DEPARTEMENT DE ZOOLOGIE

PARCOURS BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE ANIMALES

NOTES DE COURS
UE BIO212 : BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ANIMALE
DESTINEES AUX ETUDIANTS EN LICENCE (SEMESTRE 5)

CHARGE DU COURS : PROFESSEUR AMEVOIN KOMINA

VERSION 2019-2020
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INFORMATIONS SOMMAIRES SUR L’UE BIO212

Code et Intitulé de l’UE : BIO 212 - Biologie de la reproduction animale

Domaine : Sciences et Technologie
Parcours : Biologie et Physiologie Animales
Semestre : Semestre 5 (Harmattan)
Crédits : 4 crédits
Volume horaire : 48 heures
Jour, heure, Lieu de l’enseignement : Vendredi, 13h45-15h45, Grand Amphi FDS
Samedi, 11h30-13h30, Grand Amphi FDS
Enseignant responsable de l’UE : AMEVOIN Komina, Professeur Titulaire, Biologie
Animale/Entomologie,
Département de Zoologie, Faculté des Sciences, 01 BP 1515 Lomé 01, LOME, Tél. 90 18 73 20,
email : kamevoin@univ-lome.tg ou bien Kamevoin@gmail.com

Disponibilité : Mardi, 9h-11h, bureau au département de Zoologie FDS

Jeudi, 9h-11h, bureau au département de Zoologie FDS

Public cible : Etudiants des sciences de la vie, du parcours de Biologie et Physiologie Animales inscrits au
semestre 5 ou tout autre étudiant désireux d’acquérir des connaissances sur la reproduction des animaux.

Bref descriptif de l’UE : L’UE de biologie de la reproduction animale aborde les processus qui permettent
d’assurer la pérennité des espèces animales (Métazoaires). Elle étudie notamment les modalités de la
reproduction en mettant l’accent sur l’organisation fonctionnelle des structures impliquées dans la réalisation
de la fonction de reproduction, les stratégies adaptatives de la reproduction au sein des organismes animaux
ainsi que les mécanismes de régulation des différentes phases concourant à la reproduction.

Pré-requis : Plan d’organisation des animaux et anatomie comparée des Vertébrés.

Objectif général : Appréhender les divers processus biologiques qui assurent la pérennité des espèces
animales.

Objectifs spécifiques : A la fin de cette UE, les étudiants seront capables de :

- Déterminer les modalités de la reproduction animale (asexuée, sexuée ainsi que leurs
composantes) ;
- Reconnaître l’organisation des différents organes et appareils qui participent à la fonction de
reproduction chez les animaux ainsi que leur fonctionnement ;
- Déterminer les différentes stratégies de reproduction chez les animaux ;
- Identifier les adaptations des différents modes de reproduction.

Plan du contenu d’enseignement (parties, chapitres et sous-chapitres)

AVANT PROPOS
CHAPITRE I : INTRODUCTION GENERALE : NOTIONS DE BASE LIEES AUX ANIMAUX ET A LEUR
REPRODUCTION
I – RAPPEL SUR LE CONCEPT D’ANIMAL
1 – Qu’est-ce qu’un animal ?
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2 – Rappel de la classification et de la diversité des animaux
II – CONCEPT DE REPRODUCTION
1 – Reproduction asexuée (RA) : définition, avantages et inconvénients
2 – Reproduction sexuée (RS) : définition, avantages et inconvénients

CHAPITRE II : LA REPRODUCTION ASEXUEE CHEZ LES ANIMAUX

INTRODUCTION
I – REPARTITION DE LA REPRODUCTION ASEXUEE DANS LE MONDE ANIMAL
II – MODALITES DE LA REPRODUCTION ASEXUEE CHEZ LES ANIMAUX
1 – Scissiparité
2 – Régénération (voir aussi cours sur le développement)
3 – Bourgeonnement ou gemmiparité
4 – Strobilisation
III - REPRODUCTION ASEXUEE DES EMBRYONS
IV – REPRODUCTION ASEXUEE DES LARVES
V – LA REPRODUCTION ASEXUEE DES ADULTES
1 – Reproduction asexuée des spongiaires
2 – Reproduction asexuée des Cnidaires
3 - Reproduction asexuée des Plathelminthes (Turbellariés, Trématodes et Cestodes)
4 – Reproduction asexuée des Annélides
CONCLUSION

CHAPITRE III : DIFFERENTS TYPES DE REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES ANIMAUX

INTRODUCTION
I - SEXUALISATION
1 - Gonochorismes
2 –Hermaphrodisme
II - PARTHENOGENESE
1 - La parthénogenèse accidentelle (ou occasionnelle)
2 - La parthénogenèse habituelle ou régulière (normale)
3 - La paedogenèse
4 – La parthénogenèse naturelle chez les vertébrés
5 - Intérêt écologique de la parthénogenèse : avantages et inconvénients
CONCLUSION

CHAPITRE IV : REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES ANIMAUX : APPAREILS REPRODUCTEURS,

GONADES ET GAMETES

I – ORGANISATION DES APPAREILS REPRODUCTEURS DES ANIMAUX

1 – Chez les Diploblastiques (Spongiaires et Cnidaires)
2 – Chez les Triploblastiques Acœlomates ou Pseudocœlomates
(Turbellariés, Trématodes et Cestodes)
3 –Chez les Triploblastiques Cœlomates (Annélides, Mollusques, Arthropodes, Echinodermes,
Vertébrés)
II – ORGANSATION DES GONADES ET DES GAMETES
1 – Organisation fonctionnelle des gonades
2 – Organisation fonctionnelle des gamètes
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CHAPITRE V : FECONDATION
INTRODUCTION
I – RENCONTRE DE L’OVULE ET DES SPERMATOZOÏDES
1 – Mécanisme de rencontre des gamètes
2 - Reconnaissance et fusion des gamètes
II – ACTIVATION DE L’OVULE
1 – Blocage de la polyspermie
2 – Reprise de l’activité métabolique
III – CARYOGAMIE ET AMPHIMIXIE
1 – Caryogamie
2 - Amphimixie
CONCLUSION

CHAPITRE VI : CYCLES DE REPRODUCTION CHEZ LES ANIMAUX

I - ALTERNANCE DE PHASES
II - ALTERNANCE DE GENERATIONS
1 - Alternance de générations primaire
2 - Alternance de générations secondaire

CHAPITRE VII : DEVOIRS A TRAITER EN GUISE DE TRAVAUX DIRIGES

Intervention pédagogique : (méthode/formule d’intervention de l’enseignant pour réaliser les objectifs)

Mise à disposition du support de cours, Exposé PowerPoint, questions/réponses, illustration du cours à l’aide
de films documentaires.

Activités d’apprentissage : (ce que les étudiants doivent faire pour atteindre les objectifs)
Préparation du cours avant l’exposé de l’enseignant, prise de notes au cours de l’exposé, questions/réponses,
révision du cours précédent, résolution des exercices (TD).

Evaluation : (les modalités d’évaluation de l’UE : type d’activités, notation, pondération)

· Devoirs sur tables et/ou exposés et/ou devoirs de maison ;
· Examen terminal (composition sur table) ;
· Notation : Grille d’évaluation notée sur vingt ;
· Pondération : Evaluation continue 40%
Evaluation finale 60%

Bibliographie : (les ouvrages et sites internet que les étudiants doivent utiliser/consulter pour maîtriser les
objectifs de cette UE)
1 – Beaumont A. et Cassier P., 1998. - Biologie Animale. Tome I et II, 3e édition, Dunod, Paris.
2 – Cassier P., Lafont R., Descamps M., Porchet M. & Soyeux D., 1997. La reproduction des invertébrés :
Stratégies, modalité et régulation-Intérêt fondamental et appliqué. Masson, Paris
3 – Cassier P. & Doumenc D. 1998. - Zoologie – Invertébrés, 6e édition, Masson, Paris.
4 – Grasse P., 1997. – Précis de Zoologie Reproduction, Biologie, Evolution et Systématique : Oiseaux et
Mammifères. Masson, Paris.
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5 – Maissiat J., Baehr J.-C., Picaud J.-L., 1998. – Biologie Animale – Invertébrés, 2e édition, Dunod, Paris.
6 - Le Moigne A. et Foucrier J., 2009. – Biologie du développement. 1e cycle PCEM-CAPES. 7e édition revue
et corrigée. Dunod, Paris, 413p.
7 - Salgueiro E. & Reyss A., 2002. Biologie de la reproduction sexuée. Belin, Paris.

8 –Webographie
- http://acces.ens-lyon.fr/biotic/procreat/determin/html/detsexereptiles.htm
- https://studylibfr.com/doc/1300816/
- http://www.futura-sciences.com/planete/definitions/classification-vivant-invertebre-394/
- https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/biologie-selection-naturelle-8183/
- https://www.aquaportail.com/definition-443-cnidaire.html
- http://acces.ens-lyon.fr/biotic/procreat/determin/html/detsexereptiles.htm
- http://acces.ens-lyon.fr/biotic/procreat/determin/html/detsexereptiles.htm
-http://www.biodeug.com/licence-3-biologie-animale-chapitre-4-1-metazoaires-triploblastiques-
clomates-les-annelides/
- http://www.assistancescolaire.com/eleve/4e/svt/reviser-une-notion/l-influence-du-milieu-sur-le-mode-
de-reproduction-5sra02
- https://fr.wikipedia.org/wiki/Anatomie_des_araign%C3%A9es
- www.ecrins-parcnational.fr/dossier/multitude-petites-betes
- http://www.bestioles.ca/animaux/reproduction.html
- http://www.afblum.be/bioafb/reprasex/reprasex.htm
- http://pagesperso-orange.fr/bernard.langellier/reproduction-animaux.htm
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AVANT - PROPOS

« La reproduction, fondement de la famille, de la société, de la population, du peuplement dans leur insatiable

conquête de biotopes stables ou nouveaux ; la reproduction, souci permanent des éleveurs et des agronomes,
qu’ils produisent ou qu’ils jugulent, s’émerveillent ou dépriment, s’obstinent ou renoncent ; la reproduction
donc…est le thème majeur de toute étude biologique et concerne les jeunes à tous les niveaux de leurs
études, leurs enseignants, les chercheurs, les acteurs du monde économique, les « inventeurs » d’un
environnement trop souvent menacé mais à préserver en priorité... L’approche pluridisciplinaire est seule
concevable de nos jours et répond à des préoccupations culturelles et appliquées, dans un monde inquiétant
où l’essor démographique, l’épuisement ou la surexploitation des ressources naturelles conduisent
inexorablement à la recherche de ressources nouvelles, renouvelables, respectueuses de l’environnement ».
Ce paragraphe de Cassier et al. (1997) nous prouve sans commentaire l’importance des études relatives aux
processus qui engendrent la vie. En effet, les études consacrées à la reproduction en général ont un intérêt
pratique : production artisanale ou industrielle d’espèces animales, protection végétale et animale entre autres.
Ce polycopié mis à la disposition des étudiants des sciences de la vie, Parcours Physiologie et Biologie
Animales (Licence), traite des modalités et stratégies de la reproduction dans le Règne Animal. Il détaille
l’organisation des organes et appareils qui y sont impliqués. Les notions fondamentales de ce cours sont
illustrées avec des exemples d’animaux bien choisis (pour faciliter la compréhension du phénomène en
question), des inférieurs au plus supérieurs. La reproduction des animaux est abordée sous un double angle :
reproduction asexuée et reproduction sexuée. Les aspects comportementaux liés à la reproduction ne sont pas
abordés ici mais dans l’UE BIO 326 : Ethologie.
Les figures sont tirées dans divers ouvrages très spécialisés. Il est fortement recommandé aux étudiants de se
munir de surligneur pour mettre en évidence les parties importantes du cours, ce qui facilitera par la suite les
révisions du cours.
Les prérequis indispensables pour ce cours sont :
- Plans d’organisation, Anatomie comparée et Diversité du monde Animal
- Notions de base de la reproduction : méiose, fécondation, gamétogenèse…
- Notion de base de la génétique fondamentale
- Biologie cellulaire
A la fin de ce support de cours, l’étudiant trouvera une gamme de sujets proposés aux examens et devoirs des
années antérieures (=TD) constituant ainsi des exercices qu’il devra absolument traiter pour se préparer aux
évaluations à venir.
 6
EVOLUTION DES IDEES SUR LA REPRODUCTION ET LE DEVELOPPEMENT

Jusqu’au XVIIe siècle règne la conception

d’ARISTOTE sur la fécondation : la matière de l’embryon Au milieu du XVIIIe siècle (1759),
humain est constituée par le sang menstruel et sa forme C.F. WOLFF, décrivant les premières
lui est imprimée par la semence paternelle. Le premier, transformations du germe de l’œuf de poule,
cependant, ARISTOTE observa le développement et les énonce sa théorie de l’épigenèse c'est-à-dire
battements d’un cœur d’embryon de poulet, fondant en du développement par création permanente
quelque sorte l’embryologie descriptive. de nouvelles structures.

Le perfectionnement du microscope permit Le XIXe siècle s’est consacré à

d’étudier les premiers stades du développement. A la fin l’étude de l’épigenèse et de l’embryologie
du XVIIe siècle, DE GRAAF décrit les follicules ovariens comparée. K.E. VON BAER découvre le
en affirmant qu’il s’agit des œufs de Mammifères et véritable ovule des Mammifères qui est
HAMM et LEEUWENHOEK découvrent les contenu dans le follicule de De GRAAF et
spermatozoïdes (« animalcules du sperme »). Les rôles entreprend la description des feuillets
respectifs de l’œuf et du spermatozoïde ne sont embryonnaires. A la fin du XIXe siècle se
cependant pas compris. Pour les « ovistes », l’œuf est le forme l’embryologie expérimentale. En 1860,
véritable germe ; pour les « animalculistes » c’est le la fécondation est découverte chez les
spermatozoïde qui se développe dans l’utérus et devient algues et retrouvée en 1875 par HERTWIG
l’embryon. Pour les uns comme pour les autres, suivant chez l’oursin ; un peu plus tard, SOBOTA et
une conception « préformiste », l’organisation future VAN BENEDEN découvrent la fécondation
existe déjà dans le germe initial, sous forme d’ébauches interne chez les Mammifères. W. ROUX
minuscules, transparentes, repliées ; le développement entreprend l’étude expérimentale du
embryonnaire est conçu comme l’épanouissement d’un développement embryonnaire, c’est
bourgeon floral. Certains vont même jusqu’à décrire le l’embryologie causale dont les méthodes
spermatozoïde humain comme un homme en miniature mettent en jeu : destruction localisées,
ou Homunculus. greffes, irradiation, actions chimiques. A la
suite des travaux de MENDEL sont
entreprises les premières recherches de
génétique.

Au XIXe siècle, avec la doctrine

cellulaire, les processus de la fécondation
s’éclairent. L’œuf observé dans le follicule
ovarien de la femelle des Mammifères est
formé d’une seule cellule, l’ovule ou
ovocyte ; le spermatozoïde résulte de la
transformation d’une seule cellule. La
fécondation est l’union de l’ovule et du
spermatozoïde. La réduction chromatique
(découverte chez l’ascaris par VAN
BENEDEN en 1883) est un mécanisme
nucléaire très constant qui précède la
formation des gamètes (ovules et
spermatozoïdes).
J.C. CZYBA et al. (1969)

Fig. – Enfant préformé dans le spermatozoïde humain

(D’après Hartsoeker, 1694)
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CHAP I :

INTRODUCTION GENERALE : RAPPEL DES NOTIONS

DE BASE LIEES AUX ANIMAUX ET A LEUR
REPRODUCTION

Objectif général du cours est de rappeler aux étudiants quelques concepts fondamentaux de bases liés aux
animaux et à la reproduction. Plus spécifiquement, à l’issue de ce chapitre, les étudiants seront en mesure de :
1 – Définir les animaux,
2 – Eclairer la position systématique de ce groupe
3 – Déterminer leur diversité
4 – Définir la reproduction
5 – Identifier les composantes de la reproduction ;
6 – Définir la reproduction asexuée et la reproduction sexuée ;
7 – Déterminer l’importance, les avantages et les inconvénients de chaque type de reproduction dans les
différents groupes animaux ;
8 – Comparer les deux types de reproduction ;
9 – Décrire les principes généraux de régulation de la reproduction ;
------------------------------------------------------------

I – RAPPEL DU CONCEPT D’ANIMAL

1 – Qu’est-ce qu’un animal ?

En biologie, un animal est un être vivant Eucaryote (caractérisé par des cellules à « vrai noyau »),
pluricellulaire, généralement mobile et hétérotrophe (c’est-à-dire qu’il est impossible de produire sa propre
énergie à partir du soleil par la photosynthèse). Ainsi, il a besoin de manger plus ou moins directement les
plantes et/ou d’autres animaux.

2 – Classification et diversité des animaux

2.1 – Classification traditionnelle des animaux

Traditionnellement, les animaux sont classés en deux grands groupes sur la base d’un seul critère qui est la
présence ou l’absence de colonne vertébrale : Les Invertébré et les Vertébrés.

Les invertébrés concernent tous les animaux en dehors du sous-embranchement des vertébrés. Mais, par
définition (au sens strict du terme), les invertébrés sont des animaux multicellulaires (ou Métazoaires) sans
colonne vertébrale. La majorité de toutes les espèces animales connues appartiennent à ce groupe informel.
En réalité, ce groupe inventé par Lamarck au 19e siècle n’a plus aucune valeur taxonomique dans la
classification phylogénétique moderne car se base sur un seul critère pour classer les animaux. De plus,
définir un groupe d’animaux par quelque chose qu’ils n’ont pas ne semble pas être un critique scientifique
(www.soutien67.free.fr/).
En outre, les Invertébrés ont des plans d'organisation très différents et ne sont plus considérés comme un taxon
pertinent par rapport aux Vertébrés qui forment un groupe assez cohérent. Il s'agit d'un groupe
 8

paraphylétique (http://www.futura-sciences.com/planete/definitions/classification-vivant-invertebre-394/) c’est-

à-dire regroupe un ancêtre commun avec une partie de ses descendants.
Notons que malgré tout, le terme « Invertébré » reste néanmoins utilisé pour désigner un ensemble d'êtres
vivants qui partagent la caractéristique par défaut de ne pas posséder de colonne vertébrale. Ce sont
généralement les Spongiaires, les Cnidaires, les Plathelminthes, les Némathelminthes, les Annélides, les
Mollusques, les Arthropodes et les Echinodermes.

Les Vertébrés sont des animaux pourvus d’un squelette interne avec une colonne vertébrale et d’un crâne. On
y range les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et le Mammifères.

2.2 – Classification phylogénétique des animaux

C’est une classification moderne qui rend compte des degrés de parenté existant entre les espèces permettant
ainsi de comprendre leur histoire évolutive (figure 1). Elle est fondée sur des connaissances scientifiques
multidisciplinaires : anatomie comparée, embryologie, biochimie, biologie moléculaire…
 9

Figure 1a : Classification phylogénétique des animaux (Lecointre et al., 2001)

 10

Figure 1b : Classification phylogénétique des animaux : les Crâniates (Lecointre et al., 2001)
11
 12

Figure 1C : Classification phylogénétique simplifiée du monde animal

(http://soutien67.free.fr/svt/animaux/classification/classification01.htm)
2.3 – Diversité des animaux.

