Université des Sciences et Technique du Languedoc

Master : Biologie, Géoscience, Agroressources, Environnement

Spécialité : Fonctionnement des Ecosystèmes Naturels Et Cultivés

Débourrement des bourgeons de hêtre (Fagus Sylvatica L.) : variation inter-

individuelle et déterminisme climatique sur deux gradients altitudinaux en
région Méditerranéenne

Par Thomas IBANEZ

Stage de Master1
Réalisé sous la direction de Hendik Davi
Unités de Recherche Forestière Méditerranéenne
INRA,Site Agroparc 84914 Avignon cedex 9

Soutenu le 19 juin 2007 à Montpellier

Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -1-

Introduction

Le débourrement des bourgeons est un évènement phénologique majeur chez les

végétaux. La phénologie étant au sens de Malaisse (1967), la science qui étudie les
phénomènes périodiques des plantes. Le débourrement des bourgeons est un
événement végétatif présentant une forte variation intra et inter-spécifique
(Chmielewski et Rötzer 2001, Wesołowski et Rowinski 2006). Il détermine la durée de
la phase de croissance des végétaux.
L’allongement de la phase de croissance s’accompagne d’une augmentation de
la production primaire (Sabaté et al 2002, Richard et al 2003), et d’un stockage plus
important du carbone atmosphérique. La température étant le paramètre qui pilote la
phénologie printanière (Kramer 1995a, Kramer et al 2000 ; Rötzer et al 2004 ; Studer
et al 2005), le réchauffement climatique (augmentation de la température pour le sud
de l’Europe est de 2,2 à 5,1°C d’ici 2100, source IPCC 2007), a suscité de nombreuses
études sur les changements phénologiques. Ces études notent une nette avancée de
la phénologie printanière (Myneni et al 1997 ; Studer et al 2005 ; Gordo et Sanz 2005 ;
Borchert et al 2005 ; Badeck et al 2006), alors que la phénologie automnale semble
être moins affectée (Menzel et al 2001). Un allongement de la phase de croissance
est ainsi observé (Menzel et al 2001 ; Chmielewski et Rötzer 2001 ; Richard et al
2003 ; Linderholm 2006 ). D’autres études font état d’une variabilité intra- et inter-
spécifique dans la réponse phénologique (Kramer 1995a, Chuine I et al 1999a ; Rötzer
and Chmielewski 2001 ; Weslolowski et Rowinski 2006). La phénologie est un
caractère décisif de l’adaptation des plantes à leurs milieu (Lechowicz 1984). Une
variabilité dans la réponse phénologique aux changements climatique implique donc
de probables changements dans la distribution des espèces (Kramer 1995a, Chuine et
Beaubien 2001). L’écologie des systèmes forestiers mixtes serait particulièrement
touchée par ces changements (Kramer et al 2000 ; Rötzer et al 2004). Ces
observations font parties des nombreuses conséquences des changements
climatiques (voir synthèse de Saxe et al 2000 ; Hughes 2000 ; McCarty 2001 ; Walther
2003).
La compréhension des changements phénologiques et la prédiction des
conséquences de l’évolution du climat ont suscité l'élaboration de modèles: certains
pour évaluer l’effet de la réponse phénologique aux changements climatiques sur la
croissance (Kramer 1995b ; Rötzer et al 2004), d’autres pour prédire les dates des
différents évènements phénologiques (Cannel et Smith 1983 ; Chuine et al 1998 ;
Chuine et al 1999a et 1999b ; Chuine 2000a ; Chuine et al 2000b ; Cesaraccio et al
2004) et en déduire la distribution potentielle des espèces considérées (Chuine et
Beaubien 2001).
Dans ce contexte et dans le cadre du programme pour la gestion des
écosystèmes et de leurs ressources (ECOGER), le suivi phénologique de différentes
espèces de feuillus (Quercus pubescents Willd. , Fagus sylvatica L. , Acer opalus Mill.
et Sorbus aria L.) , et de résineux ( Pinus sylvestris L. , Pinus nigra subsp nigra Arn,
Pinus uncinata Ramond. et Abies alba Mill.), a été entrepris au printemps 2006 par les
Unités de Recherche et Expérimentale en ecologie Forestière Méditerranéenne (URFM
et UEFM) de l’INRA d’Avignon. Les observations ont lieux sur deux gradients
altitudinaux nord et sud du massif du Mont Ventoux. Ceux-ci présentent entre autres
des gradients thermiques qui permettent d’apprécier les réponses phénologiques aux
différentes conditions climatiques.
Dans cette étude, nous avons plus particulièrement suivi la phénologie du Hêtre
(Fagus sylvatica L.) au sein d’un écosystème particulier, celui du mont Ventoux, situé
en limite d'aire de répartition pour cette espèce. L’objectif est de mieux appréhender
les variations inter-individuelles, d’évaluer et de comprendre le rôle de la température
sur le débourrement des bourgeons. Ainsi nous pourrons mieux envisager les
différentes réponses phénologiques du Hêtre face au réchauffement climatique local
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -2-

(figure 1). Pour cela deux sources de données seront utilisées. D’une part, le suivi local
du débourrement des bourgeons de Hêtre et des conditions climatiques sur le Mont
Ventoux devrait nous permettre d’avoir plus de précision sur les modalités de
feuillaison. D’autre part, la base de donnée du Système d’Information Phénologique
pour la Gestion et l’Etude des Changements Climatiques (GDR SIP-GECC) nous
apportera une appréciation national du rôle des températures sur le débourrement.
15.50 T°C à Carpentras

15.00

y = 0.04x - 65.563
14.50
R2 = 0.5618

14.00

13.50

13.00

12.50
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010

Figure 1 : Moyenne annuelle des températures à Carpentras (au pied du Mont Ventoux)
durant les 40 dernières années. On observe une augmentation des températures
équivalentes à 0,4°C par décade, surtout visible à partir des années 80.

