsognathus mesurait 1 mètre, mais les plus
grands comme halticosaurus et liliensterni, mesuraient
jusqu’à 5 mètres et pesaient 100 kg. Coelophysis bauri,
fut retrouvé avec un congénère plus petit à hauteur
de l’estomac, ce qui laisse supposer un cannibalisme.
Celui-ci doit être compris comme un phénomène de
compétitivité darwinienne au sein de l’espèce,
l’élimination de la descendance d’un autre permet-
tant d’assurer la descendance de ses propres gènes,
excepté le cannibalisme, ce comportement se
retrouve chez les lions. Le fait que l’on ait retrouvé les
squelettes de Coelophysis en groupes de 10 à 15
individus dénote qu’ils vivaient et chassaient peut-
être en meute.
— 245 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Les Dinosaures apparus à la fin du Trias moyen ont donné toute une gamme de formes variées
dans les 15 derniers millions d’années du Trias. Ils dominèrent le monde en 4 à 5 millions d’an-
nées puis représentèrent la faune dominante au long d’un règne de cent millions d’années,
tous les autres organismes étant confinés dans les bas côtés.
2.3 Quelques mots sur la fin du Trias et les autres espèces terrestres
À côté d’eux, quelques espèces plus modestes virent le jour. Les Sphénodontidés toujours exis-
tants et les Mammifères qui à l’époque ne dépassaient pas la taille d’une musaraigne, mais
aussi les tortues.
Le Trias final est une période de forte diversification des espèces, comprenant les premiers
Crocodiliens, les premiers Mammifères de la taille d’une souris, et un groupe les Sphénodon-
tidés ressemblant à certains de nos lézards. Aujourd’hui il reste une espèce en Nouvelle Zélande
(pour combien de temps encore ?) qui leur ressemble beaucoup, le sphénodon ponctué
(70 cm) un Diapside Lépidosaurien acrodonte (cf. compléments).
— 246 —
Le Trias
C’est en Italie du Nord que l’on a retrouvé les premiers Reptiles capables d’un vol battu :
les Ptérosaures, sont donc apparus au Trias, eudimorphodon est un Ptérosaure primitif piscivore,
d’un mètre d’envergure possédant comme tous les Ptérosaures des débuts une longue queue,
et un bec muni de dents. Les Ptérosaures sont des Reptiles, issus des Archosaures Thécodontes
(comme les Crocodiliens et les Dinosaures). Leur aile est faite d’une membrane allaire construite
d’une façon fort différente de celle des chauves souris. Leur corps était recouvert d’une petite
fourrure ce qui dénote leur nature endotherme (cf. compléments).
— 247 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Tanystropheus est grand (7m), il n’est que partiellement adapté à la vie aquatique avec son cou
immense et fin (50 % de la taille de l’animal) composé d’une dizaine de vertèbres de 30 cm,
ce cou n’est donc pas très souple, il lui sert à “pêcher” les poissons dont il se nourrit. Le rythme de
croissance du cou est très supérieur à celui du corps, c’est un processus d’allométrie (rythme de
développement différent d’une partie du corps par rapport aux autres). Ce processus fut
fréquemment observé chez les Trilobites. Tanystropheus devait s’accrocher aux rochers puisque
ses membres ressemblaient à des pattes de lézard témoignant de son lien terrestre. Certains ont
vu en lui un ancêtre des Squamates actuels. D’autres Nothosaures présentent eux, une adaptation
totalement aquatique, puisqu’ils sont dotés de palettes natatoires en guise de gouvernail et d’une
queue dont les mouvements latéraux assuraient la propulsion. Les Nothosaures disparurent à la fin
du Trias et furent remplacés par les Plésiosaures du Jurassique et du Crétacé.
Ichtyosaure
— 248 —
Le Trias
Les Ichtyosaures ressemblent à s’y méprendre aux dauphins, peut-être un rostre plus long.
Ce phénomène de convergence évolutive entre des espèces très différentes, les uns sont des
sauriens, les autres des Mammifères, montre tout l’intérêt évolutif d’acquérir une forme hydro-
dynamique qui en fait des nageurs rapides. À la fin du Trias, certains d’entres eux atteignaient
15 mètres de long, comme par exemple shonisaurus. Les Ichtyosaures traverseront la limite
carnienne et se diversifieront au Crétacé. Les trois groupes de Reptiles marins que nous venons
de voir sont tous des euryapsides.
5. La flore du Trias
Les Lycopodiales vont s’amenuiser considérablement au cours du Trias. Les Cordaïtales
permiennes ont disparu lors de la grande extinction PT. Les Gymnospermes représentés par
les cycadales et les ginkgoales, constituent désormais l’essentiel de la flore arborescente avec
les premières Benettitales qui font leur apparition. Les fougères se diversifient pour occuper la
sphère floristique arbustive. Les Ptéridospermales sont encore bien représentées et les flores
à Glossopteris du Gondwana qui, si elles couvrent tout le Trias se voient cependant progressi-
vement remplacées par la flore à Thinufeldia.
Les Coniférales qui au côté des Gymnospermes complètent la sphère arborescente, s’établissent
progressivement comme voltzia et araucarioxylon. Les provinces floristiques du Permien
s’uniformisent à un point tel, qu’à la fin du Trias, on ne distingue plus les types de flore.
— 249 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
L’extinction carnienne (225 Ma BP, étage Carnien) de la période finale du Trias, a anéanti la plus
grande partie des Dicynodontes et desThécodontes mais ouvert la voie à la radiation des
Dinosaures. “Les lézards terribles”, herbivores (Prosauropodes) et carnivores (Cératosaures) de
toute taille se répandirent sur la Terre.
COMPLÉMENTS :
L’OUVERTURE DE L’ATLANTIQUE
Nous avons vu que, pendant le Trias et le Jurassique, des vallées de rift se sont constituées en
prélude à la formation de l’Atlantique.
Seule, la région située entre l’Afrique et la côte Est des Etats Unis, était séparée par la transgres-
sion vers l’est de la Thétys (entre 180 et 160 Ma BP).
C’est au début du Crétacé (Valanginien) que l’ouverture de l’Atlantique débute par le Sud, entre
l’Afrique du Sud et l’Argentine. Il y a 120 Ma pendant l’Hauterivien l’Afrique équatoriale Ouest
se sépare de la portion nord-est de l’Amérique du Sud (Vénézuela, Guyane)
Dès l’Aptien l’ouverture s’accélère, ça craque entre Brésil et golfe de Guinée au Sud, mais
également au Nord entre Europe de l’Ouest (France et Espagne) et Canada. Le golfe de
Gascogne se constitue par une ouverture en ciseaux, l’Espagne termine sa rotation antihoraire
à 90° prenant ainsi la place que nous lui connaissons aujourd’hui. Cette rotation s’était amorcée
au Toarcien et accompagnée d’une rotation, antihoraire elle aussi, de 30° du Continent africain
dans le même temps.
— 250 —
Le Trias
C’est au cours du Campanien que s’effectue la séparation du Groenland avec le Nord du Canada
et le bloc Irlande-Angleterre. La séparation entre péninsule Scandinave et Groenland terminera
sa mise en place au cours de l’Eocène.
Tandis que l’Atlantique centrale s’approfondit et s’élargit, la partie orientale de la Thétys se ferme
progressivement. Le rapprochement de l’Afrique et de l’Europe est particulièrement sensible
dans la région appelée à devenir la Méditérranée orientale. À la fin du Crétacé la fermeture de
la Thétys interrompt la communication entre les océans indo-pacifiques et l’Atlantique.
Oiseaux
Théropodes (Mésozoïque.)
Saurischiens
(Jur. Crét.) Prosauropodes (Trias sup. Jur. inf.)
Sauropodes (Jur. Crét.)
Ancêtre commun
Lagosuchus Ankylosaures (Crét.)
Thyréophores
(Jur. Crét.) Stégosaures (Jur.)
Ornithischiens
Pachycéphalosaures (Crét.)
Ornithopodes
(Jur. Crét.) Cératopsiens (Crét.)
— 251 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Les Cératosaures sont des Théropodes primitifs apparus au Trias supérieur dont le représentant
type est Coelophysis du Trias, au Jurassique Ceratosaurus, au Crétacé Carnosaurus sastreï.
En provence : Tarascosaurus salluvicus.
Les Carnosaures sont les plus grands carnivores terrestres qui aient existé. Au Jurassique moyen :
Megalosaurus bucklandi ; au Jurassique supérieur Allosaurus ; au Crétacé : Tyranosaurus rex des
Etats-Unis et Tarbosaurus bataar de Mongolie.
Les Coelurosaures : sont plus tardifs, au Jurassique supérieur : Campsognathus ; Crétacé d’Asie
Ornithomimosauria (Dinosaures autruches) ; Crétacé d’Europe Deinomychus ; Crétacé supérieur
Velociraptor.
Les Sauropodomorphes : les plus grands Dinosaures appartiennent à ce groupe, ils ont fait la
notoriété des Dinosaures et leurs dimensions fascinent. Ce sont les plus grands animaux de
tous les temps et leurs noms nous sont familliers. Contrairement à une idée reçue, ils étaient
plus agiles qu’on ne l’a longtemps pensé et ne vivaient pas la majorité du temps dans l’eau.
Quelques noms connus qui vous parlerons : Diplodocus (27 m de long), Brachiosaurus (10 m
de haut), Brontosaurus (40 m de long), Argentinosaurus (70 tonnes).
Les Prosauropodes : leur règne dure du Trias supérieur et du Jurassique inférieur, ils sont donc
plus ancien et plus primitifs. Exemple : plateosaurus trouvés en Allemagne, en Suisse et en
France
Les Sauropodes : Citons par exemple vulcanodon (Zimbabwe) du Jurassique inférieur; barapa-
saurus (Inde) au Jurassique moyen ; Cetiosauridae et Camarasauridae du Jurassique supérieur ;
Diplodocidae du Crétacé inférieur ; Titanosauridae et Brachiosauridae du Crétacé supérieur.
— 252 —
Le Trias
Permien. Lystrosaurus est le plus abondant, animal trapu ayant la forme d’une sorte
d’hippopotame nain à bec de canard. A cet animal s’ajoutent l’ancêtre des Crocodiles protero-
suchus et premier Archosaurien, et l’ancêtre des Grenouilles (Triadobatrachus de Madagascar).
C’est au cours du Trias que certains Reptiles mammaliens rescapés ayant évolué, inventèrent
l’endothermie (sang chaud) et prirent des caractères mammaliens plus affirmés. Cette époque
de transitions Reptiles-Mammifères se caractérise par la modification du maxillaire et de l’oreille
interne. Chez les Reptiles l’oreille contient un seul stape : la columelle. Chez les Mammifères
l’oreille contient trois stapes : enclume (os carré des Reptiles), marteau (os articulaire des Rep-
tiles) et étrier (correspondant à la columelle des Reptiles. C’est l’os angulaire des Reptiles qui
donnera l’os tympanique des Mammifères qui sert à tendre le tympan (cf. page 228).
L’avantage de la lactation : il n’y a plus besoin de quitter le nid pour nourrir les petits en les
abandonnant aux prédateurs (chez les oiseaux, il y a une implication du père car l’accumulation
de graisse alourdissante aurait gêné le vol).
L’adaptation du mode de Vie et des organes sensoriels : quand on est petit il faut se protéger
des prédateurs, d’où l’adaptation à la Vie nocturne mais celle ci impose une adaptation de la
vue, de l’audition, de l’odorat. Tout ceci favorise la protection des petits et impose des moyens
de fuir ou de se cacher.
— 253 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Les pattes : chez les plantigrades : les Généralistes primitifs, Morganicodontides, opossums ou
rats, la descente des ceintures scapulaires et pelviennes, permettent d’acquérir une flexibilité
de la colonne vertébrale autorisant ainsi les bonds.
Chez les fouisseurs : les taupes ou les tatous, ils possèdent des pattes à trois doigts, munies de griffes.
Chez les coureurs : Hyperion est un équidé digitigrade, chez lequel il y a eu disparition du radius.
Chez les grimpeurs : le singe possède un pouce opposable, le coude est verrouillé, la mobilité
de l’épaule est accrue, et le mouvement de prono-suppination important.
Les dents : l’hétérodontie (incisive, canine, prémolaire, molaire) est une des caractéristiques des
Mammifères. L’adaptation de l’audition chez les Mammifères par rapport aux Reptiles est in-
dissociable de la modification de l’articulation de la mandibule. La modification de la mâchoire
chez un Reptile mammalien : la mâchoire contient cinq os différents, alors que chez un Mammi-
fère un seul os constitue la mâchoire inférieure ou mandibule. Ce qu’il faut retenir : la modification
de l’oreille améliore l’audition et surtout l’analyse spatiale des sons.
Les Monotrèmes dont il ne reste plus comme représentants actuels que l’ornithorynque et les
échidnés sont désormais cantonnés en Australie, en Tasmanie et en Nouvelle Guinée.
Les Marsupiaux et les Placentaires se rencontrent en Amérique du Nord, les uns venant
d’Amérique du Sud les autres d’Asie.
Au Paléocène, Marsupiaux et Placentaires occupaient l’Amérique du Sud, mais sans doute les
Placentaires rejoignirent-ils l’Australie depuis l’Asie du Sud Est. Outre les Multituberculés,
disparus lors de la grande coupure (34 Ma BP). Ce sont les Thériens qui sont les héritiers des
Dinosaures et qui effectuent une radiation importante au Paléocène.
Les Thériens : Les Marsupiaux (métathériens) : les Didelphidés (opossums), les Dasyuroïdes
(Marsupiaux carnivores), les Péraméloïdes (bandicoot), les Phalangéroïdes (kangourou,
wombat, lion marsupial)
Les Placentaires (euthériens) :Les xénarthres, les archontes ou édentés donneront les Scandan-
tiens, les Primates, les Dermoptères, les Chiroptères.
— 254 —
Le Trias
Les différentes lignées de Mammifères du Mésozoïque. Seules trois lignées ont survécu : Monotrèmes, Marsupiaux
et Placentaires.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
LES ARCHOSAURIENS
ET LES CHANGEMENTS DE POSTURE
Apparus à la toute fin du Permien, ils vont se
diviser en deux branches donnant d’une part
les futurs crocodiles (Crocodilotarsiens) et
d’autre part les Ornithodires, souche qui se
divisera en futurs : oiseaux, Ptérosauriens et
Dinosauriens. Les Archosauriens et leurs
descendants sont intéressants, car ils vont
faire évoluer la posture de la position pattes
écartées à la position érigée dite “classique”
en fait la bipédie partielle.
La posture pattes écartées
L’exemple type est proterosuchus. Ce lézard
de 1,50 m avait une démarche primitive pou-
vant à peine décoller le ventre du sol. La pos-
ture pattes écartées ne permet pas de se
tenir debout (chute en arrière). Elle limite le
poids (raisons biomécaniques) c’est comme
s’il faisait à chaque pas des “pompes” au
niveau des pattes antérieures, mais aussi des
pattes postérieures. Le déplacement devait
donc être lent et relativement reptatoire.
La posture semi-érigée
C’est celle qu’adoptent les Crocodiles dans leurs déplacements lents. Ils marchent pattes
écartées mais lorsqu’ils courent ils soulèvent leur corps. Elle n’a pu apparaître que grâce à une
modification d’orientation du cotyle qui tend à s’orienter vers le bas. La mobilité s’améliore du
fait que les contraintes biomécaniques sont moins fortes.
— 256 —
Le Trias
L’ÉVOLUTION DE L’AILE
Au cours de l’évolution la nature a développé des constructions différentes de l’aile. L’image
ci-contre, compare la conformation de l’aile chez trois animaux volants, à différentes époques.
Comparaison de l’aile des Ptérosaures, d’archeopterix, et d’un
Chiroptère :
Chez la chauve souris le pouce est atrophié, les quatre autres doigts très longs servent à tendre
la membrane alaire.
Enfin pour ce qui concerne les Insectes, leur aile est une extension à partir du thorax.
La membrane alaire était renforcée par des fibres de kératine (peut-être) entre deux couches
de peau. Ce renforcement de la membrane alaire améliorait la portance, mais sans doute aussi,
la capacité à modifier sa conformation, permettant ainsi une bonne variabilité dans les
manœuvres requises pour un vol battu efficace.
Des études biodynamiques ont mis en évidence des capacités de vol “acrobatique” chez ces
Reptiles volants. De toute façon pour attraper des poissons, il convient de posséder une ex-
cellente maîtrise du vol (cf. page 294).
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
La notion de fossile vivant est liée à une vision dépassée de l’Evolution, qui serait délibérément
orientée. Il n’en est rien, l’Evolution, n’a pas de direction privilégiée du plus simple vers le plus
complexe (vision gradualiste du XVIIIe). L’Evolution obéit à l’adaptation à des circonstances
écologiques nouvelles sans direction particulière. Ces adaptations, si elles sont satisfaisantes
par rapport aux conditions de Vie, procurent un avantage aux espèces qui les ont élaborées.
Cet avantage donne à ces espèces de meilleures chances de survie et de prolifération.
Lorsqu’une espèce a acquis des capacités adaptatives propices à son mode de Vie elle peut,
ne plus avoir besoin “d’inventer” de nouvelles adaptations et donc “rester” identique à l’espèce
ancestrale. C’est le cas de certains organismes qui semblent avoir “gardé leurs caractères
ancestraux” mais qui, en fait, traversent sans changement spectaculaire des périodes de temps
considérables, on appelle ce mécanisme : le panchronisme.
Au sens cladistique du terme un fossile vivant peut fort bien être membre d’un groupe
paraphylétique. Il peut notamment, partager avec les autres membres du groupe un ancêtre
commun, tout en étant morphologiquement fort différent. Pour autant, ce groupe ne
représente pas tous les descendants de l’ancêtre commun.
Isoler une espèce comme fossile vivant revient à faire un choix arbitraire sur des critères
morphologiques qui ne rendent pas compte de l’origine de cette espèce ni de ses liens avec
les espèces parentes.
— 258 —
Le Trias
Et de rares carnivores (1 %) :
- Des Ornithodires bipèdes comme Staurikosaurus le plus ancien dinosaure, ou Herrerosaurus.
- Des Cynodontes carnivores comme Belesodon.
- Des Prolacertiformes comme Tanystropheus, un reptile piscivore des littoraux, à grand cou
un peu raide.
Le Stubensandstein
Comme le nom l’indique, le Stubensandstein est une zone de carrière de grès. Proche de
Stuttgart, il a révélé des Reptiles, des Amphibiens, et des Dinosaures.
Les Amphibiens déjà très touchés au Permien sont en cours de régression au Trias, avec
l’extinction des Labyrinthodontes (le groupe d’Ichthyostega) lors de l’extinction carnienne.
Par contre le Stubensandstein de Stuttgart a livré des squelettes de Temnospondyles.
Parmi les Reptiles un anapside, Proganochelys, est à signaler puisqu’il s’agit de la plus ancienne
tortue qui inaugure l’ordre des Chéloniens. Signalons que d’autres sites proches ont révélé des
Sphénodontiens et des Crocodilotarsiens.
On retrouva également, dans ce site des petits Dinosaures carnivores, comme Procampsogna-
thus et Halticosaurus (apparenté à Coelophysis), et surtout, c’est dans ce site que fut découvert
pour la première fois l’herbivore bien connu, Plateosaurus, en 1837. Plateosaurus a été retrouvé
depuis, dans plus de cinquante sites, il est et de loin le dinosaure le plus courant du Stuben-
sandstein.
— 259 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
et tombaient, ils étaient rapidement enfouis dans des limons riches en silice. L’enfouissement
empêchant la décomposition, la silice fit le reste en remplaçant petit à petit la matière orga-
nique constitutive des troncs d’arbres, tout en respectant les structures végétales. Plus tard, la
région subit un soulèvement, l’érosion permit l’affleurement de ces troncs d’arbres fossilisés,
et la richesse des tours opérateurs.
— 260 —
Le Jurassique
Le second système de l’ère Mésozoïque doit son nom au calcaire du Jura. On le divise désormais
en inférieur, moyen et supérieur, les anciens termes Lias, Dogger, Malm, étant de moins en
moins utilisés. La limite Trias-Jurassique est définie par des biozones d’Ammonoïdés : Psiloceras
planorbis marque le début du Jurassique (Hettangien basal), Choristoceras marshi marque la
fin du Trias (sommet du Rhétien).
— 261 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
La partie sud de l’Asie amorce la fermeture est de la Téthys par un mouvement, de direction
Ouest-Sud-Ouest d’abord, puis franchement Sud-Ouest à allant à la rencontre du Nord-Est de
l’Afrique. Rappelons-nous bien qu’à l’époque la mer Rouge n’existait pas encore et donc que la
plaque Africaine contient la péninsule Arabique dans sa portion nord-est.
Cette rotation antihoraire de l’Afrique par rapport à l’Europe, couplée à la descente de l’Eurasie
refermera plus tard la Téthys qui deviendra la Méditerranée.
À l’Est du Gondwana l’Inde amorce sa remontée vers le Nord-Est, tandis que Madagascar se
sépare de l’Afrique, et que l’Australie se détache du continent Antarctique. Elle amorce sa
migration vers sa position actuelle. L’Antarctique quant à lui, part vers le Sud mais, cette fois,
dans une rotation horaire.
Les paysages du Jurassique avaient une apparence semi-moderne, avec leurs Cycadales
et leurs apparentés les Cycadéoïdes à l’aspect, respectivement, de palmier et d’ananas géant.
Les Ginkgophytes et les Conifères ressemblaient aux nôtres et apportaient une touche de mo-
dernité qui nous aurait rendu les décors “presque familiers”. Il nous aurait certes manqué les
fleurs et l’herbe qui n’existaient pas encore. Les Fougères arborescentes déclinaient, les arbustes
étaient essentiellement représentés par des fougères éparses. Les Lycopodes géantes avaient
disparu et seules avaient survécu des spécimens ressemblant à nos prêles actuelles constituant
une couverture herbacée assez pauvre. D’une manière générale les plantes typiques du
Permien et du Trias ne connurent pas le Jurassique.
— 262 —
Le Jurassique
L’acquisition possible (encore controversée) de l’endothermie, leur procura dans cette période
climatique un avantage sur les autres Reptiles ectothermes (Sphénodontiens, Lézards, Sauriens,
Crocodiliens et Tortues/Testulidés). Afin de s’y retrouver dans cette évolution buissonnante des
Dinosaures, il convient de les classer d’abord en deux groupes selon la conformation du bassin,
en Saurischiens (hanche de lézards) et en Ornithischiens (hanche d’oiseaux).
Les Saurischiens ont un bassin à trois branches : Ilion (en jaune), Ischion (en vert) et Pubis
(en rouge) à une seule branche qui est dirigée vers l’avant et le bas.
Bassin saurischien
Bassin ornithischien
Les Saurischiens portaient leurs intestins en avant de leur pubis, pour les Carnivores, qui
n’avaient pas besoin d’un système intestinal volumineux pour digérer, cela ne posait pas de
problème : ils purent rester bipèdes, une lourde queue était suffisante pour contrebalancer le
— 263 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
poids des viscères. Par contre les gros herbivores Saurischiens, c’est-à-dire les Sauropodes, dont
certains ont atteint 40 à 70 tonnes, durent redevenir quadrupèdes.
Les Ornithischiens ont un bassin à quatre branches par dédoublement du pubis associé à l’ilion
et l’ischion. Le pubis est dirigé vers le bas et vers l’arrière, il possède un processus osseux
antérieur (la deuxième branche) qui est dirigé vers l’avant.
Les Ornithischiens, par le positionnement du pubis vers l’arrière (pour les premiers tout au
moins), avaient ainsi l’avantage d’un positionnement des viscères entre les deux membres
inférieurs, ce qui laissait le centre de gravité bien en place. À condition de ne pas atteindre de
trop grande taille les phytovores pouvaient rester bipèdes. Le développement du processus
osseux antérieur du pubis au cours de l’évolution des Ornithischiens bipèdes relève de la
nécessité biomécanique suivante : avec la prise de volume, il devint nécessaire que les attaches
musculaires de la hanche soient plus antérieures afin de ne pas perdre trop de mobilité.
Ce remaniement musculaire constituait un avantage évolutif, en compensant la perte de
mobilité due au poids grandissant, par un gain en amplitude des mouvements de l’articulation
de la hanche, les Ornithischiens bipèdes purent atteindre de grandes tailles et conserver leur
vélocité. Sans cette adaptation les Ornithischiens auraient perdu leur bipédie en grandissant,
quand on est un Dinosaure herbivore, on a intérêt à augmenter sa foulée si l’on veut avoir plus
de chances d’échapper à ses prédateurs bipèdes et rapides.
Il convient ensuite à partir de cette distinction de différencier les Carnivores des Phytovores.
Dans les grandes lignes, on trouve :
- les Saurischiens sont représentés par, les Théropodes carnivores, et les Sauropodomorphes
phytovores.
- les Ornitischiens sont tous phytovores.
— 264 —
Le Jurassique
Les Théropodes sont représentés par les premiers Ceratosauriens, mais les Carnosauriens
n’apparaitront qu’au Jurassique moyen, les Coelusauriens au Jurassique supérieur, les Théro-
podes dits “d’affinité douteuse” n’apparaîtront quant à eux qu’au Crétacé.
Les Sauropodomorphes sont surtout représentés par les Prosauropodes seuls quelques
spécimens Sauropodes apparaissent au Jurassique inférieur, ils se différencieront pendant tout
le reste du Jurassique et tout au long du Crétacé.
Heterodontosaurus
Les premiers Dinosaures cuirassés de plaques osseuses, autrement dit les Thyréophores,
apparaissent, comme sclidorusaurus du Sud de l’Angleterre, emansaurus d’Allemagne,
scutellosaurus de l’Ouest des USA. Nous voyons donc qu’au Jurassique inférieur certains
groupes de Dinosaures se mettent clairement en place.
— 265 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Les Ornithischiens commencent leur différenciation au Jurassique inférieur pour deux groupes :
les premiers Thyréophores (Dinosaures cuirassés de plaques) les Ornithopodes primitifs
(Hétérodontosaures), ces deux derniers groupes se différencieront jusqu’à la fin du Mésozoïque
et les Ornitischiens s’enrichiront au Crétacé de deux autres grands groupes les Pachycéphalo-
saures et les Cératopsiens.
Nous voyons que le Jurassique moyen assez pauvre en fossiles représente une période de
radiation qui monte en puissance pour atteindre son apogée au Jurassique supérieur.
Ceratosaurus nasicornis est le modèle type des Cératosauriens trouvés dans la formation
Morrison, il mesure 6 mètres, il est robuste et pourvu comme son nom l’indique, d’une paire
de cornes nasales. Dilophosaurus wetherilli, est très proche avec des cornes en forme de demi-
assiette retournée s’étendant des narines à l’arrière des yeux.
Les Carnosauriens furent les plus grands Dinosaures carnivores au Jurassique supérieur. Ils sont
représentés par le célèbre allosaurus, une monstrueuse machine à tuer de 10 à 12 mètres de
long, pesant 1 à 2 tonnes pourvues de terribles griffes (3 aux petits membres supérieurs, 4 aux
membres inférieurs, dont une plus courte orientée vers l’arrière). Ceci confère à ses empreintes
de pas, l’allure d’énormes pattes d’oiseaux. Il était le carnivore le plus puissant de son époque
et n’avait pas de concurrent même parmi les Cératosauridés.
À côté de ces monstrueux prédateurs carnivores existaient des petits Théropodes les Coeluro-
saures : campsognathus en représente un type bien connu de la taille d’une dinde retrouvé en
France, lors de la construction de l’autoroute A8 en Provence, et en Allemagne. Au Jurassique
supérieur apparurent en Thaïlande les premiers Dinosaures autruches “les Ornithomimosaures”
— 266 —
Le Jurassique
Allosaurus
dont certains pouvaient mesurer 3 à 4 mètres de long et deux mètres de haut, ils se dévelop-
peront surtout au Crétacé.
2.3.2 Les Sauropodes (phytovores) du Jurassique supérieur
Ce sont les Dinosaures dominants du Jurassique supérieur. On distingue trois groupes princi-
paux : les Camarasauridés, les Brachiosauridés, et les Diplodocidés. Ils se ressemblent, du moins
si on les regarde superficiellement.
2.3.2.1 Les Camarasauridés à dents larges et spatulées les plus “modestes”, ils mesurent tout
de même 12 à 21 mètres, pèsent pour le plus petit (volkheïmeria) le poids de 2 à 3 éléphants
(10 à 15 tonnes). Les pattes antérieures sont plus petites que les pattes postérieures. Le cou
n’est pas plus long que le corps.
2.3.2.2 Les Brachiosauridés sont caractérisés par des pattes antérieures plus longues que les
pattes postérieures, ce sont des géants avec des fémurs de trois mètres de long, des omoplates
de 2,40 m, des vertèbres de 1,50 m. Leur longueur totale peut atteindre les 40 m. Les Brachio-
sauridés possèdent eux aussi des dents larges et spatulées.
Brachiosaures
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
La tête de Brachiosaurus par exemple se situait à 13 mètres au dessus du sol, soit 4 étages, et
huit mètres au-dessus du cœur (voir complément). Quant à la légende qui consiste à imaginer
qu’ils vivaient la plupart du temps dans l’eau, elle est fausse, car compte tenu de sa taille,
la pression d’eau qui se serait exercée sur son thorax, ne lui aurait pas permis de respirer.
Par contre, ils étaient moins lents qu’on ne l’imagine souvent. Il semblerait qu’ils pouvaient
mécaniquement se déplacer à la vitesse d’un coureur de 100 mètres, mais pas longtemps. En
effet, le système vasculaire n’aurait peut-être pas supporté une forte augmentation de pression
artérielle due à l’effort si celui-ci s’était prolongé. La pression artérielle au repos s’élevait déjà
à 600 mm de mercure à cause des 8 mètres qui séparaient le cœur de la tête.
2.3.2.3 Les Diplodocidés : diplodocus est le plus célèbre des Dinosaures (avec Tyranosaurus rex).
Lorsqu’on prononce le mot Dinosaure, c’est l’image de diplodocus qui émerge dans les esprits.
