Onema Cemagref Action 6 Changement Climatique

Partenariat 2010
Espèces -Espèces invasives
Partenariat 2010 – Espèces – Espèces invasives
Changement climatique et
invasions biologiques
Impacts sur les écosystèmes
aquatiques, risques pour les
communautés et moyens de gestion
Alain Dutartre, Yves Suffran
REBX
Janvier 2011
Partenariat 2010
Espèces - Espèces invasives
Contexte de programmation et de réalisation
L'objectif du présent rapport était de proposer un bilan des réflexions menées actuellement
sur les prévisions de changements climatiques et leurs implications sur les dynamiques des
espèces exotiques envahissantes en milieux aquatiques en métropole et sur les stratégies
de gestion à mettre en œuvre dans ce contexte.
Les auteurs
Alain Dutartre
Hydrobiologiste
alain.dutartre@Cemagref.fr
REBX, Cemagref
Yves Suffran
Stagiaire
Les correspondants :
Onema : Nicolas Poulet, DAST, nicolas.poulet@onema.fr
Cemagref : Alain Dutartre, REBX, alain.dutartre@Cemagref.fr
Référence du document : Dutartre A., Suffran Y. 2011. Changement climatique et

invasions biologiques. Impacts sur les écosystèmes aquatiques, risques pour les
communautés et futurs moyens de gestion. Convention Onema – Cemagref, rapport 2010,
49 p.
Droits d’usage : accès libre

Couverture géographique : métropole
Niveau national
Niveau de lecture : Professionnels, experts
Nature de la ressource : Document

Partenariat 2010
Sommaire
1 Introduction.................................................................................................... 1
2 Méthodologie ................................................................................................. 2
3 Le changement climatique en France : Scenarios et Impacts sur les
milieux aquatiques ................................................................................................... 3
3.1 Modèles climatiques des experts ................................................................. 3
3.1.1 Scenarios envisagés.........................................................................................3
3.1.2 Températures ...................................................................................................5
3.1.3 Précipitations ....................................................................................................8
3.2 Impacts sur les écosystèmes aquatiques ..................................................11
3.2.1 Conséquences physiques...............................................................................11
3.2.2 Changement du régime hydrique ...................................................................12
3.2.3 Autres conséquences indirectes et anthropiques ...........................................13
3.3 Synthèse........................................................................................................15
4 Conséquences des modifications pour les communautés natives et
exotiques des hydrosystèmes métropolitains......................................................16
4.1. Conséquences des modifications des zones humides pour les
populations d’espèces natives............................................................................16
4.1.1 Limites d’adaptation des espèces natives ......................................................16
4.1.2 Un environnement déséquilibré et moins favorables aux espèces natives ....20
4.2 Conséquences des modifications écologiques et physico-chimiques sur
les espèces invasives des milieux aquatiques ..................................................22
4.2.1 Des conditions environnementales qui deviennent plus favorables à
l’implantation d’espèces exotiques ..................................................................................23
4.2.2 Des milieux déséquilibrés plus favorables aux espèces invasives : ...............27
4.3. Synthèse.........................................................................................................30
5 Propositions de nouvelles méthodes de gestion.......................................31
5.1 Suggestions pour diminuer l’impact du changement climatique sur les
écosystèmes et les espèces natives ..................................................................32
5.1.1 Stratégies cherchant à optimiser la résistance des milieux vis-à-vis des
changements globaux......................................................................................................32
5.1.2 Stratégies cherchant à optimiser la résilience des milieux vis-à-vis des
changements globaux......................................................................................................34
5.1.3 Stratégies de facilitations................................................................................36
5.2 Suggestions pour diminuer l’impact des invasions biologiques sur les
écosystèmes perturbés par le changement climatique ....................................38
5.3 Synthèse........................................................................................................41
6 Exemples d’évolution d’espèces invasives des zones humides avec le
changement climatique...........................................................................................42
6.1 Le tamaris (Tamarix spp.) ............................................................................42
6.2 La crassule des étangs (Crassula helmsii).................................................44
7 Conclusions ..................................................................................................45
Bibliographie............................................................................................................48
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Résumé
Dans les décennies à venir, les changements globaux, incluant les changements
climatiques, l'élévation du niveau de la mer et les pressions anthropiques, auront des
impacts majeurs sur les écosystèmes aquatiques. La gestion de l’eau et des milieux
aquatiques devrait se compliquer au cours du XXIème siècle créant de nouvelles difficultés.
Les modèles climatiques appliqués dans ce contexte prévoient une augmentation globale
des températures, notamment en été et dans la moitié sud de la France. Cette évolution
couplée à l’augmentation des précipitations hivernale et à leur diminution en été (surtout au
sud) va entrainer des risques d’étiages plus sévères et de stress hydriques.
Plus généralement, l’augmentation des températures pourrait avoir de fortes conséquences
sur la qualité de l’eau (hypoxie, eutrophisation…). Les variations du régime hydrique
pourraient aussi présenter de fortes répercussions sur le fonctionnement et l’équilibre des
milieux aquatiques. Les effets directs des changements climatiques sur les espèces
autochtones des milieux aquatiques métropolitains, et indirects via les invasions biologiques,
vont obliger les décideurs à élaborer de nouvelles stratégies de gestion à de larges échelles
géographiques.
Faciliter les changements d'aires de répartition des espèces indigènes, augmenter l’inter-
connectivité des milieux et leur résilience, apparaissent comme pouvant largement
contribuer à leur survie à long terme. Les stratégies de gestions adaptatives à développer
dans le futur semblent les plus adaptées aux évolutions probables des territoires et des
communautés vivantes mais elles peuvent également s'accompagner de nouvelles invasions
biologiques qu'elles pourraient faciliter. En effet, en perturbant les milieux et en stressant les
espèces indigènes, elles pourraient rendre disponible des niches écologiques favorables à
l’installation d’espèces exotiques. Les évolutions des activités anthropiques, qui sont les
principales voies de transport d’espèces exotiques, sont aussi des facteurs à prendre en
compte dans les questions de gestion des espèces invasives.
La commercialisation et/ou l’exploitation d’espèces exotiques qui causent des difficultés de
gestion dans d’autres pays européens seront également à évaluer régulièrement. Par
exemple, pour les plantes aquatiques, seules les jussies et la caulerpe sont actuellement
interdites à la vente et au transport en France, alors que de nombreuses autres espèces
invasives avérées sont disponibles dans les points de vente spécialisés.
La question des changements globaux et des invasions biologiques doit évidemment être
abordée de façon intégrée, avec la mise en œuvre de modes de gestion adaptés aux
espèces à gérer mais aussi à l'échelle du territoire concerné, depuis le "terrain" du
gestionnaire local jusqu'à l'ensemble de la zone où se trouve l'espèce invasive avec une
nécessaire harmonisation de ces stratégies, au moins au niveau européen. Par ailleurs, si
des facilitations de la gestion des espèces invasives passent par le maintien du bon état
écologique des écosystèmes aquatiques au sens de la DCE, les évolutions fonctionnelles de
ces écosystèmes liées à ces changements globaux vont rendre plus complexes les choix et
les interventions de gestion.
Enfin, dans tous les cas, des évolutions notables des règlementations s'appliquant à cette
problématique sont indispensables, ainsi que de très importants efforts de sensibilisation des
décideurs et du grand public.
Mots clefs : Changement global, changement climatique, invasion biologique, espèces

exotiques envahissantes, espèces invasives, milieu aquatique, scénario, risque, gestion,
France métropolitaine.
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1 Introduction
L’objectif de ce rapport était tout d'abord de compiler les principales informations disponibles
en termes de risques vis-à-vis des milieux aquatiques en métropole que pourraient produire
les invasions biologiques dans le contexte des changements climatiques, eux-mêmes étant
une partie de ce qui est maintenant communément dénommé "changements globaux".
Sans se vouloir exhaustif, ce travail suggère également des réponses qu’il serait possible de
mettre en œuvre pour limiter ces impacts.
La destruction des habitats naturels et les invasions biologiques sont, selon le « Millenium
Ecosystems Assessment » (rapport commandé par l’ONU et publié en 2005), les deux
principales causes d’érosion de la biodiversité. [2]
Ainsi, les espèces invasives apparaissent-elles comme une des préoccupations majeures
pour la conservation de la biodiversité et la fonctionnalité des habitats dans un contexte
changeant. Une espèce invasive est, par définition, une espèce exotique (c’est-à-dire, sortie
de son aire de répartition naturelle), qui une fois implantée dans le milieu d'accueil, présente
une forte extension géographique et colonise des biotopes avec de telles intensités qu’elle y
génère des nuisances notables (que ça soit d’un point de vue écologique ou vis-à-vis des
activités humaines). Les impacts négatifs qu’ont ces espèces est une des notions clef de la
définition des espèces invasives.
En ce qui concerne la métropole, un autre élément important est que 90 % des espèces
exotiques (ou allochtones) françaises ont apparemment été introduites involontairement par
l’Homme [3, 4], ce qui n'est probablement pas différent de ce qui a pu se passer dans
d'autres régions du monde, mais contribue à rendre plus complexe la problématique.
Les changements climatiques sont vu comme l’ensemble des perturbations météorologiques
que pourrait durablement connaître la Terre, à savoir une élévation moyenne des
températures et des modifications des patrons de répartition des précipitations. Les
changements climatiques actuels sont unanimement attribués aux activités humaines qui
relâchent dans l’atmosphère de grandes quantités de gaz à effets de serre comme le
dioxyde de carbone ou le méthane.
Les changements globaux incluent ces changements climatiques, l'élévation du niveau des
océans et l’augmentation des pressions anthropiques, telles que l'augmentation de la
population, l'urbanisation, etc. Il peut donc s'avérer très difficile de faire la part des choses en
matière de prévision et d'identifier les impacts des espèces invasives provenant
spécifiquement des changements climatiques.
Ce rapport comporte trois grandes parties : des éléments de prévision des changements
climatiques et de leurs impacts sur les milieux aquatiques, les effets de ces perturbations sur
les populations indigènes et exotiques et enfin les moyens de gestion qui pourraient être les
mieux appropriés dans ce contexte changeant.
Une quatrième partie est constituée de deux exemples d’invasions biologiques, consacrés
au tamaris et à la crassule des étangs.
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Changement climatique et invasions biologiques, 2010
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2 Méthodologie
Ce travail est basé essentiellement sur la recherche, la synthèse et la compilation
d’ouvrages scientifiques. La récupération des différents documents, nécessaires à la
rédaction, est passée essentiellement par des sites privés auxquels le Cemagref est abonné,
tels que « Scopus » ou « Web of Knowledge ». Ces sites internet mettent à la disposition de
leurs abonnés, de larges bases de données rassemblant des milliers d’articles.
Une rigueur particulière a été observée pour synthétiser les articles utilisés, sans pour autant
omettre de détails clefs, ou extrapoler les résultats. C’est pour cela que dans tous les
exemples cités dans ce rapport, le lieu d’étude et le contexte sont mentionnés à chaque fois
et le plus précisément possible. Effectivement, la dynamique d’une population ou les
interactions interspécifiques ne seront pas les mêmes selon que l’espèce se trouve aux
Etats-Unis ou en Europe par exemple. La grande majorité des cas ne sont pas extrapolables
directement en France (beaucoup d’espèces invasives aux Etats-Unis sont originaires
d’Europe), mais illustrent des dynamiques ou des interactions que l’on pourrait observer sur
le sol métropolitain avec d’autres groupes d’espèces.
La première phase de documentation a donc consisté à trouver les articles exposant des
modèles et des scenarios climatiques. Le GIEC, une source fiable, reconnu
internationalement, a produit un grand nombre de documents sur le sujet qui ont été très
utiles à la rédaction de ce travail. Mais la principale difficulté de cette étape fut de trouver des
modèles et des prédictions à l’échelle de la France métropolitaine (ou de l’Europe à défaut).
Or à cette échelle (géographique et temporelle), les données risquent d’être plus imprécises,
optimiser le nombre de sources fut alors une priorité pour dégager des tendances fiables.
C’est d’ailleurs pour cela qu’une grande partie de ce rapport est rédigée au conditionnel.
Néanmoins, les changements globaux étant des sujets largement traités dans la littérature, il
ne fut pas trop difficile de rassembler un grand nombre de documents pour les recouper
entre eux et ainsi réaliser une synthèse suffisamment documentée pour en dégager des
résultats fiables et cohérents.
L’impact de ces changements globaux sur les écosystèmes aquatiques est également très
étudié même si la difficulté a été ici de trouver des exemples de cas français ou européens.
Effectivement, la plupart des publications accessibles sur internet sont issues de centres de
recherche américains et traitent donc de cas d’Amérique du nord. Malgré tout, quelques
revues spécialisées ou des comptes-rendus de gestion de certains PNR (comme celui de la
Camargue) ont fournis de nombreuses d’informations sur les évolutions possibles de ces
habitats.
L’impact de ces perturbations sur les populations autochtones ou invasives a nécessité une
plus large investigation. Encore une fois, beaucoup de publications provenaient des Etats-
Unis et traitaient donc de cas nord-américains. Un nombre important d’espèces invasives
aux Etats-Unis sont des espèces d'origine européennes qui ne posent aucun problème en
France. Ce travail se voulant comme une vue d’ensemble à destination des chercheurs et
des gestionnaires, il était donc très important de rassembler le maximum d’exemples
concrets. Malgré tout, même si il n’a pas été possible de donner à chaque fois des exemples
de cas français (ou européens), la littérature est assez riche pour dégager de nombreuses
tendances générales sur l’évolution des populations invasives et indigènes.
Le rapport étant destiné autant à des gestionnaires qu’à des chercheurs, la dernière partie
traite de l’évolution des méthodes envisageables de gestion des espèces indigènes et
exotiques, dans le contexte des changements globaux. C'est pourquoi il est apparu
nécessaire de trouver des exemples concrets et argumentés, bien que proposant encore
trop souvent des mises en œuvre de pratiques de gestion qui ne sont que mentionnées et
non encore appliquées ou testées. Un regard critique sur la faisabilité de telle ou telle
méthode était donc nécessaire.
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3 Le changement climatique en France : Scenarios et

Impacts sur les milieux aquatiques
3.1 Modèles climatiques des experts
La première étape de cette étude est de caractériser le changement climatique, c’est-à-dire

de définir les paramètres physiques majeurs qui risquent de fluctuer et d’estimer au mieux
l’ampleur de leurs variations. Divers scenarios, du plus optimiste au plus alarmiste, sont
proposés par l’Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) et servent de base
commune pour les différents modèles climatiques que propose la communauté scientifique
internationale. [5]
Le Groupe d'Experts Intergouvernemental sur l’Evolution du Climat (GIEC – équivalent
français du sigle anglais IPCC), cité à plusieurs reprises dans ce rapport, a pour mission
d’évaluer les informations d’ordre scientifique, technique et socio-économique nécessaires
pour mieux comprendre les risques liés au changement climatique d’origine anthropique. Il
envisage également d’éventuelles stratégies d’adaptation et d’atténuation des impacts. Ses
évaluations sont principalement fondées sur des publications scientifiques et techniques
reconnues. Le GIEC a reçu le Prix Nobel de la Paix en 2007, tant les dérèglements
climatiques sont déjà envisagés comme des sources potentielles de conflits dans un futur
proche. [5][.
Cette partie expose succinctement les grandes « familles » de scénarios d’émission de Gaz
à Effet de Serre (GES), avant de présenter les résultats de différents modèles climatiques
pour les facteurs de températures et de précipitations en France métropolitaine.
3.1.1 Scenarios envisagés
Entre 1992 et 2000, l'IPCC publia une série de rapports intitulés : Special Reports on
Emission Scenarios (SRES), et contenant divers scénarios d’émission de GES, moteur
avéré du changement climatique. [6]
L’objectif principal était de fournir une base de travail et de réflexion commune à l’ensemble
des scientifiques qui s’intéressent aux problématiques du changement global.[6]
Les scénarios de l’IPCC sont regroupés en quatre familles (A1, A2, B1 et B2), qui étudient
différentes voies de développement en fonction d’un large éventail de facteurs
démographiques, économiques et technologiques (cf. Tableau 1). [7]
Les émissions de GES utilisées comme hypothèse dans ces projections sont utilisées pour
estimer les changements climatiques à venir. Les hypothèses d’évolutions socioéconomique,
démographique et technologique sur lesquelles se fondent ces estimations, sont également
prises en compte dans de nombreuses évaluations de la vulnérabilité au changement
climatique et des impacts de celui-ci. [7]
L’ensemble des scénarios A1 fait l’hypothèse d’une croissance économique très rapide, d’un
pic de la population mondiale au milieu du XXIème siècle et du développement rapide de
nouvelles technologies plus efficaces. Cette famille de scénarios se répartit en trois groupes
qui correspondent à différentes orientations du point de vue des ressources énergétiques :
quasi-exclusivement d’origine fossile (A1FI), non fossile (A1T) et équilibrant les sources
(A1B).
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Tableau 1 : Evolution, selon le scénario considéré, de quelques uns des facteurs clefs pris en
compte par l’IPCC pour évaluer les émissions futures de GES (Adapté de l’IPCC). [8]
Famille A1 A2 B1 B2
Sous - Groupe A1F1 A1B A1T
Augmentation Faible Faible Faible Importante Faible Moyenne
de la
population
mondiale
Accroissement Très important Très Très Moyen Important Moyen
du produit important important
intérieur brut
Consommation Très importanteTrès Importante Importante Lente Moyenne
de l’énergie importante
Changement Faible/Moyenne Faible Faible Moyenne Importante Moyenne
de l’occupation /Importante
du sol
Disponibilité Importante Moyenne Moyenne Faible Faible Moyenne
des
ressources
Evolution des Rapide Rapide Rapide Lente Moyenne Moyenne
technologies
Le scénario B1 suit les mêmes hypothèses démographiques que A1, mais avec une
évolution plus rapide des structures économiques, vers une économie plus « responsable ».
Le profil B2 est caractérisé par des niveaux intermédiaires de croissances démographique et
économique, avec des actions plus locales pour assurer une pérennité économique et
environnementale.
Enfin, A2 est sur une dynamique plus hétérogène, caractérisée par une forte croissance
démographique, un faible développement économique et de lents progrès technologiques.[7]
En résumé :
- A1 : Scénarios globalisés et intensifs : Tendance du marché d’aujourd’hui (scénarios
prolongeant les dynamiques actuelles)
- B1 : Scénario globalisé et extensif : Scénario basé sur un développement durable
généralisé (scénario optimiste)
- B2 : Scénario local et extensif : Hétérogénéité des dynamiques mondiales (scénario
intermédiaire)
- A2 : Scénario local et intensif : Incompatibilité des civilisations (scénario pessimiste) [8]
La prise en compte de ces facteurs permet de modéliser l’évolution des émissions de GES
dans le monde, pour chacun des scénarios établis par l’IPCC (Figure 1).
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Figure 1 : Émissions mondiales de GES