Matériels et méthodes

Le site d’étude

Le Massif du Mont Ventoux dont le sommet culmine à 1909m d’altitude (coordonnées

Lambert : x=835,175, y=212,400) domine la Provence, et présente une aire d’étude
particulièrement intéressante pour la dynamique forestière. Situé aux confins sud-
occidentaux des Préalpes méridionales, le Ventoux est un anticlinal. Son axe principal
est un arc de cercle partant de l’ouest vers l’est en s’allongeant vers le nord. Cet axe
partage le Ventoux en deux versants, un versant septentrional (nord) très abrupt et un
méridional (sud) incliné en pentes relativement douces. Il s’agit d’un massif calcaire
(calcairo-marneux à marno-calcaire au nord) dont la face sud est très aride. Ce massif
présente un couvert végétal issu en grande partie de restaurations anthropiques. En
effet le défrichement ancien du Mont Ventoux, a réduit au début du 19ème siècle sa
végétation aux simples formations réfugiées au-dessus de 1100m. La campagne de
reboisement entrepris dès 1861 par arrêté ministérielle (Restauration des Terrains de
Montagne) a permis par l’introduction en masse d’essence à croissance rapide comme
le Pin noir, le Pin sylvestre et le Cèdre de l’atlas, de reconstituer un couvert forestier en
limitant l’érosion. Ce reboisement a permis d’accélérer la dynamique naturelle du
peuplement végétal et le retour des formations "climaciques". Ainsi le Mont Ventoux
présente différents types de formations à différents niveaux dans les successions
végétales et offre un terrain particulièrement propice aux observations de dynamiques
des peuplements forestiers.
Les sites expérimentaux rassemblent deux gradients altitudinaux, un gradient au
nord établi depuis le printemps 2006 entre 1000 et 1520m d’altitude (délimité en quatre
sites N2 entre 1000 et 1134m, N3 entre 1243 et 1338m, N4 entre 1365 et 1437m et N5
entre 1466 et 1520m), et un nouveau groupe de quatre placettes au sud situées entre
850m et 1550m d’altitude (S1 entre 876 et 904m, P93 entre 1113 et 1122m, P23 entre
1403 et 1416m et S5 entre 1514 et 1538m d’altitude). En tout 155 individus ont été
suivis, 65 au nord (7 en N5, 17 en N4, 20 en N3 et 21 en N2) et 90 au sud (20 en S5,
P23 et S1, et 30 en P93).
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -3-

Le Hêtre et la hêtraie sur le Mont Ventoux

Le Hêtre (Fagus sylvatica L. Fagacées) est un macrophanérophyte caducifolié

monoïque. C’est une espèce sciaphile qui est favorisée par des précipitations
supérieures à 750mm et une humidité atmosphérique élevée (sources IDF 1989). Ainsi
le Hêtre se retrouve en situation marginale dans le Sud de la France (Timbal 1974).
Il est présent sur le Mont Ventoux au sein de différentes formations végétales. Au
sein de formations "climaciques" : hêtraies-sapinières sur le versant nord et hêtraie
pures sur le haut du versant sud. Le long du gradient sud, il est observé dans différents
stades de la reconstitution de la forêt de l’étage du Hêtre. Dans la parcelle P93, le
peuplement de pins noirs implanté laisse place progressivement au hêtres régénéré
en sous bois. Le milieu a été récemment ouvert, et les hêtres partagent le couvert
principalement avec les Pins noirs restés en place. Au niveau de la placette P23 les
pins noirs de première génération de reboisement sont encore en place et dominent en
général les hêtres. Enfin en S5, niveau le plus avancé dans le processus de
régénération de la végétation naturelle, le peuplement de Pins noirs abattus a laissé
place à une hêtraie pure (de taillis sous futaie). A la base du gradient sud (en S1) le
Hêtre se trouve en zone limite, où il entre en compétition avec le Chêne pubescent
pour former des hêtraies morcelées et des hêtraies-chênaies, il s’agit alors du "climax
stationel". Il est intéressant de noter et de prendre en compte ces caractéristiques
écologiques.

Le suivi phénologique

Le suivi phénologique à été effectué une fois par semaine, à différents jours pour les
différentes stations expérimentales (la précision des observations a ainsi été de + ou –
7 jours). Six stades de débourrements ont été retenus ((1) bourgeons dormants ou
semblants comme tels ; (2) bourgeons gonflés, s’arrondissant ou s’allongeant ; (3)
bourgeons éclatés ; (4) bourgeons éclatés feuilles enroulées ; (5) feuilles étalées
n’ayant pas encore leurs tailles adultes ; (6) premières feuilles ayant atteint leurs tailles
définitives). Deux notes de débourrement ont été attribuées à chaque arbre, une pour
le haut et une autre pour le bas du houppier (la moyenne de ces deux notes a été
utilisée pour les analyses statistiques et pour la modélisation). Les observations ont été
effectuées à l’aide de jumelles et d’une longue vue. Pour les houppiers les moins
visibles, il a été nécessaire de grimper dans les arbres afin de donner des notes de
débourrement correctes.
Différentes informations sur les individus suivis ont été relevées ; des caractères
quantitatifs : la circonférence (mesuré à 1,30m du sol), l’altitude ; et qualitatifs : la
position phytosociologique (arbre dominant, co-dominant ou dominé) et une note de
production de faînes (fruits du Hêtre), traduisant l’investissement dans la reproduction
(arbre porte graines ou non, pour le versant sud).

Le suivi climatique

L’enregistrement des températures a été réalisé à l’aide de stations hobo « Pro V2 »

(U23). Ce sont des enregistreurs miniatures autonomes à interface USB optique. Les
hobos ont été réglés pour un enregistrement toutes les heures (à partir d’avril 2006).
Une station hobo a été placé au niveau de chaque parcelle (en N2, N3, N4 et N5 sur
le versant nord et en S5, P23, P93 et S1 au sud ), et deux stations fixes, l’une présente
prés de la parcelle P93 au sud, l’autre à Carpentras (station météo-France) apporte
des données supplémentaires. Ces dernières ont été utilisées afin de compléter les
données climatiques grâce aux relations simples entre l’altitude et les températures,
déterminées sur le Mont Ventoux.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -4-

Analyse statistique

L’analyse statistique a permis de tester l’effet des différents paramètres (altitude,

versant, circonférence, position phytosociologique, production de faînes), sur la
phénologie du débourrement des bourgeons. Ces analyses ont été effectuées au
niveau individuelle. La phénologie du débourrement a été "représentée" par la somme
des notation phénologiques (que l’on notera SNP), assignées chaque semaine pour
chacun des individus. Cet indice a permis de mieux représenter la variance inter-
individuelle observée dans la dynamique de débourrement du Hêtre en prenant en
compte la cinétique de débourrement (plus les bourgeons d’individus passent tôt d’un
stade à l’autre, plus l’indice SNP est élevé). Des analyses de variances à un et à
plusieurs facteurs (ANOVAs) ont été réalisées. Trois analyses de la variance des SNP
ont été réalisées. Tout d’abord, une première analyse en compilant toutes les données
(versants nord et sud), puis des analyses séparées pour chacun des versants.
L’altitude et le versant étant a priori les facteurs qui ont expliqué le plus de variance,
ces deux paramètres ont été traités en premier. La variance expliquée par les autres
paramètres sera étudiée sur les résidus des modèles linéaires SNP en fonction de
l’altitude et du versant. Les différents modèles linéaires utilisés pour réaliser ces
ANOVAs ont tout d’abord été validés par des tests de normalité (test de shapiro),
d’homoscédasticité (test de Harrison-McCabe) et d’indépendance des résidus (test de
Durbin-Waston). Des tests de corrélations non paramétriques ont complété ces
analyses (test de Kendall pour les échantillons inférieurs à 30 et test de Spearman
pour les autres). Cette analyse a été réalisée à l’aide du logiciel R (Ihaka et Gentleman
R 1996).

