Organisation de la diversité des coléoptères en milieu

méditerranéen provençal perturbé par le feu

Jérome Orgeas, Philippe Ponel

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Jérome Orgeas, Philippe Ponel. Organisation de la diversité des coléoptères en milieu méditerranéen
provençal perturbé par le feu. Revue d’Écologie, 2001, 56 (2), pp.157-172. �hal-03530056�

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 ORGANISATION DE LA DIVERSITÉ DES COLÉOPTÈRES EN MILIEU
M ÉDITERRANÉEN PROVENÇAL PERTURB É PAR LE FEU

Jérôme 0RGEAS 1 & Philippe PONEL2

SUMMARY

Uncontrolled forest lires in the French Mediterranean region, by their frequency and
their wide spread to most ecosystems, represent a key element in population dynamics of
plants and animais. The present work performed in the "Canaille hill" site (Bouches-du­
Rhône, France) aimed to analyse the organization patterns of beetle communities (species
richness, abundance, diversity and community composition) and their response to
environmental factors. Comparisons with sorne other open Mediterranean ecosystems were
made.
Importance of highly disturbed post-bumt vegetation with low leve! of trophic resources
could exp lain that beetle communities of Canaille hill were quite ordinary, relative!y poor in
species with a low diversity. Structure and maturity of vegetation patterns associated with the
occurrence of sorne particular perennial forest species clumped into islets appeared to
enhance abundance and species richness of beetles. Isolated remnants after lire represented
high biodiversity refuges of a maj or importance in biological conservation.

RÉ SUMÉ

Les incendies de forêt non contrôlés en région méditerranéenne française, par leur
fréquence et leur généralisation à la plupart des écosystèmes, représentent un élément
déterminant dans la dynamique des populations végétales et animales. Le présent travail,
effectué sur le massif de Canaille (Bouches-du-Rhône, France), analyse les patrons
d' organisation des communautés de Coléoptères (richesse spécifique, abondance, diversité,
composition des communautés) et leur réponse aux différents facteurs environnementaux.
Des comparaisons avec d' autres milieux ouverts méditerranéens ont été réalisées.
La dominance en surface des formations végétales post-incendie fortement perturbées à
faibles ressources trophiques pourrait expliquer la relative banalité, la pauvreté et la faible
diversité des communautés de Coléoptères. La structure et la maturité des formations
végétales associées à la présence d'espèces ligneuses forestières particulières regroupées en
îlots de végétation épars semblent favoriser l' abondance et la richesse spécifique des
Coléoptères. Les îlots de végétation ayant persisté aux incendies constituent des zones refuges
de plus grande biodiversité et d ' un grand intérêt conservatoire.

1 Institut Méditerranéen d' Écologie et de Paléoécologie, case 46 1 , FST St Jérôme,

1 3 397 Marseille cedex 20, France.
2 Laboratoire de Botanique Historique et Palynologie, case 45 1 , IMEP-CNRS-ERS 6 1 00, FST St
Jérôme, 1 3397 Marseille cedex 20, France.
Rev. Écol. (Terre Vie), vol. 56, 200 1 .