(en Gt équivalent CO2/an) pour six
scénarios illustratifs de référence SRES.
[7]
Les courbes en pointillé délimitent la

plage complète des scénarios post-
SRES, sachant que 80 % des scénarios
les plus récents sont inclus dans la
plage de couleur grise. [7]
Dans les études publiées après le SRES
(scénarios dits « post-SRES »), des
valeurs inférieures ont été utilisées pour
certains facteurs d’émissions,
notamment pour les projections
démographiques. De même, pour le
taux de conversion utilisé pour le produit
intérieur brut (PIB) qui ne modifie que
sensiblement les valeurs d’émissions
anticipées de GES. [7]
En conclusion, malgré les incertitudes sur l’évolution et sur le poids attribué à chacun des
facteurs pour déterminer les émissions futures de GES, ces scénarios sont à la base de tous
les modèles de changement climatique. A noter aussi qu’aucun de ces scénarios SRES ne
s’est vu affecter un niveau spécifique de probabilité.
3.1.2 Températures
Un réchauffement d’environ 0,4°C sur les vingt prochaines années est attendu dans
plusieurs scénarios d’émissions SRES. De plus, même si les concentrations de l’ensemble
des GES avaient été maintenues aux niveaux de 2000, l’élévation des températures seraient
d’environ 0,1°C par décennie. [7]
Dans le cadre du scénario A2, les modèles climatiques prédisent un réchauffement global
moyen de l’ordre de 3,5°C pour 2100 [9]
A noter qu’une hausse comprise entre 1 et 3,5°C au cours des cent prochaines années,
équivaudrait à un déplacement des isothermes (bandes géographiques de même
température) actuels vers les pôles de 150 à 550 km, ou à leur déplacement en altitude de
150 à 550 m. [10]
Les résultats montrent une augmentation de la température en toutes saisons (Figure 2).
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Figure 2 : Différence des températures moyennes, entre les périodes 1960/1990 et 2070/2100
pour : (a) l’Hiver (de Décembre à Février), (b) le Printemps (de Mars à Mai), (c) l’Eté (de Juin à
Aout) et (d) l’Automne (de Septembre à novembre) [11]
Sur la figure 2, il est intéressant de noter que même si sur les terres émergées
l’augmentation des températures est généralisée, elle n’est pas uniforme sur l’année.
Effectivement, la hausse des températures sera très probablement bien plus marquée en été
que pour les autres saisons. Avec par exemple en France, une augmentation moyenne de
7°C pour cette saison est annoncée pour 2100, contre une hausse de « seulement » 3°C en
hiver (cf. Figure 2, a. et c.). [11]
On attend aussi une hausse maximale de la température pour la moitié Sud de l’Europe et
un réchauffement généralement plus limité pour l’Europe du Nord. [7]
Les résultats prédisent aussi une plus forte variabilité des températures interannuelles, ainsi
que l’augmentation du risque d’événement extrême (Figure 4). [7, 12]
La régionalisation des scénarios de changement climatique issus de modèles plus
« globaux » constitue un enjeu crucial pour arriver à des échelles spatiales compatibles avec
les études d’impact. En utilisant la capacité de zoom du modèle climatique de Météo-France,
ARPEGE-Climat (Figures 3 et 6), il est possible de régionaliser des scénarios de
changement climatique à une échelle d’environ 50 km.[13]
Pour la France, un scénario de type A2 donne, pour la fin du XXIème siècle, une
augmentation de la température en toutes saisons (Figure 3).
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Figure 3 : Température moyenne en hiver (°C) : climat actuel (en haut à gauche) et scénario A2
(en haut à droite) ; température moyenne en été (°C) : climat actuel (en bas à gauche) et
scénario A2 (en bas à droite). Zoom à partir du modèle climatique de Météo-France, ARPEGE-
Climat. [13]
La figure 3 montre une hausse généralisée des températures. Les zones les plus chaudes
demeurent celles avec les moyennes de températures les plus élevées. La côte
méditerranéenne reste par exemple en été, la zone la plus chaude de France. [13]
En plus d’un accroissement global des températures, les modèles climatiques montrent
également une forte augmentation des événements extrêmes tels que des vagues de
chaleur (Figure 4).
Figure 4 : Nombre moyen de jours de vague de chaleur par été : climat de référence (a) et
climat moyen autour de 2050, simulé par les modèles IPSL (b) et CNRM (c) dans le cadre du
scénario A2. [9]
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Partenariat 2010
Du point de vue de la définition météorologique, une « vague de chaleur » est une série d’au
moins six jours consécutifs dont la température maximale diurne dépasse la normale
climatique (1961-1990) d’au moins 5°C. [9]
Avec le scénario A2, la fréquence des jours où la température maximale quotidienne
dépasse 35 °C serait en moyenne multipliée par 10. Pour la plaine toulousaine et la
Provence, un jour sur quatre pourrait voir sa température maximale dépasser les 35 °C.[13]
Dans de telles conditions, un été moyen dans les années 2070 ou 2080 pourrait ressembler
à ce que fut l’été 2003. [13]
A noter que la figure 4 présente les résultats de deux modèles climatiques, prédisant une
même tendance mais montrant des résultats assez dissemblables, démonstration
supplémentaire du fait que tous ces modèles donnent des réponses probabilistes. De par
les approximations, les incertitudes et l’échelle de temps, ces modèles doivent donc être
recoupés entre eux pour en dégager une tendance plus fiable et des amplitudes plus
probables. Ceci est encore plus vrai lorsqu’on travaille à une échelle géographique fine, les
modèles régionaux ayant les variabilités les plus fortes. [13]
En conclusion on peut retenir que d’ici à 2100, la température moyenne en France
métropolitaine pourrait présenter une augmentation de 1 à 3,5°C, mais que cette
augmentation serait plus marquée en été et au sud. De plus les prévisions s’accordent sur le
fait que les événements extrêmes (tels que les vagues de chaleur) seront probablement plus
fréquents et plus intenses.
3.1.3 Précipitations
Des évolutions dans la configuration spatio-temporelle des précipitations sont attendues par
les experts. Car, même si une augmentation globale des précipitations moyennes, de 5 à 8
%, est annoncée à l’échelle du globe, les estimations diffèrent au niveau régional et selon la
période de l’année. [9]
Ceci se traduira probablement par une augmentation des précipitations aux latitudes élevées
et, au contraire, par une diminution sur la plupart des terres plus au sud. [7, 12]
Ces changements en Europe apparaitront alors selon un gradient nord-sud. De nombreuses
études prévoient que l’amplitude de ces perturbations sera particulièrement élevée dans le
sud, notamment en Méditerranée. Les zones au climat déjà chaud ou semi-aride seraient
encore plus sèches d’ici la fin du siècle (Cf. Figure 5). [12]
En hiver, qui serait une saison « climatiquement » plus courte qu'à l'heure actuelle, les
régions du nord de la France et de la côte atlantique pourraient observer une augmentation
du volume des précipitations, alors qu’au sud ces volumes pluvieux devraient rester à peu
près stables. Cette augmentation des précipitations se fera aussi ressentir en haute altitude.
En été, la baisse générale des pluies sera assez limitée au nord mais particulièrement
marquée au sud (Figures 5 et 6). [9, 11].
Approximativement, pour le nord de la France, les précipitations moyennes annuelles
pourraient augmenter selon les scénarios B2 ou A2, respectivement de 5 à 15 % à l'horizon
de 2020 et de 9 à 22 % pour 2070. Pour le sud, et selon les mêmes scénarios, le volume des
précipitations sur l’année pourrait baisser en moyenne de 0 à 23 % pour 2020 et de 6 à 36 %
pour 2070 (cf. Figure 8). [12]
Ces baisses de pluviométrie pourraient aller jusqu’à 50 % pour la partie méditerranéenne
française. [12].
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Figure 5 : Différence des précipitations moyennes (exprimées en mm/jour), entre les périodes
2070/2100 et 1960/1990 pour : (a) l’Hiver (de Décembre à Février), (b) le Printemps (de Mars à
Mai), (c) l’Eté (de Juin à Aout) et (d) l’Automne (de Septembre à novembre) [11]
Figure 6 : Précipitations moyennes en hiver (en mm/jour) : climat actuel (en h. à g.) et scénario
A2 en 2100 (en h. à d.) ; précipitations moyennes en été (en mm/jour) : climat actuel (en b. à g.)
et scénario A2 en 2100 (en b. à d.). Zoom à partir du modèle climatique de Météo-France,
ARPEGE-Climat. [13]
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Partenariat 2010
Durant l’hiver, les épisodes de fortes précipitations deviendraient plus fréquents (risque
croissant d’inondations) et plus intenses. A l’inverse durant l’été, les périodes de sécheresse
risqueraient de se faire elles-aussi, plus fréquentes et plus marquées (Figures 7 et 8). [7, 14]
Figure 7 : Nombre de jours, par hiver, où la pluviométrie dépasse les 10 mm, pour le climat
actuel (a) et dans le cas d’un scénario A2 en 2100 (b). [14]
Figure 8 : Nombre de jours maximum consécutif sans pluie, en été, pour le climat actuel (a) et
dans le cas d’un scénario A2 en 2100 (b). [14]
En conclusion, on peut retenir que les modèles climatiques s’accordent globalement sur une
dichotomie nord/sud des changements de pluviométrie en métropole.
Pour le nord et une partie de la côte atlantique, les pluies seraient plus abondantes en hiver
en 2100 qu’actuellement. En revanche la baisse des précipitations durant l’été sera assez
limitée pour ces régions. A l’inverse, au sud, l’augmentation des pluies durant l’hiver serait
assez limitée par rapport à la situation présente mais la réduction des précipitations serait
très prononcée durant l’été.
De plus, en hiver, même si la saison pourrait être plus courte, les épisodes de forte pluie
seraient plus fréquents et plus violents. A l’inverse, les périodes de sécheresse seraient plus
fréquentes et plus marquées durant l’été. A noter aussi que les chercheurs impliqués dans
cette problématique annoncent une plus grande variabilité interannuelle et que aucun des
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Partenariat 2010
scénarios n'est présenté comme étant plus probable qu’un autre. Il faut également souligner
que les modèles de prédiction des précipitations sont beaucoup plus discordants et imprécis
que ceux modélisant les températures.
3.2 Impacts sur les écosystèmes aquatiques
Alors que le changement climatique est reconnu comme inéluctable et que la recherche
scientifique affine progressivement ses prédictions, il est nécessaire de prévoir dans toute la
mesure du possible quelles seront les conséquences de ces changements globaux sur les
écosystèmes aquatiques français. Ces milieux dépendant directement du régime
pluviométrique et de la température pour leur équilibre, on peut s’attendre alors à un fort
impact des changements climatiques sur ces écosystèmes, souvent déjà perturbés par les
nombreuses activités anthropiques.
Ce chapitre a pour objectif de dresser l’inventaire des différentes modifications que pourrait
créer le changement climatique sur le fonctionnement et la qualité des écosystèmes
aquatiques en métropole; avec dans un premier temps, les conséquences directes dues aux
changements de températures et de pluviométrie. Dans un second temps, il sera question
des effets indirects du changement climatique comme les nouvelles utilisations potentielles
par l’Homme de la ressource hydrique ou la montée du niveau des océans.
3.2.1 Conséquences physiques
Trois paramètres météorologiques sont essentiels à connaître : la température, les

précipitations et, dans une moindre mesure, les vents. Leur action conjuguée peut se
traduire par des bilans synthétiques déterminants pour les écosystèmes : le bilan thermique
et le bilan hydrique (Richoux P.et Lebreton P., p.9 in [15]). Dans ce rapport, il n’est question
que des deux facteurs principaux, la température et la pluviométrie. Effectivement, bien
qu’étant, avec la température, un facteur important de l’évapotranspiration, le vent n’est pas
utilisé comme paramètre de calcul dans les modèles prédisant les changements climatiques.
Localement trop variable et changeant, les prévisions s’accordent uniquement sur une
augmentation globale de la violence et de la fréquence des épisodes de tempêtes. [12, 15].
L'élévation des températures, l’augmentation des précipitations et les fréquences plus
importantes d’événements extrêmes, comme les sécheresses ou les inondations, sont les
principaux facteurs de modification du fonctionnement des écosystèmes aquatiques [12].
3.2.1.1 Augmentation de la température
Depuis 1960, la température moyenne des eaux de surface des rivières et des lacs
européens a augmenté de 0,2°C à 2°C [12].
Les effets les plus évidents de l’augmentation de la température en été sont la baisse du
niveau des eaux par évaporation et l’échauffement de la masse d’eau. Or, température et
quantité d’oxygène (O2) et de gaz carbonique (CO2) sont liées. Les gaz se dissolvent moins
bien quand la température augmente (Loi de Henry). Une hausse de la température de l’eau
de 3,5°C, reviendrait à une diminution d’environ 25 % de la concentration en O2
atmosphérique dissous. L’augmentation des températures risque d’altérer l’évolution
normale des milieux aquatiques, entrainant par exemple des productions plus importantes de
phytoplancton et de végétation aquatique, des surconsommations d’oxygène par les
bactéries et des dystrophies des eaux profondes (Richoux P.et Lebreton P. p.9 in [15]).
Pour les lacs, le réchauffement peut entrainer une prolongation de la stratification estivale et
donc un retard de la période automnale de brassage des masses d’eau, ce qui peut induire
_______________________________________________________________________ 11
Partenariat 2010
dans les couches superficielles une baisse des concentrations en nutriments et un

épuisement de l’oxygène dans les couches profondes. [12]
Cette hypoxie des masses d’eau profondes aurait pour autre conséquence de permettre le
relargage de phosphore par les sédiments, moteur de l’eutrophisation du plan d’eau. Cette
plus grande stabilité thermique, en limitant le phénomène de brassage, peut donc entrainer
une dégradation de la qualité générale de l’eau et perturbe le fonctionnement du milieu. [12,
16]
Enfin, avec l’augmentation des températures, il est possible que des lacs à la dynamique
dimictique (deux brassages des eaux par an, un en automne et un autre dû aux
changements de densité causé par le froid) passent à un état monomictique (un seul
brassage annuel, en automne). [16, 17]
Les écosystèmes montagnards pourraient subir un surplus hydrique en hiver et au
printemps, provenant de volumes d’eau qui tombaient précédemment sous forme de neige
(et qui restaient « stockés » ainsi jusqu’en été) et qui tomberont et s’écouleront directement
en pluies, ou venant de la couverture neigeuse fondue prématurément à cause des
températures trop élevées. Or le rôle de stockage que joue la neige et les périodes de gel du
sol sont des facteurs clef du fonctionnement de ces écosystèmes et se trouveront donc
radicalement altérés dans le cadre d’un réchauffement climatique. Par exemple, une couche
de glace entraine une forte hypoxie des eaux qu’elle recouvre, ce qui peut limiter l’installation
d’espèces allochtones. Et la fonte de la couverture neigeuse, en étant plus précoce et moins
abondante, devrait favoriser potentiellement le risque de sécheresse et d’étiage durant l’été
dans les basins versants qui dépendent normalement des apports de sa fonte pour maintenir
les débits de leur cours d’eau. [12, 16-18]
Jusqu'à 95 % des glaciers alpins pourraient disparaître d'ici 2100 et la couverture neigeuse
va diminuer en durée (de l’ordre de plusieurs semaines pour des altitudes voisines de 1500
m), en extension spatiale et en épaisseur, quelque soit le scénario climatique considéré. [9,
10]
3.2.2 Changement du régime hydrique
Les réserves d’eau des nappes souterraines, qui font partie intégrante du cycle
hydrologique, seront perturbées dans leur rechargement par le changement climatique.
Depuis la dernière décennie, le niveau des nappes phréatique n’a cessé de baisser. Même si
ce phénomène est essentiellement dû à leur surexploitation par l’Homme, le réchauffement
climatique aggravera très certainement cette tendance. Les nappes phréatiques ne pourront
plus alors remplir leurs rôles, particulièrement durant les étés plus chauds et secs qui sont
annoncés. [12]
Dans le cas des scénarios de type A2, la plupart des modèles envisagés estiment qu’en
2050 la vitesse de rechargement des nappes aura diminué d’au moins 70 % pour les régions
méditerranéennes, [12]
En été, la diminution des pluies combinée à des températures plus chaudes, notamment
dans le sud de la France, risque d’engendrer des périodes prolongées de débits
anormalement faibles. L'insuffisance de l'alimentation des nappes phréatiques durant cette
saison pourra aggraver ces phénomènes de sécheresse. [12, 19]
A l’inverse, en hiver et au printemps, l’augmentation des précipitations notamment dans le
nord de la France pourra engendrer des inondations inhabituellement fréquentes. Ce
phénomène pourra éventuellement être aggravé par les fontes précoces des couvertures
neigeuses dans les zones montagneuses. Le changement climatique pourrait, en favorisant
de tels événements extrêmes, augmenter les phénomènes d’érosion. [12, 18]
L'accentuation de la variabilité du débit hydrologique, notamment de la fréquence et de la
durée de ces grandes crues et de ces fortes sécheresses, pourrait dégrader la qualité de
l'eau, la productivité biologique et la qualité des habitats dans les cours d'eau. [10]
_______________________________________________________________________ 12
Partenariat 2010
Or les zones humides, dans leur diversité, sont sensibles aux faibles débits comme aux
fortes crues, à leur fréquence mais aussi à leur saisonnalité, aux sécheresses et aux niveaux
des nappes phréatiques. De plus, de par leur adaptabilité limitée, ces écosystèmes sont
considérés comme étant les plus vulnérables aux effets du changement climatique. (Barnaud
in [15]) [12, 15]
En conclusion, en altérant le bilan thermique et le bilan hydrique, le changement climatique

aura très probablement des impacts négatifs convergeants sur les écosystèmes aquatiques.
Par exemple en été, l’augmentation de la température et donc de l’évapotranspiration
couplée à la diminution des précipitations, à la fonte précoce de la couche neigeuse au
printemps (plus de stock de neige pour soutenir le débit des cours d’eau par sa fonte
progressive) et à la faible hauteur de la nappe d’eau engendreront des périodes d’étiage plus
longues. En hiver, l’augmentation globale des pluies, associée au surplus d’eau issue de la
fonte de la neige causeront des crues plus nombreuses et plus violentes.
Enfin, de ces situations extrêmes pourraient découler une dégradation nette de la qualité des
eaux, une accentuation de l'érosion par la multiplication des crues, une plus grande
fréquence des blooms d'algues et une augmentation de l'eutrophisation de certains milieux.
3.2.3 Autres conséquences indirectes et anthropiques
En plus des impacts dus aux facteurs température et précipitation, le changement climatique
risque de toucher les milieux aquatiques métropolitains de façon plus indirecte. L’intrusion
d’eau salée due à l’élévation du niveau des océans, ou la surexploitation des ressources
hydriques par l’Homme, à cause notamment des températures plus élevées, sont autant de
phénomènes découlant du réchauffement climatique et qui pourront avoir des impacts
notables, sur les écosystèmes aquatiques.
3.2.3.1 Incidence de l’augmentation du niveau des océans