Approche par modélisation

Le « Spring warming model » (Cannel et Smith, 1983) a été calibré et optimisé à partir
de différents jeux de données. Ce modèle est, d’après Chuine et Cour (1999a) l’un des
modèles les plus précis pour prédire les évènements phénologiques. Il considère que
le débourrement des bourgeons se produit quand une somme limite de degrés-jours
(plus couramment appelé « forcing units » F*) au dessus d’un certain seuil de
température (Tb), cumulée à partir d’une date (t0) est atteinte.
Les données utilisées par cette plate-forme sont les températures journalières
moyennes et les dates des évènements phénologiques en jours julien (pour les
données du Mont Ventoux : passage des bourgeons au stade 6 ; et pour celles du
réseau RENECOFOR : 50% des arbres du peuplement présentent entre 20 et 50% de
bourgeons ouverts). Dans un premier temps, le « Spring warming model » a été calibré
et optimisé à partir de données issues du Système d’Information Phénologique pour la
Gestion et l’Etude des Changements Climatiques (GDR SIP-GECC) et plus
particulièrement celles recueillies par l’Office National des Forêts (ONF) au sein du
réseau national de suivi à long terme des écosystèmes forestiers (RENECOFOR). Ceci
correspond à 42 sites d’observation de la phénologie du Hêtre suivis sur une période
de 1 à 9 ans et répartis sur l’ensemble de la France. Ainsi la capacité du modèle à
prédire le débourrement des bourgeons de Hêtre à partir des températures a été testé
en ajustant le modèle à différentes échelles géographiques (à l’échelle nationale,
régionale et du site). Dans un second temps, le modèle a été ajusté et optimisé à partir
des données recueillies sur le Mont Ventoux.
La précision des modèles a été déterminée à partir du pourcentage de variance
expliquée par le modèle, soit R² (R²= (SStot-SSres)/Sstot où SStot est la somme des
carrés des écarts à la moyenne sur les observations utilisées pour ajuster le modèle, et
SSres est la somme des carrés des écarts des résidus du modèle). L’ajustement des
modèles a été réalisé à l’aide de la plate-forme phénologique développée par I.Chuine
(au Centre d’Ecologie Fonctionnel et Evolutive, Montpellier ).
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -5-

Résultats

Observations phénologiques

La synthèse des observations phénologiques est présentée tableau 1. Le

débourrement des bourgeons (stade 3) de Hêtre sur le versant sud du Mont Ventoux a
eu lieu entre les jours julien 107 (en S1) et 112 (en S5) et entre les jours julien 106 (en
N2) et 112 (en N3, N4 et N5) sur le versant nord, soit entre le 16 et le 22 avril sur
l’ensemble du massif pour l’année 2007. Au sud, un décalage moyen de 9 jours pour le
passage au stade 6 entre le bas et le haut du gradient (pour 634m) soit environ +1,4
jours pour +100m d’altitude a été observé. Au nord, cette différence a été de 8 jours
(pour 426m) soit environ +1,9 jours pour +100m d’altitude. L’ensemble des individus du
massif ont eu leur feuillage mature mis en place entre le 29 avril et le 9 mai.

SNP Passage au stade 3 Passage au stade 6

Altitude
Parcelles Altitude moyenne Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type
N5 1466-1520 1493 42,07 1,86 112 0 127 0
N4 1365-1437 1401 40,17 2,1 112 0 125 3
N3 1243-1338 1289 39,85 1,53 112 0 124 5
N2 1000-1134 1067 41,69 2,23 106 3 119 3
S5 1514-1538 1526 34,70 3,20 112 2 129 3
P23 1403-1416 1410 32,15 2,72 112 2 126 3
P93 1113-1122 1116 34,82 2,26 110 4 121 4
S1 876-904 892 37,43 3,12 107 3 120 5

Tableau 1 : Récapitulatif des différents marqueurs de la dynamique de débourrement des

bourgeons de Hêtre (Fagus sylvatica L.) sur le Mont Ventoux. Somme moyenne des
notations phénologiques (SNP), date moyenne de passage des bourgeons aux stades 3 et 6
(en jours julien), altitude (en m) de la parcelle et versant (N5, N4, N3 et N2 pour le versant nord,
S5, P23, P93 et S1 pour le versant sud).

Figure 2 : Vitesse de débourrement des bourgeons de Hêtre (Fagus sylvatica L.) en

fonction du versant et de la classe d’altitude.(SNP=Somme des Notations Phénologiques).
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -6-

La relation entre l’altitude et la SNP n’a pas été strictement linéaire (voir figure 2).
En effet, certaines parcelles comme la S5 au sud ou et les parcelles N4 et N5 au nord
se sont détachées de cette tendance linéaire. Les courbes de dynamiques de
débourrement (voire figure 3), indique que les individus de ces placettes ont eu un
passage au stade 2 plus rapide que les placettes située plus basse. En revanche le
passage au stade 6 a été de plus en plus tardif en prenant de l’altitude.

a) Versant nord

7
6
5 N2
4 N3
3 N4
2 N5

1
0
53 58 65 73 80 88 95 102 108 115 123 130 135 142

b) Versant sud

7
6
5 S5
4 P23
3 P93
2 S1
1
0
53 59 66 73 82 88 95 102 109 116 124 130 135

Figure 3 : Courbes de dynamique de débourrement des bourgeons de hêtre (Mont

Ventoux 2007). Jours julien en ordonné et stade moyen en abscisse.

D’autre part, il faut noter que les individus situés en partie basse de versant nord
(N2 1067m) ont débourré légèrement plus rapidement (SNP= 41,69 et passage moyen
au stade 6= 119 jours julien) que les individus situés en partie basse du versant sud
(S1 892m : SNP= 37,43 et passage moyen au stade 6 = 120 jours julien).