157
 INTRODUCTION

La transformation des écosystèmes par l' activité humaine implique

directement ou indirectement un préjudice sur la pérennité de certaines espèces,
que ce soit très récemment dans les milieux tropicaux (Raven, 1 9 8 8 ; Lugo, 1 988 ;
Ehrlich, 1 988 ; Erwin, 1 997) ou dans des milieux occupés depuis longtemps par
l' homme et notamment dans le bassin Méditerranéen (Trabaud, 1 98 1 ). La
modification et le remodelage permanent des paysages méditerranéens par
l' homme depuis des millénaires (Blondel & Aronson, 1 999 ; di Castri & Vitali di
Castri, 1 98 1 ) ont eu de profondes conséquences sur la distribution et la diversité
des espèces vivantes par la diminution et le morcellement des forêts
méditerranéennes (Thirgood, 1 9 8 1 ; Marchand, 1 990) sous l' effet du pâturage et
des incendies (Stamou, 1 998 ; Blondel & Aronson, 1 999). Même si la surface
actuelle des forêts méditerranéennes françaises tend à augmenter en général, les
formations côtières, par leur taux d' occupation humaine élevé, représentent des
écosystèmes très perturbés dont la biodiversité est menacée (Ramade, 1 990). Dans
ces zones, c' est l' urbanisation et surtout la récurrence des incendies qui conduit à
la transformation du tapis végétal et des sols (Stamou, 1 998) et pose un problème
en termes de conservation biologique. Ceci est particulièrement vrai pour la
végétation du massif de Canaille (communes de Cassis et de La Ciotat, Bouches­
du-Rhône) dont le stade ultime de perturbation par le feu est représenté par les
faciès dits en « peau de léopard » de Chêne kermès (Quercus coccifera), très bas
et en taches, qui occupent de vastes zones sur le massif.
Au-delà du morcellement causé par l' activité humaine, la grande variabilité
des conditions écologiques du massif (topographie, géologie et « littoralité »)
permet à plusieurs biotopes de coexister sur de faibles distances. Ces biotopes
variés pourraient constituer le refuge de certaines espèces à forte valeur biologique
(inventaire ZNIEFF, 1 985) mais aucune étude écologique de cette zone ne vient
valider cette hypothèse.
Plus généralement, les paysages méditerranéens présentent une large
proportion de milieux ouverts par le feu pour lesquels les communautés des
arthropodes ont été très peu étudiées (Bigot & Bodot, 1 973a, 1 973b & 1 973c).
Cependant, les arthropodes contribuent à l ' essentiel de la diversité animale et
jouent un rôle essentiel dans la dynamique et le fonctionnement des écosystèmes
(Gullan & Cranston, 1 994). Dans le présent travail nous décrivons plus
particulièrement l' organisation des communautés d' insectes Coléoptères présentes
dans l' ensemble des différents biotopes du massif de Canaille. Les Coléoptères
constituent le groupe le plus diversifié sur terre (Wilson, 1 988 ; Erwin, 1 99 1 ;
Hammond, 1 992 ; Stork, 1 993) avec plus de 400 000 espèces décrites, et
représentent en conséquence une importante valeur biologique et patrimoniale. En
outre, les milieux ouverts des zones méditerranéennes sont ceux qui supportent
généralement les plus fortes valeurs de diversité entomologique (Ponel, 1 995).
Cette diversité spécifique se traduit également par une grande diversité
fonctionnelle (Bigot, 1 979) dans laquelle les Coléoptères occupent tous les
niveaux trophiques et jouent un rôle clé dans le recyclage des nutriments et les flux
d' énergie (Paulian, 1 988 ; Lawrence & Britton, 1 994). Les Coléoptères sont
largement utilisés comme bioindicateurs des changements écologiques (Luff,
1 996 ; Erwin, 1997 ; Desender & Bosmans, 1 998 ; Rodrfguez et al. , 1 998).

158 -
 En conséquences, l' étude de l' organisation et de la diversité des
communautés de Coléoptères du massif de Canaille est en mesure de mettre en
évidence les relations entre ces communautés et les différents faciès de végétation,
et de fournir des informations d' ordre éco-entomologique et biogéographique sur
une zone mal connue.
Les objectifs spécifiques de cette étude sont (i) d' évaluer l' organisation de la
biodiversité des Coléoptères en fonction des habitats et de leur état de perturbation
par le feu, et (ii) de mettre en évidence d' éventuelles zones de grande diversité en
vue de la conservation des espèces.

MATÉRIELS ET MÉTHODES

LE SITE

Le massif de Canaille représente une entité écologique originale par les

particularités de la flore, de la faune et du substratum géologique, mais aussi par
l ' intensité des perturbations d' origine anthropique que l'on y rencontre : incendies,
débroussaillements, urbanisation, sur-fréquentation, etc. Cette zone
méditerranéenne littorale relativement localisée est constituée de poudingues
siliceux roux à galets de grès et de quartzites surmontant des calcaires à rudistes.
Cet ensemble du Turonien supérieur repose sur des marnes à foraminifères du
Turonien inférieur (Guieu et al. , 1 996). Ce massif surplombe la mer par des
falaises orientées ouest-sud-ouest culminant à 394 rn d' altitude, et s' abaisse en
forte pente au nord-est jusqu' au niveau de la plaine littorale. Sa surface est estimée
à environ 700 ha. À La Ciotat, les précipitations annuelles moyennes sont de
5 84 mm, la température moyenne annuelle 1 3 ,8 °C, la moyenne des maxima du
mois le plus chaud 25,4 oc et la moyenne des minima du mois le plus froid 4,5 oc
(Loisel, 1 976). Ces éléments climatiques indiquent que le site d' étude appartient
à l' étage méditerranéen subhurnide. Les zones incendiées et/ou ayant subi certains
aménagements forestiers (débroussaillements, plantations) recouvrent la majeure
partie de la surface du massif. Cependant, la topographie tourmentée, la diversité
des sols et des conditions de « littoralité » (distance à la mer) permettent à des
biotopes très divers de se maintenir. Ces biotopes correspondent à des milieux
rupestres, des maquis bas à Erica multiflora sur poudingue, des garrigues basses
à Quercus coccifera en taches sur lapiaz calcaire, des garrigues à Cistus
monspeliensis et Cistus albidus, des pinèdes à Pinus halepensis, des îlots de
Quercus ilex, des faciès de crête et des plantations de pins inégalement
débroussaillées.

C HOIX DES PLACETTES EXPÉRIMENTALES

Les placettes d' étude ont été sélectionnées essentiellement le long de deux
transects orthogonaux orientés vers la mer qui correspondent à un gradient
altitudinal et d' éloignement à la mer. Le premier est orienté sud-nord, le second
ouest-est. Une placette a été sélectionnée pour chaque formation végétale traversée
par la ligne de transect. Quelques placettes isolées supplémentaires ont

159 -
été également sélectionnées car elles correspondaient à des faciès de végétation
non représentés sur les transects. Au total, 1 6 placettes expérimentales ont été
retenues (Fig. 1).