Les scientifiques estiment qu’il y aurait actuellement plus de 10 000 000 espèces animales vivant sur la terre.
Seul un peu plus de 10% de ces espèces sont effectivement connues et répertoriées (Tableau 1).
Tableau 1 : Nombre d’espèces animales peuplent la terre en fonction des Embranchements ou Phylums

Nombre d’espèces Nombre d’espèce au

Embranchement Exemples d’espèces
dans le monde* Togo
Porifera (Spongiaires) Eponges 4.300 -
Cnidaires Méduses, polypes 9.000 17
Plathelminthes Douves, ténias 15.000 24

Nématodes Ascaris, filaires 90.000 11

Annélides Ver de terre, sangsue 15.000 13

Escargots, moules,
Mollusques 100.000 177
huîtres, seiches

Tiques, araignées,
Arthropodes 1.200.000 1.932
insectes

Echinodermes Oursin, étoiles de mer 6.000 23

Poissons, Amphibiens,
Vertébrés Reptiles, Oiseaux, 47.000 1.765
Mammifères

TOTAL - 1.486.300 3.962

* Nombre d’espèces connues et répertoriées

Les Invertébrés représentent sur le plan numérique de leurs espèces, la part la plus importante de la
biodiversité connue dans le monde avec à eux seuls 90% des animaux actuellement connus sur la planète
(www.ecrins-parcnational.fr/dossier/multitude-petites-betes). Le nombre d'espèces existantes est aujourd'hui
encore inconnu et ne peut être que le fruit d'estimations (Voir fig. 2).
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Figure 2 : Diversité connue des espèces dans différents groupes animaux (d’après www.ecrins-
parcnational.fr/dossier/multitude-petites-betes)
Notons que la grande diversité des animaux leur a permis de coloniser la biosphère dans toutes ses
composantes (milieux marins puis la terre ferme ; la lithosphère et l’atmosphère).

N.B. : Ce cours s’appuiera sur des exemples d’animaux tirés d’embranchements les plus importants les
Spongiaires, les Cnidaires, les Plathelminthes, les Némathelminthes, les Annélides, les Mollusques, les
Arthropodes, les Echinodermes et les Vertébrés.

II – REPRODUCTION

La reproduction est selon l’Axis (1994), l’action par laquelle se perpétuent les espèces vivantes, dont elle
assure la continuité et la diversité. Dès le 18e siècle (en 1748), Buffon a pu définir la reproduction comme
« cette propriété commune à l'animal et au végétal, cette puissance de produire son semblable, cette chaîne
d'existences successives d'individus qui constitue l'existence réelle de l'espèce ».
Bref, la reproduction est l’ensemble des processus biologiques par lesquels une génération d’individus
de rang (n) en engendre une nouvelle de rang (n+1).
Ainsi, la reproduction apparaît comme une propriété essentielle de la vie, comme l'un des principaux critères
séparant le monde vivant du monde inanimé. La reproduction est selon Cassier et al. (1997) « l’essence de la
vie » car c’est elle qui assure la pérennité des espèces. En effet, chaque individu est voué à l'usure, à la
destruction, à la mort, mais la vie en tant que phénomène est continue, et c'est la reproduction qui assure cette
continuité, ce pouvoir de diffusion et d'invasion (ainsi, la reproduction est plus qu'une propriété de la vie : se
reproduire est pour le vivant une nécessité).
Qu’elle soit sexuée (intervention des cellules sexuelles) ou asexuée (pas d’implication des cellules sexuelles),
que la rencontre de deux partenaires ait lieu ou pas, elle implique des fonctions physiologiques qui
conditionnent le cycle biologique de l’organisme.
Bien que très divers dans son déroulement le phénomène de reproduction chez les animaux présente
essentiellement deux grandes modalités : la reproduction asexuée et la reproduction sexuée.

1 – Reproduction asexuée (RA) : définition, avantages et inconvénients

La reproduction asexuée (RA) consiste à produire un ou plusieurs nouveaux individus à partir d’un seul parent.
Ce mode de multiplication ne nécessite aucune cellule sexuelle. Il est, en fait, dû à la fragmentation de l'animal.
En effet, la reproduction asexuée est un processus n’impliquant que des divisions cellulaires conformes
(mitoses), qui conduisent à la formation d’individus généralement identiques sur le plan génétique, aussi bien
entre eux qu’avec leur unique parent : ce sont des clones. Ce mode de reproduction est moins répandu chez
les animaux que chez les végétaux mais on le trouve néanmoins dans des groupes variés où il coexiste, le plus
souvent, avec un mode de reproduction sexuée. Dans ce type de reproduction, seule l’intervention de
mutations (est une modification de la séquence d’ADN d’un gène, ce qui a pour conséquence une information
erronée dans la fabrication des protéines) peut faire évoluer le génotype du clone.
 14

N.B. : La reproduction asexuée ne se produit que dans des organismes dont les cellules conservent encore la
totipotence embryonnaire ou omnipotence (capacité de former le tout, c'est-à-dire la capacité non
seulement de se multiplier, mais également de se différencier en différents types de cellules afin de reconstituer
les parties manquantes de l'organisme).

1.1 – Avantages de la RA

La RA présente un certain nombre d’avantages :

ü plus grande simplicité (pas de recherche de partenaire, de parade, de compétition…) ;
ü production possible de nombreux individus formant un clone isogénique à partir du parent. Les
individus fils, en absence de brassage génétique, appartiennent « à la même génération ».
ü colonisation rapide d’un environnement stable (milieu favorable).

1.2 – Inconvénients de la RA

Par contre, les inconvénients d’un tel type de reproduction résident dans la production de progénitures
cloniques, sans variabilité génétique, puisqu'ils sont tous génotypiquement équivalents à leur parent et les uns
aux autres. La sélection naturelle (Voir définition, principe et fonctionnement à https://www.futura-
sciences.com/sante/definitions/biologie-selection-naturelle-8183/) ne peut pas "choisir" les individus les mieux
adaptés (tous les descendants étant égaux = clone isogénique). Ainsi, dans le cas de modification de
l’environnement, la RA devient défavorable (fortes mortalités des individus), à moins qu’elle ne s’accompagne
de la production des formes de résistance (kystes, gemmules…) qui seront transportés vers d’autres milieux
favorables ou qu’elle n’alterne avec la reproduction sexuée induite par les conditions défavorables.

N.B. : La RA est caractéristique quasi exclusivement des Invertébrés primitifs, aquatiques, libres ou parasites,
exception faite des Nématodes, des Mollusques et des Arthropodes conduit le plus souvent à la formation de
colonies.

1.3 – Régulation de la RA

La régulation de la RA dépend des facteurs externes comme la température, la nutrition, la photopériode, la

densité des individus... Elle n’est au plan intrinsèque gouvernée que par des facteurs de croissance ou des
neurohormones. Il n’a jamais été mis en évidence de véritable hormone produite par une glande endocrine.

2 – Reproduction sexuée (RS) : définition, avantages et inconvénients

La reproduction sexuée est, pour sa part, basée sur la production de cellules reproductrices femelles et mâles,
les gamètes (produites par des organes appelés gonades), dont la fusion (fécondation) engendre une cellule
œuf ou zygote. A la différence de la RA, on note au cours de la RS, une fusion entre gamètes (fécondation) et
la constitution d’individus dont la quantité d’information génétique est double (état diploïde du zygote par mise
en commun des allèles des gamètes parentaux). Le maintien de la constance du matériel génétique,
caractéristique de chaque espèce, est assuré par le phénomène compensatoire : il s’agit de la réduction
chromatique qui s’observe au cours de la formation des gamètes, plus ou moins associée, dans le temps, à la
fécondation. Cette réduction chromatique, qui se produit au cours de la méiose, ne peut être considérée
comme un simple retour à l’état haploïde. La répartition des chromosomes issus de chaque parent se fait
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en effet au hasard. De plus, des échanges génétiques se produisent entre chromosomes homologues
(crossing-over). Cette redistribution des allèles constitue un remaniement génétique tel que les générations
successives ne sont plus génétiquement identiques. En effet, les individus qui en sont issus sont tous
génétiquement uniques, tous différents entre eux et différents de leurs parents.

Figure 3 : Redistribution au hasard des chromosomes parentaux au moment de la méiose

On a pu dire que le terme même de reproduction, qui suppose l’identité des produits obtenus (la conformité du
produit au parent), est impropre dans le cadre de la sexualité. Celle-ci assure plutôt, grâce aux innovations
génétiques qu’elles génèrent, une procréation. La diversité entre individus d’une même espèce, entretenue
par la reproduction sexuée, permet la sélection exercée par l’environnement : elle constitue, de se fait, un
rouage fondamental des mécanismes évolutifs (Salgueiro et Reyss, 2002).

N.B. : Chez l’individu sexué, il existe deux types de lignées cellulaires :

- la lignée somatique formée de cellules différenciées qui assument les fonctions végétatives (fonctions
physiologiques indépendantes de la volonté et ne dépendant pas de la reproduction : respiration, circulation,
digestion…) ;
- la lignée germinale, potentiellement immortelle, à l’origine de la formation des gamètes. Chez de
nombreuses espèces des Nématodes aux Mammifères, les cellules germinales primordiales qui coloniseront
les gonades, puis formeront les gamètes, sont déterminées précocement, dès les premières divisions de l’œuf.
Cette détermination précoce est souvent associée à l’existence dans l’ovule d’un territoire particulier, le plasme
polaire, où se différencieront les cellules germinales primordiales. Ce territoire contient des particules ou
déterminants germinaux (ex. oosome) qui, en apparence, préservent la totipotence du génome des cellules
germinales encore que la présence d’autres substances, indétectables morphologiquement, ne puisse être
exclue.
 16

Indépendamment des déterminants germinaux, l’ovocyte accumule de nombreuses molécules d’origine

maternelle, les « morphogènes » qui, par leur répartition, définissent les grands axes de plan d’organisation de
l’embryon (Voir cas des Insectes avec la drosophile).

2.1 – Avantages de la RS (https://studylibfr.com/doc/1300816/)

La RS présente aussi un certain nombre d’avantages :

ü Elle produit un nouvel organisme qui est une combinaison de traits provenant des parents ;
ü Elle occasionne une variabilité génétique accrue des organismes de la même espèce et même
parmi la progéniture d'un seul couple
ü à la longue, elle permet aux meilleures adaptations d'être répandues au sein d'une espèce,
surtout dans un milieu changeant (sélection naturelle)
ü Dans la reproduction sexuée, il peut y avoir deux parents qui veillent sur la progéniture.

2.2 - Inconvénients de la RS

La RS présente aussi certains inconvénients.

ü Elle exige d’importantes dépenses d’énergie pour entretenir les gamètes et pour trouver un
partenaire reproductif ;
ü Elle exige la mise en place des mécanismes de transport des gamètes, de fécondation, d'attraction
du sexe opposé et de compétition avec le même sexe ;
ü Au cours de la RS, il faut non seulement deux gamètes pour la fécondation, mais l'un doit être mâle
et l'autre femelle ;
ü le résultat génétique d'une méiose est imprévisible et il en est souvent de même pour la
fécondation ;
ü les « erreurs » génétiques sont plus fréquentes parce que la méiose est plus complexe et les
organismes diploïdes ont plus de chromosomes à doubler ;
ü la progéniture n'est pas nécessairement aussi bien adaptée à son milieu que le sont ses parents
plusieurs organismes ne deviennent jamais parents, faute de partenaire;
ü plusieurs gamètes sont perdus, faute de fécondation.

2.3 – Mécanismes généraux de régulation de la reproduction sexuée

La reproduction sexuée des animaux est contrôlée par des facteurs externes physiques (lumière, photopériode,
température, humidité relative) et biotiques (densité, présence de congénères, …) dont la perception et la prise
en compte permet de synchroniser la période de reproduction de chaque individu et les conditions favorables
du milieu ou l’état physiologique des partenaires. Les fonctions de reproduction nécessitent la prise en compte
d’informations extrinsèques et intrinsèques (organes sensoriels et système nerveux central = flux sensoriel),
l’acheminement et la mise en œuvre de neuromédiateurs et de messagers chimiques, les hormones qui,
issues de glandes endocrines, modulent l’activité des gonades et des voies génitales et, directement ou
indirectement, affectent les comportements. Système nerveux et le complexe endocrine sont interdépendants ;
leurs relations sont le fait de systèmes neurosécréteurs élaborant des neurohormones (Fig. 4).
 17

Figure 4 : Principes généraux des systèmes de régulation de la reproduction chez les animaux (Cassier et al.,
1997)
 1
CHAPITRE II

LA REPRODUCTION ASEXUEE CHEZ DES ANIMAUX

OBJECTIFS DU COURS
L’objectif général de ce cours est de déterminer les modalités de la reproduction asexuée chez les
animaux. Plus spécifiquement, les étudiants seront capables, à l’issue de ce chapitre de :
1 – Déterminer la répartition de la RA dans les différents groupes animaux ;
2 – Définir la scissiparité, le bourgeonnement, la strobilisation, la régénération ;
3 – Illustrer à l’aide d’exemples d’animaux, les modalités de RA observées en fonction des stades de
développement de ces animaux ;
-------------------------------------------------------------------

I – Répartition de la reproduction asexuée dans le monde animal

La reproduction asexuée est un mode de reproduction moins répandu chez les animaux que chez les
végétaux. Elle a lieu néanmoins dans des groupes animaux variés où elle coexiste, le plus souvent, avec un
mode de reproduction sexuée. On ne la rencontre que dans les groupes dont l’organisation reste simple ou se
simplifie secondairement par la suite de leur évolution (vie fixée par exemple). En général, le tableau 1 résume
les modalités de la reproduction chez certains Embranchements et fait ressortir l’importance et la répartition de
la reproduction asexuée dans le monde animal.

Tableau 2 : Importance et modalités de la reproduction asexuée dans le cycle de différents

embranchements d’animaux (+++ : phase essentielle; ++ : assez important; +: rare ; - absent)
Groupes systématiques Embranchements Importance Modalités
Spongiaires +++ Bourgeonnement
Invertébrés Diploblastiques
Cnidaires +++ Bourgeonnement
Plathelminthes Turbellariés
+++
Invertébrés Triploblastiques Plathelminthes Trématodes Scissiparité, strobilisation
++
Acoelomates /Cestodes
Nématodes
- Néant
(Némathelminthes)
Annélides (Polychètes et Scissiparité
++
Oligochètes) Bourgeonnement
Invertébrés Triploblastiques Bryozoaires (fixés) +++ Bourgeonnement
Coelomates Mollusques
(Lamellibranches,
Gastéropodes, - Néant
Céphalopodes)
Arthropodes (Chélicérates,
- Néant
Mandibulates)
Autotomie (fissiparité,
+ éviscération)*,
Echinodermes
régénération
Vertébrés Bourgeonnement à par
Urocordés (Tuniciers) +
partir des stolons
Crâniates -
Néant
*Fissiparité : l’organisme se scinde en deux (parfois plus), chaque moitié reconstituant un organisme complet (=
scissiparité). Eviscération : élimination et régénération de la partie antérieure du tractus digestif chez certaines espèces
d’Holothuries.
 2
II – Modalités de la RA chez animaux

La reproduction asexuée des animaux se déroule selon plusieurs modalités.

1 – Scissiparité
La scissiparité du latin scindo (« scinder, diviser »)), ou fissiparité (du latin fissus (« fendu »)) est la division
simple, transversale ou longitudinale de l’animal parent en deux individus strictement identiques, complets et
stables.

2 – Régénération (voir aussi cours sur le développement)

C’est la capacité qu’a un animal de reconstituer tout ou partie de son corps suite à une coupure ou une
ablation. Elle accompagne souvent la scissiparité.

3 – Bourgeonnement ou gemmiparité

Le bourgeonnement est une différenciation, à partir d’un individu parent, de cellules totipotentes appelées
néoblastes ou histoblastes (le nouvel individu se développe alors à partir d’un fragment parental
pluricellulaire : il s’agit d’une reproduction polycytogène). Ces cellules forment un amas cellulaire, le
bourgeon, dans une zone de bourgeonnement (la blastogenèse désigne l’ensemble des phénomènes
tissulaires qui permettent à une portion de l’individu souche de devenir Ontogénétique). Cet amas donnera le
futur individu appelé blastozoïde ou blastozoïte qui sera soit libre (la reproduction asexuée n’assure dans ce
cas que la dissémination de l’espèce : on parlera alors de bourgeon de dissémination ; cas de l’Hydre), soit
associé à l'animal parent, on parlera alors de bourgeon d'accroissement ou colonial (corail).

4 – Strobilisation

La strobilation est une segmentation spontanée et transversale du corps chez certains cnidaires et les
helminthes.

Selon les animaux, la reproduction asexuée se produit à des stades variables du développement de l’individu
souche : stade embryonnaire, stade larvaire, stade adulte.

5 - Reproduction asexuée des embryons

La reproduction asexuée au stade embryonnaire est qualifiée de polyembryonie. La polyembryonie

est la formation de plusieurs embryons à partir d'un seul zygote. En effet, c’est la séparation des premières
cellules (blastomères) issues du zygote (au cours de la segmentation) qui aboutit à la formation de plusieurs
embryons.
Si cette séparation est très précoce au stade de deux blastomères par exemple, le processus peut être
monocytogène (développement de l’individus-fils à partir d’une cellule totipotente parentale), sinon il est
polycytogène. Le cas des jumeaux univitellins (= monoplacentaires = «vrais jumeaux»), chez l’homme,
relève d’un phénomène de polyembryonie.
N.B : La polyembryonie est très répandue chez les Insectes Hyménoptères.

6 – Reproduction asexuée des larves

 3

La multiplication asexuée, au stade larvaire, revêt une grande importance dans l’Embranchement des
Plathelminthes. Chez les Trématodes, le sporocyste issu du miracidium donne naissance à plusieurs rédies.
Chaque rédie forme à son tour plusieurs cercaires qui évoluent en métacercaires. Dans les cas les plus
complexes, il peut se constituer plusieurs générations de sporocystes ou plusieurs générations de rédies.
Inversement, le stade rédie ou stade métacercaire peut manquer. La figure 5 représente les différentes phases
de multiplication asexuée de Fasciola gigantica (grande douve du foie).

Figure 5 : Reproduction asexuée à l’état larvaire chez les Trématodes : cycle évolutif de Fasciola
gigantea

Chez les Cestodes, la larve cysticerque est susceptible de bourgeonner intensément pour constituer,
chez certaines espèces, des formes larvaires particulières appelées cénures et hydatides. Le cénure
correspond à un cysticerque composé, de la grosseur d’un oeuf de poule. Sa membrane interne, dite
proligère bourgeonne de nombreux scolex (jusqu’à 100). Le Taenia multiceps appelé encore Ténia cénure,
présente un stade larvaire de ce type. L’hydatide correspond à un cénure composé de la grosseur d’une
tête d’enfant. Sa membrane proligère bourgeonne vers l’intérieur et vers l’extérieur des vésicules filles dont la
membrane devient également proligère. De très nombreux scolex se trouvent ainsi constitués (jusqu’à
 4
plusieurs millions). Echinicoccus granulosus appelé encore Ténia échinocoque présente un stade larvaire de
ce type (figure 6).

Membrane Scolex
proligère

Vésicule
cystique
I II
I –Cysticerque à
scolex invaginé

II – Cysticerque à
scolex dévaginé Cysticerque

III - Cénure
III

IV
Figure 6 : Reproduction asexuée à l’état larvaire chez les Cestodes : Cénure (III) = cysticerque composé (chez
Ténia cénure ou Taenia multiceps) et hydatide (IV) = cénure composé (chez Ténia échinocoque ou
Echinococcus granulosus). A : adulte du ténia échinocoque (figuré pour mémoire) et B : hydatide de
Echinococcus granulosus ; Cu : cuticule ; Mpi : membrane proligère interne ; Sc, Sc1 et Sc2 : scolex ; Gr : crochets ;
V : ventouse ; Vf : vésicules pariétales proligères (d’après Grassé et Donmenc, 1998).