Analyse de variance

Deux ANOVAs à plusieurs facteurs ont été réalisées pour l’analyse d’ensemble
(nord et sud). Tout d’abord une analyse sur le modèle linéaire SNP en fonction de
l’altitude, du versant et de l’interaction entre ces deux paramètres puis les résidus de
ce modèle en fonction de la circonférence et de la position phytosociologique. Ces
modèles ont été considérés comme valides, malgré une faible indépendance des
résidus (résultats des tests de validité : normalité des résidus respectivement p-
value=0.366 et 0.277 ; égalité des variances p-value = 0.763 et 0.901 ; indépendance
p-value = 0.0003 et 0.003). Les résultats sont présentés figure 4a. Pour les analyses
de la variance inter-individuelle des SNP des versant nord et sud, la même méthode à
été suivie. Les modèles linéaires SNP en fonction de l’altitude ont été analysés
(résultats des tests de validité des modèles respectivement pour le nord et le sud : test
de normalité des résidus p-value = 0.102 et 0.561 ; homoscédacticité p-value = 0.894
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -7-

et 0.893 ; indépendance p-value = 0.0006 et 0.04709) puis les variances des résidus
de ces modèles ont été étudiées en fonctions de la circonférence (la circonférence et
l’altitude sont indépendantes versant sud et positivement corrélées versant nord : test
de Spearman, respectivement p-value = 0.0070 et 0.0005), de la position
phytosociologique (pour le nord) et de la note de production de faînes pour le sud
(résultats des tests de validité des modèles respectivement pour le nord et le sud : test
de normalité des résidus p-value = 0.038 et 0.185 ; homoscédacticité p-value = 0.86 et
0.816 ; indépendance p-value = 0.0006 et p-value = 0.002). Les résultats sont
présentés figure 4b (pour le nord) et 4c (pour le sud).

a) Variable ddl F value p-value

Altitude 1 44.760 ***
Versant 1 43.739 ***
Interaction 1 34.148 ***
Position phytosociologique 1 5.2422 *
Circonférence 1 0.3456

Variable ddl F value p-value

b) Altitude 1 69.316 ***
Position phytosociologique 1 0.3915
Circonférence 1 2.1656

Variable ddl F value p-value

c) Altitude 1 16.767 ***
Position phytosociologique 1 7.9823 **
Circonférence 1 0.4584
Fructification 1 0.0031

Figure 4 : Analyse de variances (ANOVAs) des sommes des notations de débourrement

(SNP) des bourgeons de Hêtre (Fagus sylvatica L.) du Mont Ventoux pour l’année 2007.
a) Analyse d’ensemble ; b) Analyse versant nord ; c) Analyse versant sud.***, p-value < 0,001 ;
**, p-value < 0,01 ; *, p-value < 0,05 ; ".", p-value < 0,1 ; " ", p-value > 0,1.

Globalement, l’altitude et le versant ont été les principaux facteurs expliquant la

variation inter-individuelle des SNP observée ; la vitesse de débourrement diminuant
avec l’augmentation de l’altitude. Un effet de la position phytosociologique a été noté,
au sud où les arbres dominants ont débourré plus rapidement que les arbres co-
dominants et ces derniers plus rapidement que les arbres dominés. Mais ce dernier
résultat n’a pas été pris en compte. D’une part, l’effet de la position phytosociologique
n’a été relevé que sur le versant sud, où le couvert végétal est très hétérogène. Et
d’autre part, le gradient nord étant plus continu, la variabilité des conditions stationnels
a pu masquer l’effet de la position phytosociologique malgré un couvert assez
homogène.

Modélisation et suivis climatique

Le modèle Spring-Warming a été en premier lieu ajusté et optimisé pour chaque site
d’observation du réseau RENECOFOR qui présente plus de trois ans d’observations.
Le modèle est ainsi parvenu à expliquer entre 16 et 92% de la variance observée pour
la date de débourrement des bourgeons. La précision ne semble être liée ; ni au
nombre d’observations utilisées pour l’ajustement (test de corrélation de Spearman : p-
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -8-

value = 0.5335), ni à l’écart type du jour julien de débourrement par site (test de
corrélation de Kendall : p-value = 0.9454), ni à l’écart type de la somme des
températures du premier janvier à la date de débourrement par site (test de corrélation
de Kendall : p-value = 0.2005) (voire annexe 1). Globalement le modèle permet
d’expliquer 59% de la variance observée sur chaque site (écart-type de 25%).
Le modèle n’est pas parvenu à bien s’ajuster sur des rassemblements de sites
pour avoir une optimisation des paramètres au niveau national et régional. Le
pourcentage de variance expliquée obtenue par le modèle n’a été pour les différents
tests que de l’ordre de 35 à 42% au niveau national et de 5 à 42% au niveau régional
(en utilisant une carte de provenance écologique du Hêtre, source :Inventaire Forestier
National, IFN 2001). Aucune tendance significative n’a été relevée pour les valeurs des
paramètres en fonction des différentes régions.
Si l’on s’intéresse simplement au jour moyen de débourrement et à la somme des
températures du premier janvier à ce dernier, aucune corrélation significative n’a été
décelée ni entre la somme des températures et l’altitude (test de corrélation de
Kendall : p-value=0,3319), ni entre la somme des températures et la latitude (test de
corrélation de Kendall : p-value=0,76) ou la longitude (test de corrélation de Kendal : p-
value=0,2734). En revanche, des effets altitude, longitude et latitude sur la variance du
jour moyen de débourrement ont été mis en évidence (voir tableau 2). Le
débourrement a été d’autant plus tardif que l’altitude et la longitude ont été élevées,
alors que l’effet de la latitude est moins net. Le modèle Spring-Warming a expliqué
88% de la variance observée en 2006 et 2007 pour la date de débourrement des
bourgeons de Hêtre suivis sur le Mont Ventoux (les paramètres du modèle sont : t0 =
118, tb = 6,12 et F* = 11,16).

Variable Ddl F value p-value

Altitude 1 12.798 **
Latitude 1 4.7847 *
Longitude 1 6.8758 *
Interaction 1 0.7527

Tableau 2 : Analyse de variance (ANOVA) de la date de débourrement en fonction

de la position géographique. p-value < 0,001 ; **, p-value < 0,01 ; *, p-value < 0,05 ; ".", p-
value < 0,1 ; " ", p-value > 0,1 ; les résultats des tests de validité du modèle linéaire jours
moyen en fonction de l’altitude sont : test de normalité des résidus p-value=0.6655 ;
homoscédacticité p-value=0.607 ; indépendance p-value=0.02, et ceux du modèle des résidus
en fonction de la longitude, de la latitude et de leur interaction sont respectivement : p-
value=0,5735, 0,837 et 0,007.