Selon les scénarios considérés, d’ici 2100 l’élévation moyenne du niveau de la mer pourrait
être comprise entre 18 et 59 centimètres. [7]
Conjuguée à la diminution des apports d’eau douce, notamment en été, une conséquence
additionnelle de cette élévation pourrait être la salinisation progressive des nappes
phréatiques et des milieux aquatiques littoraux, par des intrusions salines plus importantes.
[12, 20]
Ces intrusions d’eau salée seront donc d’autant plus accentués que les nappes phréatiques
seront basses et le débit des courts d’eau faible (remonté saline vers l’amont). [12]
Les évolutions de ces milieux aquatiques littoraux pourraient être de « migrer » vers
l’intérieur des terres (recul du cordon dunaire par exemple), de remonter verticalement via la
sédimentation (grâce aux apports sédimentaires des rivières qui compenseraient la montée
des eaux), soit d’être submergés et se transformer en nappes ouvertes, ou encore se
maintenir, mais en changeant de statuts et de biomes. (Romani M., Belair C. et Carreno M.,
p.15 in [15])
Les milieux déjà submersibles (comme les prés-salés en Gironde) pourraient connaître des
submersions plus longues et plus fréquentes. (Verger F., p.11 in [15])
Cette élévation du niveau des océans entraînera également une plus grande vulnérabilité du
trait de côte, de par l’accroissement de la hauteur d’eau par rapport au rivage, ce qui
permettra aux vagues d’aborder le rivage avec plus d’énergie (Verger F., p.11 in [15]). En
outre, la plus grande fréquence des tempêtes, également prévue par les modèles
climatiques, ne peut qu’accroître cette vulnérabilité qui affectera notamment les cordons
littoraux protégeant les zones basses. [15, 20]
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Partenariat 2010
Un aménagement d'une zone humide d’eau douce en marais salé a été réalisé
volontairement en 1996 sur le site de Brancaster, en Grande-Bretagne. L'ouverture de la
digue a permis à la mer de pénétrer dans la zone. Le milieu a alors évolué vers un marais
salé et de nouvelles digues ont été construites 300 m derrières les premières. Cette
opération effectuée dans le cadre de la politique britannique de « réalignement » avait pour
but de s’adapter aux nouvelles conditions que provoque la montée du niveau de la mer.
(Verger F., p.11 in [15])
Dans le cas de la Camargue, face à la montée des eaux il faudra probablement renforcer les
digues de protection dans certaines zones, mais dans d’autres, il faudra reculer et redonner
plus de liberté au fleuve et à la mer et augmenter la connectivité entre ces derniers et la
plaine deltaïque. Le risque d’inondation est provoqué par des précipitations locales
extrêmes, des crues du fleuve, des fortes marées et de fortes houles, facteurs qui risquent
d’être plus fréquents dans le cadre du changement climatique. Par ailleurs, un étiage
prononcé du fleuve entraine la remontée d’eau salée dans les deux bras du Rhône, ce qui
peut rendre l’eau impropre à une utilisation agricole et conduire à des restrictions sur les
quantités prélevées, avec des conséquences possibles de confit sur la ressource.
(Chauvelon p.13 in [15])
Bien que prévisibles, les incidences d'une élévation du niveau de la mer restent très difficiles
à quantifier. La hausse elle-même n’est pas précisément estimée (entre 18 et 59 cm d’ici
2100) car elle dépend du stock de calotte glaciaire qui fondra à cause du réchauffement
climatique et car elle se répartira de manière hétérogène sur la surface du globe. Cette
montée non-uniforme des eaux sera notamment due au fait que les masses d’eaux
océaniques ne vont pas se réchauffer partout aussi vite et que la dilatation de l’eau due à
l’augmentation de sa température (et donc la montée du niveau des océans) ne sera pas
partout la même. Cette élévation risque d’être particulièrement marquée près des pôles, où
l’augmentation des températures risque d'être la plus forte. [7, 12]
3.2.3.2 Effets de l’augmentation de la demande et des activités autour de l’eau

Beaucoup d’études n’ont pu (ou n’ont pas cherché à) séparer les effets de variations de
températures et de précipitation dus au changement climatique, des effets dus aux actions
anthropiques, notamment pour le captage des eaux souterraines. [12]
D’ici à la fin du siècle, les problèmes de démographie risquent de se faire plus importants,
augmentant les tensions sur les ressources en eau potable. En plus des périodes probables
de sécheresse en été, les incursions salines pourraient également diminuer les volumes
exploitables. [21]
Le réchauffement climatique va également accroitre le besoin en eau de l’agriculture pour
l’irrigation. Ce surplus de consommation pourrait affaiblir les nappes phréatiques plus que le
réchauffement climatique lui-même. [21]
Pour limiter ces phénomènes, il est fortement envisagé que de nouveaux aménagements de
stockage d'eau soient construits pour limiter entre autre la déperdition d’eau l’été et contenir
le surplus de l’hiver. Mais ces structures risquent de perturber encore plus les
fonctionnements écologiques des écosystèmes. [12]
Les pollutions (par les produits phytosanitaires par exemple) risquent également d’avoir un
impact plus marqué sur de plus petits volumes d’eau, comme cela sera le cas en été. Même
s'il est très difficile de prévoir comment réagiront les milieux aquatiques, perturbés par le
changement climatique, aux pollutions futures, on peut craindre une eutrophisation globale
des écosystèmes. [7, 12]
Ce phénomène pourrait être encore accentué par l’augmentation des pluies d’hiver qui
aggraverait l’érosion des terres agricoles, entrainant un surplus de particules en suspension,
d’engrais et de produit phytosanitaire dans les eaux de tout le bassin versant associé. [12]
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Partenariat 2010
En conclusion, le changement climatique, qu’on restreint souvent à des variations dans les
patrons de distribution de la température et des précipitations, aura bien d’autres
répercussions moins évidentes à cerner ou à quantifier. Le réchauffement climatique, en
provoquant la fonte de la calotte glaciaire, engendrera une montée du niveau de la mer
(entre 18 et 59 cm) qui, en plus de menacer de submersion de nombreux écosystèmes
littoraux, entrainera également des incursions salines, modifiant la nature et le
fonctionnement du milieu.
Les activités humaines vont aussi évoluer à cause du changement climatique. Celles qui
perturbent déjà l’équilibre écologique de la plupart des milieux aquatiques, risquent d’avoir
des incidences croissantes avec le changement climatique. Par exemple, le pompage d’une
nappe phréatique aura un impact bien plus conséquent dans un contexte environnemental
où le changement climatique diminuera le volume d'eau disponible et limitera son
rechargement.
Les impacts du changement climatique sur la qualité des eaux des milieux aquatiques
dépendront également des évolutions des activités humaines : un milieu perturbé
modérément par l’Homme sera plus à même de se maintenir en l’état malgré ces
changements extérieurs. La biodiversité est, par exemple, reconnue comme un gage de
stabilité pour les écosystèmes. [22]
3.3 Synthèse
Les changements climatiques en métropole font l'objet de différents modèles prévisionnels

proposant diverses trames envisageables. Même si aucun de ces scénarios d’émission de
GES ne semble actuellement plus probable qu’un autre, et même si aucun des modèles
climatiques n’est plus robuste qu’un autre (surtout pour les précipitations), la tendance
générale qui se détache en prenant en compte « l’ensemble » de ces pronostics, fournit une
bonne appréciation des dérèglements climatiques probables à venir d’ici la fin du siècle.
Globalement, les étés seront nettement plus chauds et plus sec, notamment au sud de la
métropole. Et à l’inverse, les hivers seront plus doux, en particulier dans le sud, et beaucoup
plus pluvieux, surtout dans le nord et sur la côte atlantique.
Tous les modèles s’accordent aussi sur des fréquences et des intensités d’événements
extrêmes nettement augmentées (inondation en hiver et sécheresse au sud), le tout avec
une forte variabilité interannuelle. A noter que cette variabilité accrue est rarement prise en
compte dans les estimations d’impacts. Ce qui amène à penser que l’effet de ces crues et
sécheresses supplémentaires est sous estimé (en particulier par rapport à la disponibilité en
eau et aux demandes futures en matière d’irrigation agricole). [12]
Tout ces changements auront un impact, encore difficile à évaluer, sur les fragiles
écosystèmes aquatiques. L’augmentation de la température pourrait avoir de fortes
conséquences sur la qualité de l’eau (hypoxie, eutrophisation…). Les variations du régime
hydrique auraient aussi de fortes répercussions sur le fonctionnement et l’équilibre de ces
milieux.
La fonte des glaces, en élevant le niveau de la mer générera de nombreuses difficultés de
gestion pour les milieux littoraux ; submersions, érosion et recul du trait de côte, intrusions
salines dans les cours d’eau et les nappes phréatiques…
Les activités anthropiques auront également un effet plus marqué sur les milieux aquatiques,
que ce soit par leurs intensifications dus au changement climatique (pompages plus
importants pour l’irrigation des cultures, stressées par le manque d’eau) ou par la
concomitance avec les nouvelles perturbations à venir (difficulté d’éliminer une pollution en
période de faible débit, ou aggravation du ruissèlement de produits phytosanitaires et
d’engrais depuis les terres agricoles, à cause des plus fortes précipitations hivernales).
_______________________________________________________________________ 15
Partenariat 2010
La répartition géographique des zones humides devrait se modifier en raison de l'évolution

des températures et des précipitations. [10]
Il est probable que la résilience de nombreux écosystèmes sera réduite en raison de cette
combinaison rapide et inédite du changement climatique, des perturbations secondaires qu’il
entraine et de la pression anthropique constante (ou croissante). L’impact du changement
climatique sur la qualité des eaux des milieux aquatiques dépendra évidemment des futures
activités humaines. [7, 22]
La question est aussi de savoir si toutes ces perturbations auront une influence sur les
actions futures de l’Homme et si elles aggraveront, de façon non encore évaluée, les
émissions de GES ; le rôle de puits de carbone des tourbières par exemple, pourrait être
perturbé et engendrer une remise en circulation de CO2 historiquement stocké. (Laggoun-
Défarge et Muller[15])
4 Conséquences des modifications pour les

communautés natives et exotiques des hydrosystèmes
métropolitains
4.1. Conséquences des modifications des zones humides pour les
populations d’espèces natives
Ce n’est pas la première fois dans l’Histoire que les espèces vivant sur notre planète se
retrouvent confrontées à des modifications importantes du climat. Mais ici, la différence
paraît essentiellement due à la rapidité de ces changements, qui se cumulent à d’autres
stress (pollution, surexploitation…) et aux effets secondaires attendus (montée des eaux…),
le tout étant susceptible d’augmenter la vulnérabilité des organismes vis-à-vis d’autres
facteurs (espèces invasives, pathogènes, nouveaux aménagements…). (Barnaud p.5 in [15])
Après avoir considéré les caractéristiques des milieux aquatiques qui risquaient d’être
altérés par les changements globaux, on peut se demander de quelle façon les espèces de
ces écosystèmes réagiront et s’adapteront à ces perturbations climatiques et écologiques ?
Ce chapitre décrit les principales limites et contraintes dues aux changements globaux que
risquent de connaitre la faune et la flore des milieux aquatiques métropolitains. Dans un
premier temps il sera question des modification qui pourront se produire au sein des
populations elles-mêmes (changement de localisation géographique, modification du cycle
de vie…). La seconde partie traitera des modifications écologiques des milieux pouvant jouer
des rôles sur les dynamiques des populations et leur avenir.
4.1.1 Limites d’adaptation des espèces natives
Pour qu’une population soit viable dans le temps, elle a besoin de certaines conditions
physico-chimiques et biologiques (notion de niche écologique). En perturbant ces conditions
nécessaires aux espèces, les changements globaux risquent de modifier très fortement la
répartition de nombreuses espèces, de faire disparaître des populations incapables de se
déplacer, de pousser des espèces animales à migrer et à s’adapter, etc. [23]
D’après les critères de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), vers
2080 les changements climatiques rendraient plus de la moitié des plantes européennes
«vulnérables» ou «menacées», Les taux de survie fluctueraient alors selon la capacité des
espèces à gagner de nouveaux habitats plus favorables. (Barnaud G., p.5 in [15])
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Partenariat 2010
4.1.1.1 Remontée vers le nord et en altitude des aires de répartition des espèces
La température est un des facteurs principaux de la remonté vers le nord et en altitude des
aires de répartition des animaux et des végétaux. [7, 24]
Au cours du XXème siècle, à l’échelle du globe, pour plus de 1700 espèces issues de divers
écosystèmes, a été observé un déplacement moyen de plus de 60 km vers le nord et de 60
m en altitude. Une hausse potentielle de température comprise entre 1 et 3,5°C pour la fin du
siècle équivaudrait à un déplacement des isothermes actuels de 150 à 550 km (Barnaud p.5
in [15]) vers le nord, ou à une remontée en altitude de 150 à 550 m. [10, 15]
Pour les poissons, organismes homéothermes, donc étroitement liés à la température de
l’eau, le patron de distribution expliquant le plus finement la répartition des espèces le long
d’un gradient altitudinal est celui qui oppose des poissons dit d’« eau froide » à ceux
dit d’« eau chaude » (par rapport à l’échelle des températures françaises). [24]
Ce patron de distribution est caractérisé par une augmentation longitudinale de la
température et discrimine, par exemple, les salmonidés comme des poissons d’« eau
froide », ayant une tolérance limité aux températures élevées. [24]
Les poissons d’« eau froide » sont donc considérés comme étant les plus vulnérables aux
changements climatiques, car pour assurer leur survie, ils doivent migrer quand cela leur est
possible vers le nord ou plus haut en altitude. Les poissons d’« eau chaude » eux, les
remplaceraient petit à petit au niveau des anciens habitats d’« eau froide ». Cela pousserait
aussi espèces migratrices amphihalines à poursuivre leur migration plus en amont des cours
d’eau, pour retrouver des conditions environnementales satisfaisantes (à condition
évidemment que les aménagements des milieux le leur permettent). [25]
Pour les végétaux terrestres, la température est aussi un facteur clef définissant l’accès à la
ressource hydrique (évapotranspiration) et influant sur leurs capacités à réaliser la
photosynthèse (stress hydrique). Leurs aires de répartition seront donc également modifiées
en fonction du nouveau gradient de température et de précipitations, donnant lieu à un
nouvel agencement des principales séries de végétation. Par exemple, les extensions très
importantes du pin maritime et du chêne vert se feraient au détriment du châtaignier et des
chênes qui ne se maintiendraient que dans le nord et l'est de la métropole. (Figure 9)
Figure 9 : Répartition des grandes séries de végétation dans le cadre d’un scénario A2. De nos
jours (a) ; en 2100 (b) [2]
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Partenariat 2010
On peut en déduire que ce sont des écosystèmes « entiers » qui vont se déplacer en altitude
et/ou vers le nord. Ce qui pose de nombreuses questions.
La vitesse de remonté de ces espèces sera-t-elle assez rapide par rapport à la progression
des isothermes ? (Risque de disparition des populations ne pouvant se déplacer assez vite)
[15]
Les obstacles, notamment anthropiques (barrages, digues…), ne sont-ils pas trop nombreux
et difficilement franchissables pour permettre ces déplacements ? Surtout que certains de
ces ouvrages risquent de se multiplier dans le futur. De même, pour les plantes, leurs
stratégies de dissémination (via l’eau, le vent…) risquent d’être perturbées par les
changements des conditions climatiques.
La lutte contre le morcèlement du paysage (restauration des corridors de migration et de la

continuité écologique) et l’accessibilité des habitats refuge sont d’ailleurs en train de devenir
des préoccupations de premier ordre depuis le Grenelle de l’Environnement (Notion de
Trame verte et bleue). [26]
Les communautés vivant déjà très au nord de la France, ou très haut en altitudes sont-elles
voués à disparaitre car incapables de « fuir » vers des latitudes ou des altitudes plus élevées
? De nombreuses espèces devraient ainsi disparaître des régions montagneuses (jusqu’à 60
% d’ici 2080 dans certaines régions, selon les scénarios de fortes émissions). [7]
Des modélisations (via le modèle « Euromove ») montrent que la répartition géographique
de 1400 plantes européennes, présentes dans différents milieux, se modifiera
significativement d’ici à 2050. Le modèle prévoit également qu’en moyenne, par rapport à
1990, 32 % de ces espèces auront disparu pour cette même période. Ces modifications de
biodiversité et ces changements de répartition, déclins et disparitions de populations,
apparitions de nouvelles, seraient de plus en plus coûteux du point de vue écologique,
sanitaire et socio-économique. (Barnaud p.5 in [15])
4.1.1.2 Perturbation des cycles de vie
Il a déjà été constaté que les animaux migrent plus tôt ou ont modifié leurs habitudes
migratoires pour retrouver des habitats appropriés : les voies de migration évoluent. La
superficie des sites d’hivernage, de reproduction et de stationnement de populations se
modifient également. Les populations migratrices remontent moins au nord, ou restent sur
leur zone d’hivernage plus longtemps comme les flamants roses en Camargue, qui y
séjournent plus de temps qu’auparavant, non sans poser quelques problèmes comme la
dégradation de certaines rizières (Richoux P.et Lebreton P. p.9, in [15]).
De même, les migrateurs amphihalins doivent remonter plus en amont des cours d’eau pour
retrouver les mêmes conditions environnementales que dans le passé. [25]
Dans le cas du Saumon atlantique (Salmo salar), des études ont déjà mis en évidence des
évolutions significatives de son cycle de développement telles que :
- une espérance de vie plus courte (très peu d’individus atteignant les 3 ans ou plus),
- un renouvellement plus rapide des populations,
- une augmentation du nombre de mâles précoces, conduisant à une stratégie de
reproduction excluant quasiment la phase marine : en participant au frai, tout comme les
grands mâles anadromes, c'est à dire ayant déjà séjournés en mer, ces mâles précoces
participent à sélectionner cette nouvelle stratégie de reproduction. [27]. Le cycle de
développement de l’espèce tend alors vers une stratégie semelpare (reproduction unique),
contrainte également par la forte baisse d'effectif des poissons qui retournent en rivière
après un second séjour en mer. [25, 27]
L’augmentation des températures joue un rôle majeur dans ces évolutions en réduisant les
périodes favorable à la ponte (température de l’eau comprise entre 3 et 12°C), voire en
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inhibant de façon physiologique les capacités reproductives des femelles et en accélérant,

en rivière, la maturation des mâles. [27]
Un autre exemple d’altération du cycle de vie concerne la reproduction du corégone