7 – Reproduction asexuée des adultes

7.1 – Reproduction asexuée des spongiaires

La reproduction asexuée se fait par bourgeonnement suivant deux modalités : le bourgeonnement

extérieur et le bourgeonnement intérieur.
 5
7.1.1 - Bourgeonnement extérieur ou bouturage d’un fragment

Des excroissances extérieures ou bourgeons (s’isolent de l’extrémité des grands spicules radiaires de
l’organisme maternel de certaines éponges. A l’intérieur des bourgeons se trouvent des cellules totipotentes
archéocytes entourées par une couche de pinacocytes. Chaque bourgeon devient libre et forme une nouvelle
éponge (cas des Démosponges et des Hexactinellides).

7.1.2 - Bourgeonnement intérieur ou gemmulation (ou formations résistantes)

Le bourgeonnement interne s’observe chez les Spongiles. Il aboutit à la réalisation de formes d’attente
qui résistent aux conditions défavorables (chaleur, luminosité, quantité de nutriments) : les gemmules (figure
7). Ce sont des amas de cellules indifférenciées appelés archéocytes (cellules totipotentes) et des cellules
nourricières ou trophocytes limités par une coque percée d’un micropyle et renforcée par des spicules
(amphidisques à disposition radiaire). Les archéocytes, issus des amœbocytes, se nourrissent des trophocytes
puis engendrent thésocytes. Les gemmules, formées en grand nombre dans la mésoglée, sont libérées en
période défavorable, du fait de la mort et de la désagrégation du corps de l’organisme parental. Leur
germination en conditions favorables engendre de nouveaux individus ou des entités comparables aux formes
larvaires. En effet, les thésocytes se divisent puis donnent des histoblastes à l’origine des différentes
catégories cellulaires de l’adulte. La gemmule se vide progressivement et de jeunes éponges apparaissent.

Thésocytes après avoir été

nourris par les trophocytes

Figure 7 : Gemmule de Spongiaire (http://www.zoology-uclouvain.be/syllabus-interactif.php?mode=&id=10)

7.1.3 – Régénération

Les éponges possèdent de grandes facultés de régénération. En effet, coupé ou broyé, chaque fragment
est capable de redonner un nouvel individu.

7.2 – Reproduction asexuée des Cnidaires

Bourgeonnement polypien, bourgeonnement médusaire et strobilisation s’observent chez les Cnidaires.

7.2.1 – Bourgeonnement Polypien des Hydraires

A peu près au milieu de l'hydre, un renflement ou bourgeon apparaît sur un bord (figure 8). A l’intérieur du
bourgeon se trouvent les cellules totipotentes. La zone de renflement est appelée zone de blastogenèse. Puis
le bourgeon s’accroît puis s’isole progressivement de l’individu souche (parent) et descend vers le pied de
l'Hydre. Il forme une véritable petite hydre puis se détache.
 6

Individu parent
Bourgeon

Individu fils

1 2 3
Figure 7 : Principe du bourgeonnement externe ou polypien chez les Cnidaires
1 : Formation du bourgeon (excroissance) sur l’individu parent ; 2 : Individu fils formé sur le parent 3 :
Détachement de l’individu fils du parent

Le bourgeonnement polypien peut aboutir à la formation d’individus fils qui restent associés au parent
formant ainsi une colonie (figure 8).

Bouche

Hydre mère
Bourgeon
polypien = Hydre mère
individus fils
Bourgeon
polypien =
individus fils

Figure 8 : Bourgeonnement polypien chez l’hydre verte Hydra fusca aboutissant à la formation d’une
colonie (A et B)

7.2.2 – Bourgeonnement médusaire

Des protubérances creuses ou bourgeons médusaires apparaissent progressivement, de haut en
bas, à la surface du blastostyle (polype abortif) protégé par le gonothèque (figure 9). Au niveau de chaque
bourgeon, l’ectoderme apical hyperplasique s’épaissit et édifie un massif cellulaire plein ou nodule médusaire
qui s’isole de l’ectoderme périphérique. Ce nodule s’échappe du blastostyle par l’orifice pour donner une
méduse libre, organisme producteur des gamètes.
 7

Figure 9 : Bourgeonnement polypien et médusaire chez Obelia geniculata

B. : Bouche ; Bl. : Blastostyle ; Brg. : Bourgeon ; Brg. Med. : Bourgeon médusaire; C.D. : Cellules digestives; C.G. : Cavité gastro-
vasculaire; Gt.: Gonothèque ; Hydc. : Hydrocaule ; Hyd. R. : Hydrorhize ; Hydt. : Hydrothèque ; Hydt. E. : Hydranthe épanoui ;
Hydr. R. Hydranthe rétracté ; Med. : Méduse ; N. : Nématoblaste ; P. : Périsarc ; P.A. : Périsarc annelé ; T. : Tentacule.

7.2.3 – Strobilisation chez Aurelia aurita

La strobilisation s’observe chez la méduse de lune Aurelia aurita (Cnidaire Scyphozoaire). Le processus de
strobilation commence par des changements morphologiques affectant en particulier les tentacules des
Cnidaires. Ceux-ci ont tendance à se résorber (https://www.aquaportail.com/definition-9818-strobilation.html). Il
se produit une suite des segmentations spontanées et transversales du corps du polype (scyphistome)
aboutissant à la formation de jeunes méduses appelées éphyras se disposant en « pile d’assiettes » chez
l’organisme appelé strobile. A maturité, les méduses se détachent du strobile et deviennent libres (figure 10).

7.2.4 – Régénération chez les Cnidaires

Grâce à leurs cellules interstitielles qui sont pluripotentes (capables de se transformer en d'autres types de
cellules telles que les gamètes, les cellules glandulaires ou les cellules nerveuses), beaucoup de cnidaires ont
une énorme capacité de régénération (https://www.aquaportail.com/definition-443-cnidaire.html).
 8

Méduse libre après

libération

Segmentations
transversales

Jeunes méduses ou éphyrules ou éphyras

disposées en « pile d’assiettes »

1– 2 - Strobile
Individus souche =
Scyphistome (Polype
issu de la larve planula)

Figure 10 : Illustration de la strobilisation chez Aurelia aurita

7.3 - Reproduction asexuée des Plathelminthes (Turbellariés, Trématodes et Cestodes)

La RA n’est développée que chez les Turbellariés (planaires). En effet, la scissiparité ou fragmentation
précédée de la régénération des parties manquantes (paratomie) s’observe dans cette classe. C’est le mode
de RA le plus fréquent mais, certains cas de reproduction asexuée par architomie sont connus. Chez les
Turbellariés, la reproduction asexuée est inhibée par celle sexuée.
La formation des proglottis chez les Cestodes (ténias), est assurée par une RA ou strobilisation.

7.4 – Reproduction asexuée des Annélides

7.4.1 – Cas des Annélides Polychètes

L’étude de la reproduction asexuée des Annélides, notamment des Polychètes permet de mettre en
évidence une série de processus variés par lesquels un individu de génération (n) en engendre de nouveaux
de génération (n+1), ces nouveaux individus acquérant très vite leur individualité.
Chez les Polychètes, la reproduction asexuée peut trouver son origine dans un phénomène de
bourgeonnement de l’individu souche (figure 11). En effet, il se forme à un point privilégié de l’animal, un ou
plusieurs bourgeons, chaque bourgeon donnant, par croissance, un individu adulte. Lorsque plusieurs
bourgeonnements latéraux se succèdent, il se constitue une forme ramifiée (cas de Syllis racemosa : Fig 11).
 9

Fig 11 : Forme ramifiée issue de plusieurs

bourgeonnements latéraux successifs chez
Syllis racemosa

N.B : Les flèches indiquent les endroits des

bourgeonnements.

Le plus souvent le corps allongé et métamérisé se coupe en deux ou plusieurs tronçons, chacun reconstituant
par régénération les parties manquantes pour donner naissance à un nouvel individu (scissiparité). Lorsque la
section s’opère avant qu’il y ait régénération, on parle d’architomie. La paratomie est caractérisée par la
néoformation d’une tête avant séparation de l’individu-fils.

Chez les Syllidiens (Polychètes), la reproduction sexée est précédée par une phase de propagation agame
(RA). Les produits génitaux se développent dans un certain nombre de segments postérieurs qui se détachent
constituant un « stolon » qui assure la dissémination des gamètes (Voir figure 12A Platynereis dumerilii). La
partie antérieure du Ver reste asexuée et porte le nom de “souche”: c’est la stolonisation. A partir de leur
partie antérieure asexuée ou souche (dépourvue de produits génitaux), les Syllidiens peuvent bourgeonner de
nouveaux stolons (schizogamie, voir plus bas). Ce processus de stolonisation se déroule selon plusieurs
modalités qui varient en fonction de la date d’apparition du stolon et de la rapidité avec laquelle la souche
génère les segments postérieurs stolonisés (figure 12) :
- Stolonisation par scissiparité simple : la souche génère sa partie postérieure après
détachement du stolon qui reste acéphale (Voir Syllis spongicola, figure 12-1).
- Stolonisation architomique : la formation de la tête du stolon et la régénération des segments
postérieurs de la souche s’effectuent après la séparation des deux éléments (Voir Syllis gracilis,
figure 12-2).
- Stolonisation paratomique simple : le stolon a différencié une tête au moment de sa libération et
la souche génère ultérieurement les segments postérieurs (Voir Syllis amica, figure 12-3).
- Stolonisation paratomique avec bourgeonnement pygidial : la régénération postérieure de la
souche est concomitante de la différenciation de la tête stoloniale et ces deux phénomènes
s’effectuent avant le détachement du stolon (Trypanosyllis zebra, figure 12-4).
- Stolonisation paratomique avec bourgeonnement intercalaire : plusieurs stolons apparaissent
à la suite les uns des autres (gemmiparité) et forment une chaîne de stolons (Autolytus
purpureomaculatus ; figure 12 Bis).
 10

Souche avec
cerques régénérées

Formation des
parties manquantes
après séparation

Stolon acéphale

Stolonisation par scissiparité simple chez Stolonisation architomique chez Syllis gracilis :
Syllis spongicola : la souche génère sa partie la formation de la tête du stolon et la régénération
postérieure après détachement du stolon qui des segments postérieurs de la souche
reste acéphale s’effectuent après la séparation des deux
éléments
Régénara-
tion du
pygidium
de la
souche et
la tête du
Formation stolon est
du concommi-
pygidium tante
de la
Formation souche
de la tête après
du stolon séparation
avant
coupure

Stolonisation paratomique avec

bourgeonnement pygidial chez Trypanosyllis
Stolonisation paratomique simple chez zebra: la régénération postérieure de la souche est
Syllis amica: le stolon a différencié une concomitante de la différenciation de la tête
tête au moment de sa libération et la stoloniale et ces deux phénomènes s’effectuent
souche génère ultérieurement les avant le détachement du stolon
segments postérieurs

Figure 12 : Divers types de stolonisations chez les Néréidiens.

 11

Souche

Suite de stolons

Figure 12 Bis : Stolonisation paratomique avec bourgeonnement intercalaire chez Autolytus

purpureomaculatus

N.B : Les processus de la stolonisation sont sous dépendance de facteurs endocriniens. Le centre
inhibiteur de la stolonisation est situé dans la région antérieure du ver, plus précisément au niveau du
proventricule.

Dans le cas le plus simple les individus nouvellement formés sont en tous points identiques à l’individu
souche : c’est la schizogenèse. Il arrive cependant que seuls les individus nouvellement formés soient
sexués, l’individu souche ne participant pas à ce type de reproduction : c’est la schizogamie. La schizogamie
présente une certaine similitude avec le processus d’épitoquie (Platynereis dumerlii). Dans la transformation
épitoque de l’individu, seule la partie postérieure ou partie épitoque se sexualise (figure 13).
 12

Yeux hypertrophiés

Partie souche

Parapodes foliacés
+ soies en forme de
rame

Partie épitoque =
Stolon (sexué)

Figure 13 : Epitoquie chez Platynereis dumerlii

7.4.2 – Cas des Annélides Oligochètes (ex. Ver de terre)

La régénération existe chez les vers de terre mais elle est limitée. Coupé en deux, une seule partie du ver peut
éventuellement survivre selon la position de la coupure par rapport à ses organes vitaux (sa bouche, son
cerveau et ses cœurs latéraux) et organes sexuels localisés au niveau de la tête. Dans ce cas, la partie
antérieure peut éventuellement reconstituer les anneaux postérieurs manquants.

CONCLUSION

Au cours de l’évolution, la complexification croissante des organismes (de l’état diploblastique à l’état
triploblastique acoelomate, puis coelomate), l’affirmation de la différenciation cellulaire, la sexualisation qui
restreint la phase juvénile, la phase végétative, entraînent une perte progressive de l’aptitude à la multiplication
asexuée et des capacités de régénération qui, totales (chez les Hydres) deviennent régionales (chez
Annélides), puis locales (Crustacés).
13
 1

CHAPITRE III

DIFFERENTS TYPES DE REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES

ANIMAUX

OBJECTIFS DU COURS

L’objectif de ce chapitre est de déterminer les différents types de reproduction sexuée observés chez les
animaux. Plus spécifiquement, les étudiants seront capables, à l’issue de ce chapitre de :
1 – Définir le gonochorisme et l’hermaphrodisme ;
2 – Décrire les différents mécanismes de détermination du sexe ;
3 – Différencier un animal gonochorique d’un animal hermaphrodite
4 – Classer les différents types d’hermaphrodismes chez les animaux ;
5 – Déterminer l’adaptation de l’hermaphrodisme ;
6 – Définir la parthénogenèse ;
7 – Classer les différents types de parthénogenèses ;
8 – Décrire les types de parthénogenèse ;
9 – Identifier les avantages et les inconvénients de la parthénogenèse
10 – Analyser les résultats d’une expérience ;
11 – Interpréter les résultats d’une expérience.
------------------------------------------
Alors que la reproduction asexuée ne s’observe que dans certains groupes d’animaux (chapitre II), la
reproduction sexuée s’étend à tous. Elle s’effectue selon diverses modalités en fonction de l’embranchement
considéré (tableau 3).

I - LA SEXUALISATION

1 - Espèces gonochoriques

Selon l’Encyclopedias Uinversalis (https://www.universalis.fr/encyclopedie/gonochorisme/), le terme

« gonochorisme » (gono, « génération » et chor, « séparer ») désigne l'état d'un individu capable de produire
un seul type de gamètes, gamètes mâles ou gamètes femelles selon qu'il porte des testicules ou des ovaires.
Les sexes sont séparés et l'individu est dit « gonochorique » ou « dioïque ». Cette aptitude est liée à un
dimorphisme sexuel (individus mâles et individus femelles bien distincts) et à un dimorphisme chromosomien
(chromosomes sexuels ou gonosomes). La reconnaissance du sexe se fait, chez les espèces gonochoriques,
par tout un ensemble de caractères morphologiques, anatomiques, cytologiques, physiologiques et
comportementaux. Ces caractères s’affirment au cours du développement de l’individu.
Le sexe est déterminé, dès la cellule-œuf et cette détermination est d’origine génétique. Dans d’autres
cas, la détermination du sexe dépend d’autres facteurs (surtout environnementaux).
 2
Tableau 3 : Répartition des différents modes de reproduction sexuée dans le monde animal
+ : fréquent ; (+) : occasionnel ; - : absent

Reproduction sexuée
Embranchement/Classe Gonochorisme Hermaphrodisme Parthénogenèse
Spongiaires** + +
Cnidaires +
Cténaires + (simultané)
Plathelminthes (+) +
Némertiens + (+) (+)
Némathelminthes + (+)
Rotifères + (+)
Gastérotriches + (simultané) +
Annélides
Polychètes + (+) (+)
Oligochètes + (+)
Achètes +
Mollusques
Lamellibranches + + (successifs)
Gastéropodes (+) +
Céphalopodes +
Tardigrades +
Onychophores +
Arthropodes
Chélicérates + + (successifs)
Mandibulates + (+)
Echinodermes
Echinides + (+)
Stellérides +
Cordes
Urocordés (Tuniciers) +
Crâniates + (+)
** Gonochorisme pour les éponges calcaires, Hermaphrodisme pour les éponges siliceuses

1.1 - Détermination génétique du sexe

La plupart des espèces gonochoriques montre une garniture chromosomique (caryotype)

caractéristique du sexe considéré. On distingue les paires de chromosomes communs identiques aux deux
sexes (les autosomes, notés 2A) et des chromosomes dits sexuels (allosomes ou hétérochromosomes ou
chromosomes sexuels), appelés X et Y.
Très généralement, ces hétérochromosomes sont au nombre de deux. Un sexe est homogamétique
(femelle XX, mâle XX ou ZZ), l’autre est hétérogamétique (mâle XY, femelle XY ou ZW). Mais il existe des
espèces (plupart des nématodes et quelques insectes) où l’un des sexes est homogamétique (XX) tandis que
l’autre ne possède qu’un seul chromosome sexuel (noté X0, lire X zéro). D’autres espèces, enfin, montrent des
hétérochromosomes multiples (plus de deux).
- Chez des Serpents et des Papillons, c’est le mâle qui possède une paire de chromosomes
sexuels semblables (XX ou ZZ), la femelle est alors hétérogamétique (XY ou ZW) ;
- Chez les Oiseaux, les mâles ont une paire de chromosomes sexuels ZZ et les femelles une
« paire » ZW : c’est alors le sexe femelle qui est hétérogamétique ;
- Chez les sauterelles, les criquets, les cafards et quelques autres espèces d'insectes, la
détermination du sexe est du type XX/X0 (femelle XX et mâle X0) ;
 3
- Chez certains Poissons et certaines guêpes, le sexe est aussi déterminé génétiquement, mais il
n’existe pas de chromosomes sexuels. Il existe juste une paire de gènes portés par des
chromosomes ordinaires et qui décident du sexe d’un individu ;
- Chez l'ornithorynque d’Australie (Ornithorhynchus anatinus), Mammifère Monotrème (animal à la
fois ovipares et mammifères, c'est-à-dire qui pond des œufs, mais allaitent ses petits en produisant
du lait par les glandes mammaires), les chromosomes sexuels constituent une originalité. En effet,
il possède 10 chromosomes sexuels, les mâles sont XYXYXYXYXY et les femelles XXXXXXXXXX
(http://surlestracesdedarwin.blogspot.com/2017/12/le-determinisme-sexuel-chez-les-
animaux.html).

Cas des abeilles

Les abeilles ne possèdent pas de chromosomes sexuels (Il n’y a pas d’hétérochromosomes ou chromosome
sexuel chez l’abeille, mais des allèles sexuels).

La femelle (reine et ouvrières) est diploïde (2n = 32 chr) et les mâles (faux-bourdons) sont haploïdes (n=16
chromosomes). Les femelles ont une ovogenèse normale engendrant des ovules à n = 16 chr. Ces ovules en
se développant par parthénogenèse donnent des mâles à 16 chromosomes. Les mâles ont une
spermatogenèse anormale au cours de laquelle un des spermatocytes II obtenu à la première division de
méiose ne contient pas de noyau (celui-ci dégénère). Par conséquent, tout le matériel génétique au départ qui
était de 16 chr reste intact dans l'autre spermatocyte II. La division équationnelle est normale et on obtient
deux spermatozoïdes normaux à 16 chr au lieu de 4 (figure 14). L’individu issu de ce type de reproduction est
normalement haploïde. Généralement, l’haploïdie est peu viable et il sera plus ou moins nécessaire de rétablir
la diploïdie (chez le mâle). Ainsi chez l’abeille, les cellules somatiques du mâle deviennent polyploïdies alors
que les cellules germinales restent haploïdes (figure 14).