ÉCHANTILLONNAGE

Dans chaque placette, l' échantillonnage des Coléoptères terricoles a été

effectué grâce à des pièges à substance attractive (bière sucrée) composés de pots
de 5 cm de diamètre et de 7 cm de hauteur remplis aux deux-tiers. Les pièges
attractifs ont été préférés aux pièges à interception usuellement utilisés en raison
de la pauvreté faunistique mise en évidence lors de prospections préliminaires
qualitatives. L' attractivité des pièges est variable selon les groupes de Coléoptères,
mais ce biais d' échantillonnage est le même pour tous les sites qui peuvent alors
être comparés sur le plan faunistique. Pour chaque placette, six pièges ont été
disposés durant une semaine tous les mois, de mars à août 1 996.
L'échantillonnage des Coléoptères frondicoles a été effectué grâce au battage
de la végétation (Turner, 1 974 ; Southwood, 1 978). Réalisé de manière synchrone,
le battage a été effectué autour de tous les pièges2 sur une surface
approximativement circulaire (selon la topographie) de 1 0 m (Turner, 1 974).

VARIABLES DU MILIEU

Quinze variables environnementales regroupant les variables topographiques

et de la structure de la végétation ont été mesurées in situ pour chaque placette
(Tab. 1). En complément, un relevé des espèces végétales ligneuses de chaque
placette a été effectué au début de la période d'échantillonnage. L' influence
anthropique s' exerce principalement par le biais de l' incendie, du reboisement et
du débroussaillement. Un incendie de grande ampleur a parcouru en 1 982
l' ensemble des placettes à l' exception des placettes 1 1 et 1 3 (respectivement une
pinède mature dense et un isolat de Chêne vert). Seules les placettes 5 et 7 ont subi
un second incendie en 1 989 et correspondent à des faciès en taches de Quercus
coccifera épars. Les essences privilégiées pour le reboisement post-incendie ont
été le Pin de Calabre (Pinus brutia) et le Pin parasol (Pinus pinea). Ce reboisement
a eu lieu de 1 983 à 1 987, essentiellement sur les parties hautes du massif et
correspond aux placettes 2, 1 2 et 1 5 . En outre, la placette 1 5 a fait l' objet d'un
débroussaillement avant le début de l' échantillonnage.

INVENTAIRE DES COLÉOPTÈRES

La liste des espèces inventoriées (Tab. Il) suit la nomenclature utilisée par le
récent catalogue de Minelli et al. ( 1 993 & 1 995). Les données écologiques et
biologiques concernant les espèces sont tirées principalement de Koch ( 1 989a,
1 989b & 1 992), de Thérond ( 1 975 & 1 976) et de Caillol ( 1 908, 1 9 1 3, 1 9 14, 1 954a
& 1 954b). Pour chaque espèce, l' abondance relative A (par rapport au nombre total
d' individus) ainsi que la fréquence relative F (par rapport au nombre total de
placettes ; Bigot & Bodot, 1 973b) ont été calculées. Les synusies et les régimes
alimentaires des espèces ont été également consignés dans le tableau Il.

160 -
 6
•
5
•
7
•

4
•
3
• 11
•

A
N

! km

Bec de 1 'aigle

Méd iterranée 0 1 0 20 3 0 k m

Figure 1. - Localisation géographique des placettes expérimentales.

 TABLEAU 1

Descripteurs des populations et variables environnementales des placettes expérimentales. Ait = altitude (m) ; Pte = pente (%) ; DL =
distance au littoral (m) ; Roc=roche aifleurante ; Bio = blocs (> 20 cm) ; Ca = cailloux (< 20 cm) ; Ter = terre nue ; LitA = litière
aérée ; LitD = litière dense ; Rto = recouvrement total de la végétation ; A = arbustes 0, 5-2 m ; 2A = arbustes 2-4 m ; 3A = arbres
4-JO m ; 4A = arbres > JO m ; Herb = herbacées < 0, 5 m. Recouvrements : 0 = recouvrement nul ; J = recouvrement < JO % ; 2 = de
JO à 25 % ; 3 = de 25 à 50 % ; 4 = de 50 à 75 % ; 5 = > 75 %.