(Coregonus lavaretus), espèce d'eau froide endémique des grands lacs alpins. Cette espèce
se reproduit en hiver quand la photopériode et la température des eaux diminuent. Le
réchauffement des eaux en cours a déjà retardé sa reproduction de deux semaines environ.
Mais comme la durée du développement embryonnaire est également raccourcie grâce à
ces températures plus chaudes, l'éclosion des larves est en fait avancée de quelques jours
[27]. Les larves se retrouvent alors dans des eaux plus chaudes qu'avant, avec une
ressource nutritive (le zooplancton) dont la dynamique est plus précoce. Il est alors possible
que la survie des larves soit meilleure et qu'elle explique la très bonne dynamique actuelle
des populations de corégone observées dans le lac Léman, par exemple. Cependant, si le
corégone semble aujourd'hui avantagé, il régressera ou disparaîtra si le réchauffement se
poursuit. En effet, cette espèce fraie uniquement quand la température des eaux s'abaisse
en-dessous de 7°C. [27]
Le réchauffement climatique a également d’autres conséquences sur le cycle de vie des

végétaux, comme une plus grande précocité des dates de floraison et de fructification qui, en
plus d’un décalage dans le temps, engendre des difficultés quelquefois importantes pour les
plantes concernées, comme par exemple des expositions plus fréquentes au gel, des
découplages temporels avec les cycles biologiques d’espèces facilitatrices, comme les
pollinisateurs, etc. (Barnaud [15]).
Par exemple en France, les abricotiers (Prunus armeniaca) sont très sensibles aux
conditions climatiques. Une étude de l’impact du changement climatique sur cette
production, au stade de la floraison, a montré une avancée des dates de floraison sur les
vingt dernières années d'en moyenne 0,5 à 1 jour /an. Cette précocité est attribuée à des
températures plus élevées après la levée de la dormance. Cette tendance, si elle
s’accentuait, pourrait poser des problèmes de pollinisation des fleurs et de dégâts par le gel
printanier. Par ailleurs, l’augmentation des températures durant la période de dormance
pourrait être à l’origine d’une augmentation de l'intensité de nécroses physiologiques
touchant les ébauches florales, ce qui réduirait significativement l'intensité de la floraison.
Ainsi l'automne 2000, très doux, a induit de fortes nécroses à la floraison 2001 dans le sud-
est de la France. [27]
En conclusion, en modifiant la nature et le fonctionnement écologiques des habitats, le

changement climatique va obliger les espèces les moins tolérantes aux fortes températures
à se déplacer au nord et en altitude, pour retrouver les conditions physico-chimiques et
écologiques de leurs niches écologiques. Mais la rapidité de ces bouleversements couplée
aux possibilités de déplacement souvent limitées (obstacles physiques, habitats refuges hors
de portée, fragmentation du paysage…), entraineront irrémédiablement la disparition de
nombreuses espèces animales et végétales. Pour celles qui réussiront leurs « fuites » et
leurs implantations, on peut s’attendre à ce qu’elles colonisent des milieux qui auparavant
étaient trop froids pour elles.
Le réchauffement climatique aura également un impact sur le cycle de vie des espèces, en
modifiant par exemple les trajectoires et les lieux d’hivernage des oiseaux migrateurs ou en
accélérant le cycle de développement de certains poissons. Les conséquences de ces
changements comportementaux et physiologiques sont encore difficiles à évaluer à l’échelle
de tout un écosystème.
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Partenariat 2010
4.1.2 Un environnement déséquilibré et moins favorables aux espèces natives
En altérant les caractéristiques écologiques des milieux aquatiques, les changements

globaux vont créer de nouveaux stress et modifier les interactions interspécifiques au sein
des écosystèmes. De nombreuses espèces indigènes pourraient décliner voire disparaitre,
mais à l’inverse, ces nouvelles perturbations pourraient aussi favoriser la pullulation d’autres
populations autochtones. (Barnaud 2008 in [15])
Bien qu’il soit très difficile de prédire comment pourraient réagir telle ou telle espèce, il est
important de lister les différents facteurs perturbés par le changement climatique qui joueront
probablement un rôle sur les populations animales et végétales des milieux aquatiques en
métropole.
4.1.2.1 Modifications des relations interspécifiques

Comme abordé dans la partie précédente, le changement climatique va perturber les cycles
de vie des espèces animales et végétales, ce qui aura pour conséquence d’avancer, de
façon plus ou moins prononcée et hétérogène, le développement des individus. Tout ceci
risque donc d’entrainer des désynchronisation des interactions entre les espèces.
Le réchauffement printanier plus précoce des eaux et le refroidissement plus tardif à
l'automne provoqueront donc des décalages dans les différents cycles biologiques. Les
ajustements entre les proies et leurs prédateurs seront également compromis. En
Angleterre, les dates de procréation de certaines espèces d’amphibiens sont avancées d’une
à deux semaines. Ainsi, l’arrivée précoce de tritons ponctués (Triturus vulgaris) dans les
plans d’eau a pour résultat une prédation accrue des grenouilles des champs (Rana arvalis)
au rythme de ponte inchangé (Barnaud [15]). A l’inverse, certaines espèces pourraient tirer
profit de l’avancée de leur cycle de développement qui les soustrairait provisoirement à leurs
prédateurs. Ces populations indigènes pourraient alors connaître une explosion
démographique qui à son tour serait nuisible pour le fonctionnement écologique du milieu.
Par exemple, les populations de bouvières (Rhodeus amarus), espèce native d’Europe et
notamment présente dans le Rhône, sont en pleine croissance démographique depuis 1980
(à noter que l’espèce est protégée en France depuis 1960). Cette expansion est en partie
attribuée aux hausses de températures de l’eau. Au final, l’espèce est en train d’adopter le
même comportement qu’une espèce invasive, avec un impact très négatif sur les moules
d’eau douce (Unionoida sp.) que les alevins de la bouvière parasitent au cours de leurs
développements. [15, 27, 28]
Même la perte de la couverture neigeuse ou de la glace à la surface de l’eau, à cause de la
hausse des températures, peut altérer les relations interspécifiques. Par exemple, la glace
procure aux poissons une protection contre les oiseaux et leurs prédateurs terrestres,
notamment en ces périodes où les poissons sont « engourdis » par le froids et moins à
même d’échapper à la prédation. La perte de cette couche de glace pourrait augmenter
significativement la pression de prédation pour de nombreuses populations piscicoles. [25]
4.1.2.2 Augmentation des stress

Le risque biologique des gels tardifs augmente du fait de la précocité de la végétation qui
expose des organes floraux à des stades plus précoces, et donc plus fragiles. Ceci est
également valable pour les animaux qui sortiraient de leurs formes de résistance ou
d’hibernation de manière trop précoce. [29]
La réduction, et à l'extrême la disparition, de la couche de neige en montagne est aussi un
facteur aggravant l’impact potentiel du gel sur la faune et la flore : lorsque la température de
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l'air est de -30°C, elle n'est que de -10°C sous une couche de neige de 10 cm et de -1 à -2°C
sous un manteau neigeux d’un mètre. [12]
Le régime hydrique est un déterminant majeur de la structure de la végétation des

écosystèmes aquatiques (Richoux et Lebreton [15]). L’avenir des espèces de ces milieux se
trouve directement influencé par l’altération de ces processus. Des communautés végétales
localisées en bordure de plan d’eau et modelées par les variations (saisonnières et
interannuelles) de niveaux d’eau, disposent de peu d’espace d'adaptation spatiale (comme
les roseaux - Phragmites sp.) alors que des plantes tolérant des conditions moins humides
ont une forte probabilité de dominer localement, comme par exemple les frênes (Fraxinus
sp.). [15, 19]
Or, le changement climatique, en instaurant un régime hydrique plus irrégulier risque de
maintenir les nappes phréatique à des niveaux plus bas et donc plus difficiles à atteindre
pour les racines des végétaux de la ripisylve. Ce stress hydrique pourrait donc devenir un
élément structurant de plus en plus importants des futures communautés riveraines des
cours d’eau. [19]
Par exemple, les peupliers et les saules sont des arbres pionniers dominant sur les berges
quand le flot du courant est continu et que le rythme des inondations est "naturel". A
l’inverse, le tamaris, un arbuste pionnier résistant au stress (racines profondes) mais sans
potentiel compétitif, est très abondant sur ces mêmes berges quand le flot est intermittent ou
régulé par des barrages. Ce changement de dominance s’explique essentiellement par la
hauteur de la nappe d’eau et par l’apparition de nouvelles zones à coloniser pour le tamaris
(due aux étiages plus marqués qui découvrent des portions de la rive, normalement sous les
eux). [19]
La qualité des eaux jouera aussi un rôle dans les probables changements d’assemblage des
populations. L’eutrophisation des plans d’eau, accélérée par les changements globaux,
constitue une menace pour les espèces natives. Pollution, hypoxie, charge algale plus
importante sont d’autant d’éléments qui tendront à faire disparaitre les populations affiliées
aux eaux oligotrophes. (Richoux et Lebreton [15])
La réduction globale de la concentration en oxygène des eaux, due par exemple à la
surconsommation par des blooms de micro-algues ou à l'élévation des températures, pourra
altérer les assemblages biotiques, la chimie et la productivité des lacs et des cours d’eau.
C’est à la fois un moteur et un résultat de l’eutrophisation. [12]
Le changement de salinité due à la montée des eaux est également un élément qui va
modifier la composition spécifique de certains milieux aquatiques littoraux, en favorisant les
espèces halophiles des habitats aquatiques et des ripisylves. [19]
Les espèces pionnières et « stress tolérantes » pourraient donc le mieux résister à toutes
ces perturbations des milieux aquatiques. Les espèces de fin de succession (c’est-à-dire les
plus compétitives) devraient, elles, se déplacer ou disparaitre (Grime, 1974).
En conclusion, en modifiant les conditions écologiques des milieux aquatiques, les
changements globaux peuvent les rendre inhospitaliers pour de nombreuses espèces
natives. Les limites nord de leurs aires de répartition deviendraient de plus en plus
favorables, tandis que celles au sud le seraient de moins en moins jusqu’à devenir
complètement inhabitable pour les populations en question. L’augmentation rapide (limitant
fortement l’adaptation des espèces) de la température explique quasiment à elle seule le
déplacement vers le nord et en altitude de la plupart des aires de répartition. Cela pose des
questions sur la capacité des communautés animales et végétales à se mouvoir vers des
habitats refuge, les distances à couvrir étant importantes et surtout, dans un laps de temps
relativement court (de 150 à 550 km en latitude, en moins d’un siècle). De plus, les obstacles
physiques et le morcellement des habitats sont d’autant de contraintes supplémentaires qui
risquent au final d’entrainer la disparition de nombreuses espèces indigènes.
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Partenariat 2010
Mais ces perturbations auront également une influence sur les cycles de vie de nombreuses
espèces. Des glissements phénologiques, des désynchronisations, des problèmes
d’interactions (date de reproduction, de migration, durée de la saison de croissance,
prédation...) sont déjà observées ou prévisibles. Les espèces migratrices seront
probablement les plus vulnérables à ces variations et pourraient accuser les changements
les plus marqués (exemple du saumon atlantique qui tend vers un cycle de vie de plus en
plus court et dissocié de la phase marine).
En bouleversant de la sorte les mécanismes régissant ces écosystèmes, ces changements
pourront logiquement engendrer la disparition des nombreuses espèces, mais risquent aussi
de faire pulluler certaines espèces natives dans ces milieux désormais plus « ouverts », les
rendant tout aussi nuisibles que les espèces invasives.
4.2 Conséquences des modifications écologiques et physico-
chimiques sur les espèces invasives des milieux aquatiques
Dans les milieux aquatiques, les changements globaux vont être à l’origine de nombreuses
perturbations. De multiples facteurs écologiques vont être altérés, perturbant ainsi les
assemblages des populations animales et végétales natives ce qui pourrait conduire à
rendre vacantes de nombreuses niches écologiques, facilitant alors la colonisation par des
espèces allochtones. Ces espèces sont généralement de nature souvent plus ubiquistes que
les natives et risquent donc de mieux s’adapter aux nouvelles conditions créées par les
changements globaux.
Cette partie expose les différents facteurs qui, dans le cadre des changements globaux,
peuvent faciliter le transport, l’implantation et le développement de nouvelles espèces
invasives et stimuler la dynamique des populations invasives déjà présentes, soit en rendant
plus favorable les milieux (Figure 10), soit en diminuant l’efficacité des méthodes de gestion.
Figure 10 : Impacts des changements globaux sur les espèces invasives

(Adapté de Dukes & Mooney, 1999) [30]
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Pour rappel, les grandes étapes d’une invasion biologique sont dans un premier temps
l’arrivée de l’espèce exotique dans un milieu qui est biogéographiquement éloignée de son
aire de répartition naturelle. Ce phénomène d’introduction est souvent lié aux activités
humaines. L’espèce pourra alors être suffisamment acclimatée aux conditions écologiques
du milieu receveur pour s’y maintenir et y établir une population viable, l’espèce est dite
« naturalisée ». Elle est alors considérée comme « invasive », lorsque sa population s’accroit
fortement en nombre d’individus et/ou étend son aire de répartition avec des conséquences
néfastes sur l’écologie et/ou l’économie. [3, 4]
4.2.1 Des conditions environnementales qui deviennent plus favorables à

l’implantation d’espèces exotiques
Que cela soit grâce à la modification des mécanismes actuels de transport et d’implantation
d’espèces exotiques ou via la dynamique d’invasions biologiques déjà effectives, les
changements globaux risquent d’augmenter la pression des invasions biologiques sur des
écosystèmes déjà perturbés.
D’après les résultats du programme DAISIE (Delivering Alien Invasive Species In Europe -
2009), l’Asie est devenue le premier continent d’origine des espèces exotiques que l’on
retrouve en Europe, devant l’Amérique du Nord. Moins de 10 % de ces organismes auraient
été délibérément introduits (par exemple comme agents de lutte biologique). [31]
4.2.1.1 Changement des mécanismes de transport et d’introduction

Les espèces exotiques envahissantes se dispersent la plupart du temps à l’aide de l’Homme,
que ce soit volontairement ou accidentellement. Or, les changements climatiques pourraient
modifier les habitudes humaines en termes de transports internationaux.
Les destinations touristiques pourraient évoluer avec l'attractivité des pays, ce qui pourrait
potentiellement ramener de nouvelles d’espèces exotiques issues d'autres régions du monde
en métropole.
Les voies de transport internationales pourraient également être modifiées. Avec
notamment, la diminution de la superficie de la banquise au pôle nord, ce qui rendrait les
voies de navigation plus praticables dans cette région du monde et cela toute l’année. La
réduction du temps de trajet pourrait ainsi bénéficier à certaines espèces exotiques en
favorisant leur survie grâce à un temps de séjour plus réduits dans les ballasts des navires.
L’augmentation de la salinité des milieux littoraux, due à la montée du niveau des océans,
pourrait également constituer un élément de facilitation de la survie de certaines espèces
exotiques. [18, 32]
Le réchauffement climatique pourrait également augmenter les surfaces où l’aquaculture de
poissons d’"eau chaude" (ou tropicaux) serait possible. Même chez les particuliers, le
réchauffement pourrait permettre l’introduction de nouvelles espèces exotiques (piscicoles
ou végétales) dans les bassins privés. Sans réglementation, ceci pourrait augmenter
significativement le pool d’espèces potentiellement invasives et multiplier les sources
possibles de « contamination ». [18]
La multiplication de phénomènes météorologiques extrêmes pourrait aussi favoriser la

dispersion des propagules des espèces envahissantes dans de nouvelles zones. Par
exemple, les inondations pourraient permettre à des poissons invasifs de rejoindre de
nouveaux bassins versants, ou de franchir des obstacles limitant normalement leurs
déplacements (barrage, digue…), voire même de s’échapper de bassins d’aquaculture. [18]
Les lacs avec une couverture de glace hivernale et présentant de ce fait une forte hypoxie en
cette saison, ne sont généralement pas aménagés pour la pêche de loisir. Mais dans le cas
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où le réchauffement climatique lèverait ces contraintes, on peut s’attendre à une pression

pour l’introduction de poissons exotiques destinés à la pêche, ce qui risquerait de
déséquilibrer les assemblages d’espèces natives. [18]
La diminution globale de la disponibilité en eau risque d'entrainer la construction d’ouvrages

de retenue pour stocker au moins une partie des eaux des crues hivernales afin de soutenir
en période d'étiage le débit des cours d’eau. Ces réserves serviront aussi à l’irrigation des
cultures durant l’été. Des ensembles de bassins pourraient également se constituer en un
réseau dense de canaux et d’aqueducs pour acheminer l’eau entre ces sources et les zones
à fort enjeu. Un tel système de gestion pourrait créer de nouveaux habitats propices (les
bassins de stockage) à l’installation d’espèces invasives qui pourraient de plus profiter du
réseau de canaux pour aller coloniser de nouveaux milieux jusqu’alors préservés car hors
d’atteinte. [18]
4.2.1.2 Implantation de nouvelles espèces exotiques