N.B : Il peut y avoir des mâles diploïdes lorsque la fécondation entraîne la formation d’un œuf homozygote,
mais ce mâle sera reconnu et éliminé par les ouvrières nourrices.
La détermination du sexe des abeilles semble plus complexe que l’on ne pense et implique un gène appelé
CSD (Complementary Sex Determination) qui est très polymorphique dans les populations d’abeilles
(http://acces.ens-lyon.fr/acces/thematiques/evolution/dossiers-thematiques/epigenetique/epigenetique-de-
labeille/le-determinisme-du-phenotype-sexuel-chez-les-abeilles).
 4

Figure 14 : Schéma résumant la polyploïdisation des cellules somatiques et la production de

spermatozoïdes haploïdes chez le mâle d’abeille à partir d’un œuf parthénogénétique haploïde
(Sources :http://biodeug.com/new/index.php?option=com_content&task=category&sectionid=8&id=42&Itemid=67 et
http://nico8386.free.fr/cours/BA/parthenogenese.pdf).

Cas du dindon à parthénogenèse naturelle

Chez le dindon, un certain pourcentage d’œufs présente un début de développement parthénogénétique.

Beaucoup de ces œufs vont spontanément arrêter leur développement. Toutefois, un petit nombre de ces
œufs continue leur développement et donne des individus tous diploïdes. Ceux sont tous des mâles
(http://www.biodeug.com/master-1-sexualite-reproduction-chapitre-3-la-parthenogenese/).

Explication
Du fait que le sexe de l'adulte parthénogénétique soit définitivement fixé (fixité du sexe), on a supposé que,
lors de la méiose, le 2e globule polaire n'a pas été émis, ce qui assure le retour à la diploïdie. Cependant, on
peut se demander pourquoi on n'obtient que des mâles : l'hypothèse retenue est que la détermination
chromosomique du sexe est donnée par la femelle, et les mâles sont donc ZZ.
Chez la femelle ZW, la méiose va se dérouler normalement : on peut donc imaginer que lors de la première
division de maturation, on obtient un globule polaire portant le chromosome W et un ovocyte II contenant le
chromosome Z. Lors de la 2e division méiotique, le globule polaire ne va pas être expulsé, le fuseau de
division régresse : l'ovotide va donc conserver ses 2 chromatides Z, qui seront à l'origine de 2 chromosomes Z
on a donc formation d'un mâle (ZZ).
Ceci dit, on pourrait imaginer la situation inverse : le globule polaire peut hériter du chromosome Z et l'ovocyte
II du chromosome W. Si tout se passe comme ce qu'on a vu précédemment, on devrait obtenir un ovotide WW.
 5
Or, on ne les trouve jamais : on pense que cette association ne permet pas le développement, et cela explique
pourquoi on a uniquement des mâles.

Cas de la drosophile

Les mécanismes génétiques de la détermination du sexe chez la drosophile (Drosophila melanogaster) sont
très différents de ceux qui sont impliqués chez les Mammifères, même s’ils font aussi intervenir un système de
chromosomes sexuels XX (pour la femelle) et XY (pour le mâle). En effet, chez la drosophile, les études
portant sur différentes anomalies caryotypiques ont confirmé l’importance du rapport X/A (nombre de
chromosomes sexuels X sur nombre de chromosomes autosomiques A) dans le déterminisme du sexe. En
effet, quel que soit le nombre de chromosomes X et d’autosomes A, seul compte pour la différenciation
sexuelle le rapport X/A : s’il est égal à 1, l’évolution sexuelle se fera dans le sens femelle, s’il est de 0,5,
dans le sens mâle.
N.B. : Chez la drosophile, le chromosome Y, à la différence de ce qui se produit chez les Mammifères, n’est
pas nécessaire à la réalisation du phénotype mâle ; il n’est actif que tardivement dans le développement,
pendant la spermatogenèse.

1.2 - Détermination du sexe par l’environnement

Dans certains cas, le sexe de l’individu peut être influencé par les conditions de l’environnement. En
effet, les conditions de température et photopériode dans lesquelles se trouvent les œufs ou les individus à un
certain stade de leur développement peuvent agir sur la détermination du sexe.

1.2.1 – Détermination du sexe par la température : cas de certains Reptiles

Une détermination génotypique (GSD pour "genotypic sex determination" ou CSD pour "chromosomal
sex determination") du sexe, contrôlée par un ou des gènes portés par les chromosomes sexuels, se rencontre
chez tous les serpents, de nombreux lézards et une minorité de tortues (http://acces.ens-
lyon.fr/biotic/procreat/determin/html/detsexereptiles.htm). Chez les serpents, l'hétérogamétie est femelle, de
type ZW/ZZ (voir plus haut), alors que les deux mécanismes, hétérogamétie femelle ZW/ZZ et mâle XY/XX, se
rencontrent chez les lézards et les tortues.
Chez d'autres espèces de reptiles, toutes ovipares, on peut rencontrer un déterminisme du sexe d'un type
différent ; la différenciation sexuelle des gonades dépend, chez elles, de la température d'incubation des
œufs (TSD pour "Temperature dependant Sex Determination") (figure 15A).
- Généralement, les œufs incubés à de faibles températures (22-27°C dans le cas des figures 15B)
produisent un sexe femelle pour le lézard : ce sont les températures féminisantes (TF) ;
- des œufs incubés à des températures plus élevées (28°et plus pour Aa et 30°C et plus pour Em dans
le cas des figures 15B) donnent l’autre sexe (mâles pour les lézards): ce sont les températures
masculinisantes (TM) ;
- le domaine de températures pour lequel des individus des deux sexes prennent naissance à partir
d’une même ponte est en général très étroit (entre 27-30°C dans le cas des figures 15B) : ce sont des
températures de transition (TRT ou « ) ;
- Au sein d'une TRT, la température "pivot ou P" est celle qui détermine un sex-ratio de 1 (50% de
mâles et 50% de femelles).
 6

I II

Figure 15 A : Différentes modalités de détermination du sexe par la température

(D’après http://acces.ens-lyon.fr/biotic/procreat/determin/html/detsexereptiles.htm)
P : température pivot; TRT : températures de transition; TF : températures féminisantes (températures déterminant des
femelles); TM : températures masculinisantes (températures déterminant des mâles).
- En I, il n'existe qu'une seule température pivot et une seule gamme de température transitionnelle, entre températures
masculinisantes et températures féminisantes, détermine le sexe. Le cas présenté correspond à celui rencontré chez de la
majorité des tortues. La courbe opposée, en pointillé, correspond au cas de certains lézards et des Sphenodon.

- En II, deux températures pivot et deux gammes de températures transitionnelles déterminent le sexe. C'est le cas des
crocodiles et de certaines espèces de tortues et de lézards.

I
II

Figure 15B - Relation entre le sex-ratio et la température d’incubation chez des espèces de reptiles : deux
espèces de lézards (I) et sept espèces de tortues (II).

1.2.2 – Comment peut-on expliquer ces effets de la température sur la détermination du sexe ?

- La température agit sur la différenciation et la croissance des gonades en cours de développement

embryonnaire de ces reptiles (voir plus bas et UE BIO 222).
– Des travaux ont montré que les hormones stéroïdes étaient impliquées dans la différenciation des
gonades vers un sexe donné (voir plus loin).
– D’autres travaux effectués chez les tortues ont permis de découvrir que la température agissait sur
l’activité d’un complexe enzymatique appelé AROMATASE qui convertit les androgènes en œstrogènes
(la testostérone en œstradiol) :
 7
ü Lorsque les œufs de tortues sont incubés à une température masculinisante (25°C), l’activité
de l’aromatase contenue dans les gonades de l’embryon est faible ; il n’y a donc pas de
transformation testostérone en œstradiol (pas de féminisation, figure 16) ;
ü Lorsque les œufs de tortues sont incubés à une température féminisante (32°C), l’activité de
l’aromatase est faible au début, augmente de façon exponentielle puis diminue légèrement
vers l’éclosion.

Figure 16 : Illustration schématique du déterminisme du sexe chez les espèces de reptiles « TSD » ou
« Temperature Sex Determination »

Conclusion

Chez les tortues, l’augmentation de l’activité de l’aromatase peut donc être mise en relation avec la
féminisation de la gonade. Il faut aussi noter que la masculinisation ou la féminisation est sous le contrôle des
gènes (10 gènes de la famille SOX ont été identifiés) portés par les chromosomes. Le modèle proposé ici
suppose que la transcription des gènes masculinisant et féminisant est sous le contrôle des oestrogènes, les
gènes masculinisants étant inhibés par ces oestrogènes et les gènes féminisants étant activés.

N.B. : La température peut aussi influencer la détermination du sexe chez certaines espèces d’Insectes et de
Crustacés.
1.2.3 – Détermination du sexe par une substance masculinisante

Ce type de détermination du sexe s’observe évolue rapidement en une bonellie mâle qui migre
chez les bonellies, Bonellia viridis, appartenant à jusqu’à la néphridie.
l’Embranchement des Annélides et la classe des Des études expérimentales ont montré que
Echiuriens (figure 17). En effet, la femelle de la détermination du sexe mâle se faisait dans ce
grande taille et pourvue d’une trompe (proboscis) cas au moyen d’une substance masculinisante
mène une vie sédentaire dans des anfractuosités produite par le proboscis.
rocheuses. Le mâle de petite taille vit en parasite
interne de la femelle dans un repli de la néphridie
(organe excréteur) où s’effectue la fécondation. Figure 17 -
Les larves évoluent différemment suivant l’endroit Dimorphisme
où elles tombent. Si une larve tombe sur un sexuel chez la
substrat rocheux, elle se développe en femelle ; si bonellie
elle est retenue par le proboscis d’une femelle, elle
 8

1.3 – Anomalies de la détermination du sexe

On connaît chez les animaux de nombreux cas où le caryotype est modifié, aussi bien au niveau des
autosomes que des chromosomes sexuels. Cette détermination anormale du sexe conduit souvent à la stérilité
de l’individu (maladies génétiques). Il existe ainsi chez l’Homme des individus n’ayant qu’un chromosome X (44
+ X0), ou bien deux X et un Y (44 + XXY), ou bien trois X et un Y (44 + XXXY), etc. (tableau 4).

Tableau 4 : Les anomalies de la détermination du sexe chez l’Homme

Maladie génétique Génotype de l’individu Phénotype et conséquence
Chez la femme, absence de développement des
Syndrome de Turner 44 + X0 caractères sexuels secondaires : infertilité
Chez l’homme, apparence normale, grande taille,
atrophie testiculaire, stérilité. Dans certains cas,
Syndrome de Klinefelter 44 + XXY présence des caractères sexuels féminins
(double X) (développement de la poitrine, silhouette féminine)
Chez l’homme, aptitude mentale faible, apparence
Syndrome du double Y 44 + XYY normale

Syndrome du triplo-X 44 + XXX Chez la femme, apparence normale, possibilité de

stérilité.

1.4 - Différenciation du sexe (Voir UE BIO 222)

Toujours chez les espèces gonochoriques, au sexe génotypique se superpose, au cours du

développement embryonnaire, le sexe phénotypique, représenté par l’ensemble des caractères apparents,
parmi lesquels on distingue :
- les caractères sexuels primaires qui se rapportent directement à l’appareil génital (gonades, tractus
génitaux, organes d’accouplement) ;
- les caractères sexuels secondaires qui se rapportent au dimorphisme sexuel non génital (taille,
proportions du corps, caractères tégumentaires : poils, plumes…, développement glandulaire : mamelles…,
comportement sexuel etc…).
Chez les vertébrés, il a été démontré expérimentalement que la différenciation de ces caractères se fait
à partir d’un stade embryonnaire indifférencié et qu’elle est sous la dépendance d’actions hormonales (voir UE
BIO 222). Dans le meilleur des cas, on a pu obtenir, chez des animaux, des inversions sexuelles totales et
définitives. GALLIEN a transformé des têtards de grenouilles génotypiquement femelles en adultes
phénotypiquement mâles et parfaitement féconds, en introduisant de faibles doses d’hormone mâles dans
l’eau d’élevage des têtards. Mais les résultats expérimentaux ne sont pas toujours aussi spectaculaires.
Chez les Invertébrés, la situation est différente. On a vu, par exemple, que des groupes entiers étaient
hermaphrodites. De plus, le milieu paraît avoir, sur certaines espèces, une influence déterminante sur
l’orientation sexuelle de l’individu. On dispose cependant d’un certain nombre de résultats relativement récents
qui montrent qu’il existe, au moins chez certaines espèces une différenciation sexuelle dépendant d’effets
hormonaux.

2 –Hermaphrodisme

L'hermaphrodisme est une forme de reproduction sexuée, caractérisée par la présence des deux sexes,
mâle et femelle, chez un même individu (https://www.universalis.fr/encyclopedie/hermaphrodisme/). Un tel
sujet est un hermaphrodite ou monoïque.
 9

N.B : On tend à grouper sous le terme d'hermaphrodisme tous les cas ambigus de sexualité ; mais au sens
précis du terme, seuls les êtres possédant des gonades fonctionnelles capables de produire des gamètes
mâles et femelles sont des hermaphrodites.

2.1 - Hermaphrodisme normal

Dans le cas de l'hermaphrodisme normal, un même individu est porteur des organes reproducteurs mâles et
femelles. Du point de vue physiologique, on peut distinguer deux modalités selon que les cellules sexuelles
mûrissent dans une même période (hermaphrodisme simultané) ou qu'elles arrivent à maturité à des moments
différents de leur cycle vital (hermaphrodisme successif). Les cellules germinales, spermatozoïdes et ovocytes,
sont réparties soit dans une même glande génitale qu'on appelle la glande hermaphrodite ou ovotestis
(escargot), soit dans des glandes distinctes, testicules et ovaires (douves, ténias, lombric).

2.1.1 - Hermaphrodisme simultané

Dans le cas de l’hermaphrodisme simultané (ou synchrone), les gamétogenèses sont contemporaines c’est-à-
dire que les gamétogenèses mâle et femelle se déroulent en même temps chez le même individu (Lombrics,
Trématodes, certaines cochenilles, certaines coquilles Saint-Jacques, l'escargot).

Chez les hermaphrodites simultanés, le canal hermaphrodite qui véhicule ces deux types de gamètes
peut s’ouvre à l’extérieur par deux pores génitaux séparés (un orifice mâle et un orifice femelle : c’est la
diaulie) ou par un seul et unique pore (monaulie). Chez la majorité des hermaphrodites simultanés, la
rencontre des gamètes mâles et femelles produits par le même individu est cependant empêchée, ce qui rend
obligatoire la fécondation croisée. Les différentes barrières qui interviennent dans ce cas sont :
- configuration de l’appareil reproducteur : la diaulie impose l’accouplement (cas des Lombrics, des
Pulmonés) ;
- léger décalage chronologique dans la maturation des gamètes (cas des douves).

Dans l’hermaphrodisme simultané, l’autofécondation est rare (elle existe chez les Cestodes, chez
quelques Gastéropodes) ; elle présente un désavantage dans la sélection naturelle (passage à l’homozygotie)
(voir aussi plus haut les barrières qui favorisent l’autofécondation).

2.1.2 – Hermaphrodisme successif ou séquentiel

L’hermaphrodisme successif ou séquentiel concerne les animaux qui changent de sexe au cours de
leur vie. Trois cas modalités s’observent :
- L’animal fonctionne d’abord comme mâle, puis comme femelle. Ces animaux sont des hermaphrodites
protandres ou protérandriques : cas de très loin le plus fréquent, ce type d’hermaphrodisme
étant qualifié de protérandrie (Cestodes, huître)
- L’animal fonctionne d’abord comme femelle puis comme mâle. Dans ce cas, les animaux sont des
hermaphrodites protogynes ou présentent un hermaphrodisme qualifié de protogynie ou
protérogynie (des poissons comme les barbiers, les labres et les mérous, huîtres (Ostrea edulis) et
patelles) ;
- L’animal peut changer de sexe plusieurs fois de suite au cours de sa vie (plusieurs inversions de
sexe). Dans ce cas, ces animaux sont des hermaphrodites alternés (poisson épervier nain, gobie…)
 10

Notons que l’inversion du sexe peut intervenir à un stade précis du développement : c’est
l’hermaphrodisme balancé, ou faux gonochorisme : c’est le cas le plus fréquent (Figure 18 a). Elle peut
aussi survenir à n’importe quel moment de la vie de l’espèce : c’est de l’hermaphrodisme non équilibré
ou non balancé (figure 18 b).
Le déterminisme de l’inversion du sexe est en général génétique (chez l’Annélide Polychète
Ophryotrocha puerilis, l’inversion de sexe fait intervenir un système polygénique).
Mais dans certains cas, cette inversion peut être induite par des facteurs de l’environnement : cas de
la crépidule, Crepidula fornicata (Mollusque Gastéropode Prosobranche). C’est une espèce hermaphrodite
protérandrique. L’individu juvénile (larve) est mâle et libre dans l’eau de mer. En se fixant sur un substrat, il
devient femelle. D’autres mâles peuvent se fixer sur la femelle. On obtient alors des empilements
caractéristiques pouvant compter jusqu’à 15 individus (figure 19). Les individus du bas de la pile, les plus
âgés donc de grande taille, sont des femelles, ceux du sommet, les plus jeunes (de petite taille), sont de
sexe mâle ; entre les deux, se trouvent des individus hermaphrodites à des stades différents de l’inversion
d’un sexe à l’autre. Notons qu’à l’origine de l’empilement, la première larve qui se fixe sur un substrat est
mâle avant de s’inverser rapidement en femelle. Une nouvelle larve qui se fixe sur elle évolue en mâle
fonctionnel qui, au bout d’un certain temps, peut à son tour s’inverser en femelle. Chaque individu qui
s’ajoute à la pile subit la même évolution. Le moment de l’inversion du sexe (mâle en femelle) dépend de
la position que l’individu occupe dans la pile. L’inversion est plus rapide pour des individus retirés de la pile
(un mâle isolé ne tarde pas à grossir et devient femelle), ce qui suggère l’intervention de facteurs de
sexualisation au sein de l’empilement. Un mécanisme hypothétique d’explication du déterminisme de la
croissance et de l’inversion du sexe chez l’espèce (figure 20) fait intervenir l’effet de :

- un facteur de croissance ou neurohormone

secrété par le système neveux et perçu
par le tentacule droit est responsable de la
taille des individus qui augmente de haut
en bas de la pile ;
- un facteur féminisant secrété par le
tentacule gauche des individus de dessus
et perçu par le bord palléal des individus
placés en dessous dont l’effet est croissant
du haut de la pile vers le bas ;
- un facteur masculinisant secrété par le
bord du manteau des femelles et perçu par
le tentacule droit des individus placés sur
Figure 18 : Inversion de sexe chez les le dessus de l’empilement dont l’effet est
hermaphrodites successifs croissant du bas vers e haut de la pile.

Figure 19 : Détermination du sexe dans une pile de Crepidula fornicata (Salgueiro et Reyss, 2002)
 11

Figure 20 : Modèle hypothétique de croissance et de différenciation sexuelle dans un empilement de

Crepidula fornicata (Salgueiro et Reyss, 2002)

Exemple de contrôle de l’inversion du sexe chez la crevette Lysmata seticaudata, hermaphrodite

protérandrique. Pendant la phase mâle, la gonade présente toujours une partie femelle. Sous l’influence des
facteurs externes, en fonction de l’âge de l’animal et de la saison, la sécrétion d’hormone pédonculaire
inhibitrice est augmentée, provoquant une réduction de taille et d’activité, ou même une disparition des glandes
androgènes. La partie femelle de l’ovaire se développe ainsi que l’oviducte et les caractères sexuels externes
femelles. La femelle est alors fonctionnelle mais une partie testiculaire persiste pendant toute la vie de l’animal.