Son squelette trône depuis 1908 au Muséum d’histoire naturelle de Paris. Il y est présenté la
queue trainant sur le sol ce qui est inexact. Parmi les plus célèbres Diplodocidés nommons
dicraesaurus de Tanzanie, mamenchisaurus de Chine, seïsmosaurus, apatosaurus et supersaurus
de la Formation Morrison des Etats-Unis. Les Diplodocidés présentent une dentition à dents
cylindriques.
Les Stégosaures plus primitifs sont connus dès le Jurassique moyen dans le Sichuan
(huayangosaurus) mais c’est véritablement au Jurassique supérieur que l’on rencontre les
formes typiques.
Stégosaurus
— 268 —
Le Jurassique
Le type est représenté par le célèbre stegosaurus (formation Morrison encore !) à plaques
dorsales alternées.
À la même époque, citons kentrosaurus (des grosses épines au lieu de plaques) d’Afrique de
l’Est et tuojangosaurus de Chine. Les Stégosaures étaient exclusivement quadrupèdes et leurs
pattes postérieures étaient plus longues que leurs pattes antérieures, comme le montre la
photo ci-dessus.
La raison d’être des plaques a suscité plusieurs hypothèses : ornementation visant à impres-
sionner les femelles en vue de préférence reproductive, peut-être… Organes de défense, à
part la pointe de la queue qui pouvait fouetter les prédateurs, peut-être là encore… Mais les
plaques situées sur le dos ne protégeaient pas les organes vitaux.
L’explication la plus plausible est qu’il s’agit d’organe de régulation thermique : les gros
Dinosaures herbivores sont en fait d’énormes barriques de fermentation sur pattes. Plus ils sont
gros plus leur volume intestinal contient de fibres étant donné qu’ils avalaient de grandes
quantités de nourriture sans mâcher. Seules les pierres qu’ils ingéraient pouvaient servir de
meules dans leurs estomacs en malaxant les fibres coriaces. La fermentation dégageait
beaucoup de chaleur, il fallait donc un système de refroidissement de la chaleur interne.
Les plaques montrent des traces de vascularisation importante, une raison de plus pour ne
pas en faire des armes, elles auraient donc présenté une certaine efficacité pour dissiper la
chaleur (des simulations en soufflerie le confirment).
A l’inverse des Pélycosauriens qui se réchauffaient grâce à leur voilure, les Dinosaures à plaques
se seraient “dotés” de plaques pour se refroidir. Cette hypothèse est étayée par le fait que, leur
dentition, peu spécialisée, ne montre aucune capacité à mâcher. Néanmoins nombreux sont
les Dinosaures herbivores massifs qui ne présentent pas de plaques et qui pourtant ont dû
trouver d’autres solutions de lutte contre le suréchauffement.
— 269 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
famille pendant une longue période (du Jurassique moyen au Crétacé supérieur)
s’explique par l’efficacité de l’appareil masticatoire. Leur nom est lié à la conformation des dents
jugales : plates, hautes et coupantes formant une lame tranchante.
Les Hypsilophodontidés :
1 : Othnellia
2 : FulgurothErium
3 : ZEphyrosaurus
4 : Loncosaurus
5 : Parkosaurus
6 : Valdosaurus
7 : Dryosaurus
— 270 —
Le Jurassique
Le groupe des Triconodontes, des Dryolestoïdes et des Zathériens, complète le bestiaire des
Mammifères jurassiques.
Retenons que les Mammifères du Jurassique ont donné de nombreuses lignées (sept princi-
pales) qui pour la plupart se sont éteintes avant même l’entrée dans le Crétacé. Seule la lignée
des Monotrèmes a encore (pour combien de temps ?) trois représentants qui sont leurs des-
cendants : L’ornithorynque et les échidnés. Le plus ancien Placentaire vient d’être découvert, il
date du Jurassique moyen, mais les Marsupiaux n’ont pas encore livré de fossile antérieur au
Crétacé. C’est au Jurassique que vont apparaître les premiers oiseaux.
— 271 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Porteurs de crêtes en tous genres sur le dessus du crâne, ces excroissances parfois importantes
ont peut-être participé en qualité de gouvernail dans leur évolution aérodynamique. En tout
état de cause, le vol des Ptérosaures s’est amélioré notablement durant le Jurassique préparant
l’avènement des plus grands animaux volants que la Terre ait connu et que nous verrons en
traitant le Crétacé.
Quelques Ptérosaures du Jurassique :
Dimorphodon Jurassique inférieur
Campylognathoïdes Jurassique inférieur
Sordes pilosus Jurassique supérieur du Kazakhstan
Scaphognathus, Rhamphorynchus, Annurognathus du Jurassique de Bavière
L’étude des traces fossiles, aussi dénommée ichnologie, montre que les Ptérosaures avaient
un déplacement terrestre quadrupède. Ces études se font par simulation numérique à partir
de l’ostéologie et des données ichnologiques.
Le métabolisme des Ptérosaures était élevé comme l’est celui des oiseaux. Ces animaux étaient
endothermes, voire homéothermes comme nous ou les oiseaux. Cette affirmation concorde
avec la présence d’une fourrure et d’un tissu osseux de type fibrolaméllaire, couplé à une
abondance certaine “de canaux de Havers” remaniement du tissu osseux autour des vaisseaux
sanguins favorable à une croissance rapide jusqu’à la taille adulte.
Les Reptiles terrestres du Jurassique ne furent pas en reste quant à l’acquisition de grande taille
et notamment les Crocodiliens. C’est au Jurassique, que les tortues Plésiochelydae investissent
les milieux marins pour échapper aux prédateurs terrestres.
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Le Jurassique
Microraptor gui
Le mode d’apparition du vol a donné lieu à une controverse où deux théories s’opposaient.
Est il apparu à partir du sol, par accroissement de la vitesse de la course couplée aux battements
des membres supérieurs ? ou bien, est il passé par le vol plané avant de devenir le vol battu
que nous connaissons chez les oiseaux ? Aujourd’hui la question semble tranchée grâce à
Microraptor gui “le petit voleur”.
Archeopterix
Ce petit dinosaure membre de la famille des Dromaeosauridés présente des rémiges aux
quatre membres et sur une longue queue. Archeopterix a lui aussi une longue queue mais pas
de rémiges aux pattes, ce qui bien évidemment laisse à penser que Microraptor qui planait de
branche en branche, comme le font nos écureuils volants contemporains. Cette hypothèse
est d’autant plus crédible que ce petit proto-oiseau était muni de griffes lui permettant de
grimper aux arbres, capacités que l’on reconnait à Archeopterix. Le proto-oiseau d’origine
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Signalons enfin qu’archeopterix avait des dents, ainsi les Poules n’auront sans doute jamais plus
de dents, l’Evolution ne revient pas en arrière, mais, pour autant, leurs ancêtres en possédaient.
Quant à l’œuf, vous aurez bien sûr noté, qu’il est apparu au Carbonifère bien longtemps donc,
avant la poule. La grande question métaphysique de savoir, qui de la poule ou de l’œuf est
apparu en premier, ne restera donc une torture que pour les cerveaux ignorants !
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Le Jurassique
abritait l’animal. A chaque phase de croissance, l’animal agrandissait sa coquille vers l’avant et
fabriquait une cloison derrière lui, agrandissant ainsi le phragmocône. Toutes les loges com-
muniquaient par le siphon qui, à la différence des nautiles chez qui il se situe dans une région
centrale des cloisons, se situait sur le bord ventral du phragmocône.
L’inventivité de la nature s’exprime de façon éclatante chez les Ammonites, le plus souvent en-
roulées sur elles-mêmes en une spirale plane à tours jointifs, certaines présentent un enroule-
ment en spirale, comme les Turrilites, plus étonnant encore les Ancyloceras enroulées de
manière non jointives suivies d’une partie de la coquille formant une hampe en U. Plus com-
plexe encore avec un enroulement en une succession de boucles chez le genre Nipponites.
L’ornementation des coquilles est elle aussi inventive à souhait : renflements, épines, quilles,
droites, arquées, sinueuses etc. autant de signes distinctifs bien utiles pour les différencier.
La taille des coquilles va de moins d’un centimètre en fin de croissance (Nannites) à plus de
2,50 m de diamètre (Pachydiscus seppenradensis) (visitez le Muséum d’histoire naturelle de Paris).
Pour donner un exemple de leur diversité : plus de mille espèces ont été décrites pour le seul
étage Toarcien (fin du Jurassique inférieur 184 à 175 Ma BP). C’est assez dire combien les Am-
monites sont de bons marqueurs biostratigraphiques (renouvellement rapide des espèces, ré-
partition ubiquitaire, abondance des fossiles).
Du fait de leur ressemblance on a longtemps pensé que les Ammonites sont apparentées aux
nautiles, en fait elles semblent plus apparentées aux seiches, poulpes et calmars (Coléoïdés).
Cette affirmation repose sur les études embryonnaires de la spirule, un petit Céphalopode ap-
parenté aux seiches à siphon ventral et d’un nombre de bras (8 à 10) voisins (90 bras chez les
nautiles). Enfin, on a la preuve que les Ammonites étaient des prédateurs carnivores actifs, can-
nibales peut-être.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
rugueuse à écailles placoïdes (c’est-à-dire munies de minuscules dents pointues à base creuse
et couronne de dentine).
Les raies, qui sont des requins aplatis, se nourrissaient et se nourrissent toujours de mollusques.
Certains requins se spécialisèrent dans l’alimentation à partir du krill, à l’instar du requin baleine
actuel.
À côté de cette faune, qui somme toute, a un air de famille avec une bonne part de notre faune
marine actuelle se trouvaient : des Reptiles marins !
La diversité des ressources de nourriture dans les mers, incitèrent les reptiles marins à la
conquête.
Ichtyosaures
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Le Jurassique
Plésiosaures
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
N’oublions pas un petit groupe ressemblant aux Pliosaures mais plus petits, 2 à 3 mètres,
qui apparurent au milieu du Jurassique pour disparaître dès le Crétacé inférieur, les Géosaures.
Ce sont des Crocodiliens marins nombreux au Jurassique, dotés de palettes natatoires ayant
perdu leur cuirasse et transformé leur queue en une nageoire hypocerque. Metiorynchus,
Geosaurus en sont les représentants.
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Le Jurassique
COMPLÉMENT :
LES PROBLÈMES BIOMÉCANIQUES QUE POSENT LES DINOSAURES GÉANTS
Accroître sa taille sous-entend, accroître sa surface d’un facteur deux (la surface est le carré de
la taille) et son volume d’un facteur trois (le cube de la taille). Il en résulte que la masse d’un
animal (corrélée avec son volume) doit être soutenue par des pattes d’autant plus grosses que
l’animal est volumineux (d’un facteur trois, là encore). La circonférence des pattes est bien
évidemment fonction du poids du corps. Cette simple observation est utilisée pour estimer le
poids d’un animal, à partir de la circonférence de ses pattes. Argentinosaurus dont on pense
qu’il est le plus gros animal terrestre ayant jamais existé, avec ses 70 tonnes estimées, n’avait
pas atteint la limite.
— 279 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Comment les grands Sauropodes soutenaient-ils leurs viscères ? N’oublions pas qu’ils étaient
herbivores, et qu’il leur fallait donc une masse viscérale importante pour digérer. Ils étaient
donc bâtis en pont suspendu
Les ligaments, gros comme des cordages, tenaient lieu de câble de suspension, les vertèbres,
pneumatisées, présentaient d’énormes apophyses, points d’ancrage des muscles.
Le long cou et la longue queue permettaient l’équilibre et la répartition des forces ainsi que,
par tension des ligaments, le soutien du tronc. Les côtes longues descendaient bas dans
l’abdomen jusqu’à la ceinture pelvienne.
De plus la grande hauteur où se situait la tête, imposait à la pompe cardiaque un effort intense
pour emmener le sang aussi haut. Le cœur était de fait surdimensionné, et ces grands
Sauropodes étaient hypertendus (260 mm de Hg de pression systolique). Les traces fossiles
des passages de Sauropodes montrent que la queue ne traînait pas par Terre lorsqu’ils
marchaient.
Comment estimer la taille d’un quadrupède à partir des empreintes fossilisées ? La mesure
qui donne une bonne indication est celle qui sépare, le point situé à égale distance des em-
preintes des deux pattes antérieurs et le point situé à égale distance des deux pattes posté-
rieures. En fait cette mesure donne la distance qui sépare l’épaule (cavité glénoïde : entre
humérus et omoplate) de la hanche (cavité cotyloïde : entre bassin et fémur).
— 280 —
Le Crétacé
LE CRÉTACÉ
(145 MA BP-65 MA BP)
C’est la plus longue période du Phanérozoïque (le temps de la Vie visible) représentant l’ère
primaire, secondaire, tertiaire et quaternaire, plus longue même que la totalité du Cénozoïque,
période qui va de nos jours à la fin du Mésozoïque. Ce système qui clôture le Mésozoïque se
termine par la plus connue des crises : l’extinction KT (de l’allemand Kreide) ou extinction
Crétacé-Tertiaire, sans doute parce qu’elle correspond à l’extinction des Dinosaures et l’impact
du Chixulub mais pas seulement…Cette période aux conditions climatiques douces, plus
douces encore que celles du Jurassique est aussi la période de la mise en place d’une géogra-
phie mondiale nettement moins déconcertante à nos yeux.
Parmi les espèces biostatigraphiques marquant l’entrée dans le Crétacé, retenons l’ammonite
Olcostephanus astien qui “inaugure” le Berriasien, premier étage du Crétacé inférieur.
Le Maastrichtien, très étudié, étage final du Crétacé, présente des biozonations à nanofossiles
calcaires et foraminifères planctoniques avec pour ces derniers, par exemple la disparition de
Plummerita hatkeminoïdes et l’apparition de Globoconusa conusa, qui peut représenter à peine
quelques centimètres d’épaisseur.
D’autres zonations existent, magnétiques, statigraphiques, pic d’Irridium, quartz choqués,
spinelles nickelifères.
— 281 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
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Le Crétacé
La forêt tropicale poussait dans les zones côtières polaires. Dans les hautes latitudes la tempé-
rature moyenne annuelle dépassait les 14°C en région Arctique, l’océan y présentait des tem-
pératures supérieures à 0°C même pendant l’hiver (preuve paléobotanique ΔO16/O18 des
sédiments carbonatés, évaporites, etc.)
Au total, la température moyenne du globe, devait être de 6 à 10° C de plus qu’aujourd’hui
avec des précipitations moyennes globales, au moins 20 % supérieures à celles d’aujourd’hui.
La teneur en CO2 était de 650 à 700 PPM (actuellement 370 PPM) dans l’atmosphère. Elle pourrait
être liée au volcanisme intense (trapps du Deccan) tant terrestre que sous-marin (formation des
dorsales océaniques). La tendance transgressive dont l’acmé se situe au Cénomano-Turonien
(90 Ma BP) aurait représenté un niveau marin 330 mètre plus haut, que celui que nous connais-
sons, enfouissant les terres et la végétation côtière ce que traduit l’importance des dépôts
houillers d’âge crétacé. Au total avec des températures douces aux pôles et des températures
modérément chaudes dans les régions équatoriales (eaux à 27,5°C) c’est le gradient latitudinal
faible et une pluviosité forte qui caractérise le climat chaud et humide du Crétacé.
— 283 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
2.1.1.2 Les Carnosauria : les plus gros carnassiers dont le plus célèbre au Crétacé n’est autre que
Tyranosaurus rex (Crétacé supérieur d’Amérique du Nord) et très proche, Tarbosaurus bataar
dont un splendide squelette trône au Musée d’Oulam Bator (capitale de la Mongolie).
Tyranosaurus rex
T. Rex du Montana mesurait 15 mètres de long, 8 mètres de haut et pesait 5 tonnes (le poids
d’un éléphant). Il est incontestablement le plus grand prédateur que la Terre ait connu. Avec
des dents de 15 cm de long, d’énormes mâchoires, un enfant de sept ans aurait facilement
tenu debout dans sa gueule ouverte. T. Rex ne pouvait probablement pas courir longtemps et
chassait en embuscade. Sa tête pouvait être utilisée comme un marteau. Les bras ne pouvaient
pas atteindre la bouche. Il était charognard, grégaire au moins durant une partie de sa Vie et
très agressif. Les T. Rex se battaient entre eux, comme en atteste l’étude des traces de morsures
cicatrisées sur les os au sein de groupes fossiles. Ils vivaient une petite trentaine d’années et
durant leur croissance prenaient 2,5 kg par jour entre 14 et 18 ans. La force de la morsure (près
de 13000 N/cm2) était un peu supérieure à celle d’un alligator et trois fois celle d’un lion
— 284 —
Le Crétacé
(4000 N/cm2). T. Rex était capable de broyer un bassin de Triceratops adulte qui mesurait tout
de même 1 mètre de large pour 1,50 m de long.
Un coprolithe (matière fécale fossilisée) de 44 cm de long pesant 7 kg a été retrouvé, il contenait
des morceaux d’os digérés, c’est le plus gros coprolithe connu pour un carnivore. L’étude de la
composition des coprolithes permet de connaître l’alimentation d’un animal. Elle a notamment,
à la grande surprise des paléontologues, mis en évidence, le fait que des graminées et autres
herbes étaient présentes dès le Crétacé, contrairement à ce qu’on avait pensé jusque là.
En effet, on imaginait l’apparition de l’herbe au Paléocène. On a également retrouvé de
lointains ancêtres du riz et du bambou. Les premières prairies apparurent donc au Crétacé.
2.1.1.3 Les Coelusauria : le Crétacé est leur âge d’or, apparus timidement au Jurassique et de
petite taille comme campsognathus (du Jurassique supérieur de Provence), les “Dinosaures
autruches”, ou Ornithomimosaurias, vont se diversifier et grandir tout en perdant progressive-
ment leurs dents. Harpymimes (Crétacé inférieur de Mongolie en possède encore) mais
struthiomimus (du Crétacé supérieur américain) et gallimimus (du Crétacé supérieur de Mon-
golie) n’en ont plus. Leur crâne évoque celui des autruches.
A côté des Ornithomimosauria, citons les Oviraptosauria au crâne édenté pourvu d’une crête
osseuse, les Elmisauridés et les Dromaesauridés. Ces derniers dont le type est représenté par
Deinomichus antirrhopus du Crétacé Ouest Américain, il mesurait 3 mètres de long, un mètre
de haut et pesait 60 kg.
Deïnomichus antirrhopus
Ce qui le caractérise, ce sont de fortes griffes en forme de faucilles recourbées vers le haut, et
tout particulièrement la griffe du 2e doigt du pied. Elle lui servait peut-être à blesser ses proies
par des entailles d’un mètre de long. Il chassait en bande, c’était un coureur rapide et agile à
l’instar d’autres Dromaesauridés.
Comme velociraptor (de Mongolie) ou saurornitholestes (d’Amérique du Nord) qui tirent leur nom
de leur agilité. On les considère en raison des grandes similitudes que présentent leurs squelettes,
avec celui d’archeopterix, comme de possibles ancêtres des oiseaux. Il convient de faire un rap-
prochement à propos des grandes griffes avec Baryonix walkeri (du Crétacé inférieur d’Angleterre),
— 285 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
et Spinosaurus aegypticus, des Théropodes particuliers de 9 mètres de long, pesant deux tonnes
qui étaient piscivores, la griffe de 30 cm leur servait à “gaffer” les poissons à l’instar des ours actuels.
Avec un crâne de crocodile, la comparaison s’arrête au niveau des griffes, avec les Dromaesauridés.
Il semble que les Spinosauridés sont plutôt apparentés à certains Ceratosaurias.
2.1.1.4 Les Sauropodes (saurischiens, herbivores géants et quadrupèdes) dont nous avons déjà
parlé, sont en outre représentés, au Crétacé par titanosaurus en Inde, Laplatasaurus saltasaurus
en Amérique du Sud, ainsi qu’à Madagascar et en Afrique, mais aussi en Amérique du Nord
(Alamosaurus) et en Asie avec Nemgtosaurus par exemple. Les Sauropodes persisteront jusqu’à
la fin du Crétacé dans de nombreuses régions du monde, bien qu’ils aient subi un lent déclin
tout au long du Crétacé. Un petit groupe particulier est représenté par les Segnosauriens qui
se caractérisent par un bassin dont l’anatomie est intermédiaire entre celle des Saurischiens
et des Ornithischiens.
Thyréophore
— 286 —
Le Crétacé
proprement dit et Nodosauridae. Ce qui les différencie, c’est l’extrémité de la queue, qui chez
les Ankylosaures est pourvue d’une boule osseuse qui servait de massue (de fléau d’arme)
pour se défendre et qui est absente chez les Nodosauridés. Les Nodosauridés, sont connus
dès le Jurassique moyen d’Angleterre (sarcolestes) mais se développent au Crétacé (hylaeco-
saurus d’Angleterre, silvisaurus des Etats-Unis, Nodosaurus edmontown des Etats-Unis, Minmi
d’Australie, Struthisaurus d’Autriche et de France). Les Ankylosauridés sont uniquement d’âge
Crétacé, Shamosaurus de Mongolie, Ankylosaurus et Enoplocephalus d’Amérique du Nord,
Pinacosaurus talarurus d’Asie Centrale. Comme leur nom l’indique les ankylosaures étaient des ani-
maux lents, ils étaient herbivores leur dentition peu spécialisée ne permettait guère la mastication.
Parmi ses congénères citons ouranosaurus d’Afrique, doté d’une “voilure dorsale”. De répartition
ubiquitaire, ils souffriront au Crétacé supérieur de la concurrence avec les Hadrosauridés.
Crâne d’Iguanodon
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Hadrosauridae
Les Hadrosauridae étaient plutôt grands 10 à 15 mètres de long (les plus petits mesuraient
trois mètres) pour la plupart d’entre eux, avec un poids évalué à 3 tonnes. Certaines espèces
comme parasaurolophus, tsintaosaurus et lambeosaurus, etc., présentaient des expansions
osseuses supracrâniennes qui reliées aux fosses nasales et contenant des conduits aériens,
permettaient l’émission de sons. Lorsqu’ils soufflaient il en émanait en fonction de la forme
des tuyaux des bruits de trompes ou de cornes peut-être pour des raisons de parade nuptiale.
Exemples de diversité d’aspect des crânes d’Hadrosauridae
Chaque espèce émettait un son différent ce qui contribuait peut-être aussi à la cohésion la
reconnaissance identitaire et la hiérarchisation au sein des groupes. Les tuyaux des crêtes
pouvaient atteindre un mètre de long, et devaient délivrer des signaux visuels à valeur sélective,
pour la reproduction.
— 288 —
Le Crétacé
Les Cératopsiens :
Ils se divisent en Psittacosauridae et Néoceratopsia.
Les Psittacosauridae sont des petits Dinosaures (1,50 m de long) du Crétacé inférieur qui se
caractérisent, comme leur nom l’indique par l’aspect de bec de perroquet de l’avant de leur
crâne. Principalement bipède, Psittacosaurus mongoliensis unique représentant du groupe est
présent dans les dépôts du Crétacé inférieur de Sibérie, Thaïlande, Chine et Japon.
Les Neoceratopsia sont plus célèbres et plus évolués. Ils ne possèdent pas tous des cornes,
mais tous possèdent une collerette plus ou moins développée aux dépens du pariétal et du
squamosal hypertrophié couvrant le cou.
Ils sont connus essentiellement au Crétacé supérieur. La collerette est encore peu développée
chez les espèces primitives du groupe ainsi que la taille des cornes qui sont quasiment
absentes. C’est le cas des Protoceratopsidae comme Protoceratops andrewsi de Mongolie dont
le crâne ne dépasse pas 50 cm et la longueur 3 m, ou Bagaceratops, mais aussi en Amérique
du Nord, Montanaceratops et Leptoceratops qui persistent au côté des autres Cératopsiens plus
évolués jusqu’à la fin du Crétacé.
Les Cératopsiens évolués sont caractérisés par des cornes bien développées. Ils sont tous
d’Amérique du Nord : le plus grand et le plus connu, un des derniers Dinosaures Triceratops
horridus, 9 mètres de long, 5 tonnes, des cornes d’un mètre.
De nombreuses variantes existent, quant aux implantations et aux formes des cornes, de la
taille de la collerette et de sa conformation donnant lieu à une pléthore de noms. Citons
pachyrhinosaurus (simple épaississement osseux sur le museau), torosaurus avec un crâne de
2,60 m de long, le plus grand crâne de tous les animaux terrestres ayant existé. Styrcosaurus
avec ses cornes tout autour de la collerette. Les “décors” et sans doute aussi les moyens de
défense, on le voit, étaient nombreux et variés, la créativité de la nature s’étant exprimée chez
ces animaux au dimorphisme sexuel marqué, qui peut laisser penser que les mâles possédaient
des harems. Le dimorphisme sexuel est souvent associé à la domination des mâles sur des
petits groupes de femelles, comme chez les gorilles ou les lions.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
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Le Crétacé
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
Les ambres, résines végétales fossilisées dans des sédiments d’origine fluviatile, sont des moules de
l’animal, les études ont permis d’identifier 20 000 espèces d’insectes fossiles, sur une
biodiversité qui, à l’époque, devait être de plusieurs millions d’espèces (actuellement un million
d’espèces décrites).
Il existe trois pistes de recherche : la richesse des espèces, les disparités morphologiques, les éco-
systèmes et les relations trophiques (qui mange qui ?). C’est au Crétacé inférieur qu’apparaissent les
insectes sociaux (termites, anciennes blattes, abeilles, fourmis, etc.), parallèlement aux premiers fos-
siles d’angiospermes (plantes à fleurs) qui cependant restent minoritaires, jusqu’au Crétacé moyen.
Les plantes à fleurs (Angiospermes) remplacent progressivement les Gymnospermes au
Crétacé supérieur, les entomofaunes s’adaptent et deviennent proches des nôtres. Bien
entendu une évolution parallèle des insectivores est constatée (Mammifères et oiseaux). Les insectes
ne semblent pas avoir été décimés lors de la crise KT. Il faut cependant bien préciser que leur
extrême diversité, fait qu’une unique famille peut couramment chez les insectes,
représenter à elle seule des milliers d’espèces, ce qui augmente les chances de survie. Quand bien
même 80 % des espèces d’une famille d’insecte disparaitrait, les milliers d’espèces survivantes
seraient à même de reconstituer la famille ce qui n’est pas le cas chez les Vertébrés
terrestres par exemple, où une famille représente au mieux quelques dizaines ou centaines
d’espèces. Les types morphologiques d’insectes sont donc maintenus, grâce à la richesse de leur
biodiversité.
— 292 —
Le Crétacé
contreforts, minces comme du papier et délimitant de très nombreuses alvéoles, avec des
parois externes pas plus épaisses qu’un ongle. Cette évolution ostéologique permettait d’allier
légèreté et solidité.
On estime à quelques dizaines de kilogrammes à peine, le poids des plus grands d’une
envergure de plus de dix mètres.
Les Ptérodactyles du Crétacé ont vu leur queue se réduire, cela correspond à des types de
vols différents. Les aptitudes au vol plané sont meilleures chez les plus grands, en raison de
“l’allongement”, c’est-à-dire, du rapport entre la largeur de l’aile et sa longueur. L’allongement
pour le célèbre Quetzalcoaltus (envergure 12 mètres) est 14,5-1. Pour un homme en deltaplane
5,5-1, et pour une mésange qui ne plane pas, l’allongement est 3-1, pour un albatros qui plane
très bien, l’allongement est 13-1.
Plus l’aile est longue par rapport à sa largeur et plus le vol plané est efficace. Ces animaux
devaient néanmoins pratiquer un vol actif, grâce à de puissants muscles pectoraux pour animer
leurs ailes. Ils étaient sans doute très à l’aise en milieu ouvert comme le sont nos condors et
nos albatros.
À la fin du Crétacé deux familles de Ptérosauriens géants dominent : les Ptéranodontidés en
Amérique du Nord, et les Azhdarchidés d’expansion mondiale.
Quelques spécimens intéressants :
Ptéranodon, le plus connu, espèce souche des Pteranodontidés, fut trouvé dans des couches
du Crétacé supérieur du Kansas. Son envergure se situait entre six et huit mètres, c’est-à-dire
deux fois celle du plus grand des oiseaux volants actuels, le condor. Une grosse tête avec un
bec triangulaire et une structure symétrique au bec et de même forme sur l’arrière du crâne,
sans dents, sans queue, ce Ptéranodontidé était considéré comme le plus grand animal volant
ayant jamais vécu sur Terre, jusqu’à la découverte du Quetzalcoaltus du Crétacé supérieur du
Texas.
Quetzalcoaltus doit son nom au dieu de l’air et de l’eau du Mexique précolombien. Ce
Ptérosaure Azhdarchide (nom dérivé de celui d’un dragon de la mythologie ouzbèque) est
avec Azhdarcho (Crétacé supérieur d’Ouzbékistan) et Hatzegopteryx thambena (Roumanie) un
Ptérosaure gigantesque dont l’envergure se situait autour de 12 m, voire peut-être 15 m pour
Quetzalcoaltus. La taille d’un petit avion en somme !
Il est désormais avéré que ces Reptiles volants étaient homéothermes, porteurs d’une fourrure
comme le prouve Sordes pilosus du Jurassique supérieur du Kazakhstan. Leur croissance était
rapide, ce qui confirme le métabolisme élevé requis pour le vol.
Ils possédaient des canaux semi-circulaires (organe de l’équilibre situé dans l’oreille interne)
plus développés encore que chez les oiseaux actuels (résultat d’études par tomographie
scanner de crânes de Ptérosaures).
Les amygdales cérébelleuses, lobes latéraux du cervelet, appelées flocculus chez les animaux,
sont le centre de la coordination des gestes couplés au regard. Chez l’Homme une atteinte de
cette zone se détecte par l’incapacité à effectuer correctement la manœuvre qui consiste à
toucher rapidement du bout de l’index, alternativement la paume de la main et le bout de
son nez. Une pathologie du cervelet se traduit par l’ataxie cérébelleuse (incoordination des
gestes, mauvais équilibre et mouvements saccadés). C’est assez dire combien dans le cadre
du déplacement dans les trois dimensions de l’espace que constitue le vol, cet organe
— 293 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque
cérébelleux est essentiel. Il est par ailleurs tellement développé chez l’Oiseau qu’il occupe la
moitié de la boite crânienne.