Les dynamiques des populations exotiques vis-à-vis du changement climatique pourraient
être notablement différentes de celles des populations natives. Par exemple, un climat plus
chaud peut augmenter le taux de survie des espèces allochtones issues de régions chaudes
du globe. La combinaison de ces deux facteurs, anthropiques et climatiques, serait donc un
élément favorisant l’implantation de nouvelles invasions biologiques. Alors qu’à l’inverse, ce
réchauffement climatique pourrait surtout rester une source de stress pour les espèces
natives. [33]
A partir d’un pool donné d’espèces pouvant potentiellement envahir un milieu, divers filtres
écologiques empêchent l’implantation définitive de ces espèces exotiques. Par exemple,
pour un milieu donné et une espèce exotique donnée, la température trop froide de l’eau
sera une "barrière écologique" impossible à franchir pour l’envahisseur, préservant ainsi le
milieu. De même la salinité, l’hypoxie hivernale ou le débit naturel sont d’autant d’obstacles,
qui en temps normal, empêchent la plupart des espèces exotiques de s’implanter dans
certains écosystème. Or, avec les changements globaux, certains de ces filtres écologiques
risquent de ne plus jouer pleinement leur rôle de barrière : des eaux plus chaudes, des
hypoxies hivernales moins fréquentes, des intrusions marines plus importantes, etc. (Figure
11) [18]
Figure 11 : Filtres écologiques limitant l’implantation des espèces invasives de nos jours (A.)
et ces mêmes filtres altérés par les changements globaux et ayant perdus leurs atouts
« protecteurs » (B.) (Adapté de Rahel & Olden, 2008). [18]
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Partenariat 2010
Par exemple, le réchauffement de l’eau va permettre l’implantation des espèces d’"eau

chaude" dans des milieux anciennement "froids". [18]
Les variations de fréquence, d’intensité et de régularité des crues est aussi un élément qui
risque d’entrainer le déclin des populations natives (en perturbant par exemple les cycles de
reproduction) au profit des espèces allochtones. Dans le bassin versant du Rhône, la lippia
(Aloysia citriodora), une plante exotique des ripisylves, venue d’Amérique du Sud, se
multiplie très activement par reproduction végétative. Lors d'inondations ou de travaux du
sol, des fragments de tige sont arrachés et emportés par le courant. Les nouvelles conditions
environnementales risquent donc de favoriser grandement sa dissémination. [18]
La couche de glace hivernale à la surface de certains plans d'eau, y générant des périodes
d’hypoxie et de faible luminosité et apparaissant comme une barrière à la survie de
nombreuses espèces exotiques, va diminuer d'épaisseur ou de durée, voire même
disparaitre avec le réchauffement climatique, laissant ainsi la possibilité à ces espèces
introduites de s’implanter. [18]
Au final, les espèces actuellement incapables de se maintenir dans un milieu donné en

raison des conditions climatiques pourraient être de plus en plus à même d’y survivre. De
plus les espèces exotiques réussissant à s’installer dans un écosystème auraient également
plus de probabilités de s’y maintenir et d’y développer des populations viables. [34]
La transition entre espèce "exotique" et espèce "invasive" pourrait alors être facilitée si le
changement climatique modifie les rapports de compétition entre les natives et les introduites
au profit de ces dernières, et s’il stimule également leurs capacités de dissémination [30, 34].
C’est ainsi qu’en France, sous le climat méditerranéen, l’augmentation des températures
n’handicape pas la fourmi d’Argentine (Linepithema humile), contrairement aux espèces
natives d’insectes, qui sont obligés de se mettre à l’abri pendant les heures les plus chaudes
de la journée. Cet avantage compétitif permet un meilleur développement de ces colonies
exotiques par rapport à celles indigènes, l’extension de l’aire de répartition et l’impact
écologique de ces fourmis d’Argentine est donc encore plus fort dans ces conditions, les
rendant d’autant plus nuisibles. Alors que, sans les changements climatiques, cette espèce
de fourmi serait peut être seulement restée au stade d’espèce introduite sans impacts
écologiques significatifs. [30]
Les effets de l’augmentation de la pression partielle de CO2 ne sont pas encore bien connus.
Son effet fertilisant sera peut être plus bénéfiques aux espèces à croissance rapide, comme
le sont souvent les espèces invasives… [30]. Beaucoup d’espèces végétales répondent
positivement à l’augmentation du CO2 atmosphérique lorsqu’elles poussent en monoculture.
Mais, par exemple, dans des conditions naturelles, au sein d’une communauté végétale, le
chèvrefeuille du Japon (Lonicera japonica), qui est une plante envahissante des milieux
aquatiques européens, répond d’une façon plus incertaine et moins tranchée à cette
augmentation de CO2. [30]
4.2.1.3 Evolution des aires de répartition
L’augmentation des températures sera probablement le moteur principal de l’extension des

aires de répartition des espèces exotiques. [34]
Par exemple, le myriophylle aquatique (Myriophyllum aquaticum) verrait son aire de
répartition potentielle (c'est-à-dire basée uniquement sur les données climatiques ;
températures et précipitations en l’occurrence) s’étendre notamment dans les pays du nord
de l’Europe, où la température lui serait moins défavorable. (Figure 12) [45]
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Partenariat 2010
Figure 12 : Aire de répartition potentielle de Myriophyllum aquaticum, à gauche, de nos jours

(avec les moyennes climatiques de la période 1961-1990) ; à droite en 2100 avec un scénario
d’émission B2. (Adapté de Hallstan S.) [45]
De même, aux Etats-Unis, les températures hivernales limitent l’implantation du piranha à

ventre rouge (Pygocentrus nattereri) dans les états du sud. Des simulations montrent
qu’avec une augmentation de température de 2°C, l’aire de répartition de cette espèce
pourrait progresser d’environ 200 km vers le nord (Figure 13). [18]
Figure 13 : Aire de répartition du piranha à ventre rouge aux Etats-Unis actuellement et en cas
d’un réchauffement des températures moyennes de 2°C (Adapté de Bennett et al., 1997). [18]
Les caractéristiques hydromorphologiques et écologiques des milieux aquatiques expliquent

partiellement la capacité que peuvent avoir les espèces exotiques à les envahir ou les
autochtones à y pulluler. Il est généralement admis que plus le système est perturbé et
stressé, plus il est vulnérable à ce type d’invasion ou de dérèglement. [15, 35]
Les populations autochtones fragilisées par les changements climatiques peuvent décliner
au profit d’organismes (autochtones ou allochtones) adaptés aux nouvelles conditions et
ayant une dynamique suffisante pour s’y installer et occuper l’espace. Les conséquences
écologiques s’avèrent très importantes : homogénéisation des communautés, perte de
diversité, dysfonctionnements… [15, 35]
Par exemple, le ragondin (Myocastor coypus), déjà très présent en France depuis près d'un
siècle, progresse continuellement vers le nord. La grenouille taureau (Rana catesbeiana)
(Figure 14) et la tortue de Floride (Trachemys scripta elegans), auparavant cantonnées à
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l’Aquitaine, se propagent au bassin Loire-Bretagne. L’écrevisse de Louisiane (Procambarus

clarkii) est elle aussi en très forte progression sur tout le territoire métropolitain. Sur les rives
de cours d’eau altérés de toute la métropole, la renouée du Japon (Fallopia japonica) connait
un taux d’accroissement de 200 % sur ces dix dernières années et occupe de nouveaux
secteurs (Rhin, Meuse, Allier, Loire, Garonne, Oise). [15]).
Dans les eaux stagnantes, les jussies (Ludwigia sp.) sont en pleine extension sur la façade
atlantique jusque vers la Belgique et vers l'est jusqu'en Alsace : la carte de la Figure 14 est
déjà obsolète. Des espèces comme le myriophylle aquatique (Myriophyllum aquaticum) ou
l’égéria (Egeria densa) ont conquis énormément de milieux aux eaux riches en matières
organiques et eutrophisées. L’azolla fausse-fougère (Azolla sp.) qui est également une
colonisatrice de milieux eutrophisés, connait des pics d’abondance coïncidant avec les
vagues de chaleur. (Dutartre, 2009)
Figure 14 : Aire de répartition de la jussie (Ludwigia sp.) à gauche et de la grenouille taureau

(Rana catesbeiana) à droite. En rouge foncé, les milieux où l’espèce est présente et en vert les
milieux où elle en est absente (Source IFEN/ONCFS/MNHN/FNC, 2007). [15]
En conclusion le changement climatique, en réchauffant la température des eaux, en

diminuant les périodes de gel, en augmentant les événements violents et en accroissant la
salinité et la demande en eau (ainsi que le réseau de structures qui va avec : bassins et
canaux) pourrait favoriser le transport, l’implantation et le développement de nombreuses
espèces exotiques.
4.2.2 Des milieux déséquilibrés plus favorables aux espèces invasives :
En plus de favoriser plus ou moins directement la dissémination et l’implantation de

nouvelles espèces exotique, les changements globaux auront également une influence sur la
dynamique des populations d'espèces allochtones déjà présentes en métropole.
De plus, les méthodes de gestion actuellement utilisées pour contenir les espèces nuisibles
risquent de perdre leur efficacité avec les changements climatiques.
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Partenariat 2010
4.2.2.1 Modification des dynamiques des espèces invasives déjà implantées
L’altération du régime thermique risque d’entrainer un changement dans le rapport de

dominance entre les espèces natives et les introduites. L’augmentation de la consommation
de proies natives par des prédateurs exotiques (ou d’une ressource quelconque dans le cas
des végétaux) ou le plus grand impact d’un parasite allochtone sur les populations natives,
sont des conséquences potentielles d’une augmentation de la température. On sait en effet
qu’aux Etats-Unis, la truite mouchetée (Salvelinus fontinalis – Espèces native d’Amérique du
nord) et la truite commune européenne (Salmo trutta.– Espèce invasive aux Etats-Unis) sont
d’égales compétitrices pour la nourriture à basse température. Mais la truite commune
européenne surclasse son homologue américaine dans ce domaine quand la température de
l’eau est plus élevée (à partir de 12°C). [18]
La prédation est la voie principale par laquelle une espèce aquatique animale exotique peut
affecter une communauté. Effectivement, la plupart des animaux aquatiques étant
homéothermes, leur consommation de nourriture augmente avec la température jusqu’à ce
que cette dernière devienne un stress. Or, les espèces invasives sont a priori plus tolérantes
à la température et seront donc de meilleurs prédateurs avec le changement climatique,
limitant alors le stock de proies disponible pour les natives, qui risquent d’atteindre leurs
limites physiologiques. [18]
Ainsi, dans le fleuve Colorado (sud-ouest des Etats-Unis), des espèces telles que le silure
jaune (Ameiurus natalis), le black-bass à grande bouche (Micropterus salmoides), qui pose
également des problèmes en Europe) ou la perche-soleil verte (Lepomis cyanellus) utilisée
en aquariophilie en France, ont des seuils de tolérance aux fortes températures plus élevés
que la plupart des espèces piscicoles indigènes, et seront donc avantagées dans le cadre du
réchauffement climatique en cours. [1]
De même pour les végétaux, le manque d’eau, par exemple, constituera un stress important
en été, notamment pour les espèces natives habituées aux conditions hydriques antérieures.
Les espèces invasives, généralement plus tolérantes, seront alors à même de se multiplier
et d’appauvrir d’autant plus la réserve utile des sols (en eau et en nutriments). [34]
Effectivement, les plantes tolérantes au stress (hydrique par exemple), comme le sont
souvent les plantes invasives, ont par définition un système racinaire bien plus développé
(trait fonctionnel caractéristique des « stress-tolérantes ») que les espèces indigènes. Dans
ce contexte de stress, la compétition se fait donc au niveau racinaire et ce sont alors les
plantes autochtones qui se trouvent défavorisées (qui sont généralement des compétitrices à
la lumière avec un système aérien plus développé – Définition de Grime, 1974).
Le réchauffement climatique peut également stimuler la virulence de pathogènes exotiques
en leur permettant de compléter leur cycle de développement plus rapidement, créant ainsi
des populations plus nombreuses et plus denses. Par exemple, Myxobolus cerebralis est un
pathogène des salmonidés qui détruit le cartilage des juvéniles. Originaire d’Europe, ce
protozoaire crée des difficultés dans toute la moitié ouest de l’Amérique du Nord. Or, sa
virulence augmente avec la température, son impact sur les populations de salmonidés
pourrait donc être progressivement plus fort avec le réchauffement climatique. [1, 34]
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4.2.2.2 Altération de l’efficacité des méthodes de gestion actuellement utilisées
Avec les changements climatiques, les gestionnaires risquent de devoir modifier certaines
stratégies de gestion ou certains moyens de contrôles des populations invasives avérées,
mais aussi en développer de nouveaux pour celles qui ne posaient pas de problèmes
auparavant. [18]
Si les hivers deviennent trop doux, le froid et le gel ne limiteront plus certaines populations et
les méthodes de gestion risquent de devoir devenir plus agressives et onéreuses. Par
exemple dans le nord-est des Etats-Unis, les faibles températures, combinées au ramassage
manuel permettent actuellement de contenir efficacement l’extension des populations de
jacinthe d'eau (Eichhornia crassipes) et de laitue d'eau (Pistia stratiotes) [15]). Mais si les
basses températures hivernales ne détruisent plus une partie des effectifs de ces deux
nuisibles, le ramassage manuel risque de ne plus être suffisant et la mécanisation des
interventions sera sans doute nécessaire. [15, 34]
La jacinthe d'eau est d’ailleurs une espèce invasive posant déjà d’importants problèmes de
gestion au Portugal et en Espagne. Elle est fréquemment observée en métropole où elle
forme des populations fugaces à partir d'individus échappés de bassins ornementaux. Ces
petites populations disparaissent en hiver et, a priori, aucune population pérenne n'a encore
été observée en milieu naturel sur le continent ; en revanche au moins une est présente
dans un site du sud de la Corse à proximité de Figari. Cette situation pourrait évoluer au fur
et à mesure que les températures s'élèveront.
Les herbicides sont un des moyens de contrôle de certaines populations invasives
régulièrement utilisé aux Etats-Unis. Mais si les changements globaux dynamisent les
espèces nuisibles ciblées par ce mode de gestion, il est possible que les quantités
d'herbicides à utiliser soient toujours plus importantes, avec des effets négatifs croissants sur
les organismes non-cibles. Notons par ailleurs que l'effet du changement climatique sur les
modes d'action des herbicides n'est pas encore complètement évalué. [34]
L'élévation du niveau de la mer rendra également plus compliquée la gestion des zones
littorales. Par exemple, en Camargue, les échanges entre la mer et l'intérieur des terres se
font aux travers de pertuis. La manipulation des vannes détermine la salinité et les niveaux
d'eau de la zone. Or, l'ouverture des écluses conduit à des situations contraires selon les
niveaux d'eau et le sens du vent : par vent de nord et haut niveau des étangs, le delta se
vide vers la mer de son eau et de son sel et à l’inverse, par vent de sud et haut niveau marin,
les étangs se remplissent et leurs eaux deviennent plus salées [15]. La manipulation des
vannes est en lien avec des usages et des intérêts variés : agricoles, halieutiques,
conservation de la nature : avec l'élévation du niveau de la mer, il pourrait être plus difficile
de drainer les milieux humides et d’évacuer le trop plein d’eau douce vers la mer. La salinité
apparait donc comme devant irrémédiablement augmenter et la gestion de ces sites comme
devant développer de nouvelles stratégies. [15, 36]
Enfin, le changement climatique risque d'affecter l’efficacité des bio-contrôles (gestion d’une
espèce donnée par l’introduction par exemple, dans le milieu, d’un de ces prédateurs ou
pathogènes naturels), ces derniers étant basés sur des relations interspécifiques très ciblées
entre l’espèce régulatrice et l'espèce à contrôler. Dans certains cas le changement pourrait
être positif, mais dans d’autres situations les populations invasives pourront retrouver de leur
nuisibilité. Ainsi dans le Colorado (Etats-Unis), une espèce exotique de scarabée, Diorhabda
elongata, risque de perdre toute son efficacité dans la gestion du tamaris (Tamarix
ramosissima) à cause des températures trop élevées. [34]
_______________________________________________________________________ 29
Partenariat 2010
4.3. Synthèse
L’augmentation rapide des températures, limitant fortement les adaptations physiologiques,

est donc le principal facteur amenant les populations animales et végétales à se déplacer
vers le nord et en altitude. Effectivement, si la température s'élève, des espèces pourront
étendre leurs aires de répartitions vers le nord, là où auparavant leurs propagules ne
pouvaient pas passer l'hiver. A l’inverse, vers le sud, les conditions seront de moins en
moins favorables et les populations ne pourront plus se développer normalement et vont
alors régresser et disparaître. On peut alors se demander si ces populations auront les
capacités à se déplacer suffisamment vite et au travers des différents obstacles (barrage,
digues…). Il est donc difficile de prédire quelles seront les aires de répartition effectives de
ces populations à la fin du XXIème.
Les perturbations des milieux aquatiques seront également des sources de stress pour les
communautés natives. Les nappes phréatiques plus basses en été, engendreront un stress
hydrique plus marqué pour les végétaux. Seules les espèces les plus tolérantes au stress et
aux perturbations seront capables de se maintenir dans ces écosystèmes aux conditions
écologiques altérées. Ce sont donc les individus de fin de succession, c’est-à-dire, les plus
compétitifs qui risquent de pâtir le plus de ces changements (car étant, par définition, les
moins résistants au stress et aux perturbations – Grime, 1974).
Au final, les assemblages natifs risquent de perdre certaines communautés (faune et flore
confondus) et une partie variable de leurs capacités de compétition, ouvrant ainsi le milieu
aux colonisations mais aussi à la prolifération éventuelle d’espèces natives, qui adopteraient
alors un comportement tout aussi nuisible que celui des espèces invasives. On peut aussi
noter que les écosystèmes en question risquent très probablement de perdre une partie des
services qu’ils pouvaient auparavant fournir (que cela soit pour l’Homme ou d’un point de
vue plus écologique).
En Europe, les espèces invasives aquatiques qui nécessitent chaque année des budgets
plus importants, du fait des conséquences négatives de leur prolifération ou des coûts pour
la maîtrise de leur propagation, sont Chrysochromulina polylepis (algue unicellulaire toxique)
en Norvège (8,2 millions d'euros), la jacinthe d'eau (Eichhornia crassipes) en Espagne (3,4
millions d'euros/an) et le ragondin (Myocastor coypus) en Italie (2,8 millions d'euros/an). Ces
impacts économiques pourraient encore s’alourdir avec les changements globaux. [27]
De plus, le changement climatique favorisera globalement le transport des espèces
exotiques en modifiant par exemple les mouvements de l’Homme sur le globe, ce qui
pourrait apporter toujours plus de nouvelles espèces exotiques potentiellement invasives. A
noter aussi que les futurs moyens de gestion de l’eau (bassins de réserve et réseaux de
canaux) pourraient également faciliter la colonisation de nouveaux secteurs par des espèces
allochtones.
Les espèces invasives étant par définition plutôt ubiquistes, on peut s’attendre à ce qu’elles
réagissent, dans l’ensemble, de façon plus positive aux changements globaux que les
natives. Les changements dans les rapports à la compétition seraient eux aussi en faveur
des espèces invasives. Le fait que les milieux aient perdus leurs espèces les plus
compétitives et disposent de niches écologiques vacantes, joue également en faveur de
l’implantation d’espèces exotiques.
Un dernier élément pouvant aggraver l’impact des espèces invasives dans le cadre des
changements globaux est la perte d’efficacité des méthodes de gestion actuelles. Ce dernier
point devrait nécessiter une surveillance accrue. La recherche de nouvelles stratégies risque
d’être inévitable au vu de la multiplication probable d’invasions à venir.
L’homogénéisation des communautés animales et végétales, à toutes les échelles
géographiques envisageables, est également un risque dont il faudra avoir conscience.
Surtout si aucune précaution concrète visant à limiter la dissémination et l’implantation des
espèces exotiques n’est prise, dans un contexte d'altération croissante des écosystèmes.
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Partenariat 2010
5 Propositions de nouvelles méthodes de gestion