N.B : Chez certains Huîtres (Ostrea edulis), l’hermaphrodisme est à la fois successif et alternatif, plusieurs
phases mâles et femelles se succédant.

2.2 - Hermaphrodisme « non exclusif »

L’hermaphrodisme est dit « non exclusif » lorsque chez la même espèce, il existe des individus
hermaphrodites et des individus gonochoriques (cas exceptionnel du Nématode Caenorhabditis elegans). La
grande majorité des individus sont alors hermaphrodites successifs protérandriques. Le mâle (X0) est larvaire,
et les spermatozoïdes formés sont stockés dans le tractus génital. Au stade adulte, l’individu devient femelle et
les gamètes produits par les ovaires sont fécondés au moment de leur passage dans l’utérus (figure 21).
L’autofécondation génère presque toujours des hermaphrodites, mais également 0,2% de mâles. Ces mâles
peuvent s’accoupler avec les hermaphrodites et leurs spermatozoïdes semblent avantagés par rapport à ceux
des hermaprodites : de tels accouplements donnent naissance à des mâles et des hermaphrodites, dans une
proportion voisine de 1/1.

Figure 21 : Schéma des individus hermaphrodite et mâle de Caenorhabditis elegans (seul l’appareil
reproducteur est détaillé) http://sites.unice.fr/site/pierson/Illuspdfpoursite/Illusreprosexuee.pdf
 12
N.B : L’hermaphrodisme est une forme de reproduction sexuée adaptée à certains modes ou milieux de vie
contraignants limitant le contact entre individus de la même espèce (vie parasitaire chez les
Plathelminthes, vie fixée, vie en milieu terrestre pour les animaux sensibles à la déshydratation comme les
Annélides Oligochètes, le lombric par exemple et les Mollusques Pulmonés comme l’escargot).
 1

2.3 - Hermaphrodisme non fonctionnel

(voir aussi https://www.universalis.fr/encyclopedie/hermaphrodisme/3-hermaphrodisme-accidentel/)

2.3.1 - Hermaphrodisme embryonnaire (voir UE BIO 222)

Lorsqu'il existe indépendamment de la formule génétique un état de bivalence de l'appareil génital juvénile, on
parle d'hermaphrodisme embryonnaire. Chez les embryons (ou les larves) des animaux qui manifestent cette
bivalence coexistent les ébauches des appareils génitaux, mâle et femelle. Au cours du développement, il doit
donc se produire un « virage » privilégiant l'achèvement de l'une des ébauches et la régression de l'autre,
moyennant un processus de maturation sexuelle. L'embryon des Vertébrés passe ainsi par un stade
hermaphrodite avant la phase de différenciation sexuelle. L'appareil génital comprend les ébauches des deux
sexes. L'un des constituants de la gonade (le cortex) donnera l'ovaire et l'autre composant (la médullaire) le
futur testicule ???.

2.3.2 - Hermaphrodisme rudimentaire

Dans le cas de l’hermaphrodisme rudimentaire, un des sexes devient fonctionnel tandis que l’autre reste latent
c’est-à-dire que l'ébauche embryonnaire peut subsister chez l'adulte. Un exemple est fourni par l'organe de
Bidder du crapaud mâle, situé en avant des testicules (figure 22A).

Figure 22A : Appareil reproducteur mâle du Figure 22B : Appareil génital femelle d’un oiseau
crapaud (Salgueiro et Reyss, 2002)
(http://sites.unice.fr/site/pierson/Illuspdfpoursite/Illu
sreprosexuee.pdf)

Cet organe de Bidder présente une structure ovarienne caractérisée par la présence de jeunes ovocytes au
repos ; il s'agit là de l'ébauche ovarienne de la glande hermaphrodite de l'embryon ; cette ébauche s'atrophie
chez le mâle, mais peut dans certaines conditions expérimentales (ablation du testicule par exemple) devenir
fonctionnelle. On retrouve une disposition analogue chez les Oiseaux. Ainsi, la poule présente un oviducte et
 2
un ovaire droits atrophiés. Mais seule la gonade gauche est fonctionnelle (figure 22B), la gonade droite a
l'aspect d'un testicule rudimentaire qui peut évoluer en testicule normal après ablation de l'ovaire gauche.

II - PARTHENOGENESE

Il y a parthénogenèse (du grec parthenos = vierge et du latin genesis = génération) lorsqu’un œuf
vierge (non fécondé) se développe spontanément, sans intervention du gamète mâle (dans ces conditions, il
y a reproduction monoparentale). Si le phénomène se réalise spontanément, il s’agit de parthénogenèse
naturelle. S’il est provoqué par de procédés physiques et/ou chimiques, c’est la parthénogenèse
expérimentale ou artificielle. Par exemple PINCUS a obtenu le développement parthénogénétique complet
du lapin, par traitement Physico-chimique d’ovules de lapines.

N.B :

1 - Chez certaines espèces, la reproduction par parthénogenèse nécessite un acte sexuel, même si l'œuf
produit par la femelle est diploïde et n'est pas fécondé. Ainsi, chez les tiques et d'autres acariens
microscopiques, les œufs produits par parthénogenèse thélytoque ne se développent que si les animaux
copulent.

2 - Si un spermatozoïde a pu pénétrer dans l’ovule, mais sans qu’il y ait eu fusion des noyaux (caryogamie), on
parle de gynogenèse ou de pseudogamie (la pénétration du spermatozoïde est indispensable à l’activation
de l’ovocyte, après quoi, il dégénère). S’il n’y a eu aucune pénétration de spermatozoïde on parle de
parthénogenèse.

3 - La parthénogenèse est, au plan évolutif, une forme dérivée (dégradée ? adaptée) de la reproduction sexuée
(Cassier et al., 1997), plutôt qu’un mode de reproduction asexuée, car les nouveaux individus sont issus de
cellules sexuelles.

4 - Les animaux caractérisés par un mode de reproduction parthénogénétique ont été traditionnellement tenus
comme évolutivement inférieurs à ceux pratiquant la reproduction bisexuée.

Pour que le développement parthénogénétique puisse être observé, il est nécessaire que se déroulent
successivement les 2 phénomènes majeurs normalement déclenchés par le spermatozoïde fécondant, à
savoir : une activation (perméabilité de la membrane ovocytaire, soulèvement de la membrane de
fécondation, levée de l’inhibition méiotique et émission des globules polaires, accroissement des fonctions
métaboliques dont protéosynthèse : enzymes, protéines du fuseau, etc.) et une régulation astérienne
(centriolaire : apparition d’un amphiaster) et d’une manière plus ou moins précoce, du nombre de
chromosomes (N→ 2N →2nN voir figure 23).
 3

Figure 23 : Processus de méiose et de

rétablissement de la diploïdie
maternelle dans six cas de
parthénogenèse automictique (avec
méiose).
Un lot de chromosomes homologues
est suivi jusqu’au point de restauration
de la diploïdie maternelle.
I : première division méiotique ;
II : deuxième division méiotique ;
A : les deux produits de la première
division fusionnent (premier globule
polaire et ovocyte II) ; B : le second
globule polaire fusionne avec
l’ovotide ; C : un globule polaire issu
de la division du premier globule
fusionne avec l’ovotide ; D : fusion
entre deux cellules issues de la
division postméiotique de l’ovotide ; E :
fusion entre les deuxièmes globules
polaires centraux.

La régulation du nombre de chromosomes peut résulter de processus variés qui ne seront pas sans incidence
sur le sexe des descendants. Plusieurs cas peuvent être distingués :
a - la femelle productrice des ovules est tétraploïde (cas de certains Insectes); l’ovule, bien que
subissant une réduction chromatique normale, est diploïde.
b - la suppression de la première division polaire fournit un ovule diploïde. Chez les Rotifères par
exemple, les femelles parthénogénétiques ou amictiques (sans méiose) sont diploïdes et pondent des œufs
(ovocytes I) à développement immédiat, ne subissant pas de réduction chromatique. Ces œufs donnent
naissance à de nouvelles femelles diploïdes. Ce type de parthénogenèse est nommé apomixie ou amictie.
c - la résorption du 2e globule polaire compense la réduction chromatique. En effet, le deuxième globule
polaire fusionne, tel un spermatozoïde, avec l’ovotide (fig.36B), après la seconde division de méiose (cas de la
drosophile, Drosophila mangabeirai). Ce type de parthénogenèse qui a lieu après une méiose est appelé
automixie.
d - le fuseau d’une des deux divisions de maturation qui devrait aboutir à l’émission d’un globule polaire
devient le premier fuseau de division. On parle de régulation du fuseau achromatique. En effet, la division
réductionnelle amorcée ne s’achève pas et est directement suivie par la division équationnelle.
e - avant la première division de segmentation, le noyau subit une division anastrale (endomitose :
division au cours de laquelle il n’y a pas formation d’aster ni de fuseau achromatique ; la membrane nucléaire
ne disparaît pas non plus) d’où une diploïdisation.
f - la fusion des deux premiers noyaux haploïdes de segmentation rétablit la diploïdie.
Retenons que la parthénogenèse est un phénomène très répandu, très efficace. Les formes
parthénogénétiques sont prolifiques et colonisent activement leurs niches écologiques.
 4
En fonction du rythme d’apparition de la reproduction parthénogénétique, du sexe des descendants, du
comportement chromosomique qui préside à leur constitution, il est possible de distinguer plusieurs modes de
reproduction parthénogénétique.

1 - La parthénogenèse accidentelle (ou occasionnelle)

La parthénogenèse accidentelle est celle qui se produit, de temps en temps, chez des espèces à
reproduction sexuée normale. Ce phénomène donne, selon les groupes, naissance à des descendants
uniquement mâles (parthénogenèse dite arrhénotoque), uniquement femelles (parthénogenèse dite
thélytoque) ou mâles et femelles à la fois (les deux sexes) (parthénogenèse dite deutérotoque).

1.1 - Parthénogenèse thélytoque

C’est la vraie parthénogenèse puisqu’elle aboutit à la formation uniquement d’individus fils, tous femelles
comme l’ovule. Les mâles sont inconnus chez les espèces présentant ce type de reproduction.
Exemple : Certaines espèces d’Insectes Orthoptères Acrididae. Tous ces animaux appartiennent au groupe
des femelles homogamétique (2A + XX). La régulation chromosomique des ovules (A+X) est généralement
précoce.

1.2 - Parthénogenèse deutérotoque

Ce type de reproduction a été signalé chez divers Lépidoptères et Homoptères (Insectes), et chez les
Nématodes. Elle concerne des espèces à femelles hétérogamétiques (2A +XY), à dimorphisme ovulaire (A +
X ; A + Y) et le doublement chromosomique engendre des mâles 2A + XX et des superfemelles (2A + YY).
Comment sont formées les femelles hétérogamétiques ?

1.3 - Parthénogenèse arrhénotoque (du grec arrenotokia : enfantement d’un mâle) ou haplodiploïdie

Aristote, il y a 2 000 ans, a le premier soupçonné que les Abeilles pouvaient se reproduire sans accouplement.
Cette forme de parthénogenèse se rencontre dans des groupes aussi variés que les Hyménoptères, les
Homoptères, les Thysanoptères, les Coléoptères…Elle est très répandue et peut également être considérée
comme facultative ; les œufs parthénogénétiques se développent avec le nombre réduit, haploïde, de
chromosomes.
Chez l’Abeille domestique (Apis mellifera), la reine accumule dans sa spermathèque (poche de
stockage des spermatozoïdes), à la faveur de vols nuptiaux et d’accouplements multiples accomplis dans une
période très brève, le stock définitif de spermatozoïdes. Selon qu’elle pond (1500 œufs /jour en pleine saison)
dans une alvéole de petite taille ou de grande taille, elle dépose des œufs fécondés ou des œufs vierges à
l’origine, respectivement de femelles (ouvrières ou reines) ou des mâles (faux - bourdons). Cette particularité
suggère l’existence d’un contrôle réflexe de l’ouverture du sphincter de la spermathèque (figure 24), mais ce
réflexe est sensible à d’autres facteurs que la taille des alvéoles puisque la production des faux-bourdons est
saisonnière et dépend en partie de la composition de la société. La relation entre le sexe des descendants et la
qualité des ovules est fondée sur de multiples arguments. Une reine vierge ou une reine âgée, ayant épuisé
son stock de spermatozoïdes, ne donne naissance qu’à des mâles (ruche “bourdonneuse”). De même, une
ruche ayant perdu sa reine devient «bourdonneuse » Ce type de reproduction se retrouve chez Dinarmus
basalis, un Hyménoptère Pteromalidae, parasitoïde des larves et des nymphes de bruches du niébé, mais,
dans ce cas, la femelle n’accepte qu’un seul accouplement.
 5

Fig. 24 : Organisation simplifiée de l’appareil reproducteur d’une reine d’abeille (Source :

http://nico8386.free.fr/cours/BA/parthenogenese.pdf). A droite photo (A) d’un ovaire (pouvant contenir 100
à 180 ovarioles) d’une reine (figurée pour mémoire)

2 - La parthénogenèse habituelle ou régulière (normale)

La parthénogenèse habituelle ou régulière (normale) se produit, avec régularité, chez certaines

espèces ; trois cas sont alors à considérer :
- dans un premier cas, la parthénogenèse alterne avec la reproduction sexuée normale, la
parthénogenèse est dite cyclique ou saisonnière (certains crustacés comme les Daphnies,
certains insectes tels que les pucerons, voir plus loin) ;
- dans le deuxième cas, l’espèce a pratiquement perdu le pouvoir de se multiplier par la voie sexuée
normale (certains crustacés comme Artemia salina, certains insectes comme les Phasmes).
Conséquence de ce type de reproduction ?
- dans le troisième cas, les espèces présentent une ou plusieurs races géographiques différentes
occupant des aires géographiques parthénogénétiques distinctes alors qu’elles sont bisexuées dans
le reste de leur aire de répartition. Les œufs non fécondés donnent naissance à des femelles, à des
mâles ou aux représentants des deux sexes : c’est la parthénogenèse géographique. Le tableau 5
donne la répartition de la parthénogenèse chez quelques insectes.

Tableau 5 : Répartition de la parthénogenèse chez quelques insectes

Ordres ou Familles Type de parthénogenèse

Collemboles
Isoptères Parthénogenèse thélytoque
Hyménoptères
Aleurodes Parthénogenèse thélytoque ou arrhénotoque
Lépidoptères (psychides) Parthénogenèse facultative deutérotoque
Cynipides (Hyménoptères)
Aphides (Rhynchotes) Parthénogenèse cyclique
Homoptères (Coccides) Parthénogenèse facultative thélytoque
Ephéméroptères
Orthoptères
Thysanoptères Parthénogenèse géographique
Trichoptères
Coléoptères
 6
N.B : Certaines espèces à reproduction sexuée normale peuvent montrer un début de développement
parthénogénétique spontané : l’œuf de poule, non fécondé, montre presque toujours un début de segmentation
(parthénogenèse rudimentaire).

3 - La paedogenèse

C’est une forme particulière de parthénogenèse qui se produit non pas chez l’adulte mais chez la larve. Des
espèces pondent à l’état larvaire et l’ovule est parthénogénétique. Notons que cette reproduction s’apparente à
la parthénogenèse cyclique car elle s’insère dans le déroulement d’un cycle régulier. Elle s’accompagne de
viviparité et les jeunes s’échappent par effraction du corps de leur mère (exemple des Cécidomyidés, des
Chironomidés et de certains Coléoptères, du nématode Rhabditis aberrans).

4 – La parthénogenèse naturelle chez les vertébrés

La parthénogenèse est rare chez les Vertébrés. Cependant, elle a été observée chez certains Poisson,
Amphibiens, Reptiles et Oiseaux. Elle semble absente et impossible chez les mammifères.

Cas des Oiseaux : le dindon (voir plus haut)

Dans le cas de cet oiseau, on a remarqué qu'un certain pourcentage d'œufs présentait un début de
parthénogenèse, mais beaucoup d'entre eux arrêtent leur développement. Il y en a un nombre assez faible qui
pourront poursuivre leur développement : on obtient alors des individus adultes diploïdes toujours de
sexe mâle.

5 - Intérêt écologique de la parthénogenèse : avantages et inconvénients

5.1 - Avantages

Un système de reproduction parthénogénétique générant des femelles permet une production d'individus plus
grande sur un faible nombre de générations qu'un système de reproduction sexuée.
Grâce à cette efficacité démographique, l'inclusion dans un cycle de reproduction d'une phase
parthénogénétique, en permettant de réduire le nombre des mâles, peut avoir un intérêt écologique certain par
exemple une conquête plus efficace du milieu (habitat).