Chez les Ptérosaures, cervelet et canaux semi-circulaires, étaient encore plus développé que
chez les Oiseaux, ce qui s’explique par leur rôle de prédateurs piscivores volants ce qui
sous- entend une grande agilité du vol.
Le déplacement terrestre des Ptérosaures a été étudié à partir d’empreintes fossiles, notamment
celles de Craissac dans le Lot. Cette science s’appelle l’ichnologie, et, il est désormais bien connu
que les Ptérosaures se servaient des doigts situés sur l’avant de leurs ailes pour se déplacer, en
quelque sorte comme des quadrupèdes. Ce mode de locomotion particulier ne les empêchait
pas de se déplacer rapidement, ce qui devait favoriser le décollage. Les pieds étaient sans
doute palmés et cela permet d’imaginer que les Ptérosaures plongeaient pour attraper certains
poissons et pas seulement par un vol en “rase motte”.
L’arbre généalogique des Reptiles volants
— 294 —
Le Crétacé
Les bioconstructions à Rudistes sont constituées par des formes coniques ou cylindriques. L’in-
térêt de la connaissance des Rudistes réside dans le fait qu’ils permettent d’identifier les diffé-
rents profils stratigraphiques des calcaires du Crétacé, exemples : Monopleuridae pour les faciès
Urgoniens (Crétacé inférieur), Caprotinidae des faciès Aptiens et Albiens inférieur, Hippuritidae
des faciès Turoniens de Provence.
La transition Cénomano-Turonienne se caractérise par une transgression très importante qui
fît de la France un archipel, elle correspond à un déclin des formes couchées (aragonitiques)
au profit de formes dressées calcitiques (Radiolitidae et Hippuritidae).
Les rudistes vivaient en zones peu profondes (15 à 50 m). Ces organismes, dits sténobathes
pour cette raison, vivaient sous des conditions climatiques tropicales ou subtropicales. Ils se
distribuèrent suivant une ceinture latitudinale : la Mésogée, celle-ci séparait au Crétacé les
terres australes (au sud) des terres boréales (au nord).
Compte tenu de leur taux d’évolution rapide et de leur grande diversité écologique, les Rudistes
sont de bons marqueurs stratigraphiques pour établir la Paléogéographie du Crétacé.
Enfin, l’étude du Δ O16 /O18 des coquilles montre que ces animaux étaient des sténothermes
chauds, par conséquent, suivre leur extension revient à reconstituer l’emplacement du
domaine climatique intertropical du Crétacé.
Les Gastéropodes marins à coquille en spirale, possèdent des aptitudes nouvelles qui en font
des prédateurs efficaces : creusement des coquilles, extraction de la chair, apparition de poisons
paralysants injectés par des dards, ou bien encore, capacité à avaler des petits poissons.
Les crustacés, crabes et homards, sont capables d’ouvrir les coquilles avec leurs pinces.
Le développement de ces prédateurs eut pour conséquence de décimer les Brachiopodes et
les Crynoïdes. Les Bivalves s’enfoncèrent dans les sédiments ou développèrent des moyens de
défense, coquilles massives ou épines, certains les Inocérames, grandirent jusqu’à deux mètres
de diamètre.
Des Ammonites et des Belemnites flottaient entre deux eaux se nourrissant de Crustacés
(Ostracodes) et de foraminifères, mais aussi… d’autres Ammonites tout en étant elles-même
au menu des grands prédateurs marins de l’époque, à savoir : les Mosasaures, Plésiosaures,
Poissons et Crabes.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
4.2.2.1 Les Ichtyosaures disparurent à la fin du Crétacé inférieur, on pense qu’ils furent décimés
lors de l’avènement des Néosélaciens nouveaux, plus rapides à la nage, comme cretoxyrhinides
(6 mètres de long 1,5 tonne).
4.2.2.2 La plus grande Tortue marine connue, date du Crétacé supérieur de Niabara au Kansas,
c’est Archelon dont la carapace était recouverte par une peau (comme la tortue luth actuelle).
Elle mesure 2,20 m de longueur, est bonne nageuse, avec des palettes natatoires évoluées.
Cette tortue Protostegidae est la plus grande de la famille, mais déjà Desmatochelys, Protostega
et Terlinguachelys dépassent un mètre de long. D’autres Protostegidae sont plus petites et plus
primitives : Santanachelys gaffineyi du Crétacé inférieur (110 Ma BP) de Santana du Nord du
Brésil mesure 15 cm. Citons pour le Crétacé moyen Rhinochelys de Nammoura au Liban et
Notochelones d’Australie (105Ma BP).
4.2.2.3 Les Pliosaures à cou court et mâchoire puissante avec une grande tête de lézard, de
larges palettes natatoires étaient des prédateurs marins du sommet de la chaîne alimentaire,
ils attaquaient les autres grands Reptiles.
4.2.2.4 Les Plésiosaures issus des Nothosaures du Trias donnèrent au Crétacé, les Elasmosaures
très ressemblants. Ces Reptiles piscivores, proies des Pliosaures, pouvaient avec leur long cou
(70 vertèbres) leur petite tête et leur longue queue atteindre les 12 à 15 mètres avec 4 palettes
natatoires de plus d’un mètre.
4.2.2.5 Les Mosasaures, incontestablement les reptiles marins dominants du Crétacé, ce sont
de grands lézards apparentés aux varans (bien que ceux-ci soient terrestres), dont la longueur
varie de 3 à 10 mètres, à titre de comparaison, le dragon de Komodo d’Indonésie, le plus grand
lézard actuel avec ses 3 mètres est un nain par rapport à eux. Les Mosasaures comme Clidastes,
Mosasaurus, Platecarpus ou Tylosaurus, étaient pourvus de dents puissantes et de grandes
mâchoires, la queue aplatie dans le sens de la hauteur était un moyen de locomotion efficace
associé à des membres en forme de palettes natatoires qui signent la bonne adaptation à la
Vie marine. Se nourrissant de poissons, ils ont peut-être aussi essayé de manger des Ammo-
nites, comme en atteste un spécimen de Placenticeras, une Ammonite du Crétacé supérieur
des Etats-Unis, perforée de trous de dents de Mosasaure.
5. La flore du Crétacé
Avec près de 234 000 espèces, le groupe des Angiospermes (plantes à fleur) constitue de nos
jours le plus grand groupe de plantes de notre planète. L’apparition des Angiospermes se situe
au Crétacé inférieur, le plus ancien fossile est constitué de grains de pollen Clavatipollenites du
Weald anglais daté de 135 Ma BP.
L’origine des plantes à fleurs reste hypothétique, deux tendances existent. Des petites herbacés
aquatiques ou subaquatiques, ou bien des arbustes ou arbres rappelant les magnolias. Quoi
qu’il en soit, l’arrivée des Angiospermes a affecté les paysages et l’écologie de la Terre d’une
manière irréversible et radicale.
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Le Crétacé
Au début du Crétacé, les Gymnospermes dominent les flores continentales cependant les
Cycadales, les Bénnettitales, et les Ginkgos déclinent s’acheminant vers leur extinction. Seuls
les Conifères prospèrent, ils ne représentent de nos jours que 601 espèces dont une seule
espèce de Ginkgophytes à comparer avec les 234 000 espèces d'Angiospermes. L’avènement
des Angiospermes est un saut évolutif en ce sens qu’ils enferment leurs graines dans un ovaire,
ce qui les protège. Les graines des Gymnospermes elles, sont nues. Les Angiospermes par
ailleurs, inventent la double fécondation. Ces procédés sont, non seulement économiques,
pas d’investissement d’énergie de la plante, tant que la fécondation n’est pas garantie. Cette
dernière est favorisée par la proximité des deux types de gamètes au sein de la fleur. La double
fécondation, assure les réserves nutritives pour l’embryon en développement au sein de la
graine. Enfin la fécondation est annuelle, alors que chez les Conifères elle ne se produit qu’une
fois tous les deux ans. C’est incontestablement ces avantages évolutifs qui ont favorisé l’extra-
ordinaire réussite des Angiospermes. Que les premières Angiospermes, aient été des
arbrisseaux ou des plantes herbacées importe peu, elles ont profité des petits Dinosaures her-
bivores pour disperser et fertiliser leurs graines. Pendant le Crétacé supérieur, les Angiospermes
se sont considérablement diversifiées faisant apparaître les ancêtres de nos arbres à fleurs :
Hêtres, Frênes, Chênes, Palmiers, Sycomores, Bouleaux, etc. L’étude des palynoflores du Crétacé
a permis d’établir assez précisément les variations des paléotempératures du Crétacé et du
Paléocène. Une co-évolution évidente apparaît entre les insectes pollinisateurs et les plantes
du Crétacé supérieur. C’est d’ailleurs à cette époque qu’apparaissent les premiers insectes
sociaux. Les Coléoptères et les Mouches sont des pollinisateurs qui apparaissent durant le Cré-
tacé. Les premières fleurs étaient sans doute pollinisées par toutes sortes d’insectes et c’est
plutôt dans la phase finale du Crétacé qu’apparaissent les spécialisations entre une fleur et son
pollinisateur spécifique, comme on l’observe fréquemment aujourd’hui.
6. La crise KT
Sa notoriété dans le grand public, est à mettre en relation avec la disparition des Dinosaures,
agrémentée de l’hypothèse de l’impact d’une sidérite au large de la presqu’ile du Yucatan
(Chixulub). Ces deux phénomènes ont excité les imaginations et ce ne sont pas moins de
quelques milliers d’articles et ouvrages divers, qui sont venus documenter cette extinction
certes majeure, mais absolument pas au premier rang par ordre d’importance des grandes
crises qu’ait connu la Vie. La composante volcanique, les trapps du Deccan, moins sensationnelle
que l’impact météoritique aux yeux des médias vulgarisateurs, n’a pas reçu toute l’attention
qu’elle mérite aux yeux du grand public. Là encore, la réponse réside dans le juste milieu et il
semble bien que cette extinction soit la résultante de trois évènements quasi concomittants.
Une régression avec refroidissement, plus le volcanisme du Deccan, plus l’impact météoritique,
chaque élément s’ajoutant au précédent, aboutissent au total à une extinction majeure. Aucun
de ces éléments pris isolément ne l’explique. Sans entrer dans les détails, il convient de retenir,
à partir des études des extinctions dans les différents milieux de la biosphère les constatations
suivantes :
L’extinction n’est pas brutale ou instantanée frappant tout le monde au hasard et au même
moment. Il ne s’agit pas d’une extinction de masse exceptionnelle.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
On observe une sélectivité, ainsi qu’un diachronisme des disparitions (à des dates différentes)
selon les taxons étudiés les plus spécialisés étant les plus touchés, ce qui n’a rien d’inhabituel.
Les extinctions se mettent en route dès le début du Maastrichtien (70 Ma BP) et culminent à
la limite KT (65 Ma BP).
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Le Crétacé
COMPLÉMENTS :
L’ÉVOLUTION DU PLUMAGE CHEZ LES DINOSAURES
Les mécanismes de développement d’un organe, sont le reflet de l’évolution de cet organisme.
Il a donc semblé pertinent aux paléontologues de regarder l’évolution des téguments fossilisés
des différents Dinosaures théropodes qui ont précédés archeopterix, et de les comparer aux
différents stades de développement des plumes des oiseaux actuels.
On a longtemps professé que les plumes étaient issues d’une évolution des écailles. Cette
affirmation est désormais caduque, grâce à l’enrichissement du registre fossile des Théropodes
du Jurassique. L’étude des téguments fossiles des Théropodes ont en effet permis de
reconnaître les stades évolutifs de formation des plumes.
Il existe deux sortes de plumes : les plumes de contour et les plumes duveteuses. Les plumes
duveteuses servent d’isolant thermique. Les plumes de contour ont de nombreuses fonctions
en plus du vol : parades nuptiales, camouflage, imperméabilisation, isolant thermique, etc.
Les rémiges chez nos oiseaux et chez archeopterix sont les plumes du vol, elles présentent une
asymétrie. La racine de la plume est le calamus, il se situe dans un follicule.
Certaines plumes sont symétriques plus petites que les rémiges et couvrent le corps leur rôle
d’isolant thermique et aquatique est bien évident.
Les plumes duveteuses présentent la même structure anatomique que les autres plumes avec
calamus, rachis et barbes. Mais ces dernières sont prolongées par des barbules longues et
flottantes.
Le premier stade de formation d’une plume est un cône creux.
Le stade suivant est une plume duveteuse (penser aux oiseaux nouveaux nés). Puis vient la
plume symétrique, et enfin au stade final les plumes deviennent asymétriques (rémiges).
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
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Le Crétacé
Ces différents stades se retrouvent sur des Dinosaures tout au long de leur évolution.
Campsognathus présente des téguments granuleux évoquant le stade du cône creux.
Les sinosauropteryx, les Ornithomimidés, et leurs “cousins” sont couverts d’un duvet.
Plus tard les Tyrannosauridés, Oviraptorosauridés, sont couverts de plumes symétriques. Enfin,
Microraptor gui et les autres Dromaeosauridés, Sinornithosauridés, puis archeopterix portent
en plus des rémiges.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
et au-dessous (intrados) de l’aile : c’est cette différence qui génère la portance, en vertu du
Principe de conservation de l’énergie totale volumique, de Bernoulli :
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Le Crétacé
Plus tard, les chiroptères, se lanceront à la conquête du ciel donnant naissance à la légende
des dragons.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
siles de Monotrèmes complets et plus anciens du Crétacé inférieur d’Australie comme Teino-
pholos. On pense aujourd’hui qu’ils se sont individualisés dès la fin du Trias il y a 200 millions
d’années.
Il convient de noter que les jeunes Ornithorynques portent des dents vestigiales qu’ils perdent
au cours de leur croissance. Steropodon possédait encore une dentition fonctionnelle, qui, déjà
pour Oldurodon insignis du Miocène est en voie de régression. L’ornithorynque adulte n’a pas
de dent, il est le descendant de Monotrèmes pourvus d’une dentition de mammifère, qui, au
cours de l’évolution du groupe a été perdue. Ceci explique les difficultés rencontrées pour clas-
ser les Monotrèmes parmi les Mammifères.
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Le Crétacé
demi-machoire, 4 prémolaires et 3 molaires, c’est ainsi que Cuvier en examinant les dents, la
mandibule et les os de la main annonça que l’animal était un marsupial avant même d’avoir
commencé la “dissection” du fossile. Il fit apparaitre ensuite l’os marsupial qui lui donna raison.
2° L’hypothèse gradualiste.
En 1964, Ginsburg paléontologue français évoque la régression et la baisse du niveau des mers
à la fin du Crétacé attestée par les données géologiques. Il y aurait eu mise à nu des plateaux
continentaux réduisant les niches écologiques marines, asséchant les mers épicontinentales
et modifiant les climats qui deviennent plus continentaux (augmentation du gradient saison-
nier) ce qui aurait été fatal aux Dinosaures. Pourtant, paradoxalement les organismes plancto-
niques furent plus touchés que les espèces benthiques. Sur le plan continental les régions
équatoriales furent aussi touchées que les régions polaires. Par contre, les Crocodiles, les Lé-
zards, les Tortues ont survécu et dans le cas d’une dégradation climatique majeure pourquoi
eux et pas les Dinosaures ? D’autant que au long de leur longue histoire (150 millions d’années)
les Dinosaures avaient survécu à de nombreuses variations du niveau marin. Les données ré-
centes placent d’ailleurs la régression plusieurs millions d’années avant le Maastrichtien (fin
Crétacé). Il semble bien que cette approche de cause unique doive être abandonnée.
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LIVRE 6 : Le Mésozoïque
3° L’hypothèse catastrophiste
L’impact d’une météorite de 10 km de diamètre au large du Yucatan ayant laissé un cratère de
l’ordre de 200 km de diamètre, il y a 66,4 millions d’années est désormais connue de tous.
L’hypothèse de Walter et de son père Luis Alvarez en 1980, est attestée par un enrichissement
notable en iridium des couches stratigraphiques du Maastrichtien, les sphérules de quartz choqué
et la présence de magnétites nickélifères, ainsi que des traces de tsunami. Si cette hypothèse a
la faveur des astronomes, géophysiciens et géochimistes, elle est plus diversement acceptée
chez les paléontologues d’autant qu’à la même époque se formèrent les trapps du Deccan qui
peuvent expliquer le pic d’iridium et les quartzs choqués. Cependant le volcanisme basaltique
du Deccan est de type plutôt effusif qu’explosif, ce qui va à l’encontre de la répartition ubiquitaire
de l’iridium. Les magnétites nickélifères par contre sont spécifiques d’un impact météoritique.
4° Un scénario consensuel
C’est ce qui semble le plus plausible, à savoir dans l’ordre chronologique : Régression marine
et modification climatique, éruption effusive basaltique des trapps du Deccan, impact météo-
ritique du Chixulub, disparition momentanée des flores.
L’avantage de certaines chaînes alimentaires fondées sur la matière organique décomposée
et de la modestie des besoins alimentaires des espèces petites, et, enfin l’avantage de l’ho-
méothermie des petits Mammifères et des oiseaux doivent être pris en compte.
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LIVRE VII
LE CÉNOZOÏQUE
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Paléocène
Son début est assez facilement repérable stratigraphiquement par un véritable “clou d’or”
(golden spike) le pic d’iridium en relation, nous l’avons avec l’extinction KT. D’autres éléments
caractéristiques corrélatifs, comme certains stratotypes ou la couche de suie et d’argile de
quelques cm à peine entre calcaire du Crétacé et marnes tertiaires, etc.
L’Amérique du Nord n’est pas (encore) reliée à l’Amérique du Sud. L’Europe est un archipel
séparé de l’Asie par une mer intérieure (le détroit de Turgaï). L’Europe est aussi séparée de
l’Afrique par la Thétys, pas encore refermée pour donner la Méditerranée.
L’Inde n’a pas encore rejoint l’Asie elle “navigue” au cœur de l’océan Indien. Un golfe thétysien
réduit occupe la place de l’Himalaya actuel.
L’Australie, l’Antarctique, la pointe sud de l’Amérique du Sud sont encore en contact. Au Nord,
le détroit du Labrador, n’est pas encore complètement ouvert, le Groenland présente donc
des contacts avec le Canada et le Nord de la péninsule Scandinave. Alaska et Asie sont reliés.
Bien que les masses continentales commencent à bien s'individualiser, les passages sont
possibles au Nord, entre Asie, Amérique du Nord et Europe, et au Sud, entre Amérique du Sud,
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Antarctique (sans glace) et Australie. Aucune migration n’est possible entre Afrique et Europe,
ou Asie et Afrique.
Le monde au Paléocène est plus uniforme qu’aujourd’hui, plus chaud, sans calotte glaciaire,
plus humide, à tel point qu’un climat subtropical règne jusqu’à 60 à 70 ° de latitude, c’est-à-
dire non loin des régions polaires. Les précipitations sont plus fortes, elles ont lieu toute l’année
et les forêts sont plus denses et plus marécageuses qu’à la fin du Crétacé. On admet aujourd’hui
que des forêts tempérées à feuilles caduques couvraient les pôles. Nous le voyons le gradient
thermique latitudinale est faible.
Les paysages : aux pôles des forêts tempérées et humides à larges feuilles caduques, couvraient
les latitudes de 70 à 90° (régions polaires).
Entre environ 70 ° et 50° N et S, des forêts subtropicales ou des savanes boisées, constituaient
le décor.
Entre 30 ° et 50° des forêts humides paratropicales avec saison sèche. La forêt tropicale humide
se répartit sur 30° de latitude de part et d’autre de l’équateur.
L’habitat forestier était dense et donc plus favorable aux animaux arboricoles qu’aux animaux
vivant au sol, c’est ce qui explique que globalement les animaux du tout début du Paléocène
sont plutôt relativement petits, moins de 25 kg. La majeure partie des Mammifères peuplant
ces forêts étaient insectivore ou frugivore.
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Le Paléocène
des molaires et l’acquisition de l’émail décussé (fibres constitutives entrecroisées qui lui donne
plus de résistance).
L’accroissement de la taille : nous avions laissé les Mammifères du Mésozoïque en signalant
que l’un des plus grands d’entre eux, Repenomanus giganticus pesait 12 à 14 kg. Au Paléocène
les Mammifères de 80 à 100 kg, ne sont pas rares et dès la fin du Paléocène et le début de
l’Eocène de grands Mammifères ressemblant à des Tapirs ou des Rhinocéros pesaient allègre-
ment plusieurs centaines de kilogrammes (voir complément).
L’accroissement de taille des Mammifères du Cénozoïque comparée à celle du Mésozoïque a
probablement été la levée de la limite plafond imposée par les Dinosaures. Les Mammifères
du Paléocène ont été inventifs quant au plan dentaire des molaires. Tous les Mammifères du
Mésozoïque, à l’exception des Multituberculés, possèdent des molaires supérieures tri-
tuberculées (à trois cuspides) disposées en triangle. Au Paléocène, l’adjonction d’un quatrième
tubercule à ce schéma dentaire primitif, procurera aux espèces un avantage évolutif puisqu’il
double la surface masticatrice. Bien mastiquer, c’est améliorer l’assimilation, donc tirer un
meilleur parti des ressources.
Les Mammifères du Paléocène ont également perfectionné la couche superficielle de leurs
dents, il s’agit de l’émail dentaire. Une meilleure résistance de l’émail dentaire permet d’accéder
à des aliments nouveaux, comme l’herbe riche en silice, abrasive certes, mais dont le renou-
vellement est rapide, ce qui est un avantage considérable. Au Mésozoïque, les cristallites d’émail
produites par les améloblastes (cellules qui fabriquent l’émail) sont organisées en fibres paral-
lèles, c’est l’émail primitif. Au Paléocène, les cristallites sont entrecroisées, faisant ainsi obstacle
à la propagation des craquelures. L’émail en est donc renforcé et se retrouve chez tous les Mam-
mifères du Paléocène inférieur. Cet émail renforcé, par entrecroisement des fibres, est dit
“décussé”.
Les Mammifères du Paléocène sont issus des lignées survivantes de l’extinction KT : des
Monotrèmes, des Marsupiaux, des Placentaires, comme aujourd’hui, et en plus, des Multitu-
berculés à l’aspect de rat, qui ont disparu depuis.
L’extinction KT avait libéré, avec la disparition des animaux de poids supérieur à 25 kg,
d’énormes niches écologiques que les Mammifères mirent à profit, en quelques centaines de
milliers d’années à peine. Il n’est pas aisé d’établir un catalogue exhaustif des espèces du Pa-
léocène, d’autant que le registre fossile se résume presque à l’Amérique du Nord, l’Afrique par
exemple est nettement sous représentée.
La première “génération” de Mammifères du Paléocène fut remplacée au cours de l’Eocène par
des groupes plus modernes mieux adaptés que l’on peut considérer comme les ancêtres des
Mammifères modernes. Quoi qu’il en soit et sans anticiper, intéressons-nous de façon
schématique à cette radiation des Mammifères du Paléocène.
Les lignées survivantes de Mammifères du Crétacé, comme les Zhelestidés donnèrent les
Condylarthres, certains furent herbivores et d’autres carnivores. Les Multituberculés s’éteignirent
progressivement pour disparaître à la fin de l’Eocène (ils auront vécu 150 Ma côtoyant, à leur
début, les Dinosaures du Trias). Ces Multituberculés, de répartition mondiale, fort diversifiés,
ressemblent à nos Rongeurs actuels en plus grands, arboricoles et dotés d’une queue préhen-
sile, ils constituent une sous-classe des Mammifères au même titre que les trois sous-classes
actuelles : Monotrèmes, Marsupiaux et Placentaires qui, eux, ont des représentants aujourd’hui.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
On ne connaît pas bien les Monotrèmes du Paléocène. Les Marsupiaux Didelphidés du Paléo-
cène ressemblaient aux opossums ou sarigues. C’est chez les Placentaires (Epithériens) que
cette radiation est la mieux documentée. Pour plus de clarté et schématiquement, nous
distinguerons les Carnivores, les Herbivores, les Omnivores, les Insectivores.
Tritemnodon Arfia
Patriofelis Oxyaena
Zhélestidés du Crétacé, étaient à l’époque des Carnivores, ce sont les Mésonychidés, ils res-
semblaient au glouton et étaient probablement charognards.
Barylambda
— 312 —
Le Paléocène
Les Ongulés dits “archaïques” du Paléocène sont représentés par les Notongulés et les Litop-
ternes d’Amérique du Sud disparus depuis.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
COMPLÉMENT :
LA LOI DE COPE ET LA RÈGLE DE BERGMAN
Edward Drinker Cope est un célèbre paléontologue du XIXe siècle, qui nomma à lui seul 1200
espèces nouvelles ! L’un de ses grands mérites est d’avoir découvert la richesse des faunes
mammifères du Paléocène et d’avoir le premier constaté l’augmentation de la taille au cours
du temps. La loi de Cope, ou loi d’augmentation de taille, peut s’exprimer ainsi : “Dans l’histoire
des lignées, les espèces de grande taille sont aussi les plus tardives”.
Cette tendance “macro-évolutive” pourtant confirmée par de nombreux travaux a eu aussi ses
détracteurs, qui ont démontré, que le processus n’est pas linéaire, mais qu’il procède par à-
coups, au hasard des modifications du régime alimentaire, par exemple, notamment lorsque
les conditions écologiques changent (passage d’une alimentation de pousses d’arbres, à
l’herbe pour les ancêtres des chevaux). La dérive vers des tailles plus grandes n’est pas graduelle
et continue, mais répond à des alternances de stases et d’à-coups. Il n’en demeure pas moins
que la tendance est avérée, mais que certains facteurs écologiques peuvent faire office d’ex-
ception. Par exemple, tandis que les petites espèces grandissent, les grandes espèces insulaires
évoluent vers de plus petites tailles, en raison de la faible surface de leur habitat. Les éléphants
arrivés sur les îles méditerranéennes ont donné des formes naines de la taille d’un chien Saint
Bernard.
Dans tous les cas observés, les plus grandes espèces utilisent une plus grande part des res-
sources disponibles de l’environnement, ce qui confère un avantage sélectif, dont elles ne bé-
néficient pas si leurs tailles stagnent. Les Mammifères terrestres ont atteint des masses de 20
tonnes et, nous l’avons vu à propos des Titanosaures, ceci ne constitue pas la limite.
Pourquoi un tel palier ? Il semble bien qu’au-delà de ce palier (5 tonnes actuellement avec
l’éléphant) les contraintes du dépassement, surpassent les avantages que pourraient en tirer
les lignées qui le franchiraient. La compétition entre espèces, que l’Homme fait peser sur les
autres espèces, y serait-elle pour quelque chose ? La question mérite débat.
Nous avons tendance à croire que les grandes espèces sont les espèces plus grandes que nous,
— 314 —
Le Paléocène
mais cette vision anthropocentrique est fausse. Entre le plus petit Mammifère existant actuel-
lement, l’insectivore Suncus etruscus (un gramme) et l’éléphant d’Afrique Loxodonta africana
de 5 tonnes, la moyenne se situe à 268 grammes. L’Homme est un grand Mammifère (et une
sale bestiole) qui, pour ce qui est d’utiliser la plus grande part des ressources disponibles, etc.
La règle de Bergman :
Elle stipule, que les individus d’une même espèce, tendent à être plus grands sous des climats
plus froids, c’est à dire sous les hautes latitudes par rapport aux régions équatoriales. Exemples :
les loups arctiques (Canis lupus) sont plus gros que les loups des Abbruzes (Canis lupus, même
espèce). En Europe, l’augmentation de la taille se fait selon un gradient Sud-Nord et Est-Ouest.
Le loup d’Italie est plus petit que celui de Pologne. Le renard de Provence est plus petit que
celui d’Allemagne. Ainsi Renards, Loups, Cerfs sont plus grands en Pologne qu’en Italie. Cer-
taines espèces ne suivent cependant pas cette loi empirique.
La règle d’Allen :
Elle stipule que les organismes homéothermes des climats froids ont habituellement des
membres et appendices plus courts que les animaux équivalents des climats chauds, ce qui
peut se traduire par le fait, que la surface corporelle est en rapport direct avec la température
ambiante. Dans les climats froids, une surface d’échange plus faible limite la déperdition de
chaleur. Dans les climats chauds, l’animal a besoin d’une surface corporelle plus grande pour
évacuer la chaleur, sa surface d’échange corporelle se doit donc d’être plus grande. Des
exemples illustrent cette règle : les Masaïs, vivent sous climat chaud, ils sont grands, et
présentent donc une surface corporelle supérieure aux Inuits. Les Inuits vivent eux, sous un
climat froid et leur corps est rablé, offrant une surface corporelle plus faible qui économise la
déperdition de chaleur.
Chez Néandertal le mollet est plus court que la cuisse, l’avant bras plus court que le bras, c’est
une application de la règle d’Allen, puisque la réduction du deuxième segment des membres
réduit la surface de contact avec l’extérieur et donc limite les pertes de chaleur, chacun sait
qu’ils vécurent sous un climat glaciaire.
Le genre Vulpes, c’est-à-dire les renards au sens stricte, présentent selon le climat de leur habitat
des oreilles de taille différentes. Les grandes oreilles sont l’apanage du renard des sables du
Sahara ou fennec (Vulpes zerda), des oreilles plus petites chez le renard roux des régions
tempérées (Vulpes vulpes) et plus petites encore chez le renard polaire (Vulpes lagopus).
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
L’Eocène (“aube des temps nouveaux”), est une période de radiation majeure pour les
Mammifères qui va mettre en place dans tous les continents les premiers représentants de
tous les ordres modernes. Si le registre fossile paléocène est relativement pauvre, cette période
pouvant être considérée comme une transition, il n’en est pas de même pour l’enregistrement
fossile de l’Eocène qui est nettement mieux documenté.
La paléogéographie et la climatologie de l’Eocène expliquent bien des choses comme nous
allons le constater. La biozonation du passage Paléocène-Eocène est représentée par des
animaux planctoniques, des Foraminifères benthiques comme la disparition de Nummulites
catori et l’apparition d’Alveolina primaeva ou Assilina dentotica, qui permettent de dater le
passage de l’étage Thanétien-Yprésien à 200 000 années près. Les limites des étages deviennent
de plus en plus précises à 0,2 Ma près pour le Paléocène et l’Eocène. Dès la fin de l’Eocène la
marge d’erreur tombe à 0,1. Passé l’Oligocène, que nous verrons bientôt, il n’y a plus de marge
d’erreur dans les datations des étages. Tout ceci grâce aux recoupements possibles entre
différentes méthodes : géochronologie, magnéto-stratigraphie, stratigraphie événementielle
(volcanisme par exemple, c’est la téphrochronologie : étude géochimique des cendres) mais
aussi les variations géochimiques, la lychenométrie, la dendrochronologie, etc.