Pour répondre aux nouvelles perturbations dues aux changements globaux, les
gestionnaires des milieux vont eux aussi devoir s’adapter. En effet, en complément de leurs
actuelles problématiques de gestion (comme l’eutrophisation, les espèces invasives, la
fragmentation des milieux ou la gestion de l’eau…), ils vont devoir faire face aux interactions
que ces dernières auront avec les changements globaux (Figure 15).
Figure 15 Schéma récapitulatif des mécanismes par lesquels les changements climatiques,
avec les espèces invasives, seront à même d’affecter les espèces d’intérêt (Adapté de Rahel et
al., 2008). [1]
Les gestionnaires devraient donc anticiper le déplacement des aires de répartition des
espèces qu’ils souhaitent sauvegarder, ainsi que la dégradation croissante des milieux qui
se traduiraient par une augmentation des pressions des espèces invasives par exemple.
Tout ceci va obliger à développer de nouveaux modes de pensée et de gestion pour
maintenir optimaux les services (écologiques ou autres) que fournissent les écosystèmes
aquatiques, mais avec des contraintes budgétaires qu'il est très difficile de prévoir...
Les incertitudes sur l’ampleur et la vitesse d’évolution de tous ces phénomènes sont des
problématiques clefs pour les futures stratégies de gestion qui devront prendre en compte
les changements globaux dans leurs plans d’action.
Dans ce qui ca suivre, il sera souvent question de "gestion adaptative". Il s'agit d'une
démarche d'amélioration constante des pratiques de gestion, basée sur les leçons tirées des
résultats antérieurs de l'application de ces pratiques. La gestion adaptative nécessite de
solides protocoles de suivi, qui devront aboutir dans la mesure du possible à des
ajustements éventuels des objectifs ainsi qu’à la sélection de la (ou des) meilleure(s)
stratégie(s) de gestion. [37]
_______________________________________________________________________ 31
Partenariat 2010
La gestion adaptative fait appel au sens de gestion des responsables publics ou privés mais
aussi aux informations issues des activités de recherches. Car dans ce cadre, la gestion est
également abordée de manière empirique, comme une expérimentation sur le terrain, visant
à tester des hypothèses. [37]
La réévaluation régulière des méthodes de gestion au fur et à mesure de leur application

semble être la meilleure approche pour répondre au mieux aux évolutions continues que
connaitront les écosystèmes au cours des décennies à venir. Cette approche vise aussi à
anticiper au mieux les effets des perturbations et à les prévenir via des interventions moins
lourdes qu’elles l’auraient été avec des stratégies de détection plus tardives. [38]
La mise en place de ce type de gestion nécessite un personnel qualifié, capable de mettre
en œuvre et de sélectionner des stratégies pertinentes (droit à l’erreur limité) et ayant les
capacités pour analyser les données issues des nombreux contrôles de suivi. [38]
Dans cette partie, il sera d’abord question des différentes approches pour tenter de diminuer
l’impact du changement climatique sur les milieux aquatiques et leurs populations, animales
et végétales puis dans un second temps, seront exposés quelques exemples de nouvelles
stratégies, permettant d'appréhender l'ensemble des implications des invasions biologiques
dans ce contexte de perturbations climatiques.
5.1 Suggestions pour diminuer l’impact du changement climatique

sur les écosystèmes et les espèces natives
La stratégie « traditionnelle » qui consiste à isoler une espèce menacée, dans une réserve
aux conditions environnementales favorables, n’est plus adéquate dans le cas où ces
conditions vont évoluer. Les retombées du changement climatique vont nécessiter de
nouvelles approches, pour la conception des futures méthodes de gestions adaptatives. [1]
Par exemple, les plans de gestion actuels des eaux ne sont pas assez robustes pour résister
aux changements du régime hydrique que risquent d’entrainer les changements climatiques
(crues et étiage plus marqués). [12]
Globalement, on retrouve dans la littérature trois grands types d’approches. La première vise
à optimiser les chances qu’a un écosystème à se maintenir tel quel face aux perturbations à
venir. La deuxième compte sur l’amélioration de la résilience du milieu et l’atténuation de
l’impact des changements. Enfin la troisième vise à sauvegarder les espèces présentant des
intérêts écologiques importants en facilitant leurs déplacements vers de nouveaux espaces
plus favorables.
5.1.1 Stratégies cherchant à optimiser la résistance des milieux vis-à-vis des

changements globaux
Pour maintenir stable la composition actuelle des communautés natives sur un territoire
donné, une gestion intensive des écosystèmes serait théoriquement nécessaire. Mais la
réponse logique des espèces face au réchauffement climatique étant la remontée vers le
nord, l’idée classique de la mise en place de sanctuaires, immuables et préservés des
perturbations extérieures, semble être un concept difficilement applicable dans ce contexte.
[39]
En effet, pour satisfaire cet objectif, toutes les espèces n’appartenant pas aux communautés
« historiques » seraient à bannir, bien qu'étant issues de la remontée naturelle des aires de
répartition (à l’inverse des espèces invasives, introduites plus ou moins directement par
_______________________________________________________________________ 32
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l’Homme). Pour maintenir la composition spécifique dans un milieu où la nappe phréatique

serait en baisse, par exemple, il faudrait tenter d'éliminer toutes les espèces mieux adaptées
aux milieux secs que les natives, pour ne pas risquer qu'elles finissent par dominer
l’écosystème à préserver. L’IUCN encourage d’ailleurs le développement des pratiques
d’éradication pour gérer les invasions biologiques. [39]
Par exemple, depuis 2007, des campagnes d'éradication des principaux animaux invasifs
(chats, chiens, rats…), sont en cours dans les îles Galápagos. Pour ce système insulaire,
que l'on peut considérer comme clos l’éradication des "nuisibles" est apparue comme la
meilleure solution pour préserver les communautés endémiques de l'archipel. Le coût 2008
des interventions est de 3,19 millions de dollars [27]
Les impacts en matière de débits des cours d'eau des crues et des sécheresses plus
importantes pourraient eux aussi être théoriquement atténués grâce à des constructions de
bassins de stockage et de réseaux de canaux. Mais encore une fois, la recherche du
maintien des conditions antérieures aurait a priori un coût très élevé et devrait aussi compter
sur l’augmentation de la demande estivale en eau. Dans un contexte où l’irrigation risquerait
d’être de plus en plus intensive, allouer les réserves en eau pour maintenir un écosystème
en l’état, risque d’être difficilement défendable, notamment d’un point de vue économique.
Les choix de gestion des territoires et des usages qui y seraient maintenus ou développés
sont donc d'une importance primordiale. [12]
En règle générale, les espèces avec des capacités de réponse rapide au changement
climatique pourraient être perçues comme pouvant poser des problèmes de gestion. La
surveillance accrue des maladies, des parasites et des espèces exotiques déjà présentes
sera nécessaire, avec une augmentation des efforts de régulation ou d'extermination. [39]
Par exemple, l’écureuil de Corée (Tamias sibiricus) dont les populations introduites dans des
forêts françaises captent des tiques avec une fréquence considérable, apparaissant ainsi
comme un vecteur potentiellement non négligeable de la maladie de Lyme, situation qui a
incité le Conseil régional d’Île-de-France à financer une étude sur ce problème sanitaire
émergent (ONCFS, 2008).
Une gestion visant à limiter les stress dans les écosystèmes aquatiques, comme la
sécheresse par exemple, peut aussi être nécessaire pour prolonger la durée de vie des
communautés existantes. Par exemple, un projet de pompage (pour l’irrigation entre autres)
pourrait être adapté de manière à maintenir la nappe phréatique à un niveau suffisamment
élevé en été. Ce qui permettrait ainsi de prévenir le dépérissement des populations natives
et de préserver leur compétitivité face à d’autres espèces plus tolérantes au stress hydrique.
Les communautés végétales, bien alimentées en eau, seraient plus à même de résister aux
perturbations climatiques (températures et évapotranspiration importante). Cette bonne
santé préservée pourrait également limiter l’impact des ravageurs et des pathogènes qui
risqueraient d’être plus virulents avec l’augmentation des températures. De toute évidence,
une diversité génétique importante au sein d’une population augmente les chances de cette
population de survivre à un pathogène. [39]
Mais bien qu’ayant l’avantage, très théorique, de conserver la composition « historique » des
communautés d’un territoire donné, ces stratégies sont difficilement envisageables au vu de
l’ampleur estimée des perturbations attendues. Effectivement, maintenir artificiellement les
conditions écologiques d’un écosystème donné, nécessiterait des interventions très
poussées et onéreuses, qui amènerait en plus à isoler le milieu du continuum écologique
dans lequel il se trouve. Cette option seule n’est donc pas viable sur le long terme et ne
convient pas à la gestion d’écosystèmes aquatiques dans le cadre des changements
globaux.
_______________________________________________________________________ 33
Partenariat 2010
5.1.2 Stratégies cherchant à optimiser la résilience des milieux vis-à-vis des

changements globaux
La deuxième stratégie envisageable est de maintenir ou de rétablir la résilience des

écosystèmes. Si les milieux arrivent "d’eux-mêmes" à retrouver un fonctionnement normal,
cela pourrait limiter les actions de gestion. Cette optique semble pertinente dans le cadre
d'évolutions graduelles qu’entraineraient les changements globaux. D’un point de vue
pratique, la résilience est une propriété des milieux naturels très difficile à estimer, ce qui
risque de rendre les suivis plus compliqués et les objectifs plus difficiles à définir dans le
cadre de gestions adaptatives. [39, 40]
Un élément clef de cette approche et d’obtenir un maximum d’hétérogénéité au sein d’une
réserve qui dans l’idéal serait de taille importante (plus un écosystème est étendu, plus il
sera à même de se maintenir face à des perturbations - Théorie des Îles ; Mac Arthur &
Wilson, 1967). L’isolation géographique et les unités de petites tailles sont autant d’éléments
pouvant compliquer la gestion adaptative du milieu face aux changements climatiques. Dans
un contexte de morcèlement des paysages, la résilience devient encore plus importante pour
le maintien des communautés. [40, 41]
La pérennité de l’écosystème passerait théoriquement par cette hétérogénéité qui générerait
des zones de refuges (ayant des microclimats favorables) vis-à-vis des stress découlant des
changements globaux. Cette hétérogénéité s'appuierait aussi sur une biodiversité optimale.
Mais dans des régions aux milieux fortement anthropisés, beaucoup de réserves, sans
possibilité d’extension, ne pourront pas avoir l'hétérogénéité écologique adéquate qui aurait
permis la constitution de refuges climatiques (telles des zones topographiques encaissées
ou exposées au nord), à même d’abriter les populations animales et végétales. [39]
Multiplier les milieux protégés (en nombre) et leur variété (en diversité écologique) ainsi que
leur connectivité (cf. Figure 16), serait, dans l’idéal, des mesures à suivre pour contribuer à
améliorer la résilience de ces écosystèmes. En France, ces démarches sont encouragées
depuis le Grenelle de l’environnement en 2008. [26, 40]
Effectivement, les mesures de "trame verte" et de "trame bleue" (chantier n°11 du comité
opérationnel du Grenelle de l’environnement) visent à maintenir autant que faire se peut les
continuités écologiques. Ces trames sont présentées comme un outil d’aménagement du
territoire et ont pour objectif de constituer de grands ensembles naturels reliés par des
corridors pouvant aussi servir d’espaces tampons. La « trame bleue » est formée de cours
d’eau, de masses d’eau et des bandes végétalisées associées le long de ces milieux
aquatiques. Elle pourrait permettre de créer une continuité territoriale, ce qui semble
constituer une priorité absolue. La France s’est donné deux ans pour, dans un premier
temps, cartographier les continuités et discontinuités du territoire, sachant que la finalisation
du projet est prévue pour 2015. [26, 40]
D’un point de vue plus pratique, la mise en place de ces trames passerait déjà par
l’acquisition de grandes surfaces de zones humides pour les préserver de l’artificialisation
(20 000 ha pourraient ainsi être acquis). Les objectifs sont aussi de mettre en place des
bandes enherbées et des zones tampons végétalisées d’au moins 5 m de large, le long des
cours et des plans d’eau inscrits dans les documents d’urbanisme. La reconnexion des
écosystèmes passerait par l’élimination des obstacles à la migration et aux déplacements
des populations, notamment au niveau des cours d’eau. Mais également par l’assignation
aux PLU (Plan Local d’Urbanisme) d’objectifs chiffrés de lutte contre la régression des
surfaces agricoles et naturelles. Cette reconnexion des écosystèmes devra prendre en
compte les dispersions alors facilitées d'espèces exotiques, invasives ou non, dans les
modalités de gestion de ces trames écologiques. [26]
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Partenariat 2010
En plus de l’extension et de la reconnexion des habitats, les stratégies visant à préserver la

résilience des écosystèmes peuvent inclure la manipulation des habitats afin de favoriser les
espèces indigènes, vis-à-vis des exotiques notamment (Figure 16). [1]
Par exemple, l’augmentation de la température de l’eau pourrait être atténuée en plantant
dans la ripisylve des essences adaptées à ces biotopes qui seraient capables de mieux
ombrager le milieu : avec des eaux un peu plus froides, les espèces indigènes seraient plus
à même de se maintenir. Cette technique peut être appliquée dans le cadre d’une
restauration de l’habitat, comme cela a été le cas dans l’Utah (Etats-Unis) où les invasions
de gambusies (Gambusia affinis) menaçaient les populations endémiques de Lotichthys
phlegethontis. La remise en place de la ripisylve (par des essences d'arbres indigènes) a
généré suffisamment d’ombre pour abaisser la température jusqu’au seuil où les gambusies
n’étaient plus assez compétitives par rapport aux poissons indigènes. Mais cette technique
est également possible en implantant de nouvelles essences lorsqu’aucune essence native
ne peut remplir ce rôle, mais avec tout les risques que cela comporte (aider à la mise en
place d'une nouvelle espèce invasive). [1]
Autre exemple, mais au niveau de la ripisylve, pour les écosystèmes où la durée de maintien
de la couche neigeuse est un facteur important pour la survie des espèces natives.
L’aménagement de la végétation pourra générer des zones avec des microclimats
(ombragées ou coupées du vent par exemple) à même de conserver la couche de neige plus
longtemps. [1];
Figure 16 : Opposition entre une gestion “classique” et une gestion visant à augmenter la
résilience d’un milieu pour une population piscicole donnée (Adapté de Rahel et al., 2008). [1]
Les stratégies d'amélioration de la résilience des communautés devraient se penser et

s'organiser à plusieurs niveaux interconnectés, à large échelle (nationale ou européenne), au
niveau des planifications régionales et à l’échelon des actions de gestion d’une zone
donnée. Il est important que les actions menées au niveau local soient inscrites dans un plan
plus général. Par exemple aux Etats-Unis, où le réseau qui gère les zones écologiques
d’intérêt (National Wildlife Refuge System - NWRS), regroupe 60 millions d’hectares répartis
sur 550 réserves naturelles. [40]
_______________________________________________________________________ 35
Partenariat 2010
En Europe, depuis 1992, le réseau Natura 2000 a aussi la volonté de fixer des orientations
communes aux responsables de la conservation de la biodiversité et de la valorisation des
territoires. Les territoires regroupés dans le réseau Natura 2000 le sont selon deux
catégories :
- Zone de Protection Spécial (ZPS), qui sont les territoires jugés particulièrement importants
pour la conservation des oiseaux, que ce soit pour leur reproduction, leur alimentation ou
leur migration.
- Zones Spéciales de Conservation (ZSC), qui sont les espaces naturels ayant un intérêt
communautaire de par leur rareté, leur rôle écologique et/ou les espèces qu’ils abritent. [2]
Cette approche de l’augmentation de la résilience des écosystèmes est une option déjà prise
en compte par les gestionnaires mais elle pourrait être amenée à se développer encore plus
avec les changements climatiques. En laissant une plus grande liberté à la dynamique des
populations, elle apparait a priori comme moins onéreuse et intrusive que les stratégies
visant à conserver "strictement" un assemblage précis, sur un territoire donné. Même si le
maintien de la résilience passe par des réserves plus étendues et interconnectées, les
politiques publiques semblent être favorables à cette option (exemple du Grenelle de
l’Environnement, 2008).
5.1.3 Stratégies de facilitations
Actuellement, les plans de gestion sont principalement centrés sur des stratégies visant à
maximiser la résistance et la résilience des milieux naturels. Avec les changements globaux,
les décideurs pourraient être amenés à délaisser la première option et se pencher vers une
troisième option qui utiliserait le déplacement de certaines populations comme mode
d'atténuation des impacts. Cette gestion viserait à aider les espèces qui n’auraient pas la
capacité à se déplacer suffisamment vite et à faciliter le franchissement des grands
obstacles qui pourraient entraver leurs mouvements. Contrairement aux deux autres
approches, cette stratégie de facilitation ne vise pas à maintenir l’intégrité d’une zone
écologique donnée. Elle donne la priorité à la sauvegarde des espèces indigènes d'une
région et des services écologiques rendus par ces écosystèmes, sur une échelle plus large
en favorisant leur dispersion et leur maintien en parallèle avec les évolutions des conditions
climatiques (découplage entre la protection d’une zone écologique donnée et des
communautés qui y vivent). [39]
La migration assistée (ou translocation - cf. Figure 17) consiste à déplacer de façon
artificielle des groupes d’individus d’un habitat devenu défavorable (conditions écologiques
changeantes, milieux sous pressions et isolés…) vers des territoires devenus
écologiquement plus propices avec les changements climatiques et qu’ils n’auraient pu
atteindre naturellement (et dans un laps de temps suffisamment court).
Figure 17 : Illustrations d’actions de

facilitation pour une population d’intérêt
écologique.
(Adapté de Rahel et al., 2008) [1]
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Partenariat 2010
Cette méthode pose néanmoins diverses questions :