Placettes

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

8 9 9 3 12 4 6 13 4 13 9 25 9 10 6
Richesse 5
14 18 19 4 29 9 23 27 7 54 15 83 53 27 41
-

0\
Abondance 10
N

340 1 90 1 60 220 1 30 230 330 340 320 90 320 300 1 00 340 1 10

Ait 310
20 40 30 15 45 55 35 30 65 5 25 30 0 20 55
Pte 40
275 1 300 1 600 2200 2400 1 800 825 700 200 2075 350 450 250 300 200
DL 175
1 1 1 1 0 1 1 3 0 0 0 0 0 0
Roc 1 0
1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 0 1 0 1 0
Bio 0
2 3 1 3 1 3 2 2 1 1 1 1 1 2 0
Ca 0
0 1 0 1 0 2 2 2 0 1 1 1 4 1
Ter 0 3
0 2 1 2 1 0 0 1 1 2 2 1 3 1
Lit A 1 2
3 2 2 2 2 3 3 2 4 3 3 4 2 4
Lit D 4 2
3 4 3 4 3 4 4 3 5 4 5 4 3 5
Rto 5 4
3 4 2 3 3 4 4 2 4 3 3 4 2 5
A 5 3
0 0 0 1 1 0 0 0 3 3 4 0 0 0
2A 0 0
0 0 1 2 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0
3A 0 0
0 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0
4A 0 0
1 3 1 2 1 2 2 2 3 2 1 2 2 2
Herb 2 3
 TABLEAU Il

Inventaire des espèces de Coléoptères collectées durant l 'expérimentation.

L 'abondance relative (A) en % de chaque espèce est donnée par rapport à
l 'abondance totale de tous les individus. La fréquence d'occurrence spatiale (F) en %
est donnée sur l 'ensemble des 1 6 placettes. L 'astérisque signale les espèces bénéficiant
d'une mesure de protection ou ayant, par leur rareté, un intérêt conservatoire.
Régimes alimentaires larvaires : Ph phytophage ; Px
= phytoxylophage ; Pr
= =

prédateur, parasite ou carnivore ; Z zoonécrophage ; Pol polyphage. Synusies :

= =

A = arbres ; a = arbustes ; H =strate herbacée ; S sol ; Md

= matières
=

décomposées ; Syn synanthropes.

=

Famille Espèce Régime Synusie A (%) F (%)

Carabidae Cicindela maroccana

spp. pseudomaroccana (Roesh.) Pr s 0,46 1 2,50
Histeridae Saprinus subnitescens (Bick.) Pr Md 0,23 6,25
Staphylinidae Lordithon trinotatus (Er.) Pr Md 1,15 1 8,75
Aleocharinae sp. indét. ? ? 3,45 43,75
Cetoniidae Potosia cuprea (F.) Ph A 0,23 6,25
Netocia morio (F.) Ph A 5,98 50,00
Netocia oblonga (Gory & Perch.) Ph A 1,15 1 8,75
Elateridae Lacon punctatus (Herbst) Pr A 0,23 6,25
Melanotus tenebrosus (Er.) Pr A 0,92 1 8,75
Dennestidae Dermestes frischii (Kug.) z Md 0,46 1 2,50
Dermestes undulatus (Brahm) z Md 0,69 6,25
Globicomis variegata (Küster) z A 0,23 6,25
Ptinidae Ptinus bidens (01.) Pol A 20,69 68,75
Cleridae * Opilo germanus (Chevrolat) Px A 0,23 6,25
Melyridae Danacea pallipes (Panz.) Ph H 0,23 6,25
Nitidulidae Nitidula sp. z Md 0,23 6,25
Silvanidae Oryzaephilus surinamensis (L.) Pol Syn 1 1 ,49 50,00
Cryptophagidae Cryptophagus badius (Sturm) Pol Md 1 0,57 37,50
Cryptophagus sp. Pol Md 0,69 1 8 ,75
Coccinellidae Scymnus ater (Kug.) Pr A 2,76 1 8,75
Scymnus interruptus (Goeze) Pr A 2,53 3 1 ,25
Chilocorus bipustulatus (L.) Pr A 0,23 6,25
Exochomus quadripustulatus (L.) Pr A 0,92 1 8,75
Adalia decempunctata (L.) Pr A 3,91 25 ,00
Coccinella septempunctata L. Pr A 0,46 1 2,50
Oenopia lyncea (01.) Pr A 3,68 3 1 ,25
Myrrha octodecimguttata (L.) Pr A 1 ,38 1 2,50
Mordellidae Tomoxia bucephala (Costa) Ph H 1 ,38 1 8,75
Mordellistena micans (Germ.) Ph H 1,15 1 2,50
Meloidae Hycleus polymorphus (Pallas) Pr s 0,23 6,25
Oedemeridae Nacerdes camiolica (Gistl) Px A 3,22 25 ,00
Oedemera flavipes (F.) Ph H 0,46 1 2,50
Oedemera lurida (Marsh.) Ph H 0,23 6,25
Alleculidae Hymenalia rujipes (F.) Ph A 0,23 6,25
Tenebrionidae *Elenophorus collaris (L.) Pol s 1,15 1 2,50
Cerambycidae Corymbia cordigera (Fuessl.) Px A 2,53 37,50
*Corymbia fontenayi (Muls.) Px A 0,69 1 2,50
* Trichoferus fasciculatus (Fald.) Px A 0,23 6,25
* Cerambyx cerdo (L.) Px A 0,92 1 2,50
Purpuricenus budensis (Goeze) Px A 0,23 6,25