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L’Éocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
équatoriales. Une forêt polaire d’arbres à grandes feuilles caduques occupera les pôles tandis
que des forêts tempérées occuperont les hautes latitudes (60°N), Canada et Nord de l’Europe.
Des savanes boisées se mettront en place aux latitudes moyennes (45° à 60°N). Des forêts
humides paratropicales avec saison sèche occuperont les latitudes comprises entre 30 et 40°,
dans le sud de l’Europe ou le sud de la Chine, par exemple.
2. La faune de l’Eocène
C’est à cette époque que vont apparaître :
- Les vrais Primates (lémuriformes),
- Les Mammifères à sabots ou Ongulés, ressemblant à des tapirs, (Périssodactyles à nombre
impairs de doigt) ou à des chevrotains (Artiodactyles à nombre pair de doigts),
- Les premiers Chiroptères (chauve souris),
- Les ancêtres des Baleines (Cétacés) et les lamantins (Siréniens), Mammifères retournés à la
mer.
Pour autant, les “anciens”, les Mammifères du Paléocène comme les Primates plésiadapiformes,
les Condylarthres, les Proteuthériens, et les Multituberculés entraient dans leur déclin. Ils ne se
firent évincer qu’à la fin de l’Eocène. Le monde du début de l’Eocène vit cohabiter les nouveaux
et les anciens. Il n’a pas été constaté d’extinction franche des Mammifères archaïques, mais
plutôt un remplacement progressif de ces derniers par des formes plus modernes.
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L’Éocène
des Périssodactyles est le bien connu hyracotherium en temps qu’ancêtre du cheval, c’est en
fait son pied avec un nombre impair de doigts qui a permis de lui donner ce statut, l’axe de
sustentation passant par le doigt du milieu.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
La lignée Oxyaenide, à l’allure de félin ou de glouton, vit passer certains de ses représentants
d’Europe en Amérique du Nord. Ces deux lignées s’éteignirent vers le milieu de l’Eocène.
Les vrais Carnivores, petits généralistes aux allures de furet ou de belette, abondaient dans tout
l’hémisphère Nord, ce sont les Miacoïdes comme paleonictis “ancienne belette” par exemple,
qui était un charognard broyeur d’os. C’est en fait dans la seconde moitié de l’Eocène après la
disparition de la plupart des Carnivores archaïques (Créodontes) que se mirent en place les
nouvelles familles de Carnivores ancêtres de tous les Carnivores Placentaires actuels.
La lignée des Amphicyonides, “ours-chiens”, a disparu aujourd’hui, mais ces premiers Ursidés
ressemblent à l’époque plutôt au furet.
En Europe, apparaissent également les premiers représentants des petits Carnivores, du genre
genette (famille des Vivérridés) ou belette (famille des Mustélidés). Les premiers Canidés, sont
représenté par Hesperocyon “chien occidental”, il ressemble à un petit renard, il est omnivore,
et, fut mis au jour en Amérique du Nord.
Les premiers Nimravides, apparaissent quant à eux en Asie, ils ressemblent à des félins qui
seront représentés plus tard par les félins à dent de sabre.
Tous ces premiers vrais Carnivores restent de petits animaux jusqu’à la fin de l’Eocène. Les seuls
grands Carnivores de la deuxième moitié de l’Eocène sont représentés par quelques
Créodontes survivants du genre Hyaenodontides qui effectuèrent une radiation pour donner
des espèces, comme hyaenodon, qui atteignent la taille d’un loup.
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L’Éocène
Glyptodon
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Pakicetus
herbivore à nombre pair de doigts. Les “baleines primitives” sont, en effet, issues d’un groupe
d’Arctiodactyles appelé les Archéocètes (“cétacés anciens”).
Quelques millions d’années plus tard, 49 Ma BP, Ambulocetus natans mesure 3 à 4 mètres de
long pèse 300 kg, est encore quadrupède mais possède une longue queue et se déplace aussi
bien sur Terre que dans l’eau, ce qu’exprime son nom qui veut dire “baleine qui marche et nage”.
Un squelette de Basilosaurus
A 150 km, au sud du Caire (Wadi Mitan) sont découverts des squelettes fossiles de Basilosaurus,
datés de 38 Ma.
La ressemblance avec la Baleine devient plus nette 15 à 20 mètres de long, une colonne
vertébrale de 67 vertèbres, les côtes sont courtes. Il se déplaçait en ondulant (comme l’anguille)
sa longue queue et son crâne sont caractéristiques des Cétacés “prototypes”, avec des narines
hautes sur le museau et une paire de pattes postérieures déjà bien atrophiées (50 cm à peine
pour 18 mètres de longueur de l’animal) qui ne jouent plus aucun rôle locomoteur, incapables
qu’elles sont de soutenir le poids de l’animal. L’adaptation à la Vie aquatique est claire. On a
ainsi la confirmation éclatante que les ancêtres de nos baleines sont des quadrupèdes. Les
baleines ultérieures se sont débarrassées de ces pattes postérieures désormais inutiles. À la fin
de l’Eocène la circulation des masses océaniques se modifiant les Cétacés vont effectuer une
spéciation et donner naissance aux groupes actuels. (Mysticètes : “cétacés à moustaches” et
plus précisément à fanons et Odontocètes “cétacés à dents”).
Cousins des éléphants formant avec eux le clade des Téthythériens (ancêtre commun :
phenacolophus du Paléocène inférieur de Mongolie et Chine 60 Ma BP Sélandien), les Siréniens
(Lamantins et Dugongs) sont des Mammifères retournés eu aussi à la Vie aquatique. Les
ancêtres des Siréniens sont prorastomus de l’Eocène de Jamaïque 40 Ma BP (Bartonien) et
eotheroïdes de la même époque, mais égyptien celui-ci. La vache de mer de Steller encore
appelée hydrodamalis “jeune fille de l’eau” était un dugong de 7 mètres de long et 4 tonnes de
masse corporelle. Elle fut découverte en 1741 et le dernier spécimen connu fut tué 27 ans à
peine après sa découverte. Il n’est pas étonnant d’apprendre que les Siréniens sont tous
menacés d’extinction par la chasse et la pollution (ou la destruction) de leurs biotopes. Il reste
à ce jour un nombre d’espèces qui se compte sur les doigts d’une seule main. Les Lamantins
et Dugongs de l’Eocène se nourrissaient de plantes aquatiques qui poussaient dans les eaux
chaudes et peu profondes de la Théthys et d’autres mers épicontinentales (Jamaïque par
exemple).
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L’Éocène
3. La grande coupure 34 Ma BP
L’Eocène se termine par une crise climatique associée à une extinction appelée “la grande
coupure”. Les faunes mammaliennes de la fin de l’Eocène, connaissent un remaniement
mondial d’une ampleur telle qu’on la considère comme un véritable tournant dans l’histoire
des Mammifères du Tertiaire.
“La grande coupure doit être considérée comme l’un des événements les plus
marquants de l’histoire des Mammifères du Cénozoïque” Hartenberger J.L. dans
“Une brève histoire des Mammifères”.
La découverte de cette extinction initiée régionalement (bassin Parisien), par Hans Georges
Stehlin est devenue suite à de nombreux travaux un évènement global. Il est admis qu’elle est
due à la réunion de “l’île Europe” avec le continent asiatique et aux migrations de grande am-
pleur qui s’ensuivirent. Elle résulte d’évènements climatiques (passage d’un climat subtropical
chaud et humide à un climat plus sec aboutissant à un aspect de savane arborée) et d’une
chute des températures du Pacifique de 22° à 12° C. La migration des espèces asiatiques vers
l’Europe entraîna une quasi-disparition des espèces endémiques européennes. L’envahisse-
ment de l’Europe, à la suite de l’assèchement du détroit de Turgaï, par les espèces asiatiques
vit décliner les tapirs, les Lémuriformes (qui heureusement pour l’humanité n’ont pas totale-
ment disparus des régions tropicales riches en fruits) et les petits herbivores européens. Les
grands herbivores, tels les rhinocéros, survécurent à la grande coupure, quant aux Carnivores
restés modestes en taille, leur biodiversité s’appauvrit considérablement, remplacée par une
radiation lors de l’Oligocène.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
COMPLÉMENTS :
LES PLANTES EN C4 ET LES PLANTES EN C3
Il existe deux grands types de photosynthèse, en C3 ou en C4.
Les plantes en C3 fixent le dioxyde de carbone sur le ribulose biphosphate (un sucre à 5
carbones et deux groupes phosphates comme son nom l’indique). Il en résulte deux molécules
à trois carbones qui, par un cycle de réactions au sein des chloroplastes, aboutit à une concen-
tration en CO2 de 200 à 250 ppmv, appelée photorespiration en raison de la compétition entre
O2 et CO2 lors des réactions. Cette photorespiration est au centre de la fabrication des subs-
tances organiques constitutives de la plante.
Chez les plantes en C4, la fixation du CO2 produit d’abord un acide à 4 carbones, qui libère du
CO2, celui-ci se fixe ensuite sur le ribulose biphosphate. La première fixation de CO2 est dix
fois plus efficace (2 000 ppmv grâce au passage par l’acide contre 200 ppmv dans la photo-
synthèse en C3). Elle permet donc une plus forte concentration de CO2 dans les chloroplastes.
Il n’y a pas de photorespiration à proprement parler dans les plantes en C4, car c’est l’enrichis-
sement naturel en CO2 des chloroplastes qui modifie la compétition entre O2 et CO2 et qui
supprime la photorespiration.
Les plantes en C4 sont plus efficaces que les plantes en C3 lorsque la concentration en CO2
atmosphérique est faible, par contre lorsque la concentration en CO2 atmosphérique est
élevée l’avantage change de camp et ce sont alors les plantes en C3 qui augmentent plus
efficacement leur biomasse.
Etape 1. La plante ingérée, lorsque l’animal broute, est envoyée dans la panse ou elle subit une
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L’Éocène
Etape 2. Le substrat remâché repart vers le feuillet où il subit une seconde étape de
décomposition par d’autres microorganismes à reproduction rapide et prolifique, qui
s’associant au substrat, l’enrichissent en protéines, il peut alors passer dans la dernière poche,
la caillette qui est l’estomac proprement dit où il subira l’attaque de l’acide chlorhydrique et
entamera ainsi, son parcours digestif. La plupart des familles de Ruminants actuels sont
apparues au Miocène inférieur. Le plus ancien Ruminant connu est un Leptomérycidé (groupe
de fossiles paraphylétique, des Traguloïdés) : hendryomeryx de l’Eocène moyen (40 Ma BP, étage
Bartonien) du Wyoming et du Texas, ou peut-être amphimeryx de l’Eocène de Montmartre qui
pourrait dater de 50 Ma BP (Ypresien mais la datation est douteuse).
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
L’Oligocène apparaît comme une phase transitoire de stagnation évolutive, avec peu de
nouveaux venus et plutôt une sorte de période d’attente de nouvelles radiations d’animaux
plus modernes et de disparition progressive des Mammifères anciens du Paléocène et du
début de l’Eocène.
Ceci s’explique sans doute par le fait que les espèces antérieures adaptées à un environnement
chaud et humide, voyaient celui-ci devenir plus froid et plus saisonnier. Au regard d’autres
périodes de l’histoire de la Vie, l’Oligocène fait figure de relative lacune dans le registre fossile,
c’est peut-être pour cette raison que cette période a quelque peu été délaissée par les
paléontologues.
Ce qu’il convient de retenir de l’Oligocène, c’est le refroidissement du climat, avec redistribution
floristique mondiale. Il peut de plus être considéré comme une sorte de période de
convalescence faisant suite à la grande coupure.
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L’Oligocène
Métamynodon
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
indricotherium : son corps est celui d’un rhinocéros, sa tête ne porte pas de corne, elle est portée
par un long cou lui permettant comme la girafe de se nourrir de feuilles situées dans le haut
des arbres, puisqu’il mesurait 5,50 m à l’épaule. Il fut le plus grand des herbivores de son temps
(15 tonnes).
Caïnotherium est lui aussi une sorte de “chimère” avec son corps de petit daim et sa tête de lapin
pour autant, il s’apparente de loin au chameau. De même que stenomylus dont la tête et les
pattes sont celles d’un chameau mais dont la corpulence le rapprocherait plutôt de la
gazelle. Un autre camélidé, oxydactylus a la taille d’un lama ou encore protoceratus “première
corne” un nouveau groupe apparenté pourtant, lui aussi, aux Camélidés et dont l’allure est celle
d’un cerf à petites cornes (tout du moins pour les mâles) sur la tête, mais aussi sur le museau.
Des “porcs” plutôt herbivores existaient aussi : les Créodontes. La majeure partie des herbivores
avait l’allure de cabiais ou de damans, actuels.
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L’Oligocène
Les ancêtres des Simiiformes sont présent dès la base de l’Oligocène : 34 Ma BP ; oatrania, pa-
rapithecus, apidium sont des membres de la famille fossile des Parapithécidés.
Les ancêtres des Catarrhiniens (les Singes à narines finement séparées ouvertes vers le bas),
sont aegyptopithecus et propliopithecus, membres fossiles du Fayoum. Ces singes sont dits
“singes de l’Ancien Monde”.
Les ancêtres des Platyrrhiniens sont eux aussi datés de l’Oligocène mais d’Amérique du Sud.
Les Platyrrhiniens sont caractérisés par des narines ouvertes latéralement et la cloison qui les
sépare est épaisse. Il s’agit par exemple de Branisella de l’Oligocène de Bolivie (29Ma BP Rupé-
lien) ou Primacebus de l’Oligocène supérieur d’Argentine (25 Ma BP Chattien).
Les ancêtres des Hominoïdés, apparaissent à l’extrême fin de l’Oligocène. Le plus célèbre d’entre
eux est proconsul nous raconterons la suite de l’histoire dans le chapitre suivant. Les Hominoï-
dés sont plus communément appelés, les grands singes.
COMPLÉMENTS :
LE CLIMAT DE L’OLIGOCÈNE
Le refroidissement progressif de l’Oligocène est particulièrement marqué dans les hautes
latitudes. Le refroidissement des eaux profondes fut sévère à la jonction Eocène-Oligocène
puisqu’en quelques centaines de milliers d’années, les eaux profondes océaniques passent de
10 à 5°C pendant que les eaux de surface ne baissent que d’un degré. La formation de glace
de mer autour de l’Antarctique il y a 33,6 Ma s’accompagne d’une chute de température de
4° des eaux profondes circumpolaires. On impute généralement ce fait à l’ouverture du détroit
de Drake entre la Terre de Feu et la péninsule antarctique ouest. Toutefois cette explication
ne suffit pas à justifier la chose, et il convient de prendre en compte la variation du CO2
atmosphérique.
La concentration en CO2 passe de 400 ppmv à 43 Ma BP durant l’Eocène, à 350 ppmv à la fin
de l’Oligocène (23 Ma BP), ce qui est de nature à exercer un effet de serre inversé et donc un
refroidissement que l’on constate dès 34 Ma BP (début Oligocène).
Il existe une certaine inertie entre la baisse de concentration en CO2 et la température, c’est
peut-être ce qui explique que le réchauffement du début du Miocène jusqu’à l’optimum
climatique (14,5 Ma BP) se fait malgré la poursuite de la baisse de concentration atmosphérique
du CO2 à des valeurs comprises entre 190 et 260 ppmv, à l’époque, dont les effets sur la tem-
pérature se manifesteront à la fin du Miocène et au début du Pliocène (5 Ma). On explique la
baisse du CO2 atmosphérique du Miocène, en prenant en compte la surrection des grandes
chaînes montagneuses (Himalaya, Andes, Rocheuses, Alpes) qui exposent à l’air libre de
grandes quantités de roches ce qui augmente l’érosion chimique. Les nuages de pluie (cumu-
lonimbus) sont arrêtés par les montagnes et se vident préférentiellement sur elles. L’interaction
atmosphère-surface des roches, a pour conséquence d’appauvrir l’atmosphère en CO2. Il en
résulte un effet de serre inversé c’est-à-dire un refroidissement. De plus, les masses d’air
atmosphérique en rencontrant les montagnes sont obligées de s’écouler vers de plus hautes
altitudes et perdent donc leur chaleur.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
L’ÉVOLUTION DU CHEVAL
L’ancêtre du cheval hyracotherium avait la taille d’un grand caniche, c’était un animal forestier
pourvu de quatre doigts aux pattes avant et trois aux pattes arrières. C’était un coureur agile,
la couronne de ses dents, peu élevée, était parcourue de crêtes incomplètes, il se nourrissait
de bourgeons, de baies et de jeunes feuilles, une nourriture plus abrasive (herbe) ou plus dure
lui était impossible, les dents n’y auraient pas résisté.
Lorsqu’on regarde l’évolution du cheval, on constate qu’elle est buissonnante et qu’il évolue
en grandissant (c’est la loi de Cope), mais qu’il perd progressivement ses doigts pour finir par
marcher sur le médius pourvu d’un sabot. D’autre part, ses dents évoluent vers un accroisse-
ment des crêtes dentaires, couplé à une augmentation de taille des couronnes pour aboutir
au mangeur d’herbe que nous connaissons. L’herbe est une plante qui pousse près de la Terre
elle a pour caractéristique d’être très riche en silice et par conséquent très abrasive pour l’émail
dentaire. Le genre Equus, auquel se rapportent les espèces actuelles (zèbre, hémione, ânes)
est le seul rescapé grâce, en partie, à la domestication du cheval. Au cours de cette évolution
qui couvre 50 Ma, on peut distinguer : les Hyracothérinés, les Anchithérinés, les Méryhippidés,
Hipparions et enfin les Equinés.
Sur le tableau, remarquez la migration d’Hyracotherium en Eurasie au cours de l’Eocène qui
aboutit à une impasse (disparition).
Remarquez également les migrations d’Anchitherium vers l’Eurasie au Miocène ainsi que son
extinction, et, la diversification qui s’est produite en Amérique du Nord avec, au Pliocène
l’apparition du cheval (Equus). Vous aurez noté sa disparition sur tout le continent américain,
mais aussi sa migration en Eurasie et en Afrique où il a survécu jusqu’à nos jours (sous les
formes : zèbre, âne, hémione, et cheval). Ce dernier fut réintroduit en Amérique du Nord par
Christophe Colomb.
La zone en bleu foncé est un groupe d’espèces forestières, tridactyles (“3 doigts”, les doigts
latéraux touchent le sol) à coussinets. Ces espèces sont dites brachiodontes (dents à croissance
limitées), elles se nourissent de feuilles tendres.
La zone violette correspond à des espèces vivant dans des steppes, encore tridactyles mais
dont l’articulation distale est plus rigide, et dont l’extrémité des membres est pourvu d’un
sabot. Ces espèces sont dites hypsodontes (dents plus hautes et à croissance continue), elles
se nourissent de graminées riches en silice et donc plus abrasives.
La zone bleu claire définit le groupe des chevaux très hypsodontes (dents très hautes,
la hauteur vaut quatre fois la longueur), monodactyles et sauteurs.
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L’Oligocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Avec l’entrée dans le Miocène, nous quittons le Paléogène et entrons dans le Néogène.
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Le Miocène
L’Eurasie : au nord, au-dessus du 60° degré de latitude, se situe une mince bande de forêts
tempérées mixtes de conifères et d’arbres à feuilles caduques. Au sud de l’Europe, au bord de
la Méditerranée, pousse une végétation de garrigues sur un terrain relativement sec. Entre les
deux, couvrant tout le reste de l’Europe et l’Asie entre le 30° et le 60° degré de latitude Nord,
c’est le domaine de la forêt tempérée constituée d’arbres à grandes feuilles caduques qui
témoigne d’un climat humide et saisonnier. En Asie de l’est, du nord de l’Inde au nord de la
Mongolie, ainsi que sur la moitié sud de la Chine, s’épanouit la forêt subtropicale à larges feuilles
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
persistantes de la savane boisée. La partie sud de l’Asie (Inde, Birmanie, etc.) est couverte d’une
forêt paratropicale avec une saison sèche. Plus au sud encore, Sri lanka, Thaïlande et Indonésie,
sont le domaine de la forêt tropicale humide.
L’Amérique du Nord : le Canada est couvert d’une forêt tempérée d’arbres à grandes feuilles
caduques, sauf en son centre selon une bande Nord-Sud et le nord du Groenland qui se pré-
sente comme une forêt tempérée à conifères et arbres à feuilles caduques comme dans les al-
titudes moyennes de nos montagnes. Les Etats-Unis sont occupés par une savane boisée et à
l’Ouest une bande californienne de chaparral. Le Mexique est couvert d’une forêt humide pa-
ratropicale avec saison sèche.
L’Afrique : au Nord, la garrigue méditerranéenne couvre une bande allant du 20° au 30° de la-
titude Nord, correspondant au Maghreb et au nord du Sahara. A l’extrémité sud du continent,
la savane boisée remonte jusqu’à la hauteur de Madagascar. De part et d’autre de l’équateur
s’étend une bande de forêt tropicale humide. Entre garrigue au Nord (20° Nord) et bande équa-
toriale (15° Nord), le Sud du Sahara est couvert par la forêt tropicale à saison sèche que l’on re-
trouve entre 10°S et 30°S, limite de la savane boisée du Sud de l’Afrique.
L’Amérique du Sud : au nord c’est la forêt tropicale humide, puis, plus au Sud la forêt paratro-
picale humide qui devient une forêt paratropicale sèche en-dessous du 35°parallèle. Le Chili
est couvert d’une végétation de type méditerranéen, et l’Argentine de savane. Entre Chili et
Argentine une bande méridienne de forêt tempérée mixte de conifères et d’arbres à feuilles
caduques révèle le climat plus froid des contreforts des Andes.
L’Australie se partage en trois zones : méditerranéenne à l’Ouest, paratropicale au Nord et une
savane boisée couvre tout le reste du territoire.
Le continent polaire austral est couvert sur ses côtes par la toundra.
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Le Miocène
2.1 Les faunes d’Europe et d’Asie étaient grossièrement semblables au début du Miocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Miocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Proconsul, du début du Miocène, a été d’autant mieux étudié que l’on possède des fossiles
quasi-complets qui ont permis de constater la flexibilité de ses articulations ouvrant la voie
vers le déplacement de branches en branches que l’on appelle “la brachiation”. Il ne faudrait
pas imaginer pour autant que Proconsul maîtrisait totalement ce mode de déplacement, en
fait, il marchait sur les branches. On pense par contre que Morotopithecus (un contemporain
d’Ougandapithecus lui aussi) parvenait déjà à une meilleure brachiation.
C’est entre 17 et 16,5 Ma BP, que les grands singes africains migrèrent et envahirent l’Europe
de l’Est. On a pu reconstituer le parcours grâce à la découverte d’Heliopithecus en Arabie
Saoudite proche parent d’Afropithecus. On suit le parcours en Anatolie avec Ankarapithecus et
Griphopithecus que l’on retrouve également en Allemagne et dans le Nord de la France.
Entre 16,5 et 9 Ma BP les grands singes occupèrent l’Europe de l’Ouest et l’Asie jusqu’au
Pakistan.
Proconsul
Entre 9 et 6 Ma BP certains ré-envahissent l’Afrique depuis l’Europe tandis que d’autres poussent
leur colonisation jusqu’en Asie du Sud-Est.
Afropithecus (Kenya) est la forme ancestrale des espèces pionnières dans la conquête de
l’Eurasie il y a 16,5 Ma, grâce à la baisse du niveau marin qui mit en contact Afrique et Eurasie
via l’Arabie Saoudite (la mer Rouge n’existait pas encore à l’époque) où l’on a trouvé Heliopithe-
cus descendant probable d’Afropithecus. Dotés d’un émail dentaire épais qui autorisait l’exploi-
tation de ressources alimentaires nouvelles (fruits à enveloppes résistantes comme les noix de
coco par exemple), les premiers grands singes eurasiens purent s’adapter, grâce à cet avantage
sélectif, à la végétation eurasienne.
Vers 13 Ma BP Dryopithecus occupe l’Europe, Sivapithecus l’Asie.
Ils se déplacent de branche en branche, comme le montre l’étude de l’articulation du coude
qui leur permet de se balancer et de se suspendre : la brachiation proprement dite est acquise.
C’est ce caractère hérité par l’Homme qui lui permet de lancer des projectiles avec force et
précision. Dryopithecus (et Sivapithecus) se comportait comme les grands singes actuels. L’étude
histologique (microscopique des tissus) des dents de Dryopithecus et Sivapithecus, suggère un
passage tardif à l’âge adulte, et, un seul petit par portée comme chez les grands singes actuels.
La boite crânienne est relativement plus volumineuse que celle des ancêtres. La lignée de
— 338 —
Le Miocène
Sivapithecus est à l’origine de l’orang-outan (Pongo pygmaeus). Dryopithecus eut une lignée
prospère et notamment Ouranopithecus, un proche parent grec, qui pourrait bien avoir été
l’ancêtre des grands singes africains et partant de l’Homme. Il est en effet un pionnier du pre-
mier retour vers l’Afrique il y a 13 Ma.
Durant leur “séjour” eurasiatique, les grands singes subirent les variations climatiques.
A leur arrivée, l’Eurasie était chaude, couverte de forêts subtropicales luxuriantes fournissant
des fruits mûrs toute l’année. La spéciation alla bon train, mais les conditions climatiques de la
fin du Miocène entrainèrent des extinctions et des migrations vers le Sud. Les effets combinés
des orogenèses alpines, himalayennes, et des montagnes de l’Est Africain d’une part, de la mo-
dification des courants océaniques et de l’installation de la calotte glaciaire Antarctique d’autre
Dryopithecus
part (avec mise en place des moussons), ont contribué à engendrer un climat tempéré en Eu-
rope et un climat aride et sec en Afrique de l’Est. La forêt subtropicale d’Eurasie fut remplacée
dans sa presque totalité par une forêt tempérée ou des prairies. L’Afrique de l’Est devint quant
à elle une savane aride.
Dans ces conditions, les grands singes eurasiatiques devinrent des “réfugiés climatiques”
contraints à descendre vers les basses latitudes d’Asie et à retourner vers l’Afrique afin de re-
trouver des forêts tropicales. C’est à l’occasion de ces migrations nécessaires que le déplace-
ment terrestre des singes, le fameux “knukle walking” (marche avec appui sur le dessus des
phalanges des doigts : la quadrupédie des chimpanzés par exemple) apparut, sûrement pour
permettre la traversée des zones ouvertes. En effet la perte de leur habitat forestier contraignait
ces grands singes à s’exposer au danger de se faire repérer par les prédateurs, lors des traversées
des zones ouvertes et dans ces circonstances la rapidité est de mise.
On pourrait dire pour conclure, que la flexibilité adaptative, acquise par les Hominoïdes eura-
siatiques, sous la pression évolutive exercée par les changements climatiques, a facilité leur re-
conquête de l’Afrique et préparé leur descendance aux changements d’environnement.
Les grands singes africains, issus d’immigrants européens, vont engendrer les plus anciens pré-
humains : trois sont à retenir, Toumaï (Sahelanthropus tchadensis,7 Ma BP), Orrorin (Orrorin tu-
genensis, 6 Ma BP) et Ardipithecus (Ardipithecus ramidus et kadaba, 4,5 Ma BP) qui sont les plus
anciens représentants connus actuellement de la lignée humaine. Nous sommes à la fin du
Miocène.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Homme
Homininés
Hominidés Paninés (chimpanzé, bonobo)
Gorillinés
N B. Il n’existe qu’une seule espèce de gorille la distinction ne porte que sur le lieu de résidence.
— 340 —
Le Miocène
Les ancêtres du cheval actuel surgirent donc au Miocène en Amérique du Nord. Au Miocène
inférieur des Equinés brouteurs de feuilles migrent vers l’Eurasie, ils sont les ancêtres d’Anchi-
therium. Le groupe Hipparion, mangeur d’herbe et donc adapté à la Vie en milieu ouvert
(savanes, prairies) poussera sa migration vers l’Eurasie jusqu’en Afrique, et y connaitra un grand
développement.
La seconde moitié du Miocène verra disparaître les ruminants brouteurs de feuilles qui étaient
arrivés au début du Miocène en Amérique du Nord (Blastomerycidae, Dromomerycidae) mais
aussi, tous les rhinocéros et la plus grande part des chameaux (Protoceratidae).
2.4.1 L’Australie
L’évolution en circuit fermé de l’Australie et de l’Amérique du Sud a été enrichie pour l’Australie
par le Lagerstätt de Riversleigh (Queensland) et révélé les ancêtres les plus primitifs des Marsu-
piaux actuels : les kangourous, bandicoots et opossums. Des Diprotodontes aux allures de rhi-
nocéros sont apparentés au wombat. Les lions Marsupiaux, proches parents des koalas, ont des
ancêtres (Phalangéroïdes) herbivores, ils sont devenus carnivores secondairement au Pliocène.
On signale également la découverte d’un squelette de python géant du Miocène surnommé
non sans humour Montypythonnoïdes. Dans le même registre humoristique des fossiles de
Marsupiaux sans descendants actuels comme Thingodonta (“Thing” en anglais signifie chose
ou machin) ou bien encore Weirdodonta (“Weird” en anglais signifie étrange) quant au suffixe
odonta, il est bien entendu à rattacher au mot latin qui signifie dent. Ceci traduit non seulement
la perplexité, mais aussi l’humour des découvreurs, Mike Archer et ses collaborateurs.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Miocène
COMPLÉMENTS :
LES MIGRATIONS DE LA PREMIÈRE MOITIÉ DU MIOCÈNE
Pendant la première moitié du Miocène, la plupart des migrations se firent à partir de l’Eurasie
et de l’Afrique.
À partir de l’Eurasie
- Vers l’Australie, via la Malaisie, ce sont les Chiroptères qui, volant d’îles en îles parviennent en
Australie.
- Vers l’Afrique :
- des Lagomorphes (lapins) et des Muridés (rats, souris),
- des Carnivores du genre Ours-chiens, ou genettes (Vivirridés),
- des porcs (Suidés), des ruminants traguloïdes et des girafes primitives (Giraffokeryx) et
leurs apparentés les antilopes.