- tout d’abord sur son efficacité, les individus ainsi déplacés seront-ils capables d’établir une
population viable (nombre d’individus et diversité génétique sont à prendre en compte) ?
- deuxièmement, cette technique ne va-t-elle pas favoriser l’émergence de nouvelles
espèces invasives ou l’apport de nouveaux pathogènes, nuisibles au milieu hôte ? Par
exemple, la translocation en altitude de la truite commune européenne (Salmo trutta) serait
probablement une lourde menace pour les communautés locales d’amphibiens qui
comportent de nombreuses espèces d’intérêt écologique à préserver. [1]
Une réponse possible à ces interrogations serait d’utiliser la translocation pour remplacer un
taxon perdu, en utilisant une espèce ayant des propriétés semblables mais mieux adaptées
aux nouvelles conditions de ce milieu. Pour reprendre un exemple précédent, il serait
envisageable de réimplanter dans une ripisylve plus au nord, des végétaux menacés dans
leur milieu d’origine et dans le but qu’ils produisent un ombrage que n’assurerait plus les
communautés indigènes.
En plus de sauvegarder l’espèce en question, cette translocation permettrait de fournir un
service que le milieu hôte aurait perdu (potentiellement à cause des changements globaux).
Mais à noter, en ce qui concerne la législation française, que le Code Rural interdit
l'introduction d' espèces animales non représentées en France, même si des autorisations à
des fins scientifiques ou pour des élevages en milieu clos peuvent être accordées. Dans le
cas des végétaux, la libre circulation est autorisé au sein de l’Union Européene et est
soumise à contrôle phytosanitaire pour ceux en provenance de pays tiers. [27, 39]
L’inclusion dans un nouveau milieu d'espèces provenant du sud est une stratégie de
facilitation jugée peu risquée, voire nécessaire pour les espèces situées aux limites de leurs
aires de répartition que l'on souhaite conserver. Effectivement, il y a peu de risque que des
espèces natives d’un continent, puissent envahir un écosystème appartenant à ce même
continent. Les espèces invasives en France sont très souvent originaires d’Asie ou
d’Amérique du Sud, mais jamais d’un autre pays européens (Programme DAISIE, 2009). [39]
Comme pour les stratégies visant à préserver la résilience, la mise en place de corridors est
un élément clef des stratégies de facilitation. Mais l’intérêt est ici de permettre plutôt la
remontée naturelle des populations vers le nord (ou en altitude), en réponse au
réchauffement climatique. Et non plus « seulement » pour garder les populations connectées
les unes aux autres et favoriser leur survie. [1, 42]
A noter que la fonctionnalité même de corridors écologiques que jouent actuellement
certains habitats risque d’être modifiée avec les changements globaux, ce qui pourrait
menacer la survie de nombreuses populations. Par exemple, certaines espèces de poissons
se déplacent en plusieurs étapes, durant leur cycle de vie, entre divers habitats. Comme le
brochet (Esox lucius) qui recherche pour frayer des zones avec peu d’eau et une végétation
abondante (comme les bras morts de rivière). Ces espèces seraient alors incapables de
terminer leurs cycles de développement, si les corridors entre ces différents habitats clefs
étaient coupés par des périodes d’étiage ou la construction de structures servant à la gestion
de l’eau (bassins de stockage par exemple). [1, 42]
Le maintien ou la création de corridors ne peuvent pas être une option dans des régions
arides, où les précipitations réduites associées au changement climatique peuvent réduire
encore la connectivité fragile qui existe actuellement entre les habitats aquatiques. Dans ces
situations, les espèces peuvent être plus efficacement protégées par des translocations vers
des milieux plus favorables. [1, 42]
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Partenariat 2010
Au final, les gestions adaptatives visant à faciliter les déplacements naturels (ou à l’inverse,
à complètement les artificialiser via les translocations) sont assez complémentaires avec
celles d’optimisation de la résilience. Elles se placent également toutes les deux à une plus
grande échelle que celle de la simple réserve. Ce qui nécessite d’ailleurs une harmonisation
des objectifs de conservation, également à plus grande échelle (niveau national, voire
européen, à défaut d'être planétaire).
Des translocations judicieuses peuvent par exemple renforcer la résilience de milieux
"receveurs" qui sont naturellement trop éloignés d'écosystèmes « donneurs ».
Dans les deux approches, la connectivité entre les écosystèmes est préconisée, mais selon
deux finalités : cela peut être pour faciliter le maintien des communautés natives ou à
l’inverse pour permettre leurs déplacements en lien avec la remontée des isoclines de
températures.
La méthode de gestion à préconiser doit tenir compte du seuil de tolérance de la
communauté ou de l’espèce à préserver, ainsi que l’impact attendu des changements
globaux sur l’écosystème en question (nécessité d’un travail de recherche important pour
appréhender aux mieux ces questions d’écologie). Les stratégies de facilitation sont par
exemple plus enclines à sauvegarder des espèces spécialistes et/ou vivant dans des milieux
risquant de très fortes perturbations.
Une gestion adaptative basée à la fois sur la résilience et les facilitations des mouvements
des populations semble donc être la meilleure réponse possible face aux changements
climatiques. Les stratégies basées sur le maintien, en l’état, d’un écosystème en un endroit
donné ne sont plus envisageables, tant l’ampleur des perturbations climatiques risque d’être
importante. De tels objectifs nécessiteraient une gestion bien trop agressive et onéreuse qui
serait donc impossible à maintenir durablement.
Enfin, il est important de rappeler que les choix et les orientations à donner à chaque unes
de ces méthodes, dites de gestion adaptative, doivent être guidés par des protocoles de
suivi précis et répétés, capables de détecter les nouvelles menaces à venir. Car ceci est
l’élément principal permettant l’adaptation rapide et l’efficacité durable de ces méthodes de
gestion face aux progressifs et incertains changements globaux.
5.2 Suggestions pour diminuer l’impact des invasions biologiques

sur les écosystèmes perturbés par le changement climatique
En plus de la difficulté à gérer les espèces natives d’intérêt écologique, face aux
changements globaux, les gestionnaires vont devoir également réfléchir aux conséquences
qu’auront ces perturbations sur les invasions biologiques. Comme cela déjà été indiqué, de
par leurs capacités de dissémination et de colonisation d'habitats très divers, les espèces
invasives sont typiquement des espèces qui vont pouvoir profiter de ces changements. Le
risque de les voir coloniser de nouveaux milieux et de présenter alors des dynamiques plus
rapides sont élevés. De nouvelles stratégies de gestion sont donc à élaborer, celles menées
actuellement risquant de perdre de leur efficacité. [1]
Or, cette thématique n’est pas encore très représentée dans les plans de gestion actuels
(seuls 8 Etats des Etats-Unis mentionnent les interactions entre les changements globaux et
les invasions biologiques dans leur objectifs de gestion), alors qu’une anticipation des ces
problèmes à venir pourrait réduire les coûts et l’agressivité des interventions à mener. [38]
Malgré tout, en Europe, de 2005 à 2008, le projet DAISIE a évalué le nombre d’espèces
exotiques dans 15 pays de l’Union, proche de 11 000 au total, flore et faune confondue. Ce
qui, par exemple, a débouché sur des inventaires de plus de 6600 plantes terrestres, moins
de 1000 plantes aquatiques ou près de 2500 espèces d'invertébrés terrestres. Ce travail a
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Partenariat 2010
alors évalué que le taux d’implantation (de 20 par an entre 2000 et 2007) d’espèces
exotiques avait doublé par rapport à 1950 et 1975. Cette étude a également recommandé le
maintien de la biodiversité pour résister aux implantations d’espèces exotiques et a constaté
les effets aggravants des changements globaux. [31]
Ces changements globaux risquent d’aggraver les impacts d’espèces invasives déjà
implantées mais ne posant actuellement que des problèmes mineurs. Ces changements
vont probablement nécessiter des interventions urgentes et radicales avant que les
dommages soient trop importants pour le maintien de l’écosystème. Par exemple, le
ragondin (Myocastor coypus) déstabilise les berges de part ses terriers, problème sérieux
mais ne nécessitant pas de gestion lourde ou immédiate. Or, avec la montée du niveau de la
mer, l’érosion du trait de côtes sera plus prononcée. Les submersions des milieux
aquatiques littoraux risquent d’être plus violentes et fréquentes. Dans ce contexte, l’instabilité
des berges pourrait devenir un enjeu majeur pour le maintien de ces écosystèmes. Des
opérations urgentes de limitations des populations de ragondins risquent alors d’être
nécessaires. [42]
Une stratégie communément admise comme limitant l’intrusion d’espèces invasives, est de
maintenir les conditions écologiques initiales du milieu. Ainsi à Putah Creek (en Californie),
le surplus d’eau durant l’hiver et le printemps est capté dans des réservoirs qui relâchent une
partie de leurs stocks en été, pour maintenir un débit suffisant et correspondant aux
conditions nécessaire pour que les espèces natives de poissons soient compétitives par
rapport aux invasives (à noter que des retenues de soutien d'étiage existent dans de
nombreux bassins versants français, même si les objectifs sont moins clairement
écologiques et sont plus fréquemment liés au développement de l'irrigation agricole). Mais
on peut se demander si l’aggravation des périodes de sécheresse et l’augmentation des
tensions autour de l’eau, au cours des décennies futures ne vont pas amener à changer
l’utilisation de ces stocks vers des activités à plus forts enjeux économiques (irrigation, eau
douce de consommation…). Cette gestion, bien qu’efficace, ne pourra peut être pas être
menée indéfiniment. Cette question est à réfléchir au niveau du bassin versant associé et
par rapport aux « tensions » autour de l’eau qui y règnent. [1]
Une gestion adaptative, basée sur la prévention, est également recommandée. Elle s’appuie
sur des méthodes de suivi régulières, pour une détection la plus précoce possible, pour
déboucher sur des interventions rapide et les moins lourdes possibles. Le tout devra
s’appuyer sur des connaissances théoriques approfondies afin d’établir les indicateurs et les
gestions les plus adaptées. [38]
Malgré tout, il est reconnu qu’un écosystème en « bonne santé » sera plus à même de
résister aux invasions biologiques. La bonne conduite des stratégies visant à augmenter la
résilience des milieux aquatiques (abordées dans la partie précédente) font donc déjà des
parties des plans de gestion qui devraient contribuer à lutter indirectement contre les
espèces invasives. [38]
Dans d'autres situations; ces méthodes de gestion peuvent aussi favoriser la propagation de
ces mêmes espèces invasives. La multiplication des corridors peut aussi s’avérer être une
facilitation des passages des espèces exotiques pour aller coloniser de nouveaux milieux.
De même l’hétérogénéité et par la même, la multiplication des zones refuges, augmente
également les risques qu’une espèce invasive trouve un milieu favorable à son implantation.
Enfin, les translocations d’espèces d’intérêt patrimonial vers de nouveaux écosystèmes,
risquent d'engendrer des invasions dans ces milieux hôtes, que ça soit l’espèce déplacée
elle-même ou les éventuels pathogènes qu’elle pourrait véhiculer. [1, 42]
La mise en place de barrières empêchant les déplacements des espèces invasives vers les
milieux d’intérêts est une solution apparemment viable pour répondre aux extensions de
certaines aires de répartition d'espèces invasives. La mise de ce type d’obstacle est
particulièrement adaptée aux milieux aquatiques. Par exemple, dans les Rocky Mountains
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Partenariat 2010
(Etats-Unis), la truite fardée (Oncorhynchus clarki) est en train de remonter en altitude et de

coloniser des milieux qui étaient auparavant trop froids pour son implantation. Ce qui pourrait
être radicalement empêché par la mise en place de barrières artificielles, mais avec le risque
est de perturber les mouvements des populations natives par la même occasion. [1]
Des barrières, empêchant le passage des espèces invasives mais permettant celui des
indigènes, seraient idéales. Des travaux de recherches sont ainsi menés dans la région des
grands lacs américains, pour développer des barrages de faibles hauteurs qui préviendraient
la remontée des lamproies de mer (Petromyzon marinus) mais pas celui des poissons natifs
aux capacités de saut plus élevées.
En Europe, des chutes d’eau de 35 cm de haut peuvent permettre d'empêcher la remontée
des vairons d’Europe (Phoxinus phoxinus) mais permet celle des truites communes (Salmo
truta) natives. Ici encore, la discrimination se fait par rapport aux capacités de ces poissons à
sauter les obstacles. Mais on peut imaginer que la mise en place de telles barrières
sélectives ne sera pas possibles dans de nombreux cas, notamment pour limiter la
dispersion d’un envahisseur végétal. [1]
La possibilité d’exploiter les espèces invasives comme une ressource abondante est
également étudiée, voire même d’utiliser les services qu’elles pourraient rendre à certains
écosystèmes perturbés (« positiver les espèces invasives »). [32]
Par exemple, aux Etats-Unis, la plante immergée Hydrilla verticillata génère des tapis
denses causant des nuisances importantes, dont des difficultés de navigation. La principale
crainte est néanmoins que cette domination entraine la disparition de nombreuses espèces
natives. [32]. La gestion d’hydrilla est souvent problématique. Les techniques de ramassage
ne marchent que très rarement, la plante étant capable de repousser à partir d’un simple
fragment. Les méthodes de bio-contrôle via la carpe herbivore (Ctenopharyngodon idella)
donnent de meilleurs résultats, même si elles nécessitent donc l’introduction d’une autre
espèce allochtone. Communément, c’est l’utilisation d’herbicides qui est préférée, mais avec
d’importantes répercussions sur les autres végétaux de l’écosystème. Au final, le coût de
cette gestion est souvent du même ordre, voire plus élevé, que les dommages attribués à la
plante elle-même... [32]
Néanmoins, au niveau de la rivière Potomac et de la baie de Chesapeake (sur la face
atlantique des Etats-Unis), hydrilla semble avoir eut un impact positif sur la qualité des eaux,
en réduisant la turbidité et la charge nutritive ; qualité qui profite aux espèces natives. Les
communautés natives semblent répondre positivement et se maintiennent bien dans le
milieu. On peut donc imaginer que cette espèce, très tolérante vis-à-vis des conditions
environnementales, puisse être utilisée dans des plans de gestion visant à rétablir la bonne
qualité des eaux, favorisant ainsi le retour des communautés natives. Enfin, Rybicki et
Landwehr (2007) ont constaté une plus grande biodiversité (richesse spécifique) dans les
milieux où hydrilla était présente. [32]
Malgré tout, ces expérimentations sont à considérer avec précaution, le risque d’une
domination du milieu par hydrilla serait très difficile à gérer et surtout fatale aux populations
natives. En plus de ces risques dus au fait qu’hydrilla reste une espèce invasive très
compétitive, ce type de gestion, utilisant une plante invasive, risque de servir de tremplin à
ces espèces pour aller coloniser d’autres milieux. De plus, l’implantation répétée de ces
plantes à des fins de gestion risque aussi d’engendrer l’homogénéisation des milieux, ce qui
entrainerait peut être un gain temporaire de biodiversité au niveau local, mais une perte
globale à une échelle géographique plus vaste. Enfin, ces expérimentations ont été menées
dans les limites nord de l’aire de répartition d’hydrilla. On peut se demander alors comment
évoluera la situation dans cette zone, quand l’augmentation des températures rapprocheront
les conditions climatiques de ces régions de l'optimum écologique d'hydrilla [32, 43].
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Partenariat 2010
Une autre voie de recherche qui considère également les plantes invasives comme une
ressource à exploiter (limitant également leur abondance), pourrait être de les utiliser comme
biocarburant. En plus d’en tirer une valeur économique, qui pourrait rendre rentable leur
exploitation, cette utilisation permettrait de réduire les émissions de GES (dans cette voie,
les espèces invasives pourraient être aussi utilisées comme des puits de carbone).
Effectivement, les plantes invasives ont souvent les caractéristiques nécessaires : plante en
C4, résistante, pérenne, avec une longue durée de vie des feuilles, une croissance rapide et
une bonne efficacité d’utilisation de l’eau. Deux envahisseurs des ripisylves sont
actuellement étudiés aux Etats-Unis dans cette optique : la canne de Provence (Arundo
donax) et la baldingère faux-roseau (Phalaris arundinacea) [42]
Le risque de cette approche est de faciliter la dispersion et la colonisation de ces plantes. De
plus cette voie, qui est censé être un moyen de réduction des coûts de gestion, risque de
rendre un territoire dépendant de l’exploitation de ces espèces invasive (emplois et
économies liés à la filière). La finalité ne serait plus alors leur éradication, mais le maintien
de ces populations invasives dans le temps. [42]
En conclusion, la prévention basée sur des moyens de détection, les plus précoces
possibles, et préconisée dans le cadre de gestions de type adaptatives, semble être la
meilleure solution pour gérer les futures espèces invasives. L’interdiction de l’importation et
de la vente des espèces dites « à risque » (recommandée par les experts du programme
DAISIE ; pour l’instant seules les jussies, la caulerpe et quelques animaux sont interdits à la
vente et au transport en France) et la sensibilisation à ces problématiques auprès des
particuliers sont également des démarches à adopter pour ne pas accroitre les foyers et la
fréquence d’invasions potentielles. L’aspect législatif doit également rentrer en ligne de
compte et un dialogue avec les décideurs politiques serait à mener, pour des actions plus
marquées et surtout à plus large échelle pour être efficaces ; ainsi que pour les questions de
financements. De surcroit, l’approche préconisée, dans un premier temps, est de conserver
les milieux en « bonne santé » (en bon état écologique au sens de la DCE, c'est-à-dire sans
perturbation fonctionnelle significative) car ce sont dans ces conditions qu’ils résisteront le
mieux aux invasions biologiques;
5.3 Synthèse
Les effets directs des changements globaux sur les espèces autochtones des milieux
aquatiques métropolitains, et indirects via les invasions biologiques, vont obliger les
décideurs à élaborer de nouvelles stratégies de gestion.
Dans ce cadre, la gestion va tendre à ne plus se concevoir seulement à l’échelle locale (vue
comme une unité isolée), mais au niveau régional et national, voire européen. La connexion
entre les habitats, permettant de former de grands ensembles hétérogènes, favorables à la
résilience de ces milieux et donc propices aux maintiens des espèces, est nécessaire et déjà
encouragé par les politiques publiques, comme par exemple en France avec les trames
vertes et bleues, conséquences du Grenelle de l'environnement. Toutefois, ces créations de
corridors risquent également de faciliter la dispersion d’espèces invasives, risques qui
devront faire partie des éléments de base de création des futurs plans de gestion.
Mais contrairement aux visions "sanctuaristes" passées, il faudra nécessairement accepter
dans l’avenir que certaines espèces quittent leurs aires de répartition historique et que les
écosystèmes d’une zone donnée évoluent dans leur composition floristique et faunistique
mais aussi dans leur fonctionnement pour ainsi accompagner les changements à venir.
De même les stratégies de gestion devront prendre en compte les évolutions permanentes
des conditions environnementales au cours du XXIème, d’où la nécessité d’un suivi constant
et de réponses adaptées et évolutives (gestion adaptative). A ce niveau, il sera donc
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Partenariat 2010
nécessaire de revoir régulièrement les références actuellement utilisées. A ce sujet,

comment les gestionnaires vont-ils pouvoir tendre vers « le bon état écologique », que fixe la
DCE (Directive Cadre sur l’Eau), dans un contexte où tous les écosystèmes tendent à
évoluer vers de nouvelles conditions environnementales ?
Un travail plus important d’échanges entre les domaines de la recherche et de la gestion est
à mener ; les gestionnaires ont besoin de mieux anticiper les perturbations à venir et, en
conséquence, de mettre au point de nouvelles modalités de gestion avec l’aide du monde de
la recherche.
Les prochains travaux à conduire seraient potentiellement :
- de mieux identifier les mécanismes clefs du climat qui affectent la faune et la flore,
- d'inventorier les espèces et les habitats les plus vulnérables aux changements globaux,
- de redéfinir les objectifs de conservation pour les prochaines décennies,
- d'identifier et d'évaluer l’accessibilité aux zones de refuges climatiques,
- d'orienter les plans de gestion vers des stratégies de facilitation et de maintien de la
résilience,
- de développer des systèmes de suivi adéquats. [40]
6 Exemples d’évolution d’espèces invasives des zones