Le gradient thermique a été quasiment identique sur les versants nord et sud du
Mont Ventoux (respectivement 2,81°C pour 426m et 4,11°C pour 634m, soit
0,66°C/100m et 0,65°C/100m de différence moyenne entre les température
journalières moyennes). Un effet altitude et un effet versant sur la somme des
températures du 1er janvier à la date moyenne de passage au stade 6 ont été observés
(voire figure 5a). La somme des températures du premier janvier à la date de
débourrement a été négativement corrélée à l’altitude (voire figure 5b), et elle a été
globalement plus élevée sur le versant sud (voire figure 5c). Il est aussi intéressant de
noter, que la moyenne journalière des températures a augmenté globalement de 6,5°C
entre les mois de mars et d’avril (température journalière moyenne de 3°C en mars
contre 9,5°C en avril), et qu’elle a été en moyenne plus élevée de 1,06°C au sud.
Le débourrement a eu globalement lieu 10 jours plus tôt en 2007 par rapport à
2006. Au niveau des températures, la températures moyenne journalière du 1er janvier
 Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre -9-

au 31 mai n’a été différente que de 2,65°C alors que les températures moyenne pour le
mois d’avril ont été en moyenne 3,3°C supérieurs en 2007.

b) c)

a)

Variable ddl F value p-value

Altitude 1 50,982 ***
Versant 1 6,516 *

Figure 5 : Variation de la somme des températures du 1er janvier à la date de

débourrement. a) Résultats des ANOVAs des modèles linéaires somme des températures en
fonction de l’altitude et résidus de ce modèle en fonction du versant (les résultats des tests de
validité sont : normalité des résidus, respectivement p-value = 0,560 et 0,746 ;
homoscédasticité : p-value = 0,363 et 0,133 ; indépendance : p-value = 0,03 et 0,531) ; b) Effet
altitude: modèle linéaire somme des températures du premier janvier à la date de passage au
stade 6 ; c) Effet versant : résidus du modèle altitude en fonction du versant ; altitude en
mètres.

Discussion

Déterminisme géographique du débourrement des bourgeons

Il est admis que la phénologie de la feuillaison est principalement conduite par les
températures (Kramer 1995a, Kramer et al 2000 ; Rötzer et al 2004 ; Studer et al
2005). Ainsi Brochert et al 2005 notent une avancée moyenne de l’ordre de 5 jours du
débourrement des bourgeons pour une augmentation de 1°C de la température
journalière moyenne. Sur les gradients altitudinaux du Mont Ventoux cette avancée est
plus faible, en moyenne de 2,5 jours pour 1°C, soit 1,65 jours pour 100m. Ce dernier
résultat rejoint ceux de Rötzer et Chmielewski 2001, Dittmar et al 2005 et Richardson
et al 2006 qui retiennent respectivement 3, 2 et 2,7 jours de différence pour 100m.
La date de débourrement est de ce fait déterminée par la position géographique.
Les tendances observées pour la dynamique de débourrement des bourgeons suivent
les gradients thermiques. Le débourrement des bourgeons est d’autant plus tardif que
l’altitude, la longitude et la latitude sont élevées (Rötzer et Chmielewski 2001). Ces
tendance ont été confirmées par l’étude des sites RENECOFOR. L’altitude est le
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 10 -

paramètre qui explique le plus la variance observée sur le débourrement des

bourgeons. La longitude et la latitude semblent expliquer la même part de variance.
Toutefois l’effet longitude est beaucoup plus net que l’effet latitude. L’altitude et la
longitude ont été les paramètres qui ont déterminé le plus la dynamique de
débourrement. Ces effets serait liés aux risques de gel. Ce dernier augmente
nettement avec l’altitude et la longitude alors que cette relation est moins évidente
avec la latitude. Des individus provenant de l’est où le risque de gel est élevée
débourrent dans les même conditions plus tard que ceux provenant de l’ouest où ce
risque est plus faible (Wuehlisch 1995).
Les températures journalières moyennes et le risque de gel sont donc à l’échelle
national, les paramètres qui ont influencé le plus la dynamique de débourrement du
Hêtre.

Prédiction du débourrement

Le réchauffement climatique a suscité la création de nombreux modèles visant à

prédire le débourrement des bourgeons (Cannel et Smith 1983 ; Chuine et al 1998 ;
Chuine et al 1999a et 1999b ; Chuine 2000a). Toutefois la modélisation du
débourrement des bourgeons de Hêtre semble être problématique.
Dans cette étude la capacité du modèle Spring-Warming, à reconstituer la
variance observée à partir des températures journalières moyenne a été testé. Entre
16 et 92% de la variance observée sur les sites du réseaux RENECOFOR a été
expliquée par le modèle. La variance de cette précision n’a été liée, ni à la variance de
la somme des températures moyennes journalières du 1er janvier à la date de
débourrement, ni à la variance du jour moyen de débourrement.
Les paramètres n’étant pas indépendants, le modèle a pu être optimisé suivant
différentes combinaisons de paramètres. Ainsi aucun rapprochements significatifs
entre les paramètres des modèles ajustés pour une même région de provenance n’a
pu être observé.
Au niveau régional et national le modèle Spring-Warming n’a permis au
maximum d’expliquer que 42% de la variabilité observée. Ce modèle n’est donc pas
capable de prédire le débourrement du Hêtre à de larges échelles géographiques (à
moins que l’utilisation des données RENECOFOR constitue un biais). Les
températures journalières moyennes au différents sites ne permettent pas de recréer la
variance de la date de débourrement observée.
Le modèle calibré et optimisé sur les données du Ventoux a d’expliqué 86% de la
variance observée. Toutefois, les températures utilisées afin de prédire le
débourrement n’ont été prises en compte qu’à partir 28 avril. De même, sur deux
gradients pyrénéens où le modèle a expliqué 78% de la variance observée, les
températures utilisées pour la prédiction n’ont été prises en compte qu’à partir du 2 mai
(Résultats non publiés Vitasse 2005). Le modèle ne parvient pas à expliquer la
variance observée sur le débourrement des bourgeons qu’à partir des températures
journalières moyennes à partir du 1er janvier. Pour reconstituer la variance observée à
partir des températures journalières moyennes, le modèle n’a du considérer que les
températures des jours précédant de peu le débourrement des bourgeons.
La photopériode pourrait jouer un rôle important dans le déterminisme de
débourrement des bourgeons de Hêtre (Schaber et Badeck 2003 ; Nielsen et
Jorgensen 2003, Borchert et al 2005). Il serait enrichissant de tester le modèle Spring-
Warming en fixant la date de prise en compte des températures (t0) en se basant sur
la photopériode. Ainsi le modèle pourrait mieux expliquer la variance observée à
l’échelle national. De plus, il faudrait tester les modèles calculant la chaleur à cumuler
pour débourrer en fonction des évènements de froid. C’est le cas des modèles UniChill
et Unified (Chuine 2000a) proposés par la plate forme phénologique.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 11 -