5.2 - Inconvénients

La parthénogenèse ne permet pas l'apparition de beaucoup de diversité dans les générations produites. Les
descendants ne sont pas absolument des clones du parent mais il y a apparition de très peu de variations à
l'intérieur de leur génome. Chez des espèces polyploïdes, comme les pucerons, certaines populations peuvent
se retrouver « bloquées » dans un processus de reproduction parthénogénétique sans possibilité de retour à la
reproduction sexuée. Les femelles parthénogénétiques ne peuvent pas s'accoupler avec des mâles, ces
individus ne peuvent donc produire qu'une descendance parthénogénétique. Ces processus ne sont pas
handicapants si l'environnement se maintient constant ; mais dans le cas contraire, ces espèces
parthénogénétiques seraient vouées à la disparition car elles ne pourraient produire assez rapidement de
nouvelles adaptations. La parthénogenèse est préjudiciable à la diversité génétique et la pérennité de
l'espèce animale.
 1

CHAP. IV

REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES ANIMAUX : APPAREILS

REPRODUCTEURS, GONADES ET GAMETES

OBJECTIFS DU COURS

L’objectif général de ce chapitre est de décrire l’organisation fonctionnelle des appareils reproducteurs,
des gonades et des gamètes des animaux. Plus spécifiquement, à l’issue de ce chapitre, les étudiants seront
capables de :
1 – Décrire l’organisation et le fonctionnement des appareils reproducteurs des animaux, des inférieurs
aux plus évolués ;
2 - Déterminer les différents types de gonades chez les animaux ;
3 - Décrire l’organisation et le fonctionnement des différents types de gonades chez les animaux ;
4 – Comparer les différents types de gonades ;
5 – Décrire la gamétogenèse ;
6 – Déterminer la diversité des gamètes mâles et femelles ;
7 – Présenter les caractéristiques des gamètes mâles et femelles
---------------------------------------------------------
Chez les animaux, seule une petite communauté de cellules participe à la constitution du zygote, point
de départ de la formation du nouvel individu. L’évolution de cette communauté de cellules constitue la
gamétogenèse (comparer à la blastogenèse) et l’individu issu du zygote prend le nom d’oozoïde (comparer au
blastozoïde).
Chez les animaux, les phénomènes de sexualisation sont de grande ampleur. Cette sexualisation se
manifeste au niveau des gamètes (l’oogamie ou l’anisogamie est de règle) mais aussi au niveau de
l’organisme tout entier (dimorphisme sexuel).
Très généralement, seul l’individu au terme de son développement acquiert la maturité sexuelle (stade
adulte). Il existe cependant des cas où l’on observe une sexualité précoce (néoténie, pédogenèse). Ces cas
seront examinés dans le chapitre relatif au développement postembryonnaire (voir UE BIO 222).
Rappel : La reproduction sexuée des Métazoaires implique la production de cellules haploïdes, sexuées,
différentes morphologiquement (voir plus haut), les gamètes mâles (spermatozoïdes) et femelles (ovules), par
le jeu de la méiose. La rencontre des gamètes (fécondation) rétablit l’état diploïde et aboutit à la constitution
d’un œuf ou zygote, point de départ d’une nouvelle génération. C’est au cours de ces processus que
s’effectuent les recombinaisons génétiques (crossing-over) et chromosomiques. Le cycle biologique est du
type diplobiontique. Au niveau moléculaire, la reproduction tire profit de la qualité exceptionnelle
d’autoduplication des acides nucléiques et assure le transfert de l’information génétique d’une génération à
l’autre.
Dans ce chapitre, un intérêt sera porté successivement : aux appareils reproducteurs, aux gonades, aux
gamètes et à leur rencontre (fécondation).
 2

I – ORGANISATION DES APPAREILS REPRODUCTEURS DES ANIMAUX

Les appareils reproducteurs sont constitués :

- des glandes génitales ou gonades (testicules chez le mâle et ovaires chez la femelle) produisant
les gamètes (cellules reproductrices) ;
- des conduits génitaux pour le transport des gamètes ;
- des organes génitaux externes quand ils existent.
1 – Chez les Diploblastiques (Spongiaires et Cnidaires)
Bien que se reproduisant par voie sexuée, les Spongiaires et les Cnidaires n’ont pas un appareil
reproducteur différencié.
2 – Chez les Triploblastiques Acœlomates ou Pseudocœlomates
(Turbellariés, Trématodes et Cestodes)
Il y a apparition des gonades sexuelles (testicules et ovaires) et des voies génitales.
2.1 – Cas des Turbellariés
L’organisation de l’appareil reproducteur des Turbellariés est semblable à celle des Trématodes (voir
2.2).
2.2 – Cas des Trématodes (douves)
Les Trématodes sont majoritairement hermaphrodites simultanés.
- L’appareil génital mâle (figure 25) comporte 2 testicules ramifiés, situés en arrière de l’acétabulum. Les 2
spermiductes (canaux déférents) aboutissent à la vésicule séminale d’où part un pénis muni de petits crochets,
rétractés dans une poche de cire. L’orifice mâle est situé dans le cloaque génital.
- L’appareil génital femelle est très complexe car vitellogenèse et gamétogenèse sont dissociées. La fonction
germinale proprement dite est assurée par un ovaire lobulé, un oviducte qui aboutit dans une cavité ou ootype
dont la paroi est dotée de très nombreuses glandes unicellulaires ou glande de MEHLIS (glande coquillière).
Un utérus relie l’ootype au pore génital femelle situé dans le cloaque génital. L’oviducte est en relation avec le
canal de LAURER (vagin vestigial qui assure l’élimination des résidus de la fécondation comme les restes des
spermatozoïdes et les cellules vitellines) qui débouche à l’extérieur, à la face dorsale, et porte un réceptacle
séminal.
N.B. : Il n’y a pas autofécondation mais accouplement réciproque. Chaque ovule fécondé dans la partie basse
de l’utérus est inclus dans un « cocon de ponte » pourvu d’un clapet qui contient des cellules vitellines
protégées par une coque protéique élaboré par les vitellogènes et les glandes de MEHLIS.

Figure 25 : Appareil génital femelle

(A) et mâle (B) de F. hepatica
(d’après Beaumont et Cassier, 1998).
Cl. Def. : canal déférent ; Cl. Laurer : canal
de Laurer ; Gl. Coq. : glande coquillère ;
O.D.Cl. Laurer : orifice dorsal du canal de
Laurer ; O.♀ : orifice femelle ; O. ♂ : orifice
mâle ; Oot. : ootype ; Ov. : ovaire ; P. Cir. :
poche de cirre ; Pen. : penis ; R. Sem.
Réceptacle séminal ; Test. : testicule ; Ut. :
utérus ; Vit. : vitellogène ; Vitd. Vitelloducte ;
V. Sem. : vésicule séminale.
 3

2.3 - Cas des Cestodes (ténias)

Les Cestodes sont des hermaphrodites protandriques (voir détail plus loin). Chaque proglottis contient un
appareil génital ♂ et un appareil génital ♀ (figure 26).
ü L’appareil génital ♂ de Taenia saginatta comporte de nombreux testicules disséminés dans le
parenchyme. Les spermiductes élémentaires aboutissent à un canal déférent dont la partie terminale dilatée
contient un pénis rétractile. Cette gaine débouche dans l’atrium ou cloaque génital qui communique avec
l’extérieur.
ü L’appareil ♀ comprend un vagin, deux ovaires (germigènes) plurilobés, situés à l’arrière du proglottis
et un vitellogène impair postérieur. Ovules et cellules vitellines sont déversés dans l’ootype, petit organe
ovoïde entouré par les glandes de MEHLIS improprement appelées glandes coquillières. L’ootype est
également en relation avec le vagin qui part de l’atrium génital et reçoit les spermatozoïdes d’une part, et avec
l’utérus, tube aveugle très ramifié (20 à 35 digitations) où s’accumulent, après fécondation, les œufs et où
commence le développement embryonnaire. Cet utérus occupera la presque totalité du segment (proglottis) où
l’appareil génital ♀ dégénère : c’est le CUCURBITAIN. Il n’y a pas d’orifice de ponte ; les œufs, enfermés dans
l’utérus sont libérés par rupture du cucurbitain.
N.B. : La maturation des deux appareils n’est pas synchrone. Du scolex au 250e proglottis, les appareils
génitaux ne sont pas différenciés ; l’appareil génital ♂ apparaît alors et les testicules sont mûrs au niveau du
450e segment. Ils s’atrophient ultérieurement alors que se développe l’appareil génital femelle qui est
fonctionnel à partir du segment 600. L’accouplement se fait chez le même individu entre segments d’âges
différents l’un étant au stade mâle, l’autre, plus âgé, étant au stade femelle.

A B

Figure 26 : Anatomie d’un proglottis de T. saginata montrant l’appareil reproducteur (A) et Cucurbitain de T.
saginata (B) (d’après Beaumont et Cassier, 1998)
Cl. Def. : canal déférent ; Cl.Exc. : canal excréteur ; Cl.♀.♂ Res. : Canaux mâle et femelle résiduels ; Test. : testicule ;Gl. Melhlis :
glande de Mehlis ; O.G. : orifice génital ; Ov. : ovaire ; P. Ci : poche du cirre (pénis) ; Test. : testicule ; Ut. : utérus ; Vag : vagin ; Vit. :
vitellogène.

2.4 – Cas des Némathelminthes (Nématodes)

C’est un Embranchement constitué d’espèces majoritairement gonochoriques avec un dimorphisme sexuel très
marqué.
- Appareil reproducteur de la femelle (figure 27A) : il est constitué de deux ovaires filiformes, longs
de plus d’un mètre et repliés un grand nombre de fois rejoignent les oviductes, qui se poursuivent
dans un utérus élargi droit et gauche, qui confluent dans un vagin s’ouvrant au niveau d’un pore
génital situé ventralement.
- Chez le mâle (figure 27B): un seul testicule filiforme, long et replié sur lui-même se poursuit par
un spermiducte élargi qui se jette dans une vésicule séminale qui débouche dans le cloaque.
 4

Figure 27 : Anatomie de Parascaris equorum :

A (femelle) et B (mâle) (d’après Maissiat et al.,
1998)
1 : ovaire ; 2 : oviducte ; 3 : utérus ; 4 : vagin ; 5 :
pharynx ; 6 : organe de Nassonov ; 7 : intestin ; 8 :
champs musculaire (cellules myoépithéliales) ; 9 :
testicule ; 10 : Vésicule séminale

3 – Chez les Triploblastiques Cœlomates (Annélides, Mollusques, Arthropodes, Echinodermes,

Vertébrés)

3.1 – Cas des Annélides

3.1.1 – Chez les Polychètes

Les polychètes sont, pour la plupart, gonochoriques. Les organes génitaux ne sont pas bien différenciés (voir
plus loin structure de la gonade) et s’observent dans chaque gonade.

3.1.2 – Chez les Oligochètes (Ver de terre)

Les Lombrics sont des hermaphrodites simultanés. Leur appareil reproducteur est matérialisé par (figure 28) :
- Des orifices externes constituées d’une paire d’orifices mâles sur le 15e anneau, une paire
d’orifices femelles sur le 14e anneau, deux paires d’orifices de spermathèques sur les anneaux 9 et
10.
- Appareil femelle comprend deux minuscules ovaires appendus sur le dissépiment 12/13. Les
ovocytes, captés par deux pavillons femelles, traversent la cloison 13/14 et sont acheminés à
l’orifice de ponte du 14e anneau.

Figure 28A : Disposition schématique des organes génitaux d’un lombric (d’après Maissiat et al., 1998)
(1) : Vésicules séminales ; (2) : Réceptacles séminaux (spermathèque) ; (3) Testicules ; (4) : Pavillon mâle ; (5) : Spermiducte ;
(6) : Pore mâle ; (7) : Ovaire ; (8) : Pavillon femelle ; (9) : Pore femelle.
 5
- Appareil mâle comprend deux paires de testicules situés dans les anneaux 10 et 11. Les
spermatogonies achèvent leur maturation dans d’énormes vésicules séminales glandulaires au niveau des
métamères 9, 11 et 12. Les spermatozoïdes sont pris en charge par des pavillons mâles (2 paires) situés dans
les anneaux 10 et 11 puis véhiculés par deux spermiductes intratégumentaires jusqu’aux orifices mâles de
l’anneau 15.
- Spermathèques : ce sont quatre réservoirs à sperme étranger (de l’autre partenaire au cours
de l’accouplement) localisés dans les anneaux 9 et 10. Elles interviennent lors de l’accouplement et de la ponte
synthétisés dans la figure 28B.

Cocon = tube muqueux fabriqué au niveau du clitellum du lombric et contenant un liquide albumineux

Figure 28B : Accouplement et formation du cocon chez le Lombric (https://www.verslaterre.fr/pg-28-mn-2-

ssmn-4-sssmn-14-titre-biologie-du-vers-html/)

3.1.3– Chez les Achètes (Sangsue)

Tout comme les lombrics, les sangsues sont des hermaphrodites simultanés.
- L’appareil mâle se compose d’un nombre variable de testicules selon les espèces
(http://www.biodeug.com/licence-3-biologie-animale-chapitre-4-1-metazoaires-triploblastiques-clomates-les-
annelides/). Chez Hirudo, on trouve dix paires de testicules de M12 à M21. Ces testicules sont reliés par de
longs spermiductes longitudinaux. Ils s’élargissent en vésicules séminales pour se terminer en canal
éjaculateur (un seul orifice mâle).
- L’appareil femelle est constitué d’une paire d’ovaires qui sont contenus dans des ovisacs.
C’est là que les cellules germinales se forment. De ces ovaires partent deux oviductes courts, débouchant
dans deux utérus. Ces deux derniers confluent dans un vagin qui s’ouvre à l’extérieur par un pore génital
unique (M11).

3.2 – Cas des Mollusques

La reproduction exclusivement sexuée chez les Mollusques est extrêmement variée. Beaucoup sont
gonochoriques mais l’hermaphrodisme est quasi général chez les Pulmonés. Chez les tarets et les huîtres,
 6
existent, côte à côte, des mâles vrais, des femelles vraies et diverses catégories d’individus hermaphrodites à
sexualité changeante ou alternative. Les femelles sont généralement ovipares.
- Chez les Bivalves (huîtres, moules…), les gonades sont cœlomiques avec des parois acineuses
s’infiltrant entre les autres organes ;
- Chez les Gastéropodes Pulmonés (hermaphrodites simultanés), la gonade unique ou ovotestis
produit à la fois les spermatozoïdes et les ovules (figure 29). On note cependant que les canaux
qui véhiculent ces deux types de gamètes unis au départ s’individualisent pour s’ouvrir dans
l’atrium génital. Une telle conformation de l’appareil reproducteur rend obligatoire l’accouplement
et la fécondation croisée (des cas d’autofécondation existent) ;
Figure 29 : Appareil
reproducteur isolé d’un Achatinidae
(Limicolaria kambeul) ; A droite, la
photographie de l’appareil
reproducteur de L. togoensis pour
mémoire (Afiademanyo, 2012).
GH
AG : Atrium génital ; BC : Bourse
copulatrice ; CD : Canal déférent
(Spermiducte) ; CH : Canal hermaphrodite ;
MRP GA : Glande à albumen ; GH : Glande
hermaphrodite ou glande reproductrice
mixte (logée dans l’hépatopancréas ou
HP ) ; MRP : Muscle rétracteur du pénis ; O
(HP) : Ovotestis ; OL : Oviducte libre ; P :
Pénis ; SO : Spermoviducte (Canal
godronné) ; TP : Tunique du pénis ; V :
Vagin.

- Chez les Céphalopodes les individus sont gonochoriques (sexes séparés). Dans le cas de
seiche :
ü L’appareil mâle est constitué par un testicule unique situé sous la poche du noir. Un
canal déférent collecte le sperme et le conduit dans une vésicule séminale. De là, les
spermatozoïdes sont repris et réunis en fins cylindres moulés, grâce à l’intervention de
glandes annexes, pour être emmagasinés dans la poche de Needham en attendant leur
expulsion (Figure 30) ;
ü L’appareil femelle comprend un ovaire unique, qui occupe la partie postérieure de la
masse viscérale (figure 30). L’oviducte débouche latéralement au niveau de l’anus. Des
glandes volumineuses viennent s’ajouter à ces deux éléments essentiels : ce sont les
glandes de l’albumine et les glandes nidamentaires, qui fourniront à l’ovule les
réserves nutritives indispensables et l’entoureront de sa coque protectrice.
 7

Figure 30 : Appareils génitaux (mâle et femelle) d’une seiche (Sepia officinalis)

3.3 – Cas des Arthropodes

3.3.1 - Chez les Arachnides (Araignées, tiques, scorpions)

Les arachnides sont gonochoriques. Ils peuvent avoir une ou deux gonades, qui se trouvent dans l'abdomen
(https://www.aquaportail.com/definition-1192-appareil-reproducteur.html). L'ouverture génitale se trouve
généralement dans la partie inférieure du deuxième segment abdominal (figure 31). Chez la plupart des
espèces, le mâle transfère le sperme à la femelle par l'intermédiaire d'un spermatophore. Beaucoup
d'arachnides ont développé des rituels de parade nuptiale complexes pour assurer la livraison sûre du sperme
à la femelle. Les arachnides (habituellement) libèrent de petits adultes immatures ressemblant dès la
naissance à l'adulte. Les scorpions, cependant, sont ovovivipares ou vivipares, selon les espèces.

Figure 31 : anatomie d’une araignée montrant l’appareil génital femelle

(https://fr.wikipedia.org/wiki/Anatomie_des_araign%C3%A9es)

3.3.2 -Chez les Myriapodes (Gloméris, Scolopendres, Iules…)

Les sexes sont séparés. La gonade est constituée par une glande génitale impaire (figure 32) située entre le
cœur et le TD qui s’étend sur toute la longueur du tronc. Les gamètes sont évacués par 5 gonoductes
symétriques qui encerclent l’intestin postérieur puis s’unissent en une ampoule ventrale qui communique avec
l’atrium génital qui s’ouvre à la face ventrale du 17e métamère (fig. 32F).
 8

Figure 32 : Appareil reproducteur mâle (D), femelle (E) et extrémité postérieure (F) d’un lithobie (d’après
Beaumont et Cassier, 1998)
14, 15…, 18 : Sternite des segments 14 à 18 ; GL.Ac. : Glandes accessoires ; GL. Cox. : Glande coxale ; G. Pd. :
Gonopodes (dernier appendice) ; Ov. : Ovaire ; PI : Pleurite ; R. Sem. : Réceptacle séminal ; T.D. : Tube digestif ; Test. :
Testicule ; T.M. : Tube de Malpighi ; V. Sem. : Vésicule séminale.

Chez la femelle, l’ampoule génitale est en relation avec une paire de réceptacles séminaux et reçoit les
produits de sécrétion de 4 glandes accessoires qui élaborent la coque des œufs. Les gonopodes sont
triarticulés.
Chez le mâle, les spermiductes portent chacun une longue vésicule séminale. Quatre glandes accessoires
abouissent dans le canal éjaculateur qui se termine par un pénis cuticulaire. Les spermatozoïdes sont
agglutinés en spermatophores ; les gonopodes sont simples.

3.3.3 - Chez les Crustacés

Les Crustacés sont en général gonochoriques. Néanmoins, des conditions de vie spéciales ont, dans certains
groupes, entraîné l'hermaphrodisme. C'est le cas pour la majorité des cirripèdes, animaux fixés, chez lesquels
testicules et ovaires sont fonctionnels simultanément, alors que l'hermaphrodisme est successif, surtout
protandrie, chez plusieurs genres d'isopodes parasites et chez diverses espèces dans différents groupes. Les
glandes génitales sont situées en arrière de l’hépatopancréas et partiellement cachées par le cœur. Elles ont,
dans les deux sexes, fusionné en une masse unique, symétrique et trilobée en forme Y (Figure 33) :
ü l'ovaire est reconnaissable au bombement en surface des nombreux ovocytes en maturation, d'un
brun noirâtre; il en part 2 courts oviductes débouchant sur l'article de base des pattes ambulatoires
P3 ;
ü au contraire, chez le mâle, le testicule est blanchâtre et les canaux déférents sont longs et forment
de nombreuses circonvolutions puis aboutissent aux orifices sexuels, à la base des P5, c’est-à-dire à
portée des gonopodes ( pléopodes1 et 2 transformés)

Figure 33 : Appareil génital mâle d’une langoustine

(Beaumont et Cassier, 1970)
L.L. : lobes latraux ; L.Post. : lobe postérieur ; O♂ :
orifice mâle ; P5 : patte ambulatoire gauche de la
cinquième paire ; Sp : spermiducte ; T : testicule
-
-
 9
3.3.4 - Chez les Insectes

Chez les insectes, à de rares exceptions près où l’hermaphrodisme est signalé, les sexes sont séparés. Le
dimorphisme sexuel est souvent accentué et se manifeste chez l’imago et quelquefois chez la larve. La
reproduction sexuée est de grande ampleur. On note chez quelques espèces, l’existence d’une reproduction
monoparentale : la parthénogenèse.
ü Appareil reproducteur femelle
Appareil reproducteur femelle des insectes est constitué de deux ovaires (fig. 96) sont constitués
d’ovarioles et reliés à cavité générale par un suspenseur (figure 34). Chaque ovaire débouche dans un
oviducte latéral. Les deux oviductes latéraux s’unissent en un oviducte commun s’ouvrant dans un vagin. Le
vagin s’ouvre sur la partie postérieure au niveau du 8e ou du 9 segment abdominal. Une ou deux paires de
glandes accessoires ou collétériques et un réceptacle séminal prolongé par une spermathèque débouchent
respectivement dans les parties distale et proximale du vagin.