Le gros Herbivore musculeux à l’aspect de tapir muni de grosses griffes lui permettant
d’attraper les hautes branches des arbres en se dressant sur ses pattes arrières n’est autre que
le bien connu Chalicothere, dont l’Homalodothere est le pendant sud-américain moins connu,
il s’agit d’une convergence évolutive.
La migration vers l’Afrique des Hominoïdes a été traitée dans leur histoire.
À partir de l’Afrique
- Vers Madagascar :
C’est au début du Miocène que Madagascar reçut ses premiers rats, genettes et mangoustes.
Le Tanrec, qui n’est plus représenté qu’à Madagascar, arriva peut-être à la même époque. Les
Lémuriens quant à eux, étaient entrés plus tôt, durant l’Eocène.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
- Vers l’Eurasie :
Les trois types de Proboscidiens (Gomphotères, Mastodons, et Deïnothères) sont d’origine
africaine.
Des oryctéropes, (unique espèce des Tubulidentés) Placentaires, mangeurs de termites, et
nocturnes : l’oryctérope mesure 1,20 à 1,70 m de long et pèse 50 à 80 kg, il vit en Afrique
subsaharienne, son apparition est datée de l’Oligocène inférieur (30 Ma BP) à partir du fossile
de leptomania du Quercy.
Des damans qui sont de petits Placentaires de 2 à 3 kg aux allures de marmottes, et qui appar-
tiennent à la famille des Hyracoïdes. Ce sont des herbivores d’Afrique et du Proche Orient dont
les ancêtres sont apparus à l’Eocène inférieur (50 Ma BP) sous l’aspect de Titanohyrax d’Algérie.
Des ratons laveurs arrivent cependant à passer d’Amérique du Nord vers l’Amérique du Sud,
tandis que des petites espèces de paresseux réussissent à faire le chemin inverse.
De l’Asie à l’Australie les rongeurs parviennent à passer en suivant la route de leurs prédéces-
seurs les Chiroptères.
L’Asie reçoit d’Amérique du Nord des Equidés (à 3 doigts), brouteurs d’herbe, cette dernière
hérite en retour de vrais ours (Agriotherium) et de faux félins à dents de sabre comme Barbou-
rofelis.
C’est également à cette époque, que l’Amérique du Nord reçoit ses premiers coyotes.
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Le Pliocène
Les premiers signes de glaciation boréale apparaissent, il y a trois millions d’années et la calotte
glaciaire arctique s’installe vers la fin du Plaisancien. L’époque Pliocène est célèbre pour sa mé-
gafaune, ce qui a fait dire de cette période qu’elle fut “l’âge d’or des grands Mammifères”, ten-
dance qui se poursuit d’ailleurs durant tout le Pliocène. La fin du Pliocène inaugure ce que l’on
appelle “le grand échange inter-américain”.
Le Pliocène à son début voit l’ouverture du détroit de Bering (5 Ma), il se termine par la ferme-
ture de l’isthme de Panama (2,5 Ma) et la constitution de la calotte arctique, il y a 2,7 Ma. Les
modifications climatiques locorégionales qui en résultent, mettent en place des provinces flo-
ristiques nouvelles (toundra ou taïga) et bousculent les habitats des faunes terrestres.
La limite Plio-Pleistocène fait actuellement l’objet d’une révision, visant à intégrer le Gélasien
dans le Pleistocène (2,588 Ma BP) par les spécialistes du Quaternaire. La vision moderne qui
fixe la fin du Pliocène à cette date repose sur une approche à la fois pluri- et inter-disciplinaire
relevant des domaines des sciences de la Terre, de la Vie et de l’Homme. Le Quaternaire deve-
nant une période “anthropozoïque” (colloque internationnal de février 2006 à Paris), les argu-
ments sont d’ordre climatologiques et stratigraphiques. C’est aussi pour des raisons reposant
sur l’étude des biozonations des Mammifères d’Europe et d’Asie occidentale et des études sur
l’apparition des premiers représentants du genre Homo. Il n’y a donc pas lieu à surprise si cer-
tains ouvrages situent la fin du Pliocène à 2,5 millions d’années.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Pliocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
animal est plus longue, sa descendance reste modeste (une lapine vit moins longtemps qu’une
éléphante mais elle met au monde beaucoup plus de descendants au cours de sa Vie). Tout
ceci n’est que l’expression imagée des stratégies d’adaptation. En général, les Mammifères sont
plus vulnérables lors d’un réchauffement climatique que lors d’un refroidissement, sans doute
parce que, le réchauffement est plus rapide. C’est peut-être pour cette raison que les Mammi-
fères géants du Pliocène ne finirent de s’éteindre qu’à la fin du Pléistocène.
Plus un animal est grand et plus il est contraint par les lois de la pesanteur. Son organisation
corporelle est prioritairement dédiée au soutien du poids du corps, et ceci a pour conséquence
que la diversité des formes corporelles doit s’accroître en fonction des activités requises. Ainsi
les Carnivores, que sont la loutre de mer et le morse sont très différents dans leurs aspects
respectifs malgré un mode de Vie identique (côtière, avec une alimentation identique à base
de coquillages et de poissons). Il en est de même entre le raton laveur et l’ours grizzli qui
occupent tous les deux le même rôle écologique.
Les adaptations à la Vie terrestre étant plus variées, grimpeurs, sauteurs, fouisseurs, etc., les
adaptations corporelles à ces différents modes de Vie imposent des variations dans les formes
d’autant plus marquées que les espèces sont de grande taille.
Le mode de reproduction a aussi son influence, les Marsupiaux n’atteignent pas de grandes
tailles, en effet le nouveau-né ne pourrait pas migrer du canal vaginal vers la poche marsupiale
sans que la mère soit en position assise. Il faudrait que cette dernière garde la position
suffisamment longtemps afin de laisser à son petit le temps nécessaire à cette longue escalade.
Le caractère périlleux d’une telle escalade, réduirait considérablement les chances de survie
de la progéniture.
— 348 —
Le Pliocène
pesant trois tonnes, des oiseaux géants eux aussi (trois mètres de haut) bien sûr incapables de
voler comme Titanis, ou, le Glyptodonte cuirassé ressemblant à un tatou géant d’une tonne.
Venant d’Amérique du Nord les gomphotères (des Proboscidiens) ou les chevaux eux aussi
disparurent à la fin du Pléistocène. Ne persistent aujourd’hui en Amérique du Sud que quelques
descendants des groupes venus d’Amérique du Nord comme les cerfs, les félins, et les canidés,
et en Amérique du Nord que quelques descendants des groupes venus d’Amérique du Sud
comme le tatou, le porc-épic et l’opossum. On a sans doute exagéré l’impact des envahisseurs
nord-américains sur les Mammifères endémiques sud-américains.
De fait on constate que les rongeurs, primates endémiques, opossums, Marsupiaux, et les petits
Edentés comme les fourmiliers, les tatous, ou les paresseux ont survécu jusqu’à nos jours.
2.1.3 L’encéphalisation
Au Pliocène (et plus généralement durant l’Age Glaciaire) les variations climatiques imposent
dans certaines régions une saison sèche. Il y a donc un avantage évolutif à se souvenir de la
localisation des points d’eau pour certaines espèces, ou bien à garder en mémoire les zones
de nourriture abondante pour se nourrir l’hiver. Les animaux porteurs de cette capacité ont
donc plus de chance de survivre et donc de transmettre cette capacité à leurs descendants.
Le cheval a proportionnellement un cerveau plus gros qu’un rhinocéros, un tapir ou un
oryctérope, ils appartiennent pourtant tous au même grand groupe des Ongulés. Peut-être le
cheval a-t-il eu besoin, dans son évolution d’agrandir son territoire pour survivre, il lui a donc
fallu développer des capacités mémorielles plus importantes que le tapir.
D’autres facteurs pourraient intervenir : les Carnivores par exemple, ont de gros cerveaux.
Est-ce une adaptation à la chasse (il faut être rusé) ou une alimentation riche en protéines ?...
Pourquoi pas ! Néanderthal, dont le régime alimentaire était à 80 % carné, avait un volume
cérébral moyen supérieur à l’Homo sapiens actuel.
Enfin, chez les espèces qui font un enfant par gestation, il convient que celui-ci soit “malin”
pour avoir plus de chance de survie. Ce ne sont bien sûr là que des hypothèses, peut-être
l’augmentation du volume cérébral des animaux est-elle multifactorielle.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Ardipithecus ramidus par exemple, est daté de 5,4 Ma BP, il vivait dans la vallée de l’Awash en
Ethiopie, et n’est connu que par quelques fragments de crâne et de mandibule (mâchoire
inférieure), 17 dents (attribuées à 9 individus), les trois os du membre supérieur gauche, une
phalange de doigt et une de gros orteil. Il se rapproche du chimpanzé et aurait vécu en forêt
humide. Les représentants de la lignée humaine après qu’elle ait divergé de la lignée des
chimpanzés (Paninés), sont regroupés sous le nom d’Homininés.
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Le Pliocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Pliocène
Le Pliocène Supérieur (Gélasien) dure de 2,588 à 1,806 Ma BP. Nous allons raconter ainsi l’histoire
d’Australopithèques plus récents et plus robustes, ce sont les Paranthropes !
Paranthropus
boïseï
Ils ont pour noms : Paranthropus aethiopicus, Paranthropus boisei, Paranthropus robustus.
Les Paranthropes sont des Australopithèques assez tardifs, dont le plus ancien représentant
est Paranthropus aethiopicus appelé d’ailleurs parfois Zinjanthropus aethiopithecus, daté de 2,5
Ma BP originaire du site de l’Omo, connu grâce au “crâne noir” (WT 17000) situé à l’Est du lac
Turkana. Les deux autres espèces : Paranthropus boisei (appelé parfois Zinjanthropus boisei), et
Paranthropus robustus sont respectivement originaires d’Afrique de l’Est et du Sud. P. Boisei fut
trouvé à Olduvaï et P. robustus à Kromdaai, et datés d’environ 2 Ma BP. Ils sont équipés d’un
cerveau de 500 à 600 cm3 pour une taille d’un mètre cinquante. Ils sont caractérisés par un
formidable appareil masticateur : une mâchoire massive avec des masséters (muscles masti-
cateurs) puissants qui chez les mâles s’insèrent sur une crête située au sommet du crâne,
appelée crête sagittale ou cimier. Ces muscles masséters sont épais, puisque la racine de l’ar-
cade zygomatique (os de la pommette) est repoussée vers l’avant, ce qui donne au crâne cette
forme si particulière reconnaissable entre toutes, dès le premier coup d’œil. Paranthropus
crassidens, décrit en 1949 par exemple, en est une illustration symbolique puisque son nom
signifie paranthrope à grosses dents. Si leurs dents antérieures (incisives) restent petites car ils
s’en servent peu, leurs molaires par contre sont très larges, à émail épais et à racines solides,
plus grandes et plus solides que celles des Gorilles d’aujourd’hui alors qu’ils sont plus petits. La
nourriture est constituée de graines, de racines et de baies sèches. L’étude de Paranthropus
garhi, du site de l’Awash moyen en Ethiopie, dont on a retrouvé une partie du squelette et
notamment une main, a montré qu’il était capable de prises fines et puissantes entre ses doigts
à l’instar d’Homo habilis et rudolfensis. Les Paranthropes côtoieront les premiers Homo habilis,
H. rudolfensis, H. ergaster, et même H. erectus puisqu’ils s’éteindront vers 1,2 Ma BP.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Homo habilis
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Le Pliocène
“La fille de Lucy” (fossile OH62 d’Olduvaï) une Homo habilis dont le squelette était très complet,
a permis de constater que la silhouette est celle d’une Australopithèque au crâne plus humain
et aux “mœurs” arboricoles encore très présentes. Homo habilis n’a pas encore conquis les
milieux ouverts (savanes). Il conserve par ailleurs, des bras longs et des jambes courtes comme
les Australopithèques. Son col du fémur plus robuste montre qu’il marche cependant mieux
que les Australopithèques. Sans entrer dans les détails, leur squelette présente une mosaïque
de caractères archaïques (proches de ceux des Australopithèques) et de caractères plus récents
comme par exemple un pied doté d’une voûte plantaire, ou des phalangettes (3ème phalange)
courtes et élargies.
Homo rudolfensis
On a constaté une corrélation entre la taille du cerveau et la taille des groupes sociaux
(apprentissage plus diversifié) ainsi que la qualité nutritive (richesse en protéines) du régime
alimentaire. Homo rudolfensis fût probablement moins arboricole qu’habilis, donc meilleur
marcheur, conquérant des savanes. Les Homo habilis et rudolfensis ont développé une industrie
appelée culture oldowayenne vers 2,5 – 2,3 Ma BP et composée de nucléus, éclats, et galets
aménagés : choppers et chopping tools. Les choppers sont des galets taillés grossièrement
d’un seul coté (les chopping tools sont taillés des deux cotés) ils peuvent parfois être épointés
par l’ablation de quelques éclats en plus. C’est grâce à ces outils rudimentaires que ces hommes
purent désarticuler les carcasses, travailler le bois ou accéder et manger la moelle des os ou la
cervelle, très nutritives.
La taille d’outils implique réflexion et décision, elle repose sur une capacité de conceptualisation
de l’objet attendu, couplée à une capacité projective pour la réalisation. L’intensité et l’orienta-
tion de la frappe sont liés à la géométrie du support et à sa nature minéralogique ou
pétrographique. Une certaine capacité à identifier les roches adaptées à la taille est essentielle
dans le choix de la matière première. Il existe deux types de taille : sur enclume ou à main levée,
les autres méthodes ne sont pas encore connues à cette époque.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Pas encore de vrais chasseurs, les premiers Homo sont des charognards et sûrement aussi des
chapardeurs de proies (aux léopards qui les installent dans les arbres) à l’instar des chimpanzés
et des babouins actuels. S’ils chassent, ce sont de petits animaux, jeunes cochons, petites
antilopes ou petits singes.
Ils vivaient certainement en petites communautés de quelques dizaines d’individus, dans des
campements. A Olduvaï, une surface circulaire entourée d’une ceinture de blocs de basaltes
ayant pu servir à tenir une barrière d’épineux afin de se protéger des prédateurs, fut mise au
jour et datée de 1,880 Ma BP. Les premiers Hommes s’installaient parfois, pour la nuit, dans des
“nids” qu’ils se fabriquaient pour se mettre à l’abri des prédateurs, et dont la confection faisaient
partie de l’apprentissage des jeunes, comme le font aujourd’hui certains grands Singes.
Toute cette diversité des Homininés va se réduire et seul le genre Homo résistera : nous quittons
le Pliocène.
COMPLÉMENT :
L’INDUSTRIE PRÉOLDOWAYENNE ET OLDOWAYENNE
L’industrie préoldowayenne se situe à une période comprise entre 2,55 et 1,9 Ma BP, elle cor-
respond à un stade d’évolution culturelle plus qu’à une culture homogène. Les plus anciens
outils datent de 2,6 Ma BP, ils furent trouvés sur le site de Gona (Afar en Ethiopie). Ce sont des
galets taillés type choppers ou chopping tools, ils sont rares. L’objectif principal des tailleurs
est d’obtenir des éclats de petite taille et des débris utilisables. La matière première est repré-
sentée par des roches volcaniques et de la quartzite recueillis dans le voisinage proche. Le
choix préférentiel se porte sur des blocs plutôt cubiques qui offrent des plans de frappe natu-
rels. Les retouches intentionnelles sont absentes. Les petits outils ne sont ni stéréotypés, ni
standardisés.
L’industrie oldowayenne s’étale dans le temps de 1,9 à 1,6 Ma. Cette industrie est dominée par
la prédominance des éclats, la présence de nucléus (partie résiduelle du bloc de matière d’ori-
gine) uni, bi, ou multifaciaux et de quelques galets aménagés. L’apparition de petits outils sur
éclats ou débris intentionnellement retouchés caractérise le passage du Préoldowayen à l’Ol-
dowayen, ce sont des grattoirs, des racloirs, des denticulés, c’est-à-dire des éclats dont les bords
tranchants sont pourvues de petites encoches figurant une sorte de “lame de scie”. Les poly-
èdres et les sphéroïdes de l’Oldowayen évolué témoignent des premiers balbutiements de la
standardisation et de la spécialisation des activités, les racloirs et grattoirs pour le travail des
peaux, denticulés pour celui du bois.
Plus tard l’Oldowayen évolue vers des outils plus diversifiés tels que racloirs et pointes et même
quelques bifaces grossiers.
Les éclats bruts et retouchés (1,8 Ma BP) sont surtout en quartzite et dans une moindre mesure
en basalte.
Les manières de faire sont de deux sortes, soit la partie centrale est conservée après façonnage,
c’est le cas pour les choppers, les chopping tools, les bifaces, soit le support débité du bloc de
matière d’origine est abandonné au profit des éclats, la partie centrale est alors appelée nucléus.
La reconstitution nucléus plus éclats est un bon signe pour reconnaitre un lieu de taille.
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Le Pleistocène
Généralités
Le Pléistocène inférieur est défini à sa base par certains fossiles d’organismes planctoniques,
les coccolites et les foraminifères de la localité de Vrica en Calabre (Italie).
Le Pléistocène inférieur s’étend de 1 806 000 ans à 781 000 ans BP. La dernière inversion ma-
gnétique, du stade inverse appelé Matayuma au stade normal appelé Brunhes, se produit vers
781 000 ans.
Le Pléistocène moyen débute donc par l’inversion magnétique Matayuma-Brunhes, il s’étend
entre 781 000 ans et 126 000 ans BP.
Le Pléistocène supérieur couvre une période allant de 126 000 ans à 11 500 ans BP.
Les préhistoriens ont recours à une stratigraphie isotopique beaucoup plus précise à partir de
mesures de Δ 18O, elle couvre les cinq derniers millions d’années. En effet, notamment, au cours
des 800 000 dernières années 9 phases glaciaires (de 80 000 ans) et 10 phases interglaciaires
(de 20 000 ans) se sont succédées en alternance, c’est ainsi que l’on a pu définir 19 stades iso-
topiques, nous sommes aujourd’hui dans le stade 1. Le Pléistocène moyen couvre les stades
isotopiques 19 à 6, le Pléistocène supérieur de 5 à 2.
Les numéros pairs, définissent des périodes froides (Δ 18O bas), les numéros impairs, des pé-
riodes tempérées ou chaudes (Δ 18O haut). Les termes Würm, Riss, Günz etc., ne sont plus guère
utilisés aujourd’hui.
Nous arrivons à la fin de cette longue saga, qui par rapport aux temps géologiques n’en repré-
sente que les dernières secondes.
La géographie est celle d’aujourd’hui. Le climat de cette période est assez bien connu. L’histoire
de la Vie du Pléistocène raconte l’avènement de l’Homme.
La flore est quasiment celle d’aujourd’hui et les provinces floristiques nous sont elles aussi bien
connues.
Le Pléistocène se termine avec la néolithisation, c’est-à-dire l’apparition de la sédentarité hu-
maine, des premiers villages du croissant fertile, de l’agriculture et de l’élevage.
Après l’installation de la calotte arctique le climat de la Terre va osciller entre périodes glaciaires
et interglaciaires. Les périodes interglaciaires correspondent à notre climat actuel. Les stades
glaciaires sont caractérisés par une extension de l’inlandsis arctique sur le Nord de l’Europe et
de l’Amérique septentrionale ainsi qu’une extension de la glace marine autour du continent
antarctique. Ces extensions, par exemple, firent descendre les glaciers alpins jusqu’à Lyon, et
l’inlandsis arctique jusqu’à la latitude de Berlin ou de Londres lors des maximums glaciaires,
corrélativement, le niveau de la mer se situait 120 m plus bas que celui d’aujourd’hui, ce qui
signifie que l’on pouvait traverser la Manche à pied sec.
Tous les 100 000 ans environ (cycles de Croll-Milankovic) un cycle glaciaire-interglaciaire se
produit, mais d’autres oscillations, à l’échelle du siècle se surajoutent avec réchauffement brutal
et refroidissement lent à l’échelle du millénaire : ce sont les biens connus cycles de Dansgaard-
Oeshger au nombre de 23 au cours des 70 000 dernières années. Les mesures, dans les carot-
tages de glace polaire, des teneurs en CO2 varient de 180 ppmv à 367 ppmv, et pour le CH4,
autrement dit le méthane, de 700 ppbv (parties par milliards ou billions de volume) à 1750
— 357 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque
ppbv à la fin du siècle dernier, elles sont révélatrices des variations de l’effet de serre au cours
des temps. L’étude des carottes glaciaires de la région du lac Vostock (Antarctique) ou des
carottes de sédiments des fonds océaniques du Pacifique, permettent de se faire une idée des
variations de température de la Terre : au cours des derniers 400 000 ans pour les carottes de
glace et 800 000 ans pour les carottes sédimentaires. Ces études ont mis en évidence en outre
des cycles de 5 à 8 000 ans. Ces variations climatiques ne sont évidemment pas sans consé-
quences sur l’extension des zones arides, ou la répartition des flores de type taïga ou toundra.
Homo
ergaster
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Le Pleistocène
Homo ergaster présente d’autres traits caractéristiques annonçant les Hommes plus modernes :
il fabrique de nouveaux outils, des armes, construit des campements, a un début de Vie sociale
et un protolangage plus évolué. C’est un marcheur endurant et comme nous, il court avec de
longues foulées, le buste parfaitement redressé.
Les études de son endocrâne montrent une intensification du réseau vasculaire des aires de
Brocca et de Wernicke, traduisant une capacité à comprendre et à formuler un langage articulé.
Sa boîte crânienne présente des bosses pariétales (son crâne a une forme en “tente” vue de dos)
qui trahissent le développement en hauteur du cerveau et donc l’expansion des aires corticales.
Sa face est franchement plus réduite puisqu’elle ne représente plus désormais que 30 % du
volume de la tête (45 % chez les Australopithèques). L’appareil masticateur devient plus gracile
et vu de profil le nez et les incisives font saillie. Les pommettes et arcades sourcilières sont
certes encore bien saillantes, mais les masséters s’implantent moins haut sur le crâne qui, dés-
ormais, est lisse puisque la crête sagittale suscrânienne, a disparu.
Le développement cérébral couplé avec la réduction de la face est responsable du caractère
enveloppant, dans le sens sagittale (avant-arrière), du crâne qui le met en meilleur équilibre
au niveau du foramen magnum, tendance qui se poursuivra et donnera la face aplatie d’Homo
sapiens. Les muscles de la nuque perdent donc de l’épaisseur grâce à ce gain d’équilibre du
crâne.
Homo ergaster a perdu ses aptitudes à la Vie arboricole et gagné un corps dont les caractères
sont encore plus humains que ceux de la tête. Il commence à perdre sa toison et acquiert des
glandes sudoripares, l’évaporation de la sueur, permettant une réduction efficace de la tem-
pérature corporelle pendant l’effort. Le fait de se redresser permet de respirer de l’air moins
chaud, car près du sol, l’air est plus chaud de quelques degrés qu’à hauteur d’homme.
Un fossile emblématique d’Homo ergaster est représenté par “l’adolescent de Turkana” qui à 12 ans
mesurait déjà 1 m 62, laissant supposer une taille adulte d’un mètre soixante-quinze. L’excellente
adaptation à la bipédie d’Homo ergaster implique un bassin haut et refermé en cuvette courte et
étroite, qui est caractéristique de l’Homme (et de la Femme) par rapport aux autres Primates.
Il s’ensuit que cette adaptation du bassin à la marche pose problème pour l’accouchement.
La nature a dû trouver une solution : chez tous les grands singes la durée de la gestation est
corrélée à la taille du cerveau, car ce dernier se développe in utero et ralentit sa croissance après
la naissance. Exemple : chez le chimpanzé pour un cerveau dont le volume est 1/3 du nôtre la
grossesse dure 8 mois. Chez l’Homme il faudrait donc une grossesse de 15 mois, or elle ne
dure, comme chacun sait, que 9 mois. En effet l’Homme est le seul Primate dont le cerveau
continue sa croissance au même rythme qu’in utero, après la naissance. Le périmètre crânien
prend 1 cm par mois pendant la première année de Vie d’un bébé humain. Le périmètre
crânien d’un nouveau-né est en moyenne de 35 cm à la naissance.
Il a donc fallu, en raison de l’étroitesse du bassin adaptée à la bipédie d’une part et du dévelop-
pement du cerveau de la progéniture d’autre part, que la nature trouve un compromis adaptatif
à ces deux éléments antinomiques. La grossesse a donc dû se limiter à 9 mois
moment où, le crâne de l’enfant atteint un diamètre d’environ 9,5 à 10 cm afin que le détroit
inférieur du bassin (dont le diamètre est du même ordre) ne bloque pas le passage. La nature a
en somme adopté une sorte de “naissance prématurée” pour ce Primate particulier qu’est
l’Homme. Une sélection évolutive sévère a privilégié les naissances “précoces” au fur et à mesure
— 359 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque
de la croissance du cerveau. C’est au sein du peuple Homo ergaster que cette tendance s’est amor-
cée. C’est cette adaptation qui ressemble à un “bricolage évolutif” qui a évité l’extinction de l’espèce.
Homo ergaster est l’inventeur du fameux biface, la pierre est façonnée sur les deux faces et les
cotés de façon symétrique. C’est un grand couteau de boucher en somme qui autorise l’accès
aux viscères profonds. Les plus anciens datent de 1,76 Ma BP (trouvés récemment non loin du
lac Turkana au Kenya).
La culture du biface atteste de l’émergence de la notion de symétrie, et partant, d’une appari-
tion de la pensée esthétique donc du sens du beau. Je vois, personnellement, dans cette ap-
parition du sens du beau, le signe de l’émergence de la nature spirituelle de l’Homme. La
symétrie du biface est non seulement bilatérale mais aussi bifaciale, certains sont taillés dans
des roches de belle couleur, le sens du beau ! L’industrie du biface porte le nom de culture
acheuléenne (de Saint Acheul à côté d’Amiens). Le premier biface fut en effet trouvé en ce lieu
en 1872. L’Acheuléen couvre le Paléolithique inférieur, c’est-à-dire une période allant de
1 500 000 à 200 000 ans BP. A côté des bifaces, assez rares malgré tout, on trouve, des hache-
reaux, des pics, des “bolas” (sphères qui réunis par une corde constituent une arme de jet,
permettant de faire chuter un quadrupède pendant sa course en entravant ses pattes), et des
éclats retouchés (racloirs). Les bifaces vont au cours du temps présenter des formes variées :
amygdaloïdes, ovalaires, cordiformes, limandes, micoquiens et triangulaires. Cette variété des
formes, témoigne de l’organisation des outils autour d’une fonction : travail de boucherie, travail
du bois, raclage des peaux. Enfin la culture acheuléenne se caractérise aussi par le fait qu’un
nombre plus varié de roches est utilisé. Les proportions respectives des différents outils acheu-
léens retrouvés dans différentes régions permet de définir des provinces acheuléennes.
Le tranchant irrégulier et sinueux qui caractérise l’Abbevilien, c’est-à-dire l’acheuléen inférieur,
va grâce à l’amélioration des techniques devenir de plus en plus régulier. La découverte de ce
que l’on appelle le percuteur tendre (bois, os) permet les retouches fines et l’amincissement
des pièces, elle date de l’Acheuléen moyen, c’est-à-dire de 700 000 ans environ. Vers 400 000
ans la taille bifaciale d’objets de grandes dimensions devient fréquente : pics, bifaces, hache-
reaux et éclats retouchés.
Homo ergaster va inventer la “cabane” de branchages, comme en témoigne le cercle de pierres
trouvé à Olduvaï. Nanti de ses capacités remarquables de marcheur endurant, d’artisan adroit,
ce chasseur inventif et sociable n’a aucune appréhension à s’aventurer à la conquète d’autres
continents, et c’est ainsi qu’une partie de cette population quitte l’Afrique avant 1,8 Ma BP et
va se répandre en Asie via le couloir Levantin (région du canal de Suez via le désert du Sinaï)
où il donnera une espèce plus robuste en la personne du très célèbre Homo erectus, tandis
que dans sa forme gracile Homo ergaster restera en Afrique.
— 360 —
Le Pleistocène
Homo erectus
Homo erectus, “l’homme debout”, est connu pour être le premier à utiliser le feu. Les premières
utilisations du feu furent des prélèvements de feux de savanes et leur conservation. on pense
qu’elles remontent à plus d’un million d’années. Par contre la capacité à le “fabriquer” est datée
de 400 000 ans, grâce à la découverte de Terra Amata (Nice) où se trouvent les vestiges d’un
foyer. Savoir faire du feu permet certes, de cuire la viande et de la rendre plus digeste (finies
les coliques liées à l’alimentation carnée crue infestée par des bactéries), mais aussi de tenir
les prédateurs à distance et de durcir les pointes des sagaies. En outre le foyer permet les “veil-
lées”, de ne plus être tributaire de la nuit donc d’acquérir la maitrise de l’emploi du temps. La
veillée favorise les échanges sociaux entre les membres d’un même clan, et donc le perfec-
tionnement du langage articulé, lorsque les chasseurs relatent leurs exploits. Le feu réchauffe,
c’est bien sûr une évidence, mais cela signifie aussi qu’il permet d’étendre le territoire vers des
contrées au climat plus rigoureux et donc, un nomadisme plus facile pour suivre les migrations
du gibier. C’est ainsi que les sites sont occupés de manière saisonnière, comme par exemple
Terra Amata.