Dynamique de débourrement sur le Ventoux et déterminisme climatique

Le feuillage mature a été mis en place d’autant plus tôt que l’altitude est basse, alors
que la SNP n’a pas été strictement négativement corrélée avec l’altitude. La
dynamique de débourrement varie avec l’altitude. Les bourgeons des individus
d’altitude élevé sont passés plus rapidement au stade 2 que ceux des individus de
basse altitude. Le point d’inflexion des courbes de dynamique de débourrement a été
globalement plus précoce pour les placettes de basse altitude. A partir de ces points
d’inflexions, le passage au stade 6 a été d’autant plus rapide que l’altitude est basse.
Ainsi une forte SNP ne correspond pas forcement à un passage rapide au stade 6. Ce
point d’inflexion pourrait correspondre à un "signal" de débourrement. Ce "signal" a été
observé entre le 12 et le 19 avril sur l’ensemble du massif mis à part pour la parcelle
N2 ou il a eu lieu autour du 5 avril. Ces résultats soulignent l’importance de la prise en
compte de la dynamique de débourrement quand la plus parts des études ne
s’intéresse qu’a la date des évènements phénologiques.
La somme des températures du 1er janvier à la date moyenne de passage au
stade 6 a diminué en prenant de l’altitude et a été globalement plus élevée au sud
qu’au nord. Cela explique pourquoi le débourrement aux parcelles S5, N4 et N5, a été
rapide relativement à leurs altitudes et surtout pourquoi le feuillage mature (stade 6) a
été plus rapidement mis en place au bas du versant nord qu’au bas du versant sud.
Les températures du mois d’avril semble jouer un rôle important dans la
phénologie et la croissance du Hêtre. Le feuillage mature a été mis en place en
moyenne 10 jours plus tôt en 2007 par rapport à 2006. La différence de températures
journalières moyenne n’a été que de 2,65°C pour les mois de janvier à mai, alors
qu’elle a été de 3,3°C pour le seul mois d’avril. La différence observée sur les gradients
altitudinaux et de 2,5 jours/°C de température journalière moyenne. Ainsi ce sont les
températures élevée du mois d’avril 2007 qui semble être à l’origine de cette précocité
de débourrement.

Débourrement et risque de gelées tardives

L’adaptation aux gelées tardives et l’un des problèmes principal de l’évolution de la

phénologie face aux changements climatiques (Kramer 1995). Selon une récente
étude dendroécologique portée sur le versant nord du Ventoux, la croissance des
hêtres est très sensible aux températures d’avril (Résultats non publiés, Cabaillet
2007). Selon la même étude, les individus qui débourrent tardivement, étant les mieux
adapté aux gelées tardives (Wuehlisch 1995 et Visnjic 2004), présentent la plus forte
croissance. L’avancement du débourrement des bourgeons lié aux changements
climatiques pourrait provoquer une augmentation des dégâts causés par le gel et un
déplacement de l’aire de répartition du Hêtre.

Conclusion

La variance des températures journalières du 1er janvier à la date de débourrement ne

permet pas d’expliquer la variabilité de la dynamique de débourrement observée aux
échelles local et national. Le modèle Spring-Warming ne permet donc pas de prédire le
débourrement des bourgeons à larges échelles géographique. Il semblerait que le froid
accumuler diminue la quantité de chaleurs nécessaire au débourrement. Ainsi la
somme des températures du 1er janvier à la mise en place du feuillage mature diminue
avec l’altitude. Un modèle évaluant la chaleur à accumuler en fonction des événements
de froid serait plus apte à prédire la date de débourrement des bourgeons de Hêtre. La
photopériode semble être un facteur à prendre en compte pour expliquer la variabilité
de la date de débourrement observée au niveau national. De plus, il faut noter que
l’évolution des températures du mois d’avril ont un impacte important sur la phénologie
et la persistance du Hêtre. L’avancée du débourrement du au réchauffement climatique
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 12 -

augmente les risques de dégâts liés au gel, ainsi les optimums climatiques du Hêtre
pourraient être déplacés.
Cette étude soulève aussi l’importance de la prise en compte de la dynamique du
débourrement quand la plus parts ne s’intéresse qu’aux dates moyennes de
débourrement à grande échelle géographique.

Remerciements

Je tiens à remercier toutes les personnes qui m’ont aidé à la réalisation de ce mémoire
et qui ont rendu ce stage agréable et enrichissant : hendrick Davi pour sa disponibilité,
sa sympathie et son enthousiasme face aux travaux réalisés et à venir ; l’équipe de
l’unité expérimental qui m’a permis de recueillir les données phénologiques et
particulièrement Norbert et Olivier pour les bons moments passés sur le terrain ;
Isabelle Chuine et Emmanuel Gretti pour leurs coopérations et le partage de leurs
expériences pour la partie modélisation et l’utilisation de la plate forme phénologique ;
Jean Claude Martin qui m’a permis de réaliser ce stage ; enfin tout les membres des
unités de recherche et expérimental de recherche forestière méditerranéenne pour la
bonne ambiance général et en particulier les stagiaires et thésards pour l’entre aide et
les après labo.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 13 -