1 63
 TABLEAU Il (suite)

Famille Espèce Régime Synusie A (%) F (%)

Chrysomelidae Timarcha goettingensis

spp. bruleriei (Hellier) Ph H 0,23 6,25
Chrysolina americana (L.) Ph a 0,46 1 2,50
Lachnaea sexpunctata (Scop.) Ph A 0,46 1 2,50
*Cryptocephalus macellus (Suffrian) Ph A 0,46 6,25
Colaspidea oblonga (Blanchard) Ph a 0,23 6,25
Dicladispa testacea (L.) Ph a 0,23 6,25
Bruchidae Bruchus signaticomis (Gyll.) Ph H 0,23 6,25
Attelabidae Lasiorhynchites coeruleocephalus Ph A 0,23 6,25
(Schall.)
Apionidae Protapion pedale (Rey) Ph H 0,23 6,25
Phrissotrichum tubiferum (Gyll.) Ph a 2,30 37,50
Oryxolaemus flavifemoratum (Herbst) Ph a 2,07 1 8 ,75
Curculionidae Brachyderes pubescens (Boh.) Ph A 3,9 1 43,75
Curculio elephas (Gyll.) Ph A 0,46 1 2,50
Rhynchaenus erythropus (Germ.) Ph A 0,69 6,25
Abondance totale : 435 individus

ANALYSE DES DONNÉES

La récolte d' une espèce rare ou peu commune est a priori fortement liée au
hasard (Magurran, 1 988). Si la présence d' une telle espèce peut apporter une
information intéressante dans un relevé, son absence dans un autre relevé ne
correspond pas forcément à une réalité biologique inverse, et ce en raison de la
trop forte probabilité de « non-capture » . Inspiré de la classification de Bigot &
Bodot ( 1 973b) des espèces selon leur fréquence, le « degré d' abondance » d' une
espèce a été évalué grâce au produit de sa fréquence relative F et de son abondance
relative A (Tab. Il). Arbitrairement, les espèces peu communes sont celles dont le
produit A x F est strictement inférieur à 1 5 . Ces espèces ont été écartées des
traitements statistiques multivariés et univariés, mais ont été intégrées dans
l' analyse synthétique de la biodiversité des Coléoptères en raison de la forte valeur
biologique ou patrimoniale de certaines.
L' organisation de la composition spécifique des communautés a été examinée
grâce à une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC, logiciel ADE4 ;
Chessel, 1 995) réalisée sur les données d' abondance des espèces communes
préalablement transformées en log 10 afin de réduire les effets dus à la dominance
numérique d' une ou plusieurs espèces.
La régression linéaire a été utilisée pour tester les relations mathématiques
entre les facteurs environnementaux et les descripteurs de la biodiversité (richesse,
abondance, diversité) des Coléoptères. La richesse et l' abondance ont été testées
pour les espèces communes. L' indice de diversité employé est l' indice H' de
Shannon-Weaver (Magurran, 1 988). Il a été testé par la régression linéaire sur
l' ensemble des espèces de chaque relevé.

RÉ SULTATS
LA FAUNE

Le nombre d'espèces et l' abondance des Coléoptères récoltés sont peu élevés
(54 espèces ; 435 individus). Ceci pourrait être l' expression d' une pauvreté du

1 64
milieu ou d'un échantillonnage inapproprié. L' effort d' échantillonnage (Fig. 2),
qui est représenté par le nombre cumulé d'espèces en fonction du nombre
d ' échantillons (Magurran, 1 988), décrit un modèle logarithmique (r 0,986 ; =

n 1 6) qui indique que les espèces abondantes ont été convenablement

=

échantillonnées. En revanche, 1' augmentation régulière de la richesse cumulée en

fonction du nombre d' échantillons indique qu'un grand nombre d'espèces rares ou
peu communes n' ont probablement pas été échantillonnées et que les espèces rares
récoltées l ' ont été sous l' effet du hasard et non de facteurs biologiques constants.
Ce résultat valide le choix méthodologique de ne pas tenir compte des espèces
rares dans les traitements statistiques.

60

<ll
50

�
� 40

�
.Q"
13 30 Richesse spécifique totale (54 sp.)
'<ll
�
�
<ll
20
•
-'=:
.s.a y = 20.058 * Ln(x) - 0 . 5 1 32
a:: 10 r = 0 .986

2 4 11 15 9 16 7 10 12 3 5 13 6 8 14

Placettes ordonnées aléatoirement

Figure 2. - Richesse spécifique cumulée pour un arrangement aléatoire des placettes. La ligne
continue représente un modèle de régression logarithmique.