Homo erectus est le dernier maillon avant l’apparition des sapiens archaïques.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Néandertalien
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Le Pleistocène
(trop importante pour être le fait d’un ou quelques clans) laisse à penser que de grands
rassemblements eurent lieu. Pour se retrouver, les néandertaliens savaient donc se donner
rendez vous, probablement grâce à une bonne lecture du ciel astronomique, sans oublier de
préciser qu’à l’époque le pôle Nord céleste se situait entre Deneb (constellation du Cygne) et
Véga (constellation de la Lyre). Un autre signe de socialisation est constitué par des preuves
d’entraide, les malades, les handicapés et les faibles étaient pris en charge par leur groupe : le
site de Shanidar en Irak (car les néandertaliens se répandirent au Moyen Orient à partir de
70 000 ans BP) montre que des porteurs d’infirmités de naissance, morts à un âge avancé,
n’avaient pas souffert de dénutrition. Néandertal n’a d’ailleurs probablement pas souffert de
la faim, contrairement à ce qui a souvent été dit. Cet individu robuste, 1,70 m pour 100 kg,
trapu et musclé, est bien adapté aux épisodes glaciaires du Riss (de 200 000 à 100 000 ans) et
du Würm (100 000 ans à 10 000 ans) et interglaciaires de l’Eémien d’une durée de 10 000 ans
où la variation de température atmosphérique est évaluée à 7 - 8 degrés Celcius, selon les
carottes de glace du lac Vostock, voire 11° C selon les carottes sédimentaires du Pacifique. Cet
homme athlétique et résistant au froid est un mangeur de viande. L’étude des isotopes de
carbone et d’azote contenus dans les os néandertaliens, rapproche son régime alimentaire de
celui des loups (concentration osseuse voisine en azote et carbone). C’est un opportuniste
puisqu’il pratique également le charognage, notamment sur les plus grosses proies (rhinocéros
laineux et mammouths) il n’en demeure pas moins un chasseur dont les capacités cognitives
sont nombreuses :
- La mémoire, on ne tue pas, un renne, un cheval, ou un mammouth, de la même façon.
- L’adaptation des armes au type de gibier.
- La connaissance de l’anatomie du gibier, pour viser les zones vulnérables, de son compor-
tement (éthologie), grégaire, solitaire, sédentaire ou migrant.
- La connaissance de son écologie (type de milieu : forestier, ouvert, en plaine ou en mon-
tagne) et de sa biologie (taille, sexe, âge).
L’invention d’armes spécifiques pour tuer, d’outils pour découper ou casser l’os pour récupérer
la moelle ou encore pour racler les peaux afin de se vêtir ou s’abriter. L’invention d’outils servant
à confectionner des tressages, des cordelettes (très utiles pour pêcher) ou d’un savoir-faire des
pièges sont autant de témoignages de leur ingéniosité. Les néandertaliens inventèrent la colle
(à base d’écorce de bouleau il y a 120 000 ans) permettant de renforcer la fixation de la pointe
de sagaie sur la hampe en bois, faisant des lances des armes redoutables d’efficacité. Ils savaient
en outre sécher et enfumer la viande, pour se constituer des réserves pour l’hiver (sites de la
Justice à Beauvais 60 000 ans BP, grotte du Lazaret à Nice) . La chasse est source de socialisation,
elle nécessite des moyens de communication langagière ou gestuelle élaborée. Le partage du
gibier renforce la cohésion du groupe et permet l’échange de cadeaux entre communautés
différentes. La multiplication de la spécificité des outils constitue l’industrie paléolithique du
Moustérien et du Châtelpéronien attribués à Néanderthal.
On a traditionnellement tendance à attribuer aux sapiens modernes l’invention de l’art, c’est
plus flatteur pour nous ! En fait, même si Néanterthal n’a pas laissé de trace d’art pariétal ou de
statuaire (les Vénus stéatopyges sont postérieures), on ne peut contester le caractère artistique
des créations châtelpéroniennes des derniers néandertaliens. Les objets de parure sont les pre-
miers bijoux, les fouilles d’Arcy-sur-Cure dans l’Yonne montrent une incontestable habilité dans
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Pleistocène
Le facteur démographique.
Le contexte est concurrentiel pour ce qui est des ressources. Les facteurs démographiques
comme le taux de reproduction, l’âge au premier enfant, la mortalité (espérance de Vie et mor-
talité infantile) seraient en faveur de Cro-Magnon, ce qui constitue un certain avantage pour
ne pas dire un avantage certain. En effet, le développement des réseaux sociaux, favorise
l’échange et la transmission des innovations, ainsi que l’amélioration des moyens de défense
contre l’adversité, donc une meilleure espérance de Vie et, partant, une densification de la po-
pulation.
Le facteur obstétrique
Néandertal possède la plus grosse tête portée par un Homininé. On s’est donc posé la question
du passage de celle du nouveau-né dans le détroit inférieur du bassin lors de l’accouchement :
la largeur du canal de naissance n’était-elle pas devenue trop petite par rapport à cette grosse
tête. Des études récentes (2008) ne plaident pas en cette faveur, la tête d’un nouveau-né néan-
dertalien, n’étant semble-t-il pas plus volumineuse que celle d’un nouveau-né actuel, de plus
le bassin d’une néandertalienne étant plus “primitif” aurait permis un accouchement plus direct
sans la rotation requise actuellement. Cette piste pourrait peut-être ne plus être retenue si ces
résultats venaient à se confirmer.
Le facteur climatique
L’hypothèse selon laquelle le froid aurait anéanti les derniers néandertaliens est mise à mal. Il
aurait au contraire “protégé” Néandertal de Cro-Magnon, en maintenant à distance l’une de
l’autre, les deux populations au sud de la vallée de l’Ebre, en Espagne, où s’étaient réfugiés les
derniers néandertaliens.
Le facteur génétique
Néandertal et Cro-Magnon se sont-ils hybridés ? Cette grande question reste ouverte. Certes
la découverte d’un enfant mort à Laghar Velho au Portugal porteur d’une mosaïque de traits
issus des deux espèces, venait à l’appui de cette thèse.
Cependant, des études récentes, notamment le décodage du génome nucléaire (chromoso-
mial) et de l’ARN mitochondrial (l’ARN des mitochondries, organites cellulaires, est transmis
uniquement par la mère) a démontré que les deux espèces avaient génétiquement divergé
bien longtemps avant, puisque l’on date le dernier ancêtre commun à 500 000 ans. Deux es-
pèces différentes signifient : pas d’interfécondabilité ou, dans l’hypothèse d’un métissage, une
descendance stérile.
Au-delà de la prouesse technique remarquable (pas facile de récupérer un ADN de 35000 ans)
que constitue cette étude, elle n’est pas représentative de la variabilité du génome de l’espèce
étant donné le “petit” nombre d’échantillons. J’ajoute à cela, le fait qu’en quelques siècles ou
quelques épidémies majeures (grande peste du XIVe siècle par exemple), les variations géné-
tiques peuvent disparaître. La comparaison des génomes de Néandertal et de l’Homme actuel
ne sont pas valides. On attend avec impatience l’étape suivante, c’est-à-dire le séquençage
ADN de Cro-Magnon, le contemporain, afin d’établir des comparaisons plus fiables.
La réponse est affaire de quelques années. En l’état actuel des connaissances cette hypothèse
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
mérite d’être étayée, car, pour l’instant, notre patrimoine génétique ne révèle pas clairement
de contribution significative de la part de Néandertal.
Le facteur conflictuel
Néandertal aurait il été exterminé par l’Homme moderne ? Si des traces de décarnisation ont
bel et bien été mises en évidence sur une mandibule, peut-être néandertalienne, de la grotte
aux rois en Charente, évoquant que Cro-Magnon aurait “traité” Néandertal comme un gibier,
il manque cependant les traces archéologiques d’affrontements avérés. Les preuves manquent
donc, dans l’état actuel des connaissances, pour affirmer de façon certaine que Néandertal a
été victime d’un génocide de la part de Cro-Magnon. Rappelons néanmoins que chez les
chasseurs-cueilleurs, il n’y a pas de hiérarchie sociale marquée. Or un peuple qui ne connait
pas la hiérarchie, ignore la guerre !
En conclusion : dans l’état actuel des connaissances, la question n’est pas tranchée. D’autres
recherches sont nécessaires, et comme on dit généralement dans ces cas-là, dans un esprit
consensuel, il se pourrait que cette disparition soit multifactorielle. Avec la disparition de Néan-
dertal, c’est l’humanité plurielle qui disparaît, ne laissant subsister qu’une seule espèce d’Homo
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Le Pleistocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
dre 250° pour faire rougir l’ocre jaune, 300° pour cuire l’argile ou même 1 000° pour composer
certaines peintures.
Les outils se diversifient, les techniques de taille au percuteur tendre (bois de rennes ou de
cervidés) permettent d’obtenir par chauffage de la pierre puis, pression ou percussion, des
éclats très fins (de quelques mm d’épaisseur) allant de la lame de couteau aux pointes de
flèches. Ces dernières sont aisément remplaçables, fixées sur la hampe à l’aide de cordage en
tendons d’animaux, et de colle fabriquée à partir de résine d’arbre ou de poisson. On taille l’os
et on fabrique des propulseurs, qui permettent un jet plus fort et plus précis, le boomerang,
l’arc et la flèche, furent inventés par Cro-Magnon. Les techniques étant de plus en plus com-
plexes, les artisans du Paléolithique supérieur se spécialisent et des circuits d’échanges d’une
région à l’autre ont peut-être pu voir le jour, c’est en quelque sorte le début du commerce. Ces
échanges sont révélateurs de choix esthétiques propres à chaque ethnie, qui suppose des
langues, des cultures et des croyances distinctes. Les innovations techniques ouvrent la voie
vers des recherches plus esthétiques que fonctionnelles. Désormais les outils ne sont plus seu-
lement dévolus à la survie mais également à la fabrication de parures ou de statuettes, de vê-
tements (l’aiguille à chas est inventée par les solutréens il y a 22 000 ans) objets de troc dans
les échanges ”commerciaux” entre ethnies.
Les représentations symboliques vers 40 000 ans BP vont commencer à s’exprimer dans l’art
pariétal. Les plus anciennes expressions sont géométriques : stries, points, cercles, croix, spirules,
rectangles, etc. puis apparaissent des expressions artistiques plus réalistes comme les mains
“positives” (la main est imprégnée du colorant avant d’être appliquée sur le support) ou “néga-
tives” (le colorant est soufflé sur la main qui joue le rôle de pochoir). Ce motif universel se re-
trouve dans toutes les régions, et à toutes les époques de la plus ancienne à la plus récente :
Aurignacien, Gravettien, Solutréen, Magdalénien.
Dès le Gravettien (25 000 ans) les statuettes de Vénus stéatopyges (à grosses hanches et grosses
fesses) apparaissent attestant d’une stylisation des représentations : Déesses de fécondité, pour
conjurer la précarité de la survie, ou, comme le pensent certains psychanalystes, expression
des interdits et des tabous, donc de la naissance de l’érotisme. Elles sont de toute façon d’au-
thentiques œuvres d’art. Les représentations masculines sont rares et caricaturales, parfois la
tête est zoomorphe (oiseaux ou rennes) comme le sorcier de la grotte des Trois frères en Ariège.
Les premières flûtes en os remontent à 60 000 ans ainsi que les premières harpes ou instru-
ments à percussion tels que les tambours ou les cymbales en bois qui sont en fait un héritage
de Néandertal.
L’art rupestre (sculpture sur rocher) et l’art pariétal (sculpture et peinture des parois des grottes)
n’est pas propre à l’Europe. On trouve ces expressions artistiques aussi en Afrique, en Australie
(le plus ancien a 50 000 ans c’est le site de Wandjinaman en Terre d’Arnhem au nord de l’Aus-
tralie) et en Amérique du Sud (plusieurs centaines de sites) notamment, à Pedra Furada au Bré-
sil, site des plus anciennes peintures daté de 30 000 ans. Il convient de préciser que,
contrairement à une idée reçue l’art pariétal n’est pas un art naturaliste, il obéit à des codes et
des conventions.
Les représentations ne servent pas à reproduire les faunes qui entourent sapiens, mais à expri-
mer avec des conventions de style des mouvements et peut-être des recherches de perspec-
tives (grotte Chauvet). La taille ou les parties saillantes des parois sont exploitées pour donner
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Le Pleistocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Ce rapide survol des hommes du Pléistocène ne doit pas faire oublier la faune animale de cette
période.
Des Ours : l’ours à face plate, Ursus brevirostris est plus gros qu’un Grizzli et le plus redoutable
prédateur de cette époque. Il mesure 3 m 50 lorsqu’il se dresse, pèse une tonne, il peut courir
vite (60 km/h) et longtemps, sa machoire puissante peut exercer une pression de 150 kg/cm2,
ses griffes plus grandes qu’un doigt humain pénètrent d’autant plus profondément qu’il est
doté d’une épaule très puissante.
En Australie outre le lion marsupial, de la même taille qu’un lion actuel. Citons également Me-
galania le “boucher géant”, c’est un varan géant, deux fois plus grand que le dragon de Komodo
actuel, capable de dévorer le marsupial herbivore Diprotodon (le plus gros ayant jamais existé),
4 fois plus gros que les Kangourous géants du Pléistocène australien.
Diprotodon“deux dents devant” à l’allure d’un Wombat, c’est un brouteur de feuillage de la taille
d’un Rhinocéros, il pèse une tonne et a des mœurs semi-aquatique comme l’Hippopotame.
Dinornis est un oiseau géant de 3 m de haut, herbivore spécialisé, incapable de voler nettement
plus grand qu’un Emeu ou une Autruche rivalisant dans ses dimensions avec les Kangourous
géants. Cette mégafaune australienne a disparu peu de temps après l’arrivée des hommes
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Le Pleistocène
(écobuage mal maîtrisé qui fit disparaitre les ressources alimentaires, doublée d’une chasse in-
tense) , victime d’un Pléistocène “overkill” à l’australienne, à l’instar de celui des Amériques.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
COMPLÉMENTS :
LES PROIES DE NÉANDERTAL
Elles sont réparties selon l’étude du site de Burau Kaya III (Ukraine) de la façon suivante :
- 84 % de saïgas, c’est-à-dire d’antilopes des steppes. Dans le Caucase l’antilope saïga est rem-
placée par le bouquetin.
- 4 % d’Equus hydruntinus, il s’agit d’un petit équidé proche de l’hémione asiatique.
- 3 % de bisons des steppes.
- 3 % de cerfs.
- 3 % de mammouths.
- 3 % de rhinocéros laineux.
Il est frappant de constater que néandertal, contrairement à la légende n’est pas majoritaire-
ment un chasseur de mammouths, chasse sans doute dangereuse nécessitant un groupe de
chasseurs plus conséquent.
Par contre, la grande majorité des proies (antilopes ou bouquetin) est représentée par un animal
agile et vif, ce qui révèle clairement l’adresse de néandertal. Si néandertal s’attaque à l’ours brun
et aux loups, c’est pour la fourrure et les dents (parures). Il tue préférentiellement le gibier mâle
et quasiment jamais les femelles gestantes. Les néandertaliens vivant dans les régions côtières
du nord de la Méditerranée se nourrissent de poissons (séchés ou pas) et de crustacés.
Le Paléolithique Inférieur
Couvrant la période allant de 1,5 à 0,2 Ma BP, il concerne Homo ergaster l’africain et Homo erectus
plus ubiquiste (Europe, Asie, Afrique), porteurs de la culture acheuléenne, appelée abbevil-
lienne pour la période initiale. L’outil caractéristique de cette industrie est le biface.
Technique : ébauche par dégrossissage du nucléus au percuteur dur pendant l’Abbevilien, puis
retouches de plus en plus fines au percuteur tendre qui apparait lors de l’Acheuléen moyen.
Le Paléolithique moyen
S’étalant sur un temps allant de 200 000 à 40 000 ans, il représente le règne des sapiens ar-
chaïques, c’est-à-dire Homo antecessor et d’Homo neandertalensis. La culture concernée est dite
culture moustérienne, qui est caractérisée par l’industrie de l’éclat et la lame Levallois.
Technique : débitage du nucléus tranche par tranche, ceci nécessite une préparation du plan
de frappe pour obtenir des éclats de formes prédéterminées, les retouches des bords de l’éclat
venant terminer l’objet.(cf : le Moustérien et le Châtelperronien).
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Le Pleistocène
Le Paléolithique supérieur
Il couvre la période allant de 40 000 à 9000 ans BP, c’est l’époque de l’Homo sapiens moderne,
l’industrie est dite laminaire (lames retouchées) , on distingue l’Aurignacien de 35 000 à 27 000
ans, le Gravettien de 27 000 à 22 000, le Solutréen de 22 000 à 18 000 ans et le Magdalénien
de 18 000 à 12 000 ans BP.
La technique laminaire qui permet de détacher de fines lamelles repose sur le débitage par
pression. Une béquille transmet la pression exercée par le poids du corps du tailleur. La percus-
sion indirecte par l’intermédiaire d’un outil permet une meilleure précision du point d’impact.
Si les retouches moustériennes étaient écailleuses, scalariformes (on dit aussi retouches Quina)
encore relativement grossières, les retouches aurignaciennes sont toujours écailleuses mais
nettement plus fines. Les retouches au Gravettien et au Magdalénien sont abruptes (pointe
gravette par exemple). Au Solutréen la retouche devient couvrante et envahissante, elle est
obtenue par pression.
Le tableau récapitulatif (page 375) montre l’évolution des techniques de taille et des différentes
industries selon l’époque, ainsi que les acquisitions cognitives qui s’y associent.
LE MOUSTÉRIEN ET LE CHATELPERRONIEN
Ces deux cultures sont du point de vue archéologique considérées en Europe occidentale
comme l’œuvre de Néandertal. Ce qui caractérise le Châtelperronien (fin du Mousterien) c’est
le développement du débitage laminaire pour fabriquer burins, pointes et grattoirs. Le débitage
laminaire est issu lui-même de la technique Levallois, autre caractéristique du Châtelperronien,
l’apparition d’outils en os comme le poinçon ou de dents percées. Le Châtelperronien se ren-
contre dans des sites datés entre 38 000 et 30 000 ans.
La technique Levallois est basée sur l’éclat et la vision anticipée, la taille devient plus complexe.
Alors qu’un seul objet émergeait du nucléus lors de la taille du biface, désormais la taille
anticipe plusieurs objets de formes voulues à partir du nucléus : éclats Levallois, lames et la-
melles, et plus tardivement microlithes.
L’éclat est obtenu avec une seule frappe en deux temps de taille : dans un premier temps, en-
lèvement d’un ou plusieurs éclats sur la première surface, puis aménagement du second plan,
suivi du débitage d’un second éclat ou d’une deuxième série d’éclats.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
Les triangles sont appelés pointes Levallois (retouchées ou non), les rectangles (longueur dou-
ble de la largeur) lames Levallois. Les formes carrées à peine rectangulaires ou trapézoïdales
constituent les racloirs.
Les “pièces à soie” (la soie est la partie emmanchée) sont des pointes de sagaies, elles sont
issues des retouches des bords de lames retaillées en pointe. Cette technique n’est possible
que grâce au percuteur tendre qui permet de façonner des formes par création point par point
de lignes variées, lors des retouches du bord des éclats. C’est cette technique de retouches
des lames qui porte l’appellation d’industrie laminaire qui caractérise le Châtelperonnien et se
perfectionne en diverses techniques propres à Cro-Magnon sous les noms d’Aurignacien, Gra-
vettien, Solutréen, et Magdalénien.
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Le Pleistocène
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
grattoirs que de burins. Les Solutréens sont d’habiles artisants de la sculpture de l’os ou des
bois animaux, ils fabriquent l’aiguille à chas premier instrument de couture connu. Ils sont les
inventeurs du propulseur.
Le Magdalénien (17 000 à 12 000) : les raclettes, les lamelles à dos lenticulées, les triangles
scalènes, les burins dièdre ou en bec de perroquet, les pointes de flèches à deux lames (de
Tayjat), témoignent de l’apogée de la maîtrise technique de la taille de la pierre. Cette maîtrise
est également attestée sur les objets en os ou en bois animal comme les harpons à une ou
deux barbelures caractéristiques du savoir faire des Magdaléniens. Ils s’illustrent également
dans l’art pariétal que ce soit à Lascaux, Combarelles, Rouffignac (grotte aux cent mammouths)
ou celle des Trois-frères en Ariège.
Première hypothèse :
“Arche de Noé” dite aussi “Out of Africa”, Homo sapiens n’a qu’une seule origine et elle est afri-
caine. L’ancêtre africain aurait évolué à partir d’Homo erectus, puis migré hors d’Afrique.
Quelques sapiens archaïques apparus il y a 200 000 ans quittent l’Afrique et remplacent toutes
les autres lignées. Cette théorie est partiellement (seulement) en accord avec les données
génétiques et linguistiques. Certaines études linguistiques ont montré qu’une langue originelle
parlée il y a 40 000 ans a laissé quelques mots “fossiles” qui subsistent dans les langues actuelles.
Deuxième hypothèse :
“Candélabre” ou multirégionale (la plus ancienne puisqu’elle date de 1930). Cette hypothèse
postule que les populations ancestrales du genre Homo erectus auraient évolué indépendam-
ment les unes des autres vers le genre Homo sapiens. Ainsi les hommes modernes seraient ap-
parus indépendamment en plusieurs endroits différents : Asie, Afrique, leur racine commune
remontant à 500 000 ans. Seule la lignée proche orientale aurait remplacé en Europe les Homo
sapiens neandertalensis il y a 30 000 ans. Une telle spéciation multirégionale est cependant
hautement improbable et, qui plus est, en contradiction avec les données génétiques actuelles.
Ce sont en fait des données morphologiques comparatives (les seules disponibles en 1930)
entre le Sinanthrope (Homo erectus asiatique) et l’Homme moderne qui viennent à l’appui de
cette théorie. Les données génétiques, qui n’existaient pas à l’époque de l’élaboration de l’hy-
pothèse Candélabre, sont venues battre en brèche cette dernière, puisqu’elles démontrent la
proximité génétique des populations africaines et asiatiques, ce qui implique une origine com-
mune assez récente et située plutôt autour de 150 000 ans et non pas 500 000 ans comme le
postule cette théorie. En fait l’attachement de certains paléoanthropologues à l’hypothèse
Candélabre, notamment chinois et non des moindres, s’explique peut-être par des raisons
idéologiques.
— 376 —
Le Pleistocène
Troisième hypothèse :
“Réticulée” ou hypothèse du grand métissage. Cette hypothèse date de 1990, elle pourrait bien
réconcilier tout le monde. Elle est une intermédiaire séduisante entre les deux autres théories.
Cette hypothèse admet une apparition de l’Homme anatomiquement moderne en un seul
lieu (Afrique), mais postule un brassage génétique par des croisements successifs à l’occasion
des diverses migrations entre les premiers hommes modernes et d’autres individus du genre
Homo notamment en Extrême Orient. Depuis deux mille ans que l’on nous dit que nous
sommes frères !
L’échange répété de gènes par métissage aurait unifié le patrimoine génétique entre ces po-
pulations. Seule la lignée néandertalienne, que son isolement géographique a contraint à subir
une dérive génétique, aurait disparue. La forme d’origine africaine à n’en pas douter, resterait
prédominante mais avec une contribution de populations non-africaines.
Cette théorie explique les données des ADN à transmission monoparentale (mitochondriale
et chromosomique Y) et explique la persistance de certains éléments morphologiques en Asie.
La structure génétique de l’humanité actuelle permet de mettre en évidence des métissages
continus dans les différentes parties du monde et de dater leur début à 600 000 ans.
Considérons l’ADN de deux populations humaines actuelles : si elles présentent peu de modi-
fications génétiques l’une par rapport à l’autre, c’est qu’elles sont proches. Autrement dit elles
ont un ancêtre commun récent, la dérive génétique n’a pas eu le temps de se développer.
L’ADNmt ou ADN mitochondriale est l’ADN contenu dans les mitochondries présentes dans
toutes les cellules animales. Or les mitochondries sont cantonnées au flagelle du spermato-
zoïde. Au moment de la fécondation le spermatozoïde perd son flagelle en pénétrant dans
l’ovocyte II, il en résulte que l’ADNmt ne peut se transmettre que de mère à fille.
L’étude de l’ADNmt ne révèle donc, que les descendances exclusivement de mère à fille sans
remaniement.
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LIVRE 7 : Le Cénozoïque
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Le Pleistocène
Ordre : Primate
Famille : Hominoïdae
Tribu : Hominini
Genre : Homo
Espèce : sapiens
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Epilogue
Nous sommes parvenus au terme de cette longue histoire de 13,7 milliards d’années, riche en
rebondissements et révélatrice de la fragilité de la Vie et de sa dépendance vis-à-vis des facteurs
astronomiques, tectoniques, climatiques, hydrologiques et sélectifs, mais aussi de sa formidable
capacité de résilience et d’inventivité.
Nous avons vu combien les lois de l’Univers et de la Vie sont des amies parfois sévères
mais aussi stimulantes. Aujourd’hui une espèce et une seule prétend “dominer” le monde.
La responsabilité est immense, héritiers que nous sommes d’un processus en route depuis
si longtemps.
Le propos de cet ouvrage s’arrête délibérément avec l’apparition d’Homo sapiens et n’a pas
pour but de montrer la suite, c’est-à-dire, comment on en est arrivé là ! Il serait tentant de
raconter comment l’Homme a réussi à installer sa domination plus ou moins destructrice sur
cette planète, mais je ne souhaite pas m’étendre sur la sixième extinction (majeure et brutale)
que l’espèce humaine a su initier. La naïveté (dont la seule raison d’être est de s’auto-rassurer)
de certains qui refusent de voir et élèvent au rang de totem la croyance dans un “ tout
technologique salvateur exclusif » est respectable… Cet ouvrage ne se veut pas polémique et
je préfère m’abstenir de commentaires prospectifs. Chacun saura à la lecture de ce livre tirer
lui-même les conclusions qui s’imposent.
L’évolution de notre espèce représente une nanoseconde à l’échelle de cette histoire et
pourtant nous avons réussi en ce court laps de temps à mettre en danger notre mère “Gaïa”, et
la Vie qu’elle porte. Je ne m’étendrai pas non plus sur ce point…
Le propos de cet écrit est de rapporter des faits passés à partir desquelles chacun en tirera les
conclusions éclairées qu’il voudra. J’espère néanmoins avoir apporté à ceux qui seront arrivés
jusqu’ici un bon début de réponse à la grande question des origines que, du moins je le crois,
chaque humain porte en lui.
En tentant de répondre à des questions que vous avez dû vous poser (et que je me suis posées),
je souhaite avoir stimulé en vous, chère lectrice, cher lecteur, la curiosité pour la connaissance
scientifique et vous donner l’envie de prolonger ce plaisir dans la lecture d’autres ouvrages.
Le langage scientifique crée une appréhension chez le néophyte, j’espère que grâce à la lecture
de cet ouvrage, ce langage vous sera désormais un peu plus familier et que les notions
scientifiques de base qu’il contient, rendront vos futures lectures plus faciles dans ces passion-
nants domaines.
Les références bibliographiques sélectionnées pour la qualité pédagogique et la clarté des
ouvrages cités, ont pour but de vous proposer des jalons sur le chemin joyeux de la compré-
hension de notre monde.
Puissent mes vœux fraternels vous accompagner dans vos futurs voyages culturels et attiser
votre curiosité pour le Monde et la Vie.
Claire Corneil.
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Bibliographie
Faire un catalogue des ouvrages de ma bibliothèque constituant les sources de ce livre est certes une
façon classique de constituer une bibliographie, mais elle en trahirait l’esprit qui se veut une familia-
risation avec la démarche scientifique, et un premier pas dans ces domaines. J’ai préféré opérer une
sélection d’ouvrages afin de proposer aux lectrices et lecteurs des jalons qui permettent d’approfondir
les notions acquises par la lecture de ce livre, agrémenté pour certains d’un petit commentaire visant
à encourager le futur lecteur. Ces jalons sont dans mon esprit autant de portes ouvertes vers le monde
magique de la connaissance scientifique de l’histoire du monde, et de la Vie. Les ouvrages sont mis
en rapport avec les différentes parties constitutives du livre.
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Bibliographie
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Bibliographie
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Bibliographie
Belin (collection regard sur la science) Pour une bonne compréhension des étapes évolutives,
de l’histoire des Mammifères.
KELLER Olivier, 2004, Le Paléolithique – Aux origines de la géométrie- Le monde des chasseurs-cueil-
leurs. Pour comprendre les différentes industries du Paléolithique ce livre est une excellente
approche et un ouvrage de référence en ce domaine.
KIMURA Motoo, 1990, Théorie neutraliste de l’évolution. Flammarion. Ouvrage technique.
LAURIN Michel, 2008, Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne – L’exemple de
la sortie des eaux chez les Vertébrés. Editions ellipses. Particulièrement bien fait ce “cours” sur
les Amphibiens est d’une qualité remarquable, vous serez enchanté !
Cette formidable approche de la sortie des eaux et du passage des Vertébrés sur la Terre ferme,
vous montrera combien la nature est inventive.
LECOINTRE Guillaume et LE GUYADET Hervé, 2001(2e édition), Classification Phylogénétique du
vivant. Belin. Un incontournable de la bibliothèque pour tous ceux que l’histoire de la Vie inté-
resse, cet ouvrage de référence dont vous ne pourrez très vite pas vous passer, vous apportera
de nombreuses et indispensables notions sur le monde vivant, dans toute sa richesse.
LE GUYADET Hervé (sous la direction de) 2003, L’évolution, Belin (bibliothèque scientifique).
Pour ceux qui veulent comprendre l’évolution, et ne disposent pas de beaucoup de temps, les
principales notions y sont explicitées.
LETHIERS Francis, 2004, Evolution de la biosphère et événements géologiques. Gordon and Breach
Science Publishers. Cet excellent ouvrage vous apprendra à comprendre les extinctions qui
ont jalonnées l’histoire de la Vie.
MASCLE Georges, 2008, Les roches mémoires du temps. EDP sciences. Cet ouvrage est technique
certes, mais il constitue l’unique ouvrage de langue française qui décrit avec rigueur les diffé-
rentes méthodes de datation, il est à cet égard très instructif et très précieux.
PICQ Pascal, 2005, Les origines de l’homme. Points sciences (n° S 166). Synthèse limpide de l’his-
toire des primates.
PURVES William K, ORIANS Gordon, HELLER H. Craig, SADAVA David, 2000, Le Monde du vivant.
Flammarion. Encyclopédie de Biologie.
STEYER Sébastien, 2009, La Terre avant les Dinosaures. Belin (bibliothèque scientifique).
Riche tant par son texte que par ses illustrations dues à Alain Bénéteau cet ouvrage ne peut
qu’être chaudement recommandé, pour tout public. Beau, instructif et passionnant, il raconte
une histoire encore trop méconnue.