Figure 34 : Appareil génital femelle d’un insecte (type simplifié) (d’après Salgueiro et Reyss, 2002)
ü Appareil reproducteur mâle
Les insectes possèdent deux testicules constitués chacun de faisceaux de tubes folliculaires terminés
en cul-de-sac et débouchant dans un spermiducte ou canal déférent (figure 35). Chaque canal déférent
s’élargit généralement en une vésicule séminale puis reçoit vers la partie distale les secrétions de glandes
annexes. Les deux canaux déférents rejoignent un canal éjaculateur impair s’ouvrant directement à l’extérieur.
 10

Figure 35 : Représentation schématique d’un appareil reproducteur mâle (A), coupe longitudinale d’un
testicule (B) d’insecte (d’après Beaumont et Cassier, 1998)
Amp. Test. : ampoule testiculaire ; Cl.Ej. : canal éjaculateur ; Gl.An. : glande annexe ; G.Peri : gaine péritonéale ; Ssp :
spermiducte ; Test. : testicule ; V.Sem : vésicule séminale

4 – Cas des Echinodermes

Les Echinodermes sont gonochoriques (la séparation des sexes est la règle, les mâles et les femelles ne
diffèrent pas par leurs caractères extérieurs). Quelques espèces seulement sont vivipares. La structure des
organes sexuels est très semblable dans les deux sexes, et l'examen des produits peut seul permettre de les
distinguer ; le plus souvent, toutefois, ils diffèrent entre eux par la couleur. Les glandes génitales sont des
organes en grappe, dont le nombre et la position correspondent le plus souvent à la symétrie rayonnée (les
gonades sont au nombre 10 chez les astérides, cinq chez les Echinides et une seule chez les Holothuries) : ils
déversent leurs produits dans un organe excréteur commun qui s'ouvre à l'extérieur par le pore génital (fig. 36).

Figure 36 : Appareil génital d’un oursin, un Echinide (les gonades sont apicale, du côté de l’anus)
a : anus ; Ad : portion terminale de l’intestin ; G : gonade

5 – Cas des Vertébrés (voir UE BIO 215 : TP plan d’organisation des animaux)
 1

DEVOIRS A TRAITER EN GUISE DE TRAVAUX DIRIGES

Exercice I

Depuis 1978, on peut obtenir des « bébés éprouvettes » humains à partir d’un œuf fécondé à l’extérieur de
l’organisme maternel. Grâce aux avancées dans la recherche sur la reproduction et le développement, on
pourra supposer qu’un dictateur décidera de sélectionner des parents d’élites et de multiplier leurs descendants
en réimplantant les œufs sur des femmes « porteuses ». Pour favoriser cette multiplication humaine, le
dictateur encourage dans un premier temps la recherche zoologique afin de connaître les types de reproduction
exceptionnelle rencontrés dans le règne animal qui pourraient être répétés dans l’espèce humaine pour servir
ses intérêts.

1 – On lui apprend que chez les tatous (Mammifères d’Amérique du sud), l’œuf, après avoir donné par mitose 4
cellules (stade 4 blastomères), voit ces 4 cellules se séparer et chacune d’elle être à l’origine d’un individu
autonome. Cette technique, améliorée pour l’espèce humaine, permet d’obtenir 32 individus physiologiquement
normaux à partir de la division d’un seul œuf. Ces 32 individus issus d’un même œuf pourront-ils se reproduire
entre eux et suffire ainsi à former le berceau d’une nouvelle race ? Expliquez.

2 – On signale par ailleurs à ce dictateur que, chez les phasmes (Insectes), des ovules, résultant d’une méiose
complète, subissent quelques mitoses normales, puis ces cellules ainsi issues d’un même ovule fusionnent
deux à deux, rétablissant ainsi des cellules diploïdes. Supposons que le dictateur applique cette méthode à
l’espèce humaine :
a - les individus descendants issus d’une même mère par cette technique seront-ils ou non de même
sexe ?
b - les individus seront-ils génétiquement identiques à leur mère ? Argumentez votre réponse.
c – ces individus seront-ils génétiquement identiques entre eux ? Argumentez votre réponse.
d – leurs garnitures chromosomiques (caryotypes) seront-ils identiques entre elles ?

3 – Chez les Daphnies (Crustacés), la femelle peut donner des ovules qui se développent directement sans
fécondation ; ces ovules sont formés à la suite d’une méiose aberrante au cours de laquelle seule la première
émission de globule polaire a lieu et les chromosomes dupliqués restants se séparent en deux chromosomes
fils sans qu’il y ait divisions du cytoplasme. Si ce processus pouvait s’appliquer chez la femme :
a – les individus seraient-ils haploïdes ou diploïdes ?
b – seraient-ils ou non de même sexe ?
c – seraient-ils identiques génétiquement à ceux obtenus par la méthode précédente ? Expliquez.
 2

Exercice II

Lisez attentivement les propositions notées de 1 à 30 et répondez par « vrai » ou « faux ». Portez votre réponse
à la case correspondante (case choix).
N.B : Attention ! Ne choisissez pas au hasard. Un bon choix vaut 0,5 point et un mauvais choix vous
pénalise de – 0,5 point
N° Processus biologique ou assertion lié (e) à la reproduction animale Choix
d’ordre
Au cours de la spermatogenèse, la FSH antéhypophysaire et la testostérone stimulent en synergie la
1 multiplication des spermatogonies ainsi que la phase de maturation et de différenciation des spermatozoïdes
Chez certains Trématodes, les stades larvaires suivants : sporocyste, rédie, cercaire, métacercaire sont issus d’un
2 phénomène de polyembryonie.
Chez l’homme, le cas des jumeaux univitellins relève d’un phénomène de polyembryonie qui peut être
3 monocytogène ou polycytogène.
4 Chez les Spongiaires, la formation de gemmules relève d’une reproduction asexuée par bourgeonnement
Au cours du cycle ovarien chez la femme, la progestérone et l’oestradiol sont sécrétés en abondance pendant la
5 phase folliculaire. La décharge ovulante correspond au pic de LH et FSH
La reproduction du Cestode Taenia multiceps exige le passage par diverses formes larvaires : larve cysticerque,
6 cénure et hydatide. Cénure et hydatide sont issues de la larve cysticerque par un simple phénomène de
bourgeonnement.
Chez Obelia geniculata et Aurea aurita, deux espèces de Cnidaires, le bourgeonnement médusaire et la
7 strobilisation sont deux formes de reproduction sexuée qui conduisent à la formation des méduses sexuées
La fissuration et l’éviscération constituent des modes de reproduction asexuée observés chez les Echinodermes.
8
Chez les Métazoaires, la reproduction asexuée est généralement polycytogène : le blastozoïde est mis en place à
9 partir d’un fragment parental pluricellulaire grâce à la blastulation.
Les ovaires des insectes sont constitués d’ovarioles à l’intérieur desquels évoluent les cellules germinales. Il
10 existe plusieurs sortes d’ovarioles ; les ovarioles de type panoïstique sont les plus évolués. Ils sont caractérisés
par la présence de cellules nourricières en relation étroite avec l’ovocyte
La stolonisation paratomique avec bourgeonnement intercalaire est une forme de reproduction asexuée qui
11 caractérise l’Annélide Polychète Autolytus purpureomaculatus.
Dans le tube folliculaire du testicule des insectes, la zone de croissance est le siège de la formation des premiers
12 cystes et les cystes à spermatozoïdes sont formés dans la zone de maturation
13 La parthénogenèse automictique s’observe uniquement chez les espèces animales dont les ovogonies subissent
une méiose totale ou incomplète
14 La stolonisation paratomique simple est une forme de reproduction asexuée observée chez certains Polychètes.
Elle est caractérisée par la différenciation du corps de l’animal en souche et stolon accompagnée de la formation
de la tête du stolon avant la séparation des deux parties ; la souche génère son pygidium après séparation
La pseudogamie est une parthénogenèse naturelle au cours de laquelle l’ovule non fécondé se développe
15 spontanément sans pénétration de spermatozoïde
L’amphimixie de type oursin s’observe dans le cas où le gamète n’a pas achevé la méiose au moment de la
16 fécondation. Dans ce cas, les enveloppes nucléaires des deux pronoyaux en contact s’imbriquent étroitement
l’une de l’autre par des digitations, tandis que les chromosomes se condensent
17 La parthénogenèse amictique ou apomixie conduit à la formation de femelles diploïdes chez les Rotifères
Dans les ovarioles méroïtiques acrotrophiques, les cellules nourricières restent dans le germarium et forment
18 une chambre trophique. La nutrition des ovocytes est assurée par des cordons nourriciers qu’émettent ces
ovocytes.
19 Les faux-bourdons des abeilles sont haploïdes. Ils sont issus d’une parthénogenèse thélytoque.
Sur le bras court du chromosome Y des mâles de Mammifères, il existe un gène nommé Sry qui, activé, entraîne
20 la synthèse d’une protéine Sry nommée TDF, signal initial du développement de la gonade indifférenciée en
testicule au cours de la différenciation sexuelle du fœtus.
Chez les lézards, le développement des œufs à 0°C favorise l’apparition du sexe mâle alors que leur
21 développement à 35°C favorise l’apparition du sexe femelle
Chez le poisson Sparus aurata, la gonade évolue progressivement de la phase mâle à la phase femelle avec une
22 phase transitoire où ovaire et testicule sont en même temps relativement développé. Dans ce cas précis, l’animal
est un hermaphrodite protandre.
23 Au cours de la spermatogenèse, la testostérone est sécrétée par la glande Leydig sous l’effet de la LH
antéhypophysaire : la glande de Leydig possède des récepteurs à la LH et à la testostérone.
 3

24 Chez les bonellies, animaux proches des Annélides, les fortes températures qui règnent dans le proboscis de la
femelle sont responsables de la masculinisation de leurs progénitures.
Les cellules folliculaires des ovaires ont un triple rôle : elles assurent la protection de l’ovocyte, sa nutrition et
25 interviennent également dans la synthèse des réserves de vitellines de l’œuf.

Exercice III

Annotez la figure 1 ci-dessous après lui avoir donné un titre (titre et annotation directs aux places
prévues à cet effet et joindre à votre copie) 5 points

Figure 1 :……………………………………………………………………………

1: d: m:
2: e: n:
3: f: o:
4: g: p:
5: h:
6: i:
a: j:
b: k:
c: l:

Exercice IV

Observez attentivement la figure A ci-dessous

2
FIG. A 9

1 – Annotez-la directement dans le cadre ci-dessous (5,5 points)

 4

A:

6:
1:
8:
2:
9:
3:
10 :
4:
11 :
5:

2 – D’où vient l’élément 5 et quels sont ses composants et leurs fonctions ? Répondre directement dans le cadre
de la page suivante (2,5 points)

3 – Commentez ce qui s’est passé du 5 au 9 de la figure A dans le cadre proposé à la page suivante (2 points)
Attention ! Ne pas déborder
 5

Exercice V

Observez attentivement la figure a ci-dessous

d e
b c

1 – Annotez-la directement dans le cadre ci-dessous (3,5 points)

1: c:

2: d:

3: e:

b:

2 – A quel niveau s’effectue le phénomène observé en a-2 et quelle est sa cause ? Répondez directement dans le
cadre ci-dessous (1,5 point)

3 – Commentez ce qui s’est passé à la figure a-2 dans le cadre proposé à la page suivante (2 points)
Attention ! Ne pas déborder
 6

Exercice VI

Soit le cas d’une femme pubère à 13 ans et ménopausée à 50 ans, ayant eu 12 enfants dont deux doublets (vrais
jumeaux) et un triplet (faux jumeaux). Calculez les variables figurant dans le tableau ci-dessous (remplir
directement le tableau tout en faisant figurer les différents calculs à la partie brouillon qui est le verso des pages de
l’épreuve).

Variables Réponse
Durée de sa période de vie génitale (en jours) (0,5
point)
Nombre d’ovules fécondés (0,5 pt)

Nombre d’ovocytes ovulés sachant que ses règles

cessent d’apparaître 3 mois après chaque
accouchement (1,5 pt)
Rapport entre les nombres d’ovocytes ovulés et le
nombre d’ovocytes présents chez le fœtus (n = 7.106
ovocytes chez le fœtus) (0,5 pt)

N.B : On suppose que le cycle menstruel de cette femme est de 28 jours et qu’elle n’a pas eu
d’avortement spontané. Prendre 1 mois = 30 jours.

Exercice VII : QCM.

Lisez attentivement les propositions a, b, c et d affectées aux phénomènes biologiques 1, 2, 3, 4 et 5 et répondez

par « vrai = V» ou « faux = F » dans le tableau 1 ci-dessous (réponses uniquement dans le tableau 1).
N.B : Attention ! Ne choisissez pas au hasard. Un bon choix vaut 0,5 point et un mauvais choix vous
pénalise de – 0,25 point

1 – Dans le cycle biologique du puceron du soja :

a – les amphotères sont des femelles, vivipares, parthénogétiques sédentaires qui donnent naissances aux
adultes sexués mâles (2n + XX) et femelles (2n + X0) ;
b – les exilés sont des mâles et des femelles ailés. Ils sont issus d’une parthénogenèse deutérotoque ;
c – les gynopares sont des femelles parthénogenèses qui engendrent des individus sexués tous femelles ;
d – les fondatrices (2n + XX) sont des femelles, aptères, parthénogénitiques, vivipares, sédentaires issues
d’une reproduction sexuée normale.

2 - Chez les Trématodes du genre Fasciola, il existe divers stades larvaires :

a - les rédies à 2 n chromosomes sont formées grâce à un phénomène de bourgeonnement interne dans le
sporocyste ;
b – le miracidium à 2n chromosomes est également issu d’un phénomène de bourgeonnement interne ou
 7

polyembryonnie s’effectuant à l’intérieur de l’œuf fécondé ;

c -la cercaire est produite par la rédie selon le même mode que celui signalé au 2.a ;
d - la Limnée, hôte intermédiaire héberge les formes larvaires suivantes : sporocyste, rédie et métacercaire.

4 – Les ovaires des insectes sont constitués de structures appelées ovarioles :

a – dans les ovarioles panoïstiques, les cellules nourricières accompagnent les ovocytes au cours de leur
migration dans le germarium ;
b – les ovarioles méroïstiques acrotrophiques ont des cellules nourricières qui restent dans le germarium
formant ainsi une chambre trophique ;
c – le vitellarium est le lieu d’accumulation des réserves vitellines par l’ovocyte ;
d – dans les ovarioles méroïstiques polytrophiques, toutes les ovogonies évoluent en ovocytes ; le
vitellarium ne
contient pas alors de cellules nourricières ;

5 – La stolonisation est une forme de reproduction asexuée observée chez les Annélides Polychètes :
a - la stolonisation paratomique avec bourgeonnement intercalaire s’observe quand plusieurs stolons
apparaissent
à la suite les uns des autres et forment une chaîne de stolons ;
b – le stolon contient les organes génitaux, il est incapable de bourgeonner d’autres stolons ;
c – la stolonisation paratomique avec bourgeonnement pygidial s’observe quand la régénération
postérieure de la
souche est concomitante de la différenciation de la tête stoloniale et ces deux phénomènes s’effectuent
après le
détachement du stolon ;
d – la stolonisation paratomique simple s’observe quand le stolon a différencié une tête au moment de sa
libération et la souche génère ultérieurement les segments postérieurs.

Tableau 1 : Propositions a, b, c et d des phénomènes biologiques 1, 2, 4 et 5 (réponses uniquement dans le

tableau)

N° phénomène Propositions et choix

biologique Choisir par « vrai = V » ou « faux = F » dans la case correspondante
a b c d
1

5
 8

Exercice VIII

I - Observez attentivement la figures A ci-dessous.

A:
1
1:

2:

3:
2 4:
3
5:
5 4
Fig. A

1 – Annotez directement la figure A dans le cadre qui vous proposé (3 pts)

2.1 – Quels sont les éléments contenus dans le numéro 1 de la figure A ? Précisez le type sans entrer
dans les détails (1 point)

2.2 – Quel est le rôle du numéro 3 de la figure A ? (1 point)

2.3 – Comment fonctionne le numéro 5 de la même figure et pour quelle finalité ? Répondez dans le
cadre ci-dessous sans déborder (3 points).

3 – Quelle est, d’une façon globale, la garniture chromosomique des cellules somatiques et des cellules
germinales des mâles issus d’un tel type de reproduction ? Peuvent-ils produire des spermatozoïdes ? Si
oui comment ? (4 pts)
 9

II – Observez attentivement le document B ci-dessous.

1 – Donnez-lui un titre (1 pt) 2 – Commentez succinctement le document B puis tirez

une conclusion (dans ce cadre sans déborder) (4 pts)

Doc B

Titre doc B :

3 – Comment peut-on expliquer les résultats (doc B) de cette expérience ? (Soyez concis) 3 pts
 10

III – Observez la figure 1 ci-dessous

1 – Annotez-la après lui avoir donné un titre (titre et annotation directe aux places prévues à cet effet et
joindre à votre copie) 4 points

ANNOTATION
1:

2:

3:

4:

5:

6:

7:

Figure 1 : ………………………………………………………………………………..

2 – Expliquez succinctement ce qui se passe entre le 2 et le 3 directement dans le cadre ci-dessous

(2 points).

3 – Donnez les conditions et le mode de reproduction ayant permis d’obtenir les individus sexués
observables dans le cadre 6 ; précisez leur garniture chromosomique ainsi que celle des gamètes qu’ils
produisent (2 points).
 11

Exercice IX

Vous êtes recrutés en qualité de biologiste, chercheur dans une structure de production animale de votre pays.
Votre supérieur hiérarchique vous demande de suivre la reproduction et le développement de tortues élevées
en captivité. Elles sont destinées à l’exportation ou à la promotion de la conservation de la biodiversité. Des
œufs fécondés de sept espèces de tortues (figure 1 ci-dessous) sont recueillis par ponte. Des œufs d’une
même ponte de chaque espèce sont introduits dans différents incubateurs (plusieurs incubateurs pour une
même espèce). Chaque incubateur est réglé à une température fixe. Les températures des incubateurs varient
de 15°C à 36,8°C. Les œufs sont suivis jusqu’à l’éclosion des tortues et leur sexage a été effectué. Des
courbes de la figure 1 ont été tracées pour chaque espèce.

Figure 1 :

1 – Observez attentivement la figure 1 puis donnez la formule ayant permis d’obtenir les valeurs des ordonnées
qui ont servi à tracer les courbes de la figure 1 : on estime qu’il n’y a pas eu de mortalité au cours du
développement et que tous les œufs d’une même ponte ont donné des descendants (2 points).

2 – Donnez un titre à la figure 1 (2 points).

3 – Commentez la figure 1 (une page au maximum) (10 points).
4 – Quelle conclusion peut-on tirer sur le déterminisme du sexe chez ces espèces de tortues ? (2 points)
5 – Quelle explication donnez-vous à ce phénomène ? (4 points).

Exercice X

La figure 1 ci-dessous représente la croissance d’ovocytes de grenouille pendant les trois (3) premières années
de la vie de la femelle. Observez attentivement cette figure et répondez aux questions suivantes (directement
dans les cadres proposés) :

1 - Que se passe-t-il au cours de la croissance de l’ovocyte ?

2 – Combien de générations d’ovocytes en croissance observe-t-on pendant cette période ?

 12

3 – Quelle est la durée de la croissance d’un ovocyte ?

4 – En considérant une génération d’ovocytes, combien de phases d’accroissement distingue-t-on ? Justifiez

votre réponse (la durée de chaque phase doit être précisée).

5 – Les ovocytes de deux générations différentes peuvent-ils être pondus au même moment ? Justifiez votre
réponse

6 – A quel âge de la vie de la femelle le premier

amplexus a lieu ? Justifiez votre réponse.

Figure 1 : Croissance d’ovocytes de grenouille

pendant les trois (3) premières années de la vie de la femelle
 1

II – ORGANISATION DES GONADES ET DES GAMETES

Les gonades sont des glandes sexuelles qui produisent les gamètes (cellules reproductrices :
spermatozoïdes et ovules) et sécrètent des hormones (le testicule est la gonade mâle, l’ovaire est la gonade
femelle).