Annexes

Code Latitude Longitude Altitude R² Paramètres T°C moy* Ecart- JJ moy*** Ecart-
t0 Tb F* types** types****
1 46,67 2,73 260 X X X X 444,55 X 88 X
2 48,3 4,46 160 0,57 97,5 8,51 8,23 704,61 132,07 111 7
3 47,25 2,12 176 0,78 74,5 0 352,2 790,48 59,63 112 2
4 49,37 1,5 175 X X X X 680,03 43,90 107 3
5 47,57 1,26 80 0,31 90 3,21 109,3 X X X X
6 47,57 1,26 127 X X X X X X X X
7 49,03 4,96 180 X X X X 714,88 450,75 110 30
8 49,02 7,46 320 X X X X X X X X
9 46,97 3,66 X 0,37 108,4 4,77 1 694,06 98,20 109 5
10 48,52 0,68 220 0,28 93,3 9,92 1,04 588,18 84,72 93 13
11 47,8 0,38 170 X X X X 592,90 X 97 X
12 46,63 0,5 116 0,78 1,3 3,45 437 738,28 59,04 104 5
13 48,99 7,73 256 X X X X X X X X
14 49,21 3,13 145 0,9 70,7 3,71 184,4 680,54 88,43 103 6
15 46,19 3 590 X X X X X X X X
16 44,13 5,8 1300 0,77 96,5 11,08 21,25 954,49 89,27 119 5
17 42,93 1,28 1250 0,92 85,8 8,82 52,03 944,54 78,57 115 5
18 49,18 -0,86 400 0,36 39,5 2,98 430,1 869,81 67,02 115 5
19 47,81 4,86 400 0,32 58,6 0,87 382,5 632,39 83,92 120 7
20 47,19 6,28 570 0,45 71 0,77 483,8 895,14 102,49 128 5
21 44,92 5,3 1320 0,74 12,6 5,35 237,1 710,78 95,06 130 4
22 47,84 3,54 50 X X X X X X X X
23 44,12 3,54 1400 0,25 107,2 4,81 110,3 392,66 119,09 135 6
24 47,8 5,07 440 X X X X X X X X
25 48,51 6,71 325 X X X X X X X X
26 48,65 6,07 390 X X X X X X X X
27 49,17 5,004 250 0,16 82,6 6,83 73,64 732,14 98,31 113 4
28 49,32 2,88 138 0,7 90,5 5,75 94,1 744,25 64,89 118 5
29 43,15 0,66 400 0,7 72,7 8,69 88,1 979,92 122,82 103 10
30 43,03 0,44 850 0,79 105,4 8,85 4,45 809,95 65,46 109 5
31 49,71 1,33 210 0,65 X X X 710,97 77,85 118 4
32 43,41 2,18 700 0,52 97,3 7,4 1 550,22 100,82 106 9
33 48,11 6,25 400 0,24 49,1 1,65 369,8 614,39 113,89 118 6
34 X X X X X X X 435,55 33,95 117 3
35 X X X X X X X X X X X
36 44,86 3,06 1000 0,87 60,1 4,59 108,6 399,01 119,42 125 8
37 48,2 -1,55 80 X X X X 947,22 89,42 118 4
38 48,85 7,71 175 0,29 92 0 269,6 612,22 92,15 128 2
39 48,93 7,44 290 0,58 68,2 4,81 231,4 750,94 99,01 115 3
40 44,71 3,97 1300 0,78 58,9 2,74 194,1 370,58 108,18 130 5
41 42,87 2,1 950 0,8 54,5 0 342,7 551,25 77,31 109 7
42 44,95 5,33 1150 0,77 53,9 0,07 493 619,75 104,62 127 5

Annexe 1 : Résultats de l’ajustement du modèle Spring-Warming au sites RENECOFOR.

(*) La moyenne des sommes des températures moyennes journalières du 1er Janvier à la date
de l’événement phénologique ; (**) l’écart-type entre les différentes années d’observations ;
(***) la date moyenne de l’événement phénologique et (****) l’écart-type entre les différentes
années en Jours julien.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 14 -

Bibliographie

Périodiques

Badeck F.W, Bondeau A, Bötcher K, Doktor D, Lucht W, Schaber J and Sitch S 2006.
Responses of spring phenology to climate change. New Phytologist 162, 295-309.

Borchert R, Robertson K and Schwartz M.D 2005. Phenology of temperate trees in

tropical climates. Int J Biometeorol 50, 57-65.

Cannell M.G.R and Smith R.I 1983. Thermal time, chill days and prediction of budburst
in Picea sitchensis. Journal of Applied Ecology 20, 951-963.

Cesaraccio C, Spano D, Snyder R.L and Duce P 2004. Chilling and forcing model to
predict bud-burst of crop and forest species. Agricultural and Forest Meteorology 126,
1-13.

Chmielewski F.M, and Rötzer T 2001. Response of tree phenology to climate change
across Europe. Agricultural and Forest Meteorology 108, 101-112.

Chuine I, Cour P and Rousseau D.D 1998. Fitting models predicting dates of flowering
of temperate-zone trees using simulated annealing. Plant, Cell and Environment 21,
455-466.

Chuine I , and Cour P 1999 (a). Climatic determinants of budburst seasonality in four
temperate-zone tree species. New Phytologist 143, 339-349.

Chuine I, Cour P and Rousseau D.D 1999 (b). Selecting models to predict the timeng
of flowering of temperate trees: implications for tree phenology modelling. Plant, Cell
and Environment 22, 1-13.

Chuine I 2000 (a). A unified model for budburst of trees. J.theor.Biol 207, 3376347.

Chuine I, Cambon G and Comtois P 2000 (b). Scaling phenology from the local to the
regional level : advances from species-specific phonological models. Global Change
Biology 6, 943-952.

Chuine I and Beaubien E.G 2001. Phenology is a major determinant of tree species
range. Ecology Letters 4, 500-510.

Dittmar C and Elling W. Phenological phases of common beech (Fagus sylvatica L.)
and their dependance on region and altitude in Southern Germany. Eur J Foret Res
126, 181-188.

Gordo O and Sanz J.J 2005. Phenology and climate change: a long-term study in a
Mediterranean locality. Oecologia 146, 484-495.
E.Holmsgaard and H.C.Olsen 1966. Experimental induction of flowering in beech.
Forstl Forsoegsvaes Dan 30, 1-17.

Hughes L 2000 (Review). Biological consequences of global warming: is the signal

already. TREE 15, 56-61.

Ihaka R and Gentleman R 1996. R : a language for data analysis and graphics. Journal
of Conputonial and Graphical Statistics 5, 299-311.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 15 -

Kramer K 1995 (a). Phenotypic plasticity of the phenology of seven European tree
species in relation to climatic warming. Plant cell environ 18, 93-104.

Kramer K 1995 (b). Modelling comparison to evaluate the importance of phenology for
the effects of climate change on growth of temperate-zone deciduous trees. Climate
Research 5, 119-130.