TAQUET Philippe,1994, L’empreinte des Dinosaures. Odile Jacob. La paléontologie de terrain
racontée par un “chercheur d’os” ce livre se lit comme un roman.
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Glossaire
GLOSSAIRE
A
Abiotique : (du grec, a, privatif et bios : vie)
Se dit des conditions régnant en l’absence de toute Vie sur Terre.
Accrétion : Capture de matière par gravitation.
Acides aminés : constituant de base des protéines. Appelées ainsi, car ces molécules possèdent
à la fois un groupe aminé basique : NH2 et un groupe carboxylique acide COOH. Les polypep-
tides et les protéines sont des polymères d’acides aminés.
Acide nucléique : c’est une longue chaine polymérique, où alternent, des pentoses (glucide à
5 carbones : Désoxyribose, et dans ce cas il s’agit de l’ADN ou Ribose, il s’agit alors de l’ARN)
avec des groupements phosphates sur lesquels sont fixées les bases azotées. L’ADN et l’ARN
sont des acides nucléÏques.
Acidophiles : Organismes des milieux acides (sources chaudes acides, solfatares)
Acritarches : Algues monocellulaires, eucaryotes qui, il y a 1,4 Ga ont initié l’enkystement.
Acrodontes : Groupes d’animaux dont les dents ne sont pas implantées dans une alvéole. Les
Acrodontes sont des Reptiles apparus au Trias, leurs représentants actuels sont les Sphéno-
dontiens.
Actinoptérygiens : (du grec aktinos : rayon et pterygion : nageoire)
Il s’agit d’un groupe de poissons osseux (ostéichthyens) dont les nageoires ont un squelette
fait de rayons osseux disposé en éventail. Les premiers Actinoptérygiens sont apparus au
Dévonien, ils ont un représentant célèbre en la personne du coelacanthe (Latimeria)
Adiabatique : Se dit d’une réaction chimique lorsqu’elle n'échange pas de chaleur avec
l'extérieur.
ADN : Abréviation pour acide désosyribonucléique. L’ADN est le support moléculaire de
l’hérédité.
Aérobie : (du grec : aeros : air et bios : Vie)
Se dit d’un organisme qui a besoin d’oxygène libre pour vivre et se développer.
Affleurement : Partie d’un terrain visible à la surface de la Terre. Ce terme géologique désigne
une surface de sous-sol dégagée par l’érosion et qui donc se retrouve en surface. Les affleure-
ments sont parfois des zones fossilifères.
Agnathes : (du grec : a privatif et gnathos : mâchoire)
Groupe de Vertébrés nageurs dépourvus de mâchoire et de dents. Ce groupe apparu à
l’Ordovicien fut florissant à l’époque, ils sont les premiers Poissons et ne sont plus représentés
aujourd’hui que par les Myxines et les Lamproies.
Anoures : Groupe représentant les Grenouilles, Crapauds et Rainettes.
Aïstopodes : Amphibiens Lépospondyles ayant perdu leurs pattes au cours de leur évolution,
répartis entre le Viséen (Carbonifère Inférieur) et le sommet du Permien Inférieur, Ophiderpeton
en est un représentant emblématique.
Allopatrique : Se dit d’espèces appartenant à des populations qui se trouvent dans des lieux
différents.
Ammonites : (de Ammon, l’un des noms du dieu Jupiter représenté avec des cornes).
Il s’agit d’un groupe de mollusques céphalopodes à coquille enroulées disparus lors de
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Glossaire
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Glossaire
Aphélie : C’est la distance maximale entre le Soleil et la Terre au cours de son périple annuel.
Actuellement l’aphélie est le 4 juillet, tandis que le périhélie (distance minimale Terre-Soleil)
est le 3 janvier.
Apodes : Synonyme Gymmnophiones, Amphibiens dépourvus de pattes qui ont été perdues
par anagenèse.
Apomorphe : (du grec apo : loin de, et de morphos : forme)
Se dit d’un caractère dérivé d’un état ancestral. Le caractère, pourvu d’une mâchoire (gnathos-
tome) de l’Homme est un caractére apomorphe. Autrement dit un caractère apomorphe est
un caractère hérité de longue date.
Apsides (mouvement des…) : Il s’agit du mouvement du grand axe de l’orbite terrestre. Tel un
“Hula Hop” l’orbite de la Terre autour du Soleil oscille au cours du temps selon une périodicité
de 124 000 ans.
Archéen : Il s’agit de l’éon (période supérieure à l’ére) qui se situe avant le Protéozoïque et après
l’Hadéen, soit de 3,8 Ga à 2,5 Ga BP. Il se divise en quatre systèmes : L’Eoarchéen (3,8 à 3,6), le
Paléoarchéen(3,6 à 3,2), le Mésoarchéen(3,2 à 2,8) et le Néoarchéen(2,8 à 2,5).
Archées : Synonyme : archéobactéries, (du grec archaion : ancien) Il s’agit d’un des trois règnes
du monde vivant,les deux autres étant les Eubactéries et les Eucaryotes. Le règne des archées
est constitué par des procaryotes peut-être primitifs parmi lesquelles on trouve les Extrêmo-
philes (capables de vivre dans des conditions “extrêmes”).
Archéocyathes : (du grec archaion : ancien et kyathos : vase)
Groupe d’organismes du Cambrien Inférieur (disparus) ressemblant à des Eponges fixées et vi-
vant dans des squelettes en carbonate de calcium.
Archentéron : (du grec archos : commençant et enteron : entrailles)
Premiére ébauche du tractus digestif d’un animal.
Archosauriens : Groupe de Reptiles incluant les Ptérosauriens, Crocodiliens, Dinosauriens et
leurs descendants les oiseaux.
ARN : Abréviation pour acide ribonucléique. La composition et le rôle de cet acide nucléique
sont différents de ceux de l’ADN. Il remplit le rôle de stockage de l’information génétique chez
certains virus.
ARNm : ARN messager, son rôle est de transcrire l’information génétique (issue d’un brin d’ADN)
permettant la synthèse d’une ou plusieurs protéines.
ARNt : ARN de transfert, son rôle est de transporter l’information qui permettra à un acide aminé
donné d’être ajouté à la chaine polypeptidique naissante.
Arthropodes : (du grec arthron : articulation et podos : pied)
C’est le plus grand embranchement d’animaux, un million d’espèces connues, caractérisé par
un corps segmenté dans une carapace rigide et des appendices articulés. Il regroupe actuel-
lement les Insectes, les Crustacés, les Arachnides (araignées et scorpions) et les Myriapodes
(millepattes), mais aussi des groupes disparus comme les Trilobites, les Euryptérides etc.
Artiodactyles : (du grec artios : pair et dactylos : doigt)
Ce terme désigne les Mammifères herbivores qui possèdent un nombre pair de doigts.
Astroblème : Synonyme cratère d’impact ; (du grec astron : astre et blema : coup) Structure géo-
logique circulaire crééepar l’impact d’une météorite.
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Glossaire
Asthénosphère : Portion du manteau terrestre située entre 100 km (zone de moindre vitesse)
et 700 km de profondeur, siège des mouvements convectifs responsables des déplacements
horizontaux des plaques lithosphériques (croûte et manteau lithosphérique). La matière y pré-
sente un comportement visqueux.
Asymptotique : Se dit d’une courbe qui tend à devenir tangente à une droite Dans une courbe
asymptotique, l'abcisse tend vers l'infini tandis que l'ordonnée ne varie plus.
Atdabanienne : Se dit d’une faune du début du Cambrien.
ATP : Adénosine TriPhosphate, molécule élaborée par les organismes animaux qui sert de
réserve d’énergie. Il existe aussi un ADP aux mêmes fonctions.
Australopithèques : (du latin australis : austral et du grec pithecos : singe)
Groupe d’Hominidés de petite taille, bipèdes imparfaits ayant vécu en Afrique entre 4,5 et
1 millions d’années.
Autopode : Troisième segment du membre chiridien comprenant le carpe (le tarse) les méta-
carpes (métatarses) et les doigts (orteils) autrement dit la main et le pied. Le premier segment,
ou stylopode est représenté par l’humérus et le fémur ; le second segment ou zeugopode est
représenté par le radius et l’ulna (cubitus chez l’homme) dans le membre antérieur et le tibia
et la fibula (péroné chez l’homme) dans le membre postérieur.
Autoréplication : Capacité d’une macromolécule à reconstituer une autre macromolécule en
tous points identique.
Autotrophe : (du grec autos : soi même et trophe : nurriture)
Se dit d’un organisme capable de fabriquer sa propre matière organique à partir de matières
minérales, à l’aide d’une source d’énergie. Les plantes sont des organismes autotrophes.
Arénig : Etage de l’Ordovicien moyen.
Azoïque : (du grec zoon : animal)
Se dit d’une roche ou d’une couche géologique qui ne contient pas de fossile. Exemple : le granite.
B
Bacille : Toute Bactérie ayant une forme de bâtonnet.
Bactérie : Organisme monocellulaire autotrophe et procaryiote (pas de membrane nucléaire)
Bar : Unité de pression. 1 Bar vaut 105 Pa environ 1Kg/cm2.
Barophiles : Désigne les organismes vivant en milieu où règne une pression importante.
Baryons : Fermions, triplets de quarks, c’est-à-dire neutrons et protons ou noyaux d’atomes qui
en sont eux-mêmes composés. Toute la matière que l’on voit dans l’Univers est baryonique.
Base : Substance qui peut accepter un proton (H+) ou bien substance qui représente un radical
OH à vide. Les bases purique ou pyrimidique dans les acides nucléïques sont couplées avec le
ribose (sucre de L’ARN) ou le désoxyribose (ADN).
Basique : Dont le pH est supérieur à 7.
Bathymétrique : Qui correspond au niveau des mers. Variation bathymétrique négative signifie
baisse du niveau de la mer.
Bélemnite : (du grec belemnon : flèche)
Groupe de mollusques céphalopodes (éteint), voisin des Seiches et des Calmars dont la coquille
était pourvue d’un rostre en forme de balle de fusil. Ils ont vécu dans les mers du Jurassique et
du Crétacé.
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Glossaire
Benthique : (du grec benthos : fond) Se dit d’un organisme vivant sur le fond de la mer, qu’il
soit fixé ou non. L’ensemble des organismes benthiques constitue le benthos.
BIF : De l’anglais : Banded Iron Formations, couches de minéraux de fer ayant précipité au Pré-
cambrien sous l’effet de l’apparition de quantités importantes d’oxygène produite par les Cya-
nobactéries. Elles ont l’aspect de rubans, d’où l’autre nom que l’on donne à ces formations :
Fer rubané.
Bilatéraliens : Se dit d’un animal présentant une symétrie bi-latérale : antéro-postérieure dans
le sens du déplacement et dorso-ventrale.
Biocénose : Ensemble des organismes vivant dans le même biotope.
Biome : Division principale des communautés écologiques de la Terre, qui est caractérisé par
une végétation spécifique.
Biosphère : Couche idéale que forme l’ensemble des êtres vivants sur la Terre (mer et atmo-
sphère compris).
Biostratigraphie : Stratigraphie reposant sur les fossiles présents dans les couches de dépôts
sédimentaires et permettant d’en établir la chronologie.
Biozone : En biostratigraphie, désigne une zone occupée par un fossile type.
Blastula : Stade embryonnaire précoce chez les animaux ayant l’aspect d’une sphère ou d’un
disque.
Bosons : Particules de très faible durée de Vie qui s’échangent lors des interactions entre parti-
cules. On pourrait dire que les bosons sont les particules vectrices des interactions (forte, faible,
électromagnétique et gravitationnelle)
BP : Signifie “Before Present” , En l’occurrence “Present” est fixé par convention à 1950.
Brachiation : (du latin bracchium : bras)
mouvement consistant à se déplacer en se suspendant de branche en branche.
Brachiopodes : (du grec brachios et podos : pied)
Il s’agit d’un embranchement d’animaux marins à symétrie bilatérale et coquille bivalve (dorsale
et ventrale) qui se distinguent des mollusques bivalves par des organes et une disposition du
corps différents. Il n’en reste plus que quelques éspèces actuellement, alors qu’ils ont été pro-
lifiques durant tout le Paléozoïque.
Bryophites : (du grec bryon : mousse et phuton : plante)
Toute plante non vasculaire, y compris les Mousses, les Hépatiques et les Anthocérotales.
Bryozoaires : Appelés aussi Ectoproctes, ces petits animaux coloniaux marins ou aquatiques
vivent fixés à un substrat (algue par exemple). A l’œil nu ils ressemblent à une sorte de mousse
aquatique qui leur a valu leur nom. La colonie est constituée d’individus en continuité physique
appelés zoïdes.
C
Caillette : L’un des quatre compartiments de l’estomac d’un ruminant.
Calédonienne (orogenèse) : (du latin caledonia : Ecosse)
Orogenèse qui donna naissance au continent des Vieux grès rouges.
Cambrien : Premier système de l’érathème Paléozoïque, ayant duré 53 millions d’années de
543 à 490 Ma BP. Il est émaillé de plusieurs extinctions et caractérisé par une explosion de la
biodiversité.
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Glossaire
Caractère dérivé : Trait présent chez les membres d’une lignée, qui était absent chez les ancêtres
de cette lignée.
Caradoc : Etage de l’Ordovicien supérieur
Carnivores : (du latin carnis : viande, et vorare : dévorer)
Se dit d’un animal prédateur qui se nourrit de la chair de sa victime (par opposition à : détriti-
vore, charognard, herbivore qui mange de l’herbe ou phytovore qui mange des plantes et om-
nivore).
Catalyse : (du grec katalusis : dissolution)
Modification de la vitesse de réactions chimiques par certains corps chimiques qui se retrou-
vent inchangés à la fin du processus. Certains métaux ou enzymes sont des catalyseurs de
réactions chimiques.
Catastrophisme : (du grec katastrophe : bouleversement) Théorie, chère à Cuvier, qui affirme
que l’histoire de la Vie est jalonnée d’une suite de catastrophes globales suivies d’une nouvelle
création à chaque fois.
Caudale : Se dit de l’extrémité postérieure (en général la queue) d’un Poisson.
Célérité : Vitesse de la lumière, par extension se dit d’une grande vitesse.
Cénancêtre : Ancêtre universel de tous les êtres vivants, mieux connu sous l’acronyme LUCA
qui signifie Last Universal Common Ancestor : dernier ancêtre universel commun.
Centrifuge : Direction du centre vers la périphérie. Centripète : le contraire.
Céphalopodes : (du grec kephale : tête et podos :pied)
Classe de mollusques marins dont la tête, bien développée, est entourée de tentacules (“pieds”)
comprenant des familles actuelles : Pieuvres, Calmars, Seiches et Nautiles ; et des familles fos-
siles : Ammonoïdés, Bélemnites.
Cétacés : (du grec ketos : baleine)
Groupe de Mammifères terrestres retournés à l’eau à l’Eocène comprenant des Mysticètes : Ba-
leines, Rorqual, etc. et des Odontocètes : Dauphins, Narvals, Cachalots, etc.
Chambre ovale : Membrane qui fait la frontière entre l’oreille moyenne et l’oreille interne, ani-
mée par les osselets elle produit des ondes de pression dans l’oreille interne.
Chéiroptères ou Chiroptère: (du grec kheir : main et pteron : aile)
Désigne les chauves-souris qui sont les seuls Mammifères volants.
Chéloniens : (du grec chelone : tortue)
Seul reptile anapside actuel. Il s’agit d’un ordre des Reptiles.
Chimiolitotrophe : Archées extrêmophiles et anaérobies vivant dans le sous-sol pofond et dont
le métabolisme repose sur la chimie des substances minérales. Ces archées se reproduisent
une fois par siècle.
Chiridien (membre) : Se dit d’un membre pourvu de doigts.
Chitine : Composé organique de l’exosquelette des Arthropodes, à la fois résistant et flexible.
Chloroplastes : Organite cellulaire entouré par une double membrane, contenant des enzymes
et des pigments qui assurent la photosynthèse chlorophylienne.
Chlorophylle : Protéine synthétisée dans les chloroplastes de la sève des plantes selon deux
types de mécanismes (Plantes en C4 et en C3).
Chondrichtyens : (du grec kondros : cartilage et ichthus : poisson)
Ce terme désigne les Poissons à squelette cartilagineux : Requins, Raies et Chimères. Les pre-
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Glossaire
miers sont apparus au Dévonien, mais nos Requins actuels sont les descendants des Requins
du Crétacé.
Chondre : (du grec kondros : grain) Sphérule de quelques microns à quelques mm de pyroxène
ou d’olivine contenu dans certaines météorites.
Chondrite : Type de météorite caractérisée par la présence de chondres et par sa richesse en eau.
Chorion : La plus externe des membranes de l’œuf amniotique, il forme une partie du placenta
des Mammifères.
Chromatographie : Technique de séparation des substances chimiques, fondée sur leurs dis-
tributions relatives différentes entre une phase mobile et une phase stationnaire.
Circulation Thermohaline : Circulation des courants profonds dans les fonds océaniques.
Circum antarctique : Se dit du courant qui circule autour du continent Antarctique.
Circumstellaire : Se dit de la matière qui orbite autour d’une étoile.
Cladogénèse : (du grec clados : rameau et genesis : origine) Séparation d’une espèce en deux
ou plusieurs populations qui se trans forment en espèces distinctes.
Clade : Unité systématique(taxon) monophylétique, c’est-à-dire qui comprend seulement une
espéce ancestrale et toutes les espèces ayant cet ancêtre en commun.
Cladistique : Classification phylogénétique des êtres vivants qui repose sur l’analyse de leurs
caractères (génétiques et morphologiques) et la mise en évidence des clades.
Cladogramme : Schéma exprimant une hypothèse sur les parentés entre plusieurs taxons. Ce
schéma est construit sur la base des résultats de l’analyse cladistique. Le cladogramme est à la
fois un “arbre généalogique» et une classification par emboîtement.
Classe : Niveau de classification regroupant des organismes de même anatomie de base et de
même physiologie. Une classe regroupe plusieurs ordres. Plusieurs classes constituent un em-
branchement.
Cloaque : (du latin cloaca : égout)
Cavité recevant les produits des systèmes, digestifs, reproducteurs et urinaires ; Les Monotrèmes
sont des Mammifères qui possèdent un cloaque.
Cnidaires : Embranchement d’animaux (marins pour la plupart) à paroi diploblastique (deux
feuillets) entourant une cavité gastrique à un seul orifice, et doté d’une symétrie radiaire. Cer-
tains Cnidaires secrètent un squelette externe calcaire comme les Coraux, d’autres nagent
comme les Méduses ou vivent fixés comme les Hydres. L’embranchement des Cnidaires com-
prend les classes suivantes : Hydrozoaires (hydres), Anthozoaires (anémones de mer,corail, ma-
drépores) , Scyphozoaires, et Cubozoaires.
Coacervats : Agrégat de particules colloÏdales en suspension.
Codon : Triplet de trois nucléotides (unité chimique d’un acide nucléique constitué d’un sucre,
d’un phosphate et d’une base) de l’ARNm qui détermine la localisation et la nature d’un acide
aminé particulier dans une chaîne polypeptidique (portion de protéine).
Co-évolution : Evolution concernant deux espèces ou plus (prédateur-proie,parasite-hôte).
L’évolution d’une lignée est influencée par ses interactions avec une ou plusieurs autres et ré-
ciproquement.
Collagène : Protéine fibreuse présente dans les tissus conjonctifs et les os, c’est une sorte de
colle organique.
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Glossaire
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Glossaire
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Glossaire
Deutérium : Isotope de l’Hydrogène constitué d’un proton et d’un neutron. Une eau dont les
atomes d’hydrogène (H2O) sont remplacés par des atomes de Deutérium porte le nom bien
connu d’eau lourde.
Deutérostomien : Une des deux lignées majeures (l’autre s’appelle les Protostomiens) de l’évo-
lution des animaux. C’est, dans le développement embryonnaire à ses débuts, par le rang d’ap-
parition de la bouche (en premier ou en second) que l’on définit les Protostomiens ou les
Deutérostomiens
Développement en mosaïque : Terme utilisé pour décrire un développement embryonnaire
où certaines parties se développent plus (ou moins) que d’autres. On parle également de mo-
saique de caractères.
Diagenèse : (du grec dia : à travers et genesis : origine)
Ensemble de processus qui transforment un sédiment meuble en roche sédimentaire plus ou
moins solide. Exemple : le sable et le grès.
Dichotome : (du grec dikhotomos : divisé) . Qui se divise à chaque étape en deux parties.
Dimère : Molécule constituée de deux molécules identiques. Trimère : trois, Tétramère : quatre.
Dinosaures : (du grec deinos : terrible et sauros : lézard)
Groupe de Reptiles Archosauriens que l’on divise en deux grands groupes : Saurischiens et
Ornithischiens en fonction de la conformation du bassin.
Diploblastique : Ayant deux couches cellulaires par opposition à triploblastique (trois couches).
Dipneustes : (du grec dis : deux et pneuma : respiration)
Les Dipneustes sont des Poissons osseux Sarcoptérygiens pourvus à la fois de poumons et de
branchies qui leur permettent de respirer à l’air comme dans l’eau.
Dodécaèdre : Volume sphérique à 12 faces planes pentagonales.
Dogme : Système de pensée imposé et admis sans discussion.
Dorsales océaniques : Chaînes de montagnes sous-marines de 60 000 km de long qui parcou-
rent les océans Atlantique, Pacifique et Indien. Les dorsales océaniques sont les lieux de pro-
duction de la lithosphère.
E
Echinodermes : (du grec echinos : oursin et derma : peau)
Embranchement d’animaux tous marins, à squelette calcaire, à symétrie souvent pentaradiée.
Il existe 6 000 espèces parmi lesquelles se trouvent des Astérides, des Ophiurides, des Holo-
thurides et des Crinoïdes. Les premiers sont apparus au Cambrien.
Ecologie : C’est une science à part entière et non une orientation politique ! Elle étudie les
mécanismes qui régissent la Vie des écosystèmes.
Ecosystème : (du grec oïkos : habitat et système)
Unité naturelle constituée par une, ou plusieurs, communautés d’organismes interagissant les
uns avec les autres au sein d’un même milieu de Vie.
Ectotherme : Se dit d’un animal qui n’est pas capable de réguler sa température, celle-ci est
dépendante de la température extérieure.
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Glossaire
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Glossaire
F
Facteur d’échelle : Grandeur choisie comme étalon pour exprimer l’augmentation des dimen-
sions cosmiques au cours du temps. Toutes les dimensions cosmiques augmentent avec le
temps cosmique, proportionnellement les unes avec les autres.
Fermentation : Mécanisme qu’utilisent certains organismes pour produire de l’énergie à partir
de la dégradation du glucose. La fermentation est le mécanisme de production d’énergie le
plus archaïque.
Fer rubanné : Voir BIF.
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Glossaire
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Glossaire
Graminées : Famille de plantes à fleurs monocotylédones (une seule graine par embryon) her-
bacées. Le Blé, l’Orge, le Maïs ou le Riz font partie de cette famille d’Angiospermes.
Graptolites : Embranchement éteint de petits animaux marins coloniaux dont les fossiles res-
semblent à des traits de crayon dentelés à la surface des schistes où ils sont conservés. Ce sont
des fossiles stratigraphiques précieux pour le Cambrien,l’Ordovicien, le Silurien et le Carbonifère.
Gymniophones : LissAmphibiens dépourvus de membres. En général fouisseuses les espèces
qui constituent ce groupe ont perdu leurs membres au cours de leur évolution.
Gymnosperme : (du grec gymnos : nu et sperma : graine)
Sous-Embranchement de plantes dont les graines sont nues, c’est-à-dire qu’elles ne se déve-
loppent pas dans un ovaire. Ce groupe contient un Ordre disparu : les Ptéridospermales et un
Ordre encore existant : les Conifères.
H
Herbivore : Se dit d’un animal se nourissant d’herbe. La richesse en silice des Graminées a au
cours de l’évolution doté ces animaux de dents adaptées au broyage de cette matière abrasive
ainsi que d’un système digestif capable de digérer la cellulose.
Hétérochronie : (du grec heteros : autre et cronos : temps)
Il s’agit du décalage dans le rythme de développement d’un individu : un organe ou une
fonction apparait plus tôt ou plus tard que chez son ancêtre ou chez une espèce proche.
Hétérotrophe : (du grec heteros : autre et trophe : nourriture)
Se dit d’un organisme qui n’élabore sa matière organique qu’à partir d’autres substances or-
ganiques, comme les animaux par exemple.
Homéotherme : (du grec homoïos : semblable et thermos : chaud) Se dit des animaux qui main-
tiennent leur température interne constante. Contraire : Poïkilotherme.
Hominidés : Famille de Primates comprenant les Gorilles, les Chimpanzés, les Bonobos et
l’Homme. Les ancêtres fossiles du genre Homo, et les Australopithèques sont communément
appelés Hominidés.
Homininés : Sous-famille qui comprend les Paninés (chimpanzé et bonobo) et l’Homme.
Hominoïdés : Super-famille qui comprend les Hylobatoïdés (Siamang et Gibbons) et les Ho-
minidés.(14 espèces)
Homologue : 1° Sont homologues deux structures qui, prises dans des êtres différents, concer-
vent la même organisation et les mêmes connections avec les organes voisins et ceci, malgré
les variations d’aspect.
2° Similarité chez une ou plusieurs espèces, d’organes ou de parties d’organe, lorsque l’on peut
présumer que cette correspondance est héritée d’un ancêtre commun.
Horloge moléculaire : Chronologie de l’Evolution obtenue par l’analyse des mutations surve-
nues dans les groupes d’organismes, associée à l’évaluation du rythme de ces mutations, l’hor-
loge moléculaire repose sur le fait que les mutations sont continues au cours du temps.
I
Ichtyosaures : (du grec ichthus : poisson et sauros : lézard)
Ce groupe de Reptiles marins prédateurs et pélagiques. fut fort bien adapté à la Vie aquatique.
Ils avaient l’allure de Dauphins, et régnèrent sur les mers du Trias, du Jurassique et du Crétacé.
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Glossaire
J
Jauge (Théorie de jauge) : Catégorie particulière de théorie quantique des champs, basée sur
des principes de symétrie.
Joule : Unité de mesure de travail, d'énergie et de quantité de chaleur équivalent au travail pro-
duit par une force de 1 Newton, dont le point d'application se déplace d'1 m dans la direction
de la force. 1 J = 0,24 calorie.
Joviennes (planètes) : Se dit des planètes gazeuses : Jupiter, Saturne, Uranus et Neptune.
Jet bipolaire : Phénomène d’éjection de matière à grande distance et de part et d’autre du
disque circumstellaire d’une étoile jeune, selon l’axe des pôles. Il est lié à la présence, autour
de l’étoile d’une magnétosphère stellaire.
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Glossaire
K
Kératine : Protéine qui contient du soufre et qui fait partie des tissus rigides et durs comme les
cornes ou les ongles.
Kérogène : (du grec keros : cire). Substance noire de molécules carbonées complexes, dérivant
de matière organique.
Kelvin : voir degrés Kelvin.
L
Lamellibranches ou Bivalves : (du latin lamella et branchies). Classe de mollusques aquatiques
à symétrie bilatérale, dont le corps est protégé par une coquille calcaire de deux valves (droite
et gauche) maintenues par un ligament. Apparition au Cambrien basal, groupe contenant au-
jourd’hui 12 000 espèces.
Laurasie : Supercontinent de l’hémisphère Nord au Paléozoïque, formé par la réunion des
plaques continentales d’Amérique du Nord et de l’Eurasie.
Lave en coussin (pillow lava ) : Lave sous-marine à refroidissement rapide qui est responsable
de sa forme (pression de l’eau froide). On les trouve essentiellement près des évents océaniques.
Lipides : Molécules organiques portant des groupements hydrophobes. Synonyme : graisses.
Lépidosauriens : (du grec lepidos : écaille et sauros : lézard) . Groupe de Reptiles incluant les Lé-
zards et les Serpents.
Lépidotriches : Extrémité d’une nageoire charnue.
Liquidus : Dans un diagramme faisant intervenir des paramètres tels que température, pression,
composition, dans la formation des roches plutoniques, le liquidus est la courbe qui sépare la
phase cristalline de la phase liquide.
Lithosphère : Plus communément appelée croûte terrestre, elle représente la partie la plus su-
perficielle dure et cassante des enveloppes de la Terre (fonds marins et continents).
LUCA : Voir cenancêtre.
Lumière (année) : Unité de distance, égale à la distance parcourue par la lumière en un an : elle
vaut 9,4605 1012 km.
Luminescence (stimulée optiquement, OSL) : Technique de datation utilisant la propriété de
certains corps d’émettre un rayonnement particulier sous l’effet d’une stimulation appropriée,
poteries par exemple.
M
Macromolécule : Molécule de grande taille constituée par des polymères. On regroupe sous
ce vocable les protéines et les acides nucléiques.
Magma : Roche fondue qui peut-être totalement liquide ou bien constituée par un mélange
de liquide et de cristaux. Le magma provient de la fusion à haute température (650° pour un
granite, 1 200° pour un basalte) de roches préexistantes.
Magnétite : Oxyde de fer de formule chimique : Fe ++ [Fe+++] 2 O4 .
Magnétosphère stellaire : Structure magnétique à grande échelle, qui suit l’étoile dans sa rota-
tion et s’étend jusqu’au disque d’accrétion à une distance appelée rayon de corotation et qui
engendre une cavité centrale magnétisée qui sépare l’étoile de son disque circumstellaire.
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Glossaire
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Glossaire
N
Nautiloïdés : (du latin nautilus : marin, et du grec eidos : aspect)
Groupe de Céphalopodes marins à coquille cloisonnée droite, courbe ou enroulée en spirale.
L’animal occupe la dernière loge, reliée à la première par un siphon qui passe par le centre des
cloisons. Apparus au Cambrien ils ne sont plus représentés aujourd’hui que par un genre
relique, le Nautile.
Néandertaliens : (de Néanderthal : vallée du Néander en Allemagne)
Espèce d’hommes éteinte (Homo neandertalensis) il y a 30 000 ans environ, et qui étaient
apparue 120 000 ans plus tôt en Europe, s’étaient répandue en Afrique du Nord et en Asie de
l’Ouest. Ils furent remplacés par les Homo sapiens modernes.