Le nombre de familles est relativement élevé (24) comparé au nombre

d' espèces. La richesse spécifique de ces familles est très inégale. Les Coccinellidae
(8 espèces ; 14,8 % de la richesse totale), le groupe des charançons (Attelabidae­
Apionidae-Curculionidae ; 7 espèces ; 1 3 %), et les Chrysomelidae (6 espèces ;
1 1 , 1 %) sont assez bien représentés. La plupart des autres familles sont
représentées par une ou deux espèces, en particulier les familles « terricoles » (une
seule espèce pour les Carabidae, une espèce marginale pour les Tenebrionidae).
L' abondance relative des individus se répartit majoritairement entre les Ptinidae
(20,7 %), puis les Coccinellidae ( 1 5 ,9 %), les Silvanidae (Cucujidae ; 1 1 ,5 %) et
les Cryptophagidae ( 1 1 ,3 %) qui sont représentés essentiellement par une espèce
dominante. L' abondance totale des quatre espèces dominantes de ces familles
représente 47 % de l' abondance totale.

165
 ORGANISATION DES COMMUNAUTÉS

Vingt espèces ont un degré d' abondance supérieur à 1 5 et ont été utilisées
dans les traitements statistiques. La composition spécifique du groupe des espèces
communes se discrimine relativement bien par l' AFC en fonction des types de
formation végétale (Fig. 3). Trois principaux ensembles s 'individualisent sur le
plan factoriel : (i) les formations basses dégradées à Chêne kermès (Quercus
coccifera), Bruyère multiflore (Erica multiflora) et cistes (Cistus albidus, C.
monspeliensis et C. salviifolius), (ii) les pinèdes de reboisement et (iii) les
formations plus matures dont les pinèdes naturelles et l ' isolat de Chêne vert, peu
affectés par le passage du feu. L ' axe 1 oppose les deux premiers ensembles (pôle
positif) au troisième (pôle négatif). L' axe 2 oppose le premier ensemble (pôle
négatif) au second (pôle positif). Parmi les pinèdes de reboisement, la placette 15
se positionne sur le plan factoriel à l' extrémité positive de l' axe 2. Cette placette
a été débroussaillée juste avant l' échantillonnage des insectes. À l ' inverse, les
placettes ayant subi les deux incendies connus (placettes 5 et 7) se positionnent à
l' extrémité négative de l ' axe 2. La composition spécifique du faciès rupicole est
très individualisée à l' extrémité positive de l ' axe 1 et prend en conséquence une
part importante dans la variance totale de l' analyse factorielle.

RÉPONSE AUX FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX

Selon le modèle linéaire, la richesse spécifique des 20 espèces communes

varie positivement avec le recouvrement total de la végétation (P 0,029 ; n 1 6),
= =

le recouvrement de la strate arbustive haute 2A (P < 0,00 1 ) et négativement avec

le nombre de feux (P 0,00 1 ) . L' abondance de ces mêmes espèces suit d' une part
=

des corrélations similaires avec le milieu (P 0,009, 0,0 1 et 0,002

=

respectivement), et d' autre part varie positivement avec la couverture de la litière

dense (P 0,03).
=

Le recouvrement de cinq espèces ligneuses (Quercus ilex, Arbutus unedo,

Phillyrea media, Colutea arborescens et Rubus sp.) est positivement corrélé à la
riche�se spécifique des espèces communes (P < 0,0 1 ) et à leur abondance
(P < 0,0 1 ) . Ces corrélations positives sont influencées par l'îlot de Chêne vert
(placette 1 3) dans lequel les cinq ligneux sont largement représentés et qui
rassemble 50 % de la richesse totale, 20 % de l' abondance totale et 80 % de la
richesse en espèces communes. En revanche, quatre espèces sont propres à l'îlot
de Chêne vert.
Comme la richesse spécifique et l ' abondance, la diversité (H') des espèces
augmente d' une part avec le recouvrement total de la végétation (P 0,02) et le
=

recouvrement de la strate arbustive haute 2A (P 0,00 1 ), et diminue d' autre part

=

avec le nombre d' incendies (P < 0,0005 ; Fig. 4).

DISCUSSION

La richesse en Coléoptères est faible (54 espèces) et comparable à celle

observée dans d' autres formations pyrophiles à Quercus coccifera de la région
marseillaise (Bigot & Bodot, 1 973a, 1 973b & 1 973c) qui comptait 60 espèces, ou
dans les pinèdes provençales (Ponel, 1 993). En revanche, les formations plus

166 -
 Axe 2 + 15

Pinèdes jeu nes

de reboisement

10

I s o l at de
chêne ve rt
!
Faciès

\
rupicole

P i n èd e
n at u
Axe 1
13 +

3 Garrigues basses
8
16
5 7

Figure 3. - Plan factoriel de 1' AFC réalisée sur le log naturel des abondances des 20 espèces
communes.