Kramer K, Leinonen I and Loustau D 2000. The importance of phenology for the
evaluation of impact of climate change on growth of boreal, temperate and
Mediterranean forests ecosystems: an overview. Int J Biometeorol 44, 67-75.

Lechowicz M 1984. Why do temperature deciduous tree leaf out at different times.
Adaptation and ecology of forest communities. American Naturalist 124, 821–842.

Linderholm H.W 2006(Review). Growing season changes in the last century.

Agricultural and Forest Meteorology 137, 1-14.

McCarty J.P 2001. Ecological consequences of Recent Climate Change. Conservation

Biology 15, 320-331.

Malaisse F 1964. Contribution à l’étude des hêtraies d’Europe occidentale. Note 4 :

quelques observations phénologiques de hêtraies en 1963. Bull. Soc. r. Bot. Belg., 97,
85-97.

Menzel A, Estrella M and Fabian P 2001. Spatial and temporal variability of the
phenological seasons in Germany from 1951 to 1996. Global Change Biology 7, 657-
666.

Myeni R.B, Keeling C.D, Tucker C.J, Asrar G and Nemani R.R 1997. Increased plant
growth in the northern hight latitudes from1981 to 1991. Nature 386, 698-702.

Nielsen C.N and Jorgensen F.W 2003. Phenology and diameter increment in seedlings
of European beech (Fagus sylvatica L.) as affected by different soil water contents:
variation between and within provenances. Forest Ecology and Management 174, 233-
249.

Richard J.N, Jennifers S. Hartz-Rubin and Maria J. Verbrugge 2003. Phenological

responses in maple to experimental atmospheric warming and CO2 enrichement .
Global Change Biology 9, 1792-1801.

Richardson A.D, Bailey A.S, Denny E.G, Martin C.W and O’Keefe J 2006. Phenology
of a noerthern hardwood forest canopy. Global Change Biology12, 1174-1188.

Rötzer T and Chmielewski F.M 2001. Phenological maps of Europe. Climate Research
18, 249-257.

Rötzer T, Grote R and Pretzsch H 2004. The timing of bud burst and its effect on tree
growth. Int J Biometeorol 48, 109-118.

Sabaté S, Garcia C.A, Sanchez A 2002. Likely effects of climate change on growth of
Quercus ilex, Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinus sylvestris and Fagus sylvatica
forests in the Mediterranean region. Forest Ecology and Management 162, 23-37.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 16 -

Saxe H, Cannell M.G.R, Johnsen O, Ryan M and Vourlitis G 2000 (Review). Tree and
forest functioning in response to global warming. New Physiologist 149 369-400.

Schaber J and Badeck F.W 2003. Physiology-based model for forest tree species in
Germany. Int J Biometeorol 47, 193-201.

Studer S, Appenzeller C and Defila C 2005. Inter-annual variability and decadal trends
in alpine spring phenology: a multivariate analysis approach. Climatique change 73,
395-414.

Visnjic C and Dohrenbusch A 2004. Frost resistance and phenology of European

beech provenances (Fagus sylvatica L.). Allgemeine frost und jagdzeitung 175, 101-
108.

Walther G.R 2003 (Review). Plants in a warmer world. Perspectives in Plant Ecology,
Evolution and Systematics 6, 169-185.

Weslolowski T and Rowinski P 2006. Timing of bud burst and tree-leaf development in
a multispecies temperate forest. Forest Ecology and Management 237, 387-393.

Wuehlisch G.V, Krusche D and Muhs H.J 1995. Variation in temperature sum
requirement for flushing of beech provenances. Silvae Genetica 44, 343-346.

Rapports non publiés

Cabaillet M 2007. Dendroécologie comparée du sapin pectiné et du hêtre commun le

long d’un gradient altitudinal. Mémoire de Master 2, Unniversité des Sciences
Biologiques de Bordeaux, 34p.

Vitasse Y 2005. Mesures et modélisation des dates de débourrement des bourgeons

de six espèces ligneuses le long d’un gradient altitudinal dans les Pyrénées. Mémoire
de Master 2, Université des Sciences Biologiques de Bordeaux, 49p.
Phénologie du débourrement des bourgeons de hêtre - 17 -
 Résumé

Le débourrement des bourgeons est un évènement phénologique important. Il

détermine la longueur de la phase de croissance qui a un fort contrôle sur la production
primaire et la séquestration du carbone atmosphérique. Face aux changements
climatiques, de nombreuses études font état d’une nette avancé de cet événement
phénologique. D’autres, par modélisation, tentent d’apprécier l’évolution des dates de
débourrement en réponse au réchauffement. Dans cette étude, il est proposé de mieux
appréhender les variations inter-individuelles, d’évaluer et de comprendre le rôle de la
température sur le débourrement des bourgeons de hêtre (Fagus sylvatica L.). Pour
cela, la dynamique du débourrement des bourgeons de hêtre sur deux gradients
altitudinaux de l’arrière pays méditerranéen a été suivie au cours de deux années. Ces
observations ont été complétées par une approche nationale, grâce à l’analyse de 42
sites suivis sur plusieurs années par l’Office National des Forêts. Nos résultats
montrent que la variance observée sur la dynamique de débourrement des bourgeons
de hêtre ne peut pas être seulement expliquée par la variabilité des températures
journalières prise en compte à partir du 1ER janvier. D’une part, les températures
cumulées permettant le débourrement des bourgeons diminue avec l’altitude. Et
d’autre part, les températures du mois d’avril permettrait de mieux expliquer les
variances observées.

Mots clés : phenologie ; dynamique de débourrement des bourgeons; hêtre ; températures ;

gradients altitudinaux.

Abstract

The bud-burst is a major phonological event. It drives the length of the growing season.
This period control the primary production and the carbon locking. Due to climate
changes, many studies attempt to measure the impact of warming on the time of bud-
burst. This study offers to asses the variability of the phenological response, and to
understand the effect of the temperatures on the beech (Fagus sylvatica L.) bud-burst.
The dynamic of the bud-burst had been followed during two years on two altitudinal
gradients in the Mediterranean hinterland. These observations had been completed by
a national approach with the analysis of 42 sites studied since several years by the
National Forests Office. Our results show that the daily temperatures variability from
January 1st to the phenological event cannot explain alone the variability of the bud-
burst date. First, the cumulate temperatures needed to the bud-burst decreased with
the altitude. Secondly, the April temperatures variability could better explain the bud-
burst date variability.

Keywords : phenology ; dynamic of bud-burst ; beech ; temperature ; altitudinals gradient.