Neutrinos : Particules élémentaires leptoniques électriquement neutres qui n’interfèrent
quasiment pas avec la matière, les neutrinos sont apparus pendant l’ère leptonique, c’est-à-
dire une seconde après l’instant de Planck. Il en existe trois familles : les neutrinos électrons,
muons et tau.Leur masse est encore inconnue.
Neutron : Nucléon neutre qui, avec l’autre nucléon, le proton, constitue les noyaux des atomes.
Niche écologique : Zone d’un milieu écologique, occupée par une espèce particulière et définie
par un ensemble de caractéristiques (mode alimentaire, prédateurs…)
Nuage moléculaire : Constituant du milieu interstellaire froid, dense, et très massif au sein
duquel se forment les étoiles par instabilité gravitationnelle et accrétion. Ces nuages contien-
nent outre de l’hydrogène moléculaire et des traces de molécules organiques (chaînes
moléculaires à plusieurs carbones) qui leur a valu ce nom.
Nucléon : Terme générique désignant les neutrons et les protons.
Nucléosynthèse : Synthèse des noyaux des atomes au sein des étoiles (nucléosynthèse stellaire)
ou lors du Big Bang (nucléosynthèse primordiale).
Nucléotide : Molécule formée par assemblage d’un nucléoside (ribose ou désoxyribose) et d’un
phosphate. Les nucléotides (ribo ou desoxyribonucléotides) constituent les briques de base
des acides nucléiques (ADN et ARN).
Nycthéméral : (du grec nyktos : nuit, et, hemera : jour) Se dit du rythme d’alternance correspon-
dant au cycle nuit-jour.
O
Olivine : Minéral ; Nésosilicate (silicate formé de tétraèdres de SiO4 isolés) elle se rencontre
dans les péridotites. La composition de ces roches mantelliques varie entre un pôle magnésien
(Mg2 SiO4, forstérite) et un pôle ferreux (Fe2 SiO4 , fayalite).
Omnivore : Organisme qui se nourrit aussi bien de végétaux que d’animaux.
Ontogenèse : Histoire du développement d’un type d’ organisme isolé par opposition à la
phylogenèse qui est l’histoire du développement des organismes comparés entre eux.
Ordre : Groupe de rang intermédiaire (entre classe et famille) dans la classification des êtres vivants.
Organique (chimie) : Caractérise la chimie des molécules à base de carbone.
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Glossaire
P
Paléobotanique : Etude des plantes fossilisées et de tous les aspects de la Vie végétale passée.
Paléontologie : (du grec palaios : ancien, ontos : être, et logos : discours) étude scientifique des
êtres vivants disparus, essentiellement connus par leurs fossiles. Cette science étudie l’histoire,
l’évolution, le mode de Vie… de ces anciennes formes de Vie.
Pangée : (du grec pan : tout, et geos : Terre) ancien supercontinent de la fin du Paléozoïque et
du début du Mésozoïque, formé par la réunion du Gondwana et de la Laurasie (réunion de
tous les continents en un continent unique entouré d’un immense océan appelé Panthalassa).
Panspermie : Hypothèse qui suppose un transfert de formes de Vie d’une planète à une autre.
Ne reposant sur aucun élément tangible elle reste donc de nature purement spéculative.
Panthalassa : Immense océan qui entourait la Pangée.
Paradigme : Schéma directeur général qui permet de décrire une discipline scientifique,
(tectonique des plaques par exemple) et à l’intérieur duquel des questions peuvent être posées
et des hypothèses développées.
Parallaxe : Décalage de la direction de visée provoqué par le déplacement de l’observateur. A
six mois d’intervalle, la Terre se trouve dans deux positions éloignées de 300 millions de km,
les astronomes mettent à profit ce décallage pour repérer les astres qui semblent s’être dépla-
cés et ainsi mesurer leur éloignement.
Paraphylétique : (du grec para : à coté, et phylon : lignée) en systématique cladistique, se dit
d’un groupe qui comprend une espèce ancestrale et une partie seulement de ses descendants.
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Glossaire
Parcimonie : Principe selon lequel l’explication la plus simple d’un phénomène est favorisée
par rapport aux autres. En systématique cladistique, elle est une méthode de construction de
phylogénies qui, parmi les dendrogrammes possibles, retient celui qui fait appel au plus petit
nombre d’évènements évolutifs nécessaires, c’est-à-dire de changement d’états des caractères.
Il s’agit d’un principe d’éconmie d’hypothèses.
Parenté : Deux espèces ou taxons ont des relations de parenté lorsqu’ils ont un ancêtre
commun exclusif (inconnaissable dans sa totalité : on ne connaît de lui que les caractères
apomorphes présentés par les taxons parents).
Parsec : unité de distance astronomique égale à 3,26 années lumière. Le Parsec correspond à
la distance à la Terre d'une étoile dont la parallaxe annuelle est égale à une seconde d'arc.
Pebble culture : (en anglais : culture des galets) Il s’agit des premières industries connues du
Paléolithique ancien, caractérisées par des galets aménagés, rendus tranchants sur une ou
deux faces. Ce terme est tombé en dessuétude.
Pélagique : (du grec pelagos : pleine mer) se dit des êtres vivants qui occupent la haute mer.
Pélycosauriens : (du grec pelux : bassin, et saurus : lézard) Ordre de Reptiles synapsides mam-
maliens, ayant vécu du Carbonifère supérieur au Permien supérieur.
Péridotite : Roche magmatique grenue ultrabasique, jaune sombre huileux, le plus souvent
vert noirâtre. La composition des péridotites, originaires du manteau supérieur, comporte 90
à 100 % de minéraux ferromagnésiens, avec dominance de l’olivine, accompagnée de
pyroxène, spinelle, amphibole brune, boitite et grenat. La kimberlite dans laquelle on trouve
les diamants est une roche péridotitique.
Périssodactyles : (du grec perissos : impair, et dactylos : doigt) groupe de Mammifères herbivores
dont les membres possèdent un nombre impair de doigts.
pH : Logarithme négatif de la concentration en ions hydrogène. C’est une mesure du degré
d’acidité (ou d’alcalinité) d’une substance chimique. Les substances acides ont un pH < 7, les
solutions basiques ont un pH supérieur à 7. Une solution dont le pH vaut 7 est dite neutre.
Phanérogames : (du grec phaneros : visible, et gamos : mariage) Groupe de plantes se repro-
duisant par des graines produites par des fleurs. Elles comprennent les Gymnospermes et les
Angiospermes.
Phénotype : (du grec phainein : paraître) Ensemble des caractèristiques biologiques, morpho-
logiques et comportementales d’un organisme, déterminées par l’expression du génotype en
fonction de l’environnement.
Photosynthèse : Processus par lequel certains organismes autotrophes, cyanobactéries,algues
ou plantes, fabriquent leurs constituants organiques à partir de CO2 et d’eau, en utilisant
comme source d’énergie la lumière solaire. La photosynthèse consomme du gaz carbonique
et libère de l’oxygène dans le milieu ambiant.
Phylogénie : (du grec phylon : lignée, et genos : origine) Histoire de la descendance des êtres
vivants.
Phylum : Catégorie qui, dans la classification, se situe sous le Règne et au dessus de la Classe.
Au pluriel : Phyla.
Phytophage : Se dit d’un animal qui se nourrit de matière végétale, on ne peut parler d’herbi-
vore pour des animaux ayant vécu avant l’apparition de l’herbe.
Pion : Particule élémentaire (également appelée méson π) de masse 140 Mev.
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Glossaire
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Glossaire
pement du schizocèle qui aboutit dans l’ordre chronologique à la formation de la bouche avant
celle de l’anus. (par opposition à deutérostomien)
Protozoaire : Vaste embranchement comprenant tous les animaux unicellulaires.
Psilophytales : Premiers représentants connus des plantes terrestres à tiges, appartenant aux
Ptéridophytes.
Ptéridophytes : (du grec pteris : fougère, et phyton : plante) ou cryptogames, groupe de plantes
vasculaires, se reproduisant par des spores et non par des fleurs et des graines.
Ptéridospermales : (du grec pteris : fougère, et sperma : graine) Ordre éteint de Gymnospermes
dont les feuilles ressemblaient aux frondes des fougères, mais qui se reproduisaient par de
vraies graines. Elles ont vécu du Dévonien supérieur au Crétacé supérieur.
Ptérosauriens : (du grec pteron : aile, et sauros : lézard) Ordre éteint de Reptiles volants, dont
l’aile est formée par une membrane, dite alaire, tendue le long du 4° doigt du membre anté-
rieur. Apparu au Trias supérieur ils s’éteignirent au Crétacé supérieur.
Q
Quantum : Unité indivisible d’énergie.
Quantique : Qui concerne les particules élémentaires. La théorie quantique des champs est le
cadre général dans lequel on décrit les particules élémentaires et leurs interactions, en accord
avec la relativité restreinte.
Quark : Selon la chromodynamique quantique, les interactions fortes concernent les particules
appelées hadrons (essentiellement les nucléons et les pions) ces particules sont constituées
de particules encore plus élémentaires, quarks et antiquarks, qui interagissent par l’intermé-
diaire de particules d’échanges (bosons) appelés gluons.
R
Radiation évolutive : Prolifération d’espèces à l’intérieur d’une même lignée évolutive.
Radiochronologie : Ensemble des méthodes de datation fondées sur l’analyse des isotopes ra-
dioactifs.
Radiolaires : Phylum des animaux ayant une symétrie radiale au cours de leur développement
et de leur histoire évolutive ; les Cnidaires et les Cténophores font partie de ce phylum.
Récif : Masse de calcaire construite par des êtres vivants à squelette calcaire. En dehors des
nombreux groupes de Cnidaires coloniaux constructeurs, des Algues, des Annélides, des Bra-
chiopodes, des Lamellibranches (Rudistes) ont également pu construire des récifs.
Recombinaison : C’est le moment dans l’histoire de l’Univers, où les électrons libres se recom-
binent aux protons pour former des atomes d’hydrogène. La matière cesse d’être ionisée et se
découple du rayonnement électromagnétique, en terme plus simple l’Univers devient trans-
parent. Cela définit la période du découplage, un million d’années environ après le big bang.
Régression : Retrait de la mer en deça de ses limites antérieures avec émersion de zones plus
ou moins vastes, soit par baisse du niveau marin, soit par soulèvement général du continent.
Régression marine est un pléonasme.
Relativiste : La matière est dite relativiste lorsque la vitesse d’agitation thermique des atomes
qui la constiue, est voisine de la célérité de la lumière. La température est tellement élevée que
l’énergie cinétique est voisine ou supérieure à l’énergie de masse. On parle également de vi-
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Glossaire
S
Saltationnisme : Conception selon laquelle l’évolution des espèces se fait par sauts évolutifs.
Les formes biologiques resteraient inchangées pendant de nombreuses générations, puis se
modifieraient brutalement. La conception inverse est le gradualisme.
Saprophyte : (du grec sapros : putride, et phyton : plante) Se dit d’un organisme se nourissant
de matière organique en décomposition.
Sarcoptérygien : (du grec sarkos : chaire, et pterygon : nageoire) Groupe de Poissons osseux
(Osteichtyens) dont les nageoires, charnues, ont un squelette formé d’un axe central.
Saurischiens : (du grec sauros : lézard, et ischion : hanche) L’un des deux grands groupes de Di-
nosaures, caractérisé par la forme de leur bassin ressemblant à celui des Reptiles. On dit parfois
Sauripelviens.
Sauropodes : Dinosaures saurischiens phytovores, quadrupèdes, massifs, aux membres en
forme de piliers, doté d’une petite tête et d’un long cou. C’est parmi les Sauropodes que se
trouvent les plus grands animaux terrestres ayant jamais existé.
Sélection naturelle : Processus fondamental de l’Evolution, découvert par Charles Darwin. Les
individus les mieux adaptés à leur milieu se reproduisent avec plus de succès : l’environnement
sélectionne ainsi les caractéristiques de l’espèce qui réussissent le mieux dans le milieu.
Spéciation : (du latin species : apparence) Processus par lequel apparait une espèce.
Squamates : Groupe de Vertébrés, au corps allongé, muni d’une longue queue, revétus
d’écailles cornées, comprenant 6850 espèces. Du Varan de Komodo à l’Iguane marin des Gal-
pagos, en passant par tous les Serpents (qui ont perdu leurs pattes au cours de leur évolution)
ils sont tous diapsides (deux fosses temporales). Avec les Sphénodontiens (2 espèces) ils consti-
tuent le groupe des Lépidosauriens. Les Crocodiliens ne sont pas des Squamates et sont ap-
parentés aux oiseaux en temps qu’Archosauriens.
Stégocéphales : (du grec stege : toit, et kephale : tête) Groupe d’Amphibiens (disparus) primitifs
à voûte crânienne formée d’os épais. (Dévonien – Trias)
Strates : Roches sédimentaires déposées à un certain moment au cours du temps passé.
Stromatolites : (du grec stroma : tapis, et lithos : pierre) Edifices calcaires en feuillet construits
par les cyanobactéries dans des mers chaudes et peu profondes depuis le Précambrien jusqu’à
nos jours.
Symbiose : (du grec sumbioun : vivre ensemble). Vie en commun d’au moins deux espèces dans
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Glossaire
T
Taphonomie : Science qui étudie la fossilisation.
Tau : Particule représentative de la troisième famille leptonique.
Taxinomie, ou Taxonomie : Science des lois de la classification des formes vivantes. Elle inclut
la reconnaissance, l’identification, et le rangement des formes vivantes dans une classification.
Taxon : Contenu d’une catégorie de la classification biologique hiérarchisée. Taxon de rang
spécifique pour les espèces, ou de rang famillial pour les familles (exemple : canidés, félidés
etc.) Ensemble des organismes appartenant à chacune des subdivisions de la classification :
règnes – embranchements – classes – ordres - familles – tribus – genres – espèces.
Tectite : Fragment de roche vitreuse formée par fusion des roches terrestres lors des impacts
météoritiques.
Téléostéens : (du grec teleios : achevé, et osteon : os) Superordre de Poissons osseux, ce groupe
est actuellement riche de 23668 espèces.(Trias inférieur à nos jours.)
Téthys : (déesse grecque de la mer) Océan qui séparait la Laurasie du Gondwana au Permien.
Son vestige est la Méditerranée.
Tétrapodes : (du grec tetra : quatre, et podos : pied) Grand groupe de Vertébrés incluant tous
ceux qui sont pourvus de quatre membres (même ceux qui les ont perdus secondairement
ou les ont transformés pour s’adapter à d’autres milieux). Apparus au Dévonien supérieur en
descendant des Poissons sarcoptérygiens, les Tétrapodes comprennent les Amphibiens, les
Reptiles, les Mammifères et les oiseaux.
Tétrapodes-souches : Ensemble des taxons qui sont plus étroitement apparentés aux Tétra-
podes que de leurs plus proches parents actuels, les Dipneustes. Ce groupe inclu des animaux
pourvus de doigts (Acanthostega) ainsi que des formes munies de nageoires paires (Eusthe-
nopteron).
Tétrapodomorphes : Groupe de Vertébrés qui inclus l’ensemble des Stégocéphales ainsi que
des Tétrapodes ichthyens comme Eusthenopteron. Ce sont des Tétrapodes primitifs.
Théorie quantique des champs : voir Quantique.
Thérapsides : (du grec therion : bète sauvage, et apsis : liaison) Reptiles mammaliens Ordre de
Tétrapodes qui vécurent du Permien supérieur au Trias supérieur. Certains Cynodontes sont
les ancêtres des premiers Mammifères.
Théropodes : Sous-ordre de Dinosaures saurischiens bipèdes et carnivores, représentant 40 %
de tous les genres de Dinosaures, leur règne s’étend du Trias supérieur au Crétacé supérieur.
Trachéophytes : (du grec trakhoia : petit tube, et phyton : plante) Plantes possédant un xylème
(tissu ligneux qui conduit l’eau et les minéraux) et un phloème (tissu conducteur des aliments) :
Psilotales, Lycopodes, Prêles, Fougères, etc. (Par opposition aux non-trachéophytes).
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Glossaire
U
Upwelling : Courant qui remonte l’eau de la profondeur vers la surface (contraire : down-
welling)
Urodèles : Groupe d’Amphibien (Salamandres et Tritons, 429 espèces) qui avec les Anoures
(Grenouilles Crapauds et Rainettes, 4381 espèces) constituent les Batraciens(4810 espèces).
Les Gymnophiones (Cécilies, 165 espèces) associés aux Batraciens constituent le groupe des
LissAmphibiens (4975 espèces).
V
Valve : Chacune des deux parties articulées d’une coquille (Bivalves, Brachiopodes).
Vertébrés : Embranchement d’animaux Chordés à squelette osseux interne, constitué d’un axe
segmenté (colonne vertébrale) et de membres pairs. (apparition au Cambrien).
Virus : (signifie en latin : venin, poison) Agent infectieux constitué d’un acide nucléique et de
protéines qui ne peut se reproduire que dans une cellule vivante. Le virus n’appartient pas au
règne du vivant.
Z
Zeugopode : Second segment du membre représenté par le radius et l’ulna pour le membre
antérieur, le tibia et la fibula pour le membre postérieur. Le premier segment (humérus, fémur)
est le stylopode, le dernier segment(main, pied), l’autopode.
Zooplancton : Voir plancton.
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Table des matières
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Table des matières
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Table des matières
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Table des matières
F. Le monde ADN
1. L’éon Hadéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99
2. L’éon Archéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99
Compléments : La chiralité : Qu’est ce que la chiralité d’une molécule ? . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
Pourquoi s’intéresser à la chiralité des biomolécules ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
Quelle est l’évolution de l’homochiralité ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
LIVRE V - LE PALÉOZOÏQUE
LE CAMBRIEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125
Sous-systèmes et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
1.1 Paléogéographie du Cambrien
1.2 Climat et paysages
2. La faune et la flore du Cambrien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2.1 Les faunes du Cambrien inférieur
2.1.1 La faune à petites coquilles (SSF)
2.1.2 La faune Tomotienne
2.1.3 La faune Atdabanienne
2.1.4 La faune de Chengjiang
2.2 Les schistes de Burgess
2.3 La flore
Compléments : Les archives du Cambrien basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
— 413 —
Table des matières
— 414 —
Table des matières
LE CARBONIFÈRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
Sous-systèmes et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
1.1 Paléogéographie du Carbonifère
1.2 Climat et paysages
2. La faune du Carbonifère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186
2.1 La faune marine
2.2 La faune terrestre
2.2.1 Les Amphibiens du Carbonifère
2.2.1.1 Les stégocéphales :
a) Les Temnospondyles,
b) Les Embolomères,
c) Les Seymouriamorphes,
d) Les Lépospondyles
2.2.1.2 Des Amphibiens aux premiers Reptiles
ou l’invention de l’œuf amniotique
2.2.2 La séparation des Amphibiens et des Reptiles
2.2.2.1 Les reptilomorphes du Carbonifère
3. La flore du Carbonifère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
3.1 Les Lycopodiophytines
— 415 —
Table des matières
LE PERMIEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210
Sous-systèmes et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .218
1.1 Paléogéographie du Permien
1.2 Climat et paysages
2. La faune terrestre du Permien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212
2.1 Les insectes permiens
2.2 Les Amphibiens
2.3 Les Reptiles mammaliens
2.3.1 Les Pélycosauriens
2.3.2 Les Thérapsides
2.3.2.1 Les Dinocéphaliens
2.3.2.2 Les Dicynodontes
2.3.2.3 Les Gorgonopsiens
2.3.2.4 Les Thérocéphales
2.4 Les Reptiles non mammaliens
3. La faune marine du Permien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
3.1 Les poissons
3.2 Les invertébrés marins
4. Les flores du Permien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220
4.1 Les provinces floristiques au Permien
4.2 Quelques plantes du Permien
5. L’extinction du Permien-Trias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222
5.1 Quelques chiffres permettent d’en mesurer l’ampleur
Les causes
5.1.1 Le réchauffement climatique en deux temps
5.1.2 La grande régression
5.1.3 La baisse de salinité
5.1.4 Les phénomènes volcaniques
5.1.5 Le coup de grâce
5.2 En conclusion
Compléments : La Théorie de Croll- Milankovic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
— 416 —
Table des matières
LIVRE VI - LE MÉSOZOÏQUE
LE TRIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
Les trois groupes lithologiques qui définissent le Trias
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
1.1 Paléogéographie du Trias
1.2 Climat et paysages
2. La faune terrestre duTrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
2.1 Les insectes
2.2 Les Vertébrés terrestres du Trias inférieur et moyen
2.2.1 Les Amphibiens
2.2.2 Les Reptiles mammaliens
2.2.2.1 Les Dicynodontes
2.2.2.2 Les Cynodontes
2.2.3 Les Reptiles non mammaliens du Trias, ou Archosauriens.
2.2.3.1 Les Crocodilotarsiens
2.2.3.2 Les Ornithodires
2.2.4 Les Rynchosaures
2.2.5 La fin du Trias et l’avènement des premiers Dinosaures
2.2.5.1 Définition et origine des Dinosaures
2.2.5.2 Les premiers Dinosaures carnivores, ou Cératosaures
2.2.5.3 Les premiers Dinosaures herbivores, ou Prosauropodes
2.3 Quelques mots sur la fin du Trias et les autres espèces terrestres
3. La faune aérienne du Trias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
4. La faune marine du Trias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247
4.1 Les invertébrés marins
4.2 Les Vertébrés marins
4.2.1 Les Nothosaures
4.2.2 Les Placodontes
4.2.3 Les Ichtyosaures “poissons lézards”
5. La flore du Trias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249
6. La crise biologique du Trias supérieur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249
Compléments : L’ouverture de l’Atlantique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .250
Evolution et classification des Dinosaures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
Le bassin du Karoo en Afrique du Sud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252
Les premiers Mammifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .253
— 417 —
Table des matières
LE JURASSIQUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261
Sous-systèmes et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261
1.1 Paléogéographie du Jurassique
1.2 Climat et paysages
2. La faune terrestre du Jurassique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262
2.1 Les Dinosaures saurischiens et ornithischiens
2.2 Les Dinosaures du Jurassique inférieur
2.2.1 Les saurischiens du Jurassique Inférieur
2.2.1.1 Les Théropodes
2.2.1.2 Les Prosauropodes
2.2.2 Les ornithischiens du Jurassique Inférieur
2.3 Les Dinosaures du Jurassique supérieur
2.3.1 Les Théropodes du Jurassique Supérieur
2.3.2 Les Sauropodes du Jurassique Supérieur
2.3.2.1 Les Camasauridés
2.3.2.2 Les Brachiosauridés
2.3.2.3 Les Diplodocidés
2.3.3 Les Thyréophores
2.3.4 Les Ankylosaures
2.3.5 Les Ornithopodes du Jurassique Supérieur
2.3.5.1 Les petits
2.3.5.2 Les moyens
2.3.5.3 Les grands
2.4 Les Amphibiens du Jurassique
2.5 Les Mammifères du Jurassique
3. La faune aérienne du Jurassique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
3.1 Les Reptiles volants, les Ptérosaures
3.2 Les premiers oiseaux
4. La faune marine du Jurassique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274
4.1 Les tortues marines
4.2 Les ammonites
4.3 Les poissons osseux
4.4 Les poissons cartilagineux
4.5 Les Reptiles marins
— 418 —
Table des matières
LE CRÉTACÉ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Sous-systèmes et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281
1.1 Paléogéographie du Crétacé
1.2 Climat et paysages
2. La faune terrestre du Crétacé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
2.1 Les Dinosaures
2.1.1 Les Dinosaures saurischiens du Crétacé
2.1.1.1 Cératosauria
2.1.1.2 Carnosauria
2.1.1.3 Coelosauria
2.1.1.4 Sauropodes
2.1.2 Les Dinosaures ornithischiens du Crétacé
2.1.2.1 Thyréophores
2.1.2.2 Ornithopodes
2.1.2.3 Hadrosauridés
2.1.2.4 Marginocéphales
2.2 Les Reptiles non dinosauriens
2.3 Les Mammifères du Crétacé
3. La faune aérienne du Crétacé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
3.1 Quelques mots sur les insectes du Crétacé
3.2 Les oiseaux du Crétacé
3.3 Les Ptérosaures du Crétacé
4. La faune marine du Crétacé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
4.1 Les invertébrés
4.2 Les Vertébrés marins
4.2.1 Les poissons osseux
4.2.2 Les Reptiles marins
4.2.2.1 Les Ichtyosaures
4.2.2.2 Les tortues
4.2.2.3 Les Pliosaures
— 419 —
Table des matières
L’EOCÈNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
Sous-systèmes et étages
1. Etat des lieux au début de l’Eocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
1.1 Paléogéographie de l’Eocène
1.2 Climat et paysages
2. La faune de l’Eocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
2.1 Les vrais Primates
2.2 Les Mammifères à sabots
2.2.1 Les périssodactyles
2.2.2 Les arctiodactyles
— 420 —
Table des matières
L’OLIGOCÈNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .326
Les étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .326
1.1 Paléogéographie de l’Oligocène
1.2 Climat et paysages
2. Les faunes de l’Oligocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .327
2.1 Les végétariens
2.2 Les Carnivores
2.3 L’histoire des Primates de l’Oligocène
Compléments : Le climat de l’Oligocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329
L’évolution du cheval . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
LE MIOCÈNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .332
Sous-systèmes et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .332
1.1 Paléogéographie du Miocène
1.2 Climat et paysages
2. Les faunes du Miocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334
2.1 Les faunes d’Europe et d’Asie
2.1.1 Les Proboscidiens
2.1.2 Les Ruminants
2.1.3 Les premiers Giraffidés
2.1.4 Les premiers Cerfs
2.1.5 Les Suines
2.1.6 Les Carnivores
2.1.7 Les Insectivores
2.1.8 Les Rongeurs
2.1.9 Les Hominoïdes, ou l’histoire des Primates du Miocène
2.2 Les faunes d’Amérique du Nord
2.3 Les faunes d’Afrique
2.4 Les faunes des continents îles
— 421 —
Table des matières
2.4.1 L’Australie
2.4.2 L’Amérique du Sud
3. La crise Messinienne de la fin du Miocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Compléments : Les migrations de la première moitié du Miocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343
Les migrations de la seconde moitié du Miocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
LE PLIOCÈNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345
Sous système et étages
1. L’état des lieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
1.1 Paléogéographie du Pliocène
1.2 Climat et paysages
2. Les faunes du Pliocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
2.1 Trois tendances évolutives marquent cette époque
2.1.1 L’évolution de la taille
2.1.2 Le problème de la diversité
2.1.3 L’encéphalisation
2.2 L’histoire des primates du Pliocène
2.2.1 Les Australopithèques
2.2.1.1 Australopithecus Anamensis
2.2.1.2 Australopithecus Afarensis
2.2.1.3 Australopithecus Africanus
2.2.1.4 Les autres Australopithèques
2.2.2 Les Paranthropes
2.2.3 Les premiers du genre Homo
2.2.3.1 Homo habilis
2.2.3.2 Homo rudolfensis
Complément : L'industrie pré-oldowayenne et Oldowayenne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .356
LE PLÉISTOCÈNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .357
Généralités
1. L’histoire du genre Homo au Pléistocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .358
1.1 Homo ergaster
1.2 Homo erectus
1.3 Les sapiens archaïques
1.4 Les prénéandertaliens
1.5 Les néandertaliens
1.5.1 La question de la disparition de néandertal ou la fin de l’humanité plurielle
1.6 Le dernier des Hominidés
2. Les faunes terrestres du Pléistocène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .370
2.1 Les prédateurs du Pléistocène
2.2 Les Herbivores géants du Pléistocène
— 422 —
Table des matières
GLOSSAIRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .385
INDEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .424
— 423 —
Index
INDEX
— 424 —
Index
— 425 —
Achevé d’imprimer le XX XXX 2012
— Editions Bénévent - Nice —
Les sciences par leurs prodigieuses avancées de ces dernières
décennies, nous permettent aujourd’hui de nous faire une assez
bonne idée de l’histoire de nos origines depuis le “big bang, c’est
ce que se propose de vous raconter ce livre.
Le récit embrasse 13,7 milliards d’années, dont 4,5 pour ce qui
concerne la terre, quelques 500 millions d’années pour ce qu’il en est des
métazoaires, deux millions d’années pour ce qui est du genre Homo, et à peine
200 000 ans pour l’homme.
L’astronomie et l’astrophysique nous racontent l’Univers et l’apparition des
atomes. L’exobiologie (pluridisciplinaire) prend le relais pour la suite de l’histoire
et nous explique l’émergence de la vie.
La géologie, la microbiologie, la paléontologie, l’archéologie, nous racontent
l’histoire de la biosphère et de la terre depuis l’apparition de la cellule jusqu’à
l’arrivée de l’homme.
Ce livre raconte, en suivant la chronologie des événements, le cheminement
chaotique du cosmos et de la vie. Il se veut un ouvrage de familiarisation et de
culture générale scientifique, mais il vise surtout à faire toucher du doigt ce que
la connaissance scientifique a de passionnant tout en restant abordable.
Comment l’Univers est il apparu ?
Comment sont apparus les océans, les continents ?
Comment sont apparues les premières molécules ?
Comment la chimie a-t-elle engendré la vie ?
Quand sont apparus les mollusques, les plantes, les premiers animaux, les premiers
vertébrés, les poissons, les amphibiens, les reptiles, les mammifères, les oiseaux… ?
Quand, comment et pourquoi la sortie des eaux, des plantes, des insectes, des vertébrés ?
Quel cheminement pour aboutir au cheval, aux singes, aux baleines, aux
oiseaux… à l’homme ?
Vous découvrirez que certains dinosaures portaient des plumes, que l’homme est
un prématuré qui s’ignore, que l’œuf a précédé l’oiseau, que les membres ne sont
pas apparus pour marcher sur terre, pas plus que les plumes pour voler.
Vous comprendrez comment la science fait pour raconter l’histoire en question.
Vous rencontrerez des animaux étranges et découvrirez l’extra-ordinaire inventi-
vité de la vie.
Vous comprendrez l’aspect de la lune et la signification des taches qu’elle montre,
l’intérieur de notre planète, et pour chaque époque, sa géographie, ses paysages
et les fluctuations du climat tout au long de cette histoire qui se compte en
milliards d’années.
— 428 —