matures à chênes (Quercus suber, Q. ilex, Q. pubescens) en Provence sont

beaucoup plus riches (Bigot et al. , 1 983 ; Bigot & Kabakibi, 1 987 ; Ponel, 1 993 ;
Bigot & Ponel, 1 985) en raison de leur complexité structurale et trophique. Cette
pauvreté faunistique du massif de Canaille ne devrait cependant pas être attribuée
uniquement à l' absence ou à la rareté du couvert forestier, puisque d' autres études
ont bien montré la richesse entomologique de certains milieux méditerranéens
provençaux très ouverts de structure plus simple. Par exemple dans le haut Var, la
diversité est bien plus élevée dans les pelouses rases du Plan de Canjuers que dans
les milieux forestiers proches (Ponel, 1 995), et il existe une corrélation positive
entre le nombre d' espèces végétales et celui des Coléoptères. Dans les formations
humides ouvertes, la richesse en Coléoptères explose avec 1 1 6 espèces recensées
sur les rives des étangs de la presqu'île de Giens (Médail et al. , 1 995) ;
1 69 espèces dans les étangs de Villepey près de Fréjus (Ponel, 1 988) ; 1 80 dans les
prairies humides, de la Garde et du Pradet (Médail et al. , 1 994). Ceci montre
l ' importance de certains facteurs tels que l' humidité édaphique ou la variété
ftoristique de la strate herbacée sur la richesse.

167 -
 2 • •

r = 0.794
p < 0, 0005

0 0.2 0.4 0.6 0.8

H'
Figure 4. - Variation d e l' indice d e diversité d e Shannon-Weaver (H') e n fonction d u nombre
d' incendies de chaque placette. La ligne continue représente un modèle de régression linéaire.

Les garrigues basses, majoritaires sur le massif de Canaille, représentent une

situation inverse où l' humidité édaphique, la fertilité du sol et la richesse en
espèces herbacées sont très faibles, et où la structure végétale est simple (Pantis &
Mardiris, 1 992) .
Même si la grande variété des faciès de végétation basse sur le massif peut
constituer un facteur de diversité, leur état de perturbation (végétation rase et
éparse, sol érodé, dynamique de végétation bloquée, limitation des ressources
trophiques) semble être une limitation à la biodiversité entomologique. Par
ailleurs, les milieux soumis à des conditions difficiles montrent fréquemment un
déséquilibre des populations, avec dominance numérique de quelques espèces
(Thieneman, 1 939).
Malgré la pauvreté de l' entomofaune, quelques espèces présentent une
certaine valeur biologique et conservatoire. C ' est le cas de trois cérambycides :
Cerambyx cerdo L. qui malgré sa relative abondance en Provence bénéficie d' une
protection au plan national, puis Corymbia fontenayi Muls. et Trichoferus
fasciculatus Fald. qui se raréfient dans les écosystèmes régulièrement incendiés.
Ces trois espèces se maintiennent dans un îlot de Chêne vert ayant échappé aux
deux derniers incendies recensés. Par ailleurs, le chrysomélide Cryptocephalus
macellus Suffrian et le cléride Opilo germanus Chevrolat sont également des
espèces à forte valeur biologique, peu fréquemment signalées par les
entomologistes. Le ténébrionide Elenophorus collaris L. est une espèce sub­
cavemicole rarement rencontrée dans le milieu naturel.
La prépondérance des Coccinellidae, puis des Chrysomelidae et des
charançons en terme de richesse spécifique paraît assez générale selon la plupart
des travaux cités précédemment. La faible représentation des familles

168
« terricoles » contraste avec celles des milieux ouverts moins perturbés (pelouses

d' altitude, causses calcaires, milieux littoraux, etc.) où ces éléments sont au
contraire dominants. Par exemple dans les régions méditerranéennes de la
Californie et du Chili, la faune épigée des formations végétales homologues de
type matorral 1 chaparral est caractérisée par la dominance de quatre familles
(Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae et Tenebrionidae) qui représentent 90 %
de la biomasse (di Castri & Vitali di Castri, 1 98 1 ) . En Afrique du Nord (Tunisie)
et dans les Balkans (Grèce) les Carabidae et Tenebrionidae dominent (Dajoz, 1 982
& 1 987). Cette dernière famille représente d' ailleurs en région méditerranéenne et
dans les milieux désertiques un indicateur écologique de gradients xériques
(Marcuzzi, 1 95 1 ) . La pauvreté en Tenebrionidae et Carabidae du massif de
Canaille constitue donc un résultat inattendu. Dans ce cas, 1' anthropisation et
l' extrême dégradation du tapis végétal ont pu conduire à l' apparition d'un tel
peuplement atypique de Coléoptères.
En revanche, dans des zones ouvertes vmsmes moins soumises à la
récurrence des incendies (archipel du Frioul, crêtes des chaînons montagneux du
Var et des Bouches-du-Rhône), il existe des peuplements comparables à ceux
présents en Afrique du Nord par la dominance des Tenebrionidae et Carabidae, et
par l' origine biogéographique de taxons comme Orthomus barbarus (Caillol,
1 908).