humides avec le changement climatique
6.1 Le tamaris (Tamarix spp.)
Il s'agit d'un arbuste invasif des ripisylves de la moitié ouest des Etats-Unis. Il a été
intentionnellement introduit au début du XIXème siècle en tant que plante ornementale. Il fait
partie des espèces invasives considérées comme causant le plus de nuisances sur la
planète. Son invasion aux Etats-Unis cause des difficultés importantes d’appauvrissement
des ressources en eaux des sites colonisés où elle entraine le déclin de différentes espèces
natives. [44]
Son introduction ancienne a permis aux populations de tamaris de coloniser et de se
maintenir dans tout les milieux favorables qu'il leur a été possible d’atteindre (Figure 18 a.). Il
reste donc à déterminer quels pourraient être les mouvements futurs de ces populations en
fonction des changements globaux. [44]
La distribution des populations de tamaris est, dans l’absolu, faiblement liée aux conditions
climatiques et est située dans les ripisylves. Malgré tout, le patron de répartition des
précipitations (contrairement à celui des températures) reste un assez bon indicateur pour
déterminer les zones les plus favorables au tamaris. [44].
Les projections de la figure 18 sont des aires potentielles déterminées uniquement avec les
données climatiques qui ne prennent pas en compte d’autres paramètres, comme la
capacité à atteindre la zone en question ou la nature de l’écosystème concerné (qualité du
sol, perturbations et stress associé à ce milieu, régime hydrique…), sachant de plus que le
tamaris est une plante que l’on retrouve uniquement dans les ripisylves.
Au final, les changements climatiques n’ont que peu d’effet sur les zones potentiellement
favorables au tamaris (Figure 18 b.). Effectivement les zones avec les risques maximum en
2100 sont celles qui sont déjà actuellement favorables à l’implantation du tamaris. Au
contraire même, quelques zones, pour l’instant favorables, se voient attribuer un indice de
risque de colonisation plutôt faible pour 2100, même si ces modèles ne prévoient pas non
plus de régressions des populations déjà implantées. [44] Néanmoins, au niveau local,
l’implantation du tamaris devrait progresser à cause des changements globaux, bien que
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Partenariat 2010
cette extension soit difficilement modélisable compte tenu du nombre de facteurs

environnementaux à prendre en compte. [19]
Les peupliers (Populus spp.) et les saules (Salix spp.) sont les arbres pionniers natifs et
dominants des ripisylves américaines. Le tamaris est également une plante pionnière au fort
pouvoir de dissémination, présentant une forte production de graines sur de longues
périodes mais avec de très mauvaises aptitudes à la compétition. En revanche, grâce à ses
longues racines, le tamaris résiste mieux au stress hydrique que les essences natives. [19].
Un des moteurs-clefs de ces changements de dominance serait du la perturbation du régime
hydrique, notamment avec des périodes d’étiages estivaux. Ces débits irréguliers
entraineraient une baisse du niveau de la nappe phréatique. Les peupliers et les saules
natifs seraient alors désavantagés par rapport au tamaris et perdraient une partie de leurs
aptitudes compétitives qui empêchaient jusqu’alors l’installation du tamaris dans ces milieux.
Un débit intermittent entrainerait donc une nouvelle codominance entre les populations
natives et invasives. [19]
De plus, la diminution marquée du niveau des eaux l’été, va découvrir des surfaces vierges
sur lesquelles seul le tamaris pourra s’installer car étant le seul à disséminer encore ses
graines à cette période. Même si par la suite les crues hivernales remodèlent ces zones, les
graines seront à même de germer au printemps sur ces substrats très riches et ainsi occuper
un nouvel habitat qui était auparavant inaccessible. [19]
Figure 18 : Aire de répartition du tamaris (en noir) et zones qui lui sont potentiellement
favorables (en rouge) actuellement (a). Evaluation des risques d’invasion avec un changement
climatique de type A2 en 2100 (b). [11]
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Partenariat 2010
Le moyen de gestion le plus efficace serait alors de maintenir les débits tels qu’ils le sont
naturellement. Mais cela présume que la demande en eau le permette. [19]
Ainsi, même si les changements climatiques ne favorisent pas directement l’expansion des
zones favorables au tamaris, les changements globaux au niveau local (demande en eau
augmentée par exemple) risquent de permettre l’extension de cette espèce dans des milieux
où elle était absente depuis son introduction aux Etats-Unis et de limiter les possibilités
techniques de gestion de cette espèce.
6.2 La crassule des étangs (Crassula helmsii)
Cette plante aquatique amphibie, originaire d’Australie et de Nouvelle-Zélande, a

volontairement été introduite en Angleterre au début du XXème et commercialisée pour
l’aquariophilie dès 1927. [46]
En Europe, les premières observations en milieux naturels datent de 1956. Elle a envahi
depuis de nombreux milieux aquatiques stagnants (étangs, bras morts, fossés,
marécages…) plus particulièrement dans la moitié nord de l’Europe. Cette plante, pouvant
supporter des températures allant de -6 °C en hiver, à 30°C en été, est très abondante en
Bretagne et au Royaume-Uni (plus de 1000 sites colonisés) où elle peut même maintenir
une croissance végétative durant l’hiver. [46]
Elle forme d’épais tapis de végétation, pouvant entrainer une altération physico-chimique du
milieu (interception de la lumière…) et une diminution notable de la biodiversité. La crassule
des étangs peut aussi causer une réduction de l’écoulement de l’eau (pouvant aggraver
l’impact des inondations) et diminuer la valeur récréative des plans d’eau concernés. Dans
certains cas, elle peut même être à l’origine de phénomènes d’eutrophisation et
d’anaérobiose. [46]
Dans le contexte du changement climatique, cette plante, très peu contraignante sur ses
conditions de vie et ayant de très bonnes capacités de colonisation (notamment grâce à la
reproduction végétative par stolons et fragmentation des tiges), risque de connaitre une
expansion importante. La figure 19 montre par exemple l’évolution des aires de répartition
potentielles de la crassule des étangs pour le nord de l’Europe, en prenant en compte les
variations climatiques attendues pour la fin du siècle (pour un scénario optimiste) :
Figure 19 : Aire de répartition potentielle de Crassula helmsii, de nos jours (avec les moyennes
climatiques de la période 1961-1990) ; à gauche. Et en 2100 avec un scénario d’émission B2 ; à
droite. (Adapté de Hallstan S.) [45]
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Partenariat 2010
Dans l’hypothèse d’un scénario A2, l’ensemble de la zone, ici présentée, aurait de forte
potentialité pour être colonisée par la crassule des étangs. [45]
Les événements extrêmes plus fréquents et plus violents, comme les inondations ou les
tempêtes, risquent d’accroitre la dispersion de fragments de ce genre de plante qui, par
reproduction végétative, pourront générer de nouveau foyer et coloniser ainsi de nouveaux
habitats jusqu’alors inaccessibles. [18]. De plus, étant tolérante à une large gamme de
conditions environnementales, Crassula helmsii pourrait coloniser des milieux très perturbés
ou stressés (étant une plante amphibie, tolérant donc des hauteurs d’eau fluctuantes) au
détriment des espèces autochtones. [46]
En France, il n’existe actuellement pas de mesures de gestion contre la crassule des étangs.
Par contre, les gestionnaires au Royaume-Uni ont examiné plusieurs possibilités.
L’arrachage mécanique est à proscrire au vue de la fragilité de la plante et de ses fortes
capacités de bouturage. Des arrachages manuels pourraient sans doute donner des
résultats sur des sites en tout début de colonisation. La lutte biologique est également
difficilement applicable, car même si des poissons, comme les carpes, peuvent consommer
des pousses éparpillées, ils seraient incapables de survivre sous les tapis de végétation que
forme la crassule. La méthode qui a semblé la plus efficace a donc été l'application
d'herbicides, technique interdite en France : son manque de sélectivité et les pollutions
occasionnées sont toutefois très contradictoires avec l'évolution actuelle des pratiques de
gestion des milieux naturels. [46]
Une technique alternative a néanmoins été proposée par les gestionnaires anglais. Elle
consiste à faire de l’ombre à l’herbier de crassule via des bâches ou par l’implantation de
végétaux adaptés. Cette technique a montré quelques résultats encourageant en Angleterre
et pourrait se conjuguer aux éventuelles techniques de gestion visant à limiter l’échauffement
de la masse d’eau également par un ombrage plus important. [46]
Crassula helmsii présente donc les principaux traits écologiques des espèces invasives, dont
une grande tolérance vis-à-vis des conditions environnementales et forte capacité de
colonisation. Ce qui fait d’elle une espèce à surveiller d’encore plus prêt dans le cadre des
changements globaux à venir. Les aires favorables à son installation risquent probablement
de s’étendre en Europe et les perturbations climatiques prévues risquent également de
favoriser sa dissémination. Une surveillance soutenue est donc nécessaire pour détecter, le
plus précocement possible, d’éventuelles implantations de cette espèce invasive, sur de
nouveaux territoires. Effectivement, il n’y a pas encore de méthode de gestion assez
satisfaisante pour gérer un foyer étendue. Malgré tout, un arrachage manuel ou mécanique
en début d’invasion peut stopper radicalement la propagation de Crassula helmsii. [46]
7 Conclusions
Les prévisions de changements climatiques ont été modélisées à partir d’une multitude de
scénarios décrivant les émissions de GES au cours du siècle à venir, selon divers critères
(augmentation de la population, développement des technologies…). Même si ces scénarios
et ces modélisations ne sont évidemment pas vérifiables, ils convergent tous vers une
augmentation généralisée des températures, particulièrement en été et dans le sud de la
France. Pour cette même période les précipitations devraient également fortement décroitre,
alors qu’elles seront plus intenses pendant l’hiver, surtout dans le nord. Les événements
extrêmes devraient être également plus fréquents et la variabilité interannuelle plus forte.
Tout ces changements auront un impact, encore difficile à évaluer, sur les écosystèmes
aquatiques. L’augmentation de la température, les variations du régime hydrique et la
montée du niveau océanique auront de fortes conséquences sur la qualité de l’eau et
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Partenariat 2010
d’importantes répercussions sur le fonctionnement de ces milieux. Les activités anthropiques

risquent d’avoir des effets encore plus marqués sur ces écosystèmes aquatiques, que ce soit
par leur intensification ou par leur association avec les autres effets des changements
globaux.
La gestion des stocks d’eau pouvant être destiné à la consommation humaine risque d’être
problématique, avec les possibles incursions d’eau salée dans les nappes phréatiques
littorales ou des déficits d’alimentation de ces réserves en été.
Le GIEC fournit régulièrement des rapports sur l’évolution des connaissances au sujet des
changements globaux et de ses impacts potentiels sur l’environnement et les sociétés
humaines.
Toutes ces perturbations auront évidemment des répercussions sur les espèces indigènes
des écosystèmes aquatiques. La rapidité et la brutalité de ces changements pourraient
obliger les animaux et les végétaux à remonter plus au nord, ou plus haut en altitude. Les
aires de répartition risquent d’évoluer, leurs limites sud devenant de moins en moins
favorables alors que les territoires plus au nord seront potentiellement plus favorables.
Les potentialités de déplacement des différentes espèces concernées seront évidemment
très variables selon leur biologie et leur écologie : les espèces ne pouvant se déplacer
suffisamment vite pourraient régresser puis disparaître au fur et à mesure que les aires
géographiques favorables se réduiront. De plus, l’augmentation des activités anthropiques
prévues au cours du siècle à venir risque de morceler encore plus les paysages et de couper
ainsi les corridors reliant les différents écosystèmes.
Faciliter la remontée des populations autochtones, augmenter l’inter-connectivité des milieux
et leur résilience, apparaissent comme des éléments clefs de leur survie. Les stratégies de
gestions adaptatives à mener dans le futur et à l’échelle européenne semblent les plus
adaptées aux évolutions probables des territoires et des communautés vivantes mais elles
peuvent également s'accompagner de nouvelles invasions biologiques qu'elles pourraient
faciliter. En effet, en perturbant les milieux et en stressant les espèces indigènes, elles
pourraient rendre disponible des niches écologiques favorables à l’installation d’espèces
exotiques. Les évolutions des activités anthropiques, qui sont les principales voies de
transport d’espèces exotiques, sont aussi des facteurs à prendre en compte dans les
questions de gestion des espèces invasives.
Cette stratégie de gestion adaptative apparait comme la plus appropriée et devrait trouver
une place importante dans ce contexte. Elle nécessitera des acquisitions régulières de
connaissances précises et opérationnelles sur les modifications fonctionnelles des milieux et
les paramètres de la dynamique des espèces invasives ou indigènes.
La commercialisation et/ou l’exploitation d’espèces exotiques qui causent des difficultés de
gestion dans d’autres pays européens seront également à évaluer régulièrement. Par
exemple, pour les plantes aquatiques, seules les jussies et la caulerpe sont actuellement
interdites à la vente et au transport en France, alors que de nombreuses autres espèces
invasives avérées sont disponibles dans les points de vente spécialisés.
La question des changements globaux et des invasions biologiques doit évidemment être
abordée de façon intégrée, avec la mise en œuvre de modes de gestion adaptés aux
espèces à gérer mais aussi à l'échelle du territoire concerné, depuis le "terrain" du
gestionnaire local jusqu'à l'ensemble de la zone où se trouve l'espèce invasive avec une
nécessaire harmonisation de ces stratégies, au moins au niveau européen. Par ailleurs si
des facilitations de la gestion des espèces invasives passent par le maintien du bon état
écologique des écosystèmes aquatiques au sens de la DCE, les évolutions fonctionnelles de
ces écosystèmes liées à ces changements globaux vont rendre plus complexes les choix et
les interventions de gestion.
Enfin, dans tous les cas, des évolutions notables des règlementations s'appliquant à cette
problématique sont indispensables, ainsi que de très importants efforts de sensibilisation des
décideurs et du grand public.
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Sigles utilisés
DAISIE : Delivering Alien Invasive Species Inventories in Europe
DCE : Directive Cadre sur l’Eau
GES : Gaz à Effet de Serre
GIEC : Groupe d'experts Intergouvernemental sur l'Evolution du Climat (équivalent français
du sigle anglais IPCC)
IPCC : Intergovernmental Panel on Climate Change
MEEDDAT : Ministère de l'Ecologie, de l'Energie, du Développement durable et de
l'Aménagement du territoire
NWRS : National Wildlife Refuge System (Etats-Unis)
ONCFS : Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage
ONEMA : Office National de l’Eau et des Milieux Aquatiques
ONU : Organisation des Nations Unies
PIB : Produit Intérieur Brut
PLU : Plan Local d’Urbanisme
SRES : Special Reports on Emission Scenarios
UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature (équivalent français du sigle
anglais IUCN)
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Partenariat 2010
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_______________________________________________________________________ 49
Partenariat 2010
Espèces
Espèces invasives
Onema Cemagref
Hall C – Le Nadar Parc de Tourvoie
5, square Félix Nadar BP 44,
94300 Vincennes 92163 Antony cedex
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Partenariat 2010

Espèces -Espèces invasives

Partenariat 2010 – Espèces – Espèces invasives

Alain Dutartre, Yves Suffran

Contexte de programmation et de réalisation

Onema : Nicolas Poulet, DAST, nicolas.poulet@onema.fr

Cemagref : Alain Dutartre, REBX, alain.dutartre@Cemagref.fr

Référence du document : Dutartre A., Suffran Y. 2011. Changement climatique et

Droits d’usage : accès libre

Nature de la ressource : Document

Mots clefs : Changement global, changement climatique, invasion biologique, espèces

3 Le changement climatique en France : Scenarios et

La première étape de cette étude est de caractériser le changement climatique, c’est-à-dire

Figure 1 : Émissions mondiales de GES

Les courbes en pointillé délimitent la

3.2 Impacts sur les écosystèmes aquatiques

3.2.1 Conséquences physiques

Trois paramètres météorologiques sont essentiels à connaître : la température, les

3.2.1.1 Augmentation de la température

dans les couches superficielles une baisse des concentrations en nutriments et un

En conclusion, en altérant le bilan thermique et le bilan hydrique, le changement climatique

3.2.3 Autres conséquences indirectes et anthropiques

3.2.3.1 Incidence de l’augmentation du niveau des océans

3.2.3.2 Effets de l’augmentation de la demande et des activités autour de l’eau

Les changements climatiques en métropole font l'objet de différents modèles prévisionnels

La répartition géographique des zones humides devrait se modifier en raison de l'évolution

4 Conséquences des modifications pour les

4.1.1 Limites d’adaptation des espèces natives

La lutte contre le morcèlement du paysage (restauration des corridors de migration et de la

4.1.1.2 Perturbation des cycles de vie

inhibant de façon physiologique les capacités reproductives des femelles et en accélérant,

Un autre exemple d’altération du cycle de vie concerne la reproduction du corégone

Le réchauffement climatique a également d’autres conséquences sur le cycle de vie des

En conclusion, en modifiant la nature et le fonctionnement écologiques des habitats, le

4.1.2 Un environnement déséquilibré et moins favorables aux espèces natives

En altérant les caractéristiques écologiques des milieux aquatiques, les changements

4.1.2.1 Modifications des relations interspécifiques

4.1.2.2 Augmentation des stress

Le régime hydrique est un déterminant majeur de la structure de la végétation des

Figure 10 : Impacts des changements globaux sur les espèces invasives

4.2.1 Des conditions environnementales qui deviennent plus favorables à

4.2.1.1 Changement des mécanismes de transport et d’introduction

La multiplication de phénomènes météorologiques extrêmes pourrait aussi favoriser la

où le réchauffement climatique lèverait ces contraintes, on peut s’attendre à une pression

La diminution globale de la disponibilité en eau risque d'entrainer la construction d’ouvrages

4.2.1.2 Implantation de nouvelles espèces exotiques

Par exemple, le réchauffement de l’eau va permettre l’implantation des espèces d’"eau

Au final, les espèces actuellement incapables de se maintenir dans un milieu donné en

4.2.1.3 Evolution des aires de répartition

L’augmentation des températures sera probablement le moteur principal de l’extension des

Figure 12 : Aire de répartition potentielle de Myriophyllum aquaticum, à gauche, de nos jours

De même, aux Etats-Unis, les températures hivernales limitent l’implantation du piranha à

Les caractéristiques hydromorphologiques et écologiques des milieux aquatiques expliquent

l’Aquitaine, se propagent au bassin Loire-Bretagne. L’écrevisse de Louisiane (Procambarus

Figure 14 : Aire de répartition de la jussie (Ludwigia sp.) à gauche et de la grenouille taureau

En conclusion le changement climatique, en réchauffant la température des eaux, en

4.2.2 Des milieux déséquilibrés plus favorables aux espèces invasives :

En plus de favoriser plus ou moins directement la dissémination et l’implantation de