O RGANISATION DES COMMUNAUTÉS

La composition des communautés de Coléoptères varie principalement sous

l' action de deux facteurs. Le premier semble être l' état de maturité de
l' écosystème qui oppose les garrigues basses aux formations arborées à sous-bois
développé. L' incendie étant le facteur prépondérant de la dynamique de la
végétation dans ce type de formations méditerranéennes françaises, nous pouvons
raisonnablement estimer que l' incendie induit de forts changements dans la
composition spécifique des communautés d' insectes en général (Majer, 1984) et de
Coléoptères en particulier (Samways, 1 994) . Parmi les placettes incendiées, la
forte pression du feu sur un nombre limité de placettes (deux incendies ;
placettes 5 et 7) provoque également une modification de la composition des
communautés. En revanche, la distance factorielle issue de la composition
spécifique des Coléoptères dans les formations de garrigue varie peu selon le type
de garrigue, que ce soit une garrigue à Chêne kermès en taches, à ciste ou à
bruyère.
Le second facteur, en opposant les formations « naturelles » hautes ou basses
aux pinèdes de reboisement, matérialise l' influence de la gestion forestière
(reboisement, débroussaillement) sur la composition des communautés. La
composition spécifique des placettes non soumises à l' incendie et à une gestion
forestière interventionniste se situe dans une situation intermédiaire entre les
placettes uniquement influencées par le feu et celles influencées par un
reboisement et des débroussaillements post-incendie.
Le faciès rupicole présente une composition spécifique très individualisée
qui marque l' intérêt des falaises littorales en termes de biologie de la conservation.

RÉPONSE AUX FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX

Parallèlement aux changements de composition spécifiques, plus la pression

d' incendie est forte plus la richesse, l' abondance et la diversité des espèces

169 -
 diminuent. L' incendie semble donc provoquer de profondes modifications de la
biodiversité dans ce type de milieu. Les habitats épargnés par le feu présentent en
revanche une structure de végétation plus haute et plus complexe qui a un effet
bénéfique sur les assemblages de Coléoptères en général. Ces habitats procurent
aux animaux des ressources trophiques diversifiées, abondantes et stables
(Samways, 1 994), mais peuvent également servir de refuges aux espèces qui n' ont
pu se maintenir dans les habitats incendiés. C ' est le cas de 5 0 % des espèces qui
se retrouvent et se maintiennent dans 1 'îlot de Chêne vert. En revanche, même si
les espèces persistantes dans cet îlot sont nombreuses, la majorité d' entre elles
(8 1 ,5 %) n'y sont pas cantonnées à 1' échelle du massif et se retrouvent disséminées
dans les autres placettes. Cet îlot constitue donc un point de grande diversité à une
échelle très localisée (Prendergast et al. , 1 993) mais ne représente qu' une
originalité limitée.
La concentration des espèces dans l'îlot semble être reliée à la présence de
Quercus ilex, Arbutus unedo, Colutea arborescens, Phillyrea media et Rubus sp.
Deux hypothèses peuvent être formulées pour l ' explication de cette concentration.
1 ) Ces espèces végétales ont un effet direct sur les populations de
Coléoptères par le biais de la diversification et de la complexification des
microhabitats et des ressources. L' abondance (20 % de l ' abondance totale) et la
grande diversité des espèces de Coléoptères de l'îlot soutiennent cette hypothèse.
Les îlots de Chêne vert représentent en conséquence une valeur biologique
importante d' autant plus menacée qu' il n'en existe qu' une dizaine sur l' ensemble
du massif.
2) Ces espèces végétales ne sont que des indicateurs de conditions du milieu
propices à une grande diversité de Coléoptères. Cette hypothèse est difficile à
vérifier, cependant la présence de Rubus sp. indique souvent des substrats plus
riches en matières azotées et des conditions mésologiques plus fraîches et humides
qui pourraient expliquer une certaine augmentation de la richesse.
En conclusion, les faibles potentialités des formations post-incendie du
massif de Canaille ne favorisent pas l ' abondance et la richesse des Coléoptères.
Dans ce cas précis, la forte pression du feu est un facteur de diminution et de
simplification du tapis végétal, et d' érosion des sols. Cependant la variété
paysagère du site semble avoir maintenu quelques espèces à forte valeur
biologique et patrimoniale. La nature du couvert végétal (qualité et maturité)
semble jouer un rôle majeur sur l ' organisation générale des communautés de
Coléoptères. Les îlots de chênaies vertes relictuelles concentrent la biodiversité et
jouent le rôle de réservoir d' espèces. La gestion conservatoire du site passe donc
en priorité par la conservation et le développement de ces rares îlots puis par le
maintien d' une mosaïque des différents habitats naturels et des habitats de
reboisement.

REMERCIEMENTS
Nous tenons à remercier vivement l' Office National des Forêts pour son soutien financier dans
ce projet, Philip Roche pour ses conseils dans le traitement statistique des données, Louis Bigot pour
son aide dans la détermination taxinomique des espèces, Eric Vidal pour ses conseils dans
l' élaboration de ce manuscrit et les deux lecteurs anonymes pour leurs remarques.

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