1 – Organisation fonctionnelle des gonades

Les cellules germinales mâles et femelles, sont le plus souvent enveloppées par des cellules somatiques
formant des épithéliums qui les isolent, au moins partiellement, du reste de l’organisme. De telles relations
existent parfois en absence de gonades localisées, mais la concentration des cellules germinales au sein de
structures organisées accompagne la diversification des mécanismes de différenciation cellulaire intervenant
dans la gamétogenèse.

1.1 – Les structures rudimentaires

Chez certains Embranchements (Spongiaires, Cnidaires, quelques Annélides Polychètes, les

Bryozoaires, les Brachiopodes et les Vertébrés Agnathes), les gonades sont constituées de structures
rudimentaires, sans gonades localisées.
Chez les éponges (figure 36a), en général hermaphrodites, les premières cellules déterminées de la
lignée germinale (gonocytes dérivant des amœbocytes), qui ne présentent encore aucun signe de
différenciation mâle ou femelle, sont dispersées dans la mésoglée. A la saison de reproduction, certaines
évoluent en cystes testiculaires entourés d’une assise de cellules aplaties (fig. 36b). C’est là que se
déroule la spermatogenèse, produisant des spermatozoïdes flagellés. Ceux-ci, libérés dans la cavité générale,
sont entraînés par le courant exhalant au niveau de l’oscule. D’autres gonocytes se transforment en ovocytes.
Chaque ovocyte s’associe au cours de son accroissement à des cellules nourricières, d’origines diverses :
amœbocytes, choanocytes…Les cellules nourricières participent, par de mécanismes variés, à la synthèse et
à l’accumulation dans l’ovocyte de réserves énergétiques et matérielles constituant le vitellus (voir plus loin).
Dans certains cas, une ou même plusieurs couches de cellules somatiques, les cellules folliculaires, entourent
aussi l’ovocyte (fig. 36c). Les gamètes femelles ne sont pas libérés et la fécondation a lieu sur place grâce à
des spermatozoïdes amenés par le courant inhalant.
Chez les Cnidaires, les gonades rudimentaires forment des amas situés sous les cellules
myoépithéliales de l’ectoderme, au sein desquels évoluent les cellules germinales issues des cellules
interstitielles. Ainsi chez l’hydre verte (espèce hermaphrodite), à la mauvaise saison, apparaissent des
testicules dans le tiers supérieur de la colonne et des ovaires dans le tiers inférieur (Fig. 37A). La
structure très simple d’un testicule est donnée à la figure 37B.
 2

Figure 36 : Organisation générale d’une éponge (a) type ascoïde : les flèches indiquent le sens du courant d’eau
créé par les choanocytes ; Cyste testiculaire d’éponge (b ) où les cellules germinales, ici au stade spermatocytes, sont
enveloppées par un follicule formé de pinacocytes-collencytes très aplatis et étirés ; Ovocyte d’éponge pendant sa phase
de croissance (c) : l’ovocyte est contenu dans un follicule que les cellules nourricières traversent avant d’être
phagocytées par l’ovocyte. On observe en (c) dans le cytoplasme ovocytaire des plaquettes vitellines et des fragments
de cellules nourricières phagocytées

A B
Figure 37 : Gonades rudimentaires chez les Cnidaires apparues à la mauvaise saison
Position des gonades dans l’hydre verte hermaphrodite (A) et structure de son testicule (B)

Dans chaque ovaire, un ou quelques ovocytes seulement arrivent à maturité, les autres cellules germinales
ayant été phagocytées. Au cours de la maturation, les ovocytes prennent une forme sphérique et s’entourent
 3
d’une couche de cellules aplaties dans une structure close de type folliculaire (figure 38). La libération des
gamètes se fait, dans le cas général, par rupture de l’ectoderme, et la fécondation est externe.

Chez les Annélides polychètes (Triploblastiques Cœlomates), où les sexes sont séparés, il n’existe pas de
structure de type épithélial entourant les cellules germinales. Les cellules germinales sont localisées dans la
splanchnopleure, feuillet mésodermique interne qui entoure le tube digestif. A la période de reproduction,
elles prolifèrent, se détachent de la splanchnopleure et continuent leur évolution dans le liquide cœlomique, qui
joue probablement un rôle nourricier et se remplit progressivement de gamètes (fig. 39). Le détachement de la
splanchnopleure des cellules germinales se fait le plus souvent à un stade très précoce : spermatogonie,
ovogonies ou jeunes ovocytes. Chez certaines espèces, des ovocytes abortifs fonctionnent comme cellules
nourricières au service du futur œuf. A maturité, les gamètes sont libérés, en général par rupture de la paroi du
corps, mais dans certains cas, les gamètes mâles et femelles sortent à travers les conduits excréteurs
néphridiens. La fécondation a toujours lieu dans le milieu extérieur.
 4

Figure 39 (ci-contre) : Coupe

transversale d’un métamère de tronc de
Néréis (Annélide)

Dans la plupart des Métazoaires, les gonades mâles et femelles sont bien organisées (voir TP).

1.2 – Gonades mâles

Deux types fondamentaux de testicules se rencontrent chez les Métazoaires : les testicules formés
d’ampoules, ou cystes, et ceux formés de tubes, appelés tubes séminifères. Des structures mixtes se
rencontrent parfois chez les insectes.

1.1.1 – Testicules formés de cystes : cas des Poissons, des Sélaciens et des Amphibiens
Les cystes sont des sortes d’ampoules à l’intérieur desquelles évoluent les cellules germinales mâles
(figure 40). Ce type des structures existe dans les testicules rudimentaires (chez les Poissons et les
Amphibiens).

Figure 40. Testicule cystique de grenouille (Amphibien)

 5
1.1.2 – Testicules formés de tubes séminifères : cas des Mammifères ((figure 41 ; voir également UETP
spermatogenèse).

Figure 41 : Organisation d’un testicule de Mammifère (d’après Legrand et al., 1993)

1.1.3 – Testicules formés de cystes groupés en tubes folliculaires : cas des Insectes (figure 42)

Les insectes possèdent deux testicules constitués chacun de faisceaux de tubes folliculaires terminés
en cul-de-sac et débouchant dans un spermiducte (figure 42a). Chaque tube folliculaire (ampoule) présente
une succession de zones dans lesquelles les cellules germinales sont à différents stades de leur évolution
(figure 42b).
Au sommet du tube se trouve le germarium ou zone des spermatogonies où celles-ci sont entourées
de cellules somatiques d’origine mésodermique. Tout à fait à l’extrémité du tube, chez certains insectes, on
rencontre de grosses cellules nourricières apicales. Au fur et à mesure que les spermatogonies évoluent, elles
sont repoussées vers l’arrière du tube, et s’entourent d’un manteau de cellules somatiques qui se distend
lorsque les spermatogonies se multiplient : elles se trouvent ainsi enfermées dans des cystes. Toutes les
cellules germinales d’un cyste évoluent de façon synchrone et chaque cyste, dans la zone de croissance,
contient des spermatocytes I dérivant d’une même spermatogonie.
 6

Figure 42 (ci-contre): testicule d’Insecte

(d’après Salgueiro et Reyss, 2002)
-------------
Plus à l’arrière du tube se trouve la zone de
maturation. A ce niveau, dans chaque cyste, les
spermatocytes I subissent la méiose et
produisent des spermatides. A l’issue de la
spermiogenèse dans la zone de transformation,
celles-ci donnent naissance aux spermatozoïdes
flagellés. Les spermatozoïdes seront libérés, et
groupés en faisceaux (spermatodesmes) dans le
spermiducte par rupture de la paroi du cyste.
Gaine du follicule
testiculaire

1.3 – Gonades femelles : les follicules ovariens (voir aussi UE TP ovogenèse)

Même dans le cas d’ovaires rudimentaires (chez les Cnidaires par exemple), les cellules germinales
femelles sont entourées, au stade d’ovocyte I, de cellules somatiques qui forment des structures closes, les
follicules ovariens. Les follicules se forment et s’accroissent dans l’ovaire (il est plein chez les Mammifères et
creux chez les Amphibiens, voir Fig. 43 et 44).
 7

Figure 43 : Coupe transversale d’un ovaire creux d’Amphibien (xénope) avec ovocyte en croissance.

Figure 44 : Représentation schématique d’un ovaire humain où sont figurés les différents stades d’évolution du
follicule ovarien.

Chez les insectes, les ovaires sont constitués d’ovarioles à l’intérieur desquels évoluent les follicules. Il
existe deux sortes d’ovarioles (Fig. 45) :
- les ovarioles de types panoïstiques (chez les Aptérygotes et la plupart des Hétérométaboles comme
les Orthoptères), il n’y a pas de cellules nourricières : toutes les cellules germinales évoluent en ovocytes (fig.
45A) ;
- les ovarioles de type méroïstique (hétérométaboles et tous les holmétaboles), les cellules nourricières
(issues de quelques cellules germinales initiales) sont présentes. Leurs relations avec les follicules ovariens et
leur localisation dans l’ovariole sont de deux sortes (Fig. 45B et 45C). Dans l’ovariole méroïstique
polytrophique (fig. 45.B : cas de la drosophile), les cellules nourricières (trophocytes) sont incluses, avec
 8
l’ovocyte, dans les follicules ovariens. Au contraire dans l’ovariole de type acrotrophique (télotrophique),
elles restent groupées au sommet, dans le germarium (chambre trophique). Elles sont reliées aux ovocytes
du vitellarium par des ponts cytoplasmiques ou cordons trophiques (fig. 45 C).

Figure 45 : Structures des types d’ovarioles chez les

insectes
A – Type panoïstique ; B – Type méroïstique
polytrophique ; C – Type méroïstique acrotrophique
(télotrophique).

B : Bouchon épithélial ; Ch : Chorion ; Cf : Cellules

folliculaires ; Ct : Cordon trophique ; F : Follicule ; Ft :
Filament terminal ; G : Germarium ; O : Ovocyte I ; Pe :
Pedicelle ; Tr : Trophocytes (cellules nourricières).

N.B : Les cellules folliculaires interviennent non seulement dans la protection, mais aussi dans la
nutrition et le contrôle de l’ovocyte (synthèse de réserves vitellines, voir plus bas et UE.TP ovogenèse). Chez
les Mammifères, elles ont un rôle endocrine stéroïdogène (sécrétion d’œtrogènes, œstradiol surtout, et de
progestérone)

1.4 – Organisation des ovotestis

Chez les espèces à hermaphrodisme simultané et certaines espèces à hermaphrodisme successif, les
cellules germinales mâles et femelles évoluent au sein d’une même gonade, appelée ovotestis. Selon le cas,
celui-ci présente des régions mâles et femelles séparées ou non. Chez Lymnaea stagnalis (Gastéropode
Pulmoné d’eau douce à hermaphrodisme simultané), l’ovotestis (fig. 46a) est constitué de nombreuses unités
de type acinus en relation avec un canal hermaphrodite (gonoducte) par lequel sont évacués les gamètes.
Un acinus est séparé en deux régions par une couche de cellules de Sertoli étroitement interconnectées, la
lumière de l’acinus étant occupée par un fluide. Les cellules germinales mâles, attachées aux cellules de
Sertoli, évoluent dans le compartiment central de l’acinus et les ovocytes, entourés de cellules
folliculaires, se développent dans le compartiment cortical. Cette compartimentation peut disparaître chez
les Pulmonés terrestres.
 9

Figure 46 : Acinus (a) de Lymnea stagnalis (Gastéropode Pulmoné) et détail de l’ovotestis (b) d’une
espèce voisine, Cassidula aurisfelis (d’après Salgueiro et Reyss, 2002)

Chez le poisson Sparus auratus à hermaphrodisme successif, l’ovotestis évolue progressivement de la

phase mâle (testicule bien développé par rapport à l’ovaire) à phase femelle (testicule réduit à un vestige) avec
une phase transitoire où ovaire et testicule sont en même temps relativement développés (47).

Figure 47 : Organisation de l’ovotestis chez le poisson Sparus auratus à hermaphrodisme successif.

2 – Les gamètes

Les gamètes (cellules germinales haploïdes : ovules et spermatozoïdes) sont formés dans les gonades.
L’étude de l’origine embryologique des gamètes (lignée germinale) sera développée dans l’UE relative au
développement embryonnaire.
 10
2.1 – Gamétogenèse

La gamétogenèse est l’ensemble des processus, impliquant des divisions cellulaires et des phénomènes
de différenciation, au cours desquels les cellules de la lignée germinale se transforment en gamètes.
C’est à partir des gonies (spermatogonies et ovogonies à 2n chromosomes) contenues dans les
gonades (testicule et ovaire) que s’effectue la gamétogenèse. Les gonies traversent une phase de
multiplication, une phase de croissance (accumulation de réserve, surtout dans la lignée femelle de certains
groupes), une phase de maturation ou méiose (voir TD, TP et encadré 1) et une différenciation. Au terme de
cette évolution apparaissent le gamète mâle ou spermatozoïde (n chromosomes) et le gamète femelle ou ovule
(n chromosomes). Dans les deux lignées, mâle et femelle, la gamétogenèse présente une nette dissymétrie
(figure 48A et TD/TP).

Figure 48 A – Evolution comparée de la spermatogenèse et de l’ovogenèse

 11
Encadré 1
La découverte de la méiose (1883)
Un an après la description de la méiose par le médecin et cytologiste allemand Walther Flemming (1843-1905), Edouard
van Beneden (1846-1910), qui occupe la chaire de la zoologie de Liège (Belgique), découvre la méiose dans les cellules
sexuelles femelles d’Ascaris megalocephala bivalens (Nématode parasite de l’intestin du cheval). Chez cette espèce
gonochorique, la fécondation est interne, prenant place au début de l’utérus où l « ’œuf » se trouve encore à l’état
d’ovocyte I. L’expulsion des deux globules polaires n’a lieu qu’après la pénétration du spermatozoïde.
« […] J’ai trouvé dans l’ascaride du cheval un matériel admirable […] se prêtant merveilleusement à l’étude de la
maturation et de la fécondation de l’œuf. » Ce choix est particulièrement judicieux. La femelle de ver de grande taille
(20 cm de long) possède un appareil reproducteur très développé (plus d’un mètre de longueur) lié à la vie
parasitaire et d’organisation tubulaire simple. Les différents stades de la gamétogenèse puis du développement
des milliers d’œufs fécondés, s’y déroulent régulièrement en progressant vers l’aval, et les œufs se trouvent
exactement et constamment au même stade de leur développement en un endroit donné du tube.
L’ascaris présente aussi d’autres particularités intéressantes : les spermatozoïdes, non flagellés, outre leurs
dimensions, possèdent un volumineux corps réfringent qui les « fait reconnaître immédiatement » ; les
phénomènes à observer s’accomplissent lentement ; dans cette espèce, le nombre de chromosomes est limité : 2n
= 4 chromosomes.
« La formation des globules polaires est généralement considérée aujourd’hui comme consistant essentiellement dans
une division cellulaire. Une figure fusiforme […] qui a reçu le nom de fuseau de direction, se forme aux dépens de la
vésicule germinative (noyau volumineux de l’ovocyte). Ses extrémités deviennent les centres de formation de deux étoiles ;
l’ensemble de la figure a reçu le nom d’amphiaster de rebut. Le premier globule polaire n’est en réalité qu’une petite cellule,
formée par division aux dépens de la cellule œuf et l’amphiaster intervient dans la formation de cette cellule au même titre
et de la même manière que le fuseau qui prend naissance, chaque fois qu’une cellule ordinaire se divise […]
La partie de l’amphiaster restée dans l’œuf se complète aussitôt après la formation du premier globule polaire et donne
lieu à un second amphiaster de rebut. Celui-ci se divise à son tour et donne lieu à un second globule polaire : une seconde
cellule de rebut se forme par voie de division. La moitié interne du second amphiaster, celle qui est restée à l’intérieur du
vitellus, donne naissance à un élément nucléaire, le pronucléus femelle […] ». van Beneden constate que « Le globule
polaire renferme deux amas chromatiques marginaux et externes, comme le pronucléus femelle […] ». Après avoir suivi le
rapprochement des pronucléus mâle et femelle dans l’œuf, et observé la première division de segmentation, il conclut […] :
« chaque pronucléus fournit deux anses (chromosomes) à l’étoile chromatique du disque équatorial. L’étoile se constitue
de deux anses mâles et de deux anses femelles […] Nous sommes ainsi conduits à considérer les deux pronucléus
[…] comme représentant ensemble un noyau de cellule unique, chaque pronucléus est l’équivalent d’un demi-noyau […]
Il ressort clairement […] que l’œuf pourvu de ses deux pronucléus se comporte comme une cellule unique et que la
somme des deux éléments nucléaires qu’elle renferme équivaut à un noyau simple […]
Le pronucléus mâle vient compléter cette cellule réduite que j’appelle le gonocyte femelle et en faire une nouvelle cellule
complète, la fécondation paraît consister essentiellement en cette reconstitution de la première cellule embryonnaire […] »
La preuve est faite que chaque gamète, mâle et femelle, apporte le même nombre de chromosomes mais réduit de
moitié par rapport à la cellule œuf permettant le rétablissement dans l’œuf du nombre de chromosomes de l’espèce. La
méiose (meiosis = réduction) était découverte.
En 1887, van Beneden confirme que « lors de la genèse des globules polaires, le noyau a subi une réduction nucléaire.
Le noyau ovulaire, après le rejet des globules polaires, n’est plus qu’un demi-noyau. Ce fait capital montre à l’évidence qu’il
existe une différence radicale entre une division cellulaire et la formation des globules polaires […] il en est de même lors
de la formation des spermatozoïdes. Tandis que dans toute cellule de l’ascaris existe l’équivalent de 4 anses chromatiques
dont la présence caractérise un noyau complet, il n’existe dans l’œuf mûr et dans le spermatozoïde que l’équivalent de 2
anses chromatiques ». Le terme de chromosome ne sera proposé qu’en 1888 par l’histologiste allemand Wilhelm von
Waldeyer (1836-1921).
C’est Winiwarter (1875-1949), élève de van Beneden, qui, en 1900, réussit à élucider le mécanisme de la méiose en
observant l’appariement des chromosomes homologues dans l’ovocyte des Mammifères.

Source : G. Hamoir, « La découverte de la méiose et du centrosome par Edouard van Beneden »,

Mémoires de la Classe des Sciences, Académie Royale de Belgique, 3e Série, 8, 1994.
 1

2.2 – Diversité des gamètes

2.2.1 – Diversité des spermatozoïdes

Les spermatozoïdes des Métazoaires présentent une certaine diversité même si le type du
spermatozoïde flagellé est le plus fréquent (figure 48C). Les différences s’observent au niveau de :
- la tête du spermatozoïde : présence de vésicule remplie d’enzymes hydrolytiques intervenant
dans la lyse des enveloppes du gamète femelle lors de fusion : c’est l’acrosome. Cependant,
l’acrosome fait en général défaut chez les spermatozoïdes de poisson. Dans ces conditions, le
spermatozoïde fécondant pénètre le gamète femelle via leur micropyle ;
- la pièce intermédiaire : les spermatozoïdes de certaines espèces animales (éponges, cnidaires,
échinodermes) considérés comme primitifs, possèdent une pièce intermédiaire très réduite avec
un petit nombre de mitochondries. Le type modifié (exemple du spermatozoïde des mammifères)
possède une pièce intermédiaire beaucoup plus développée. Notons que les mitochondries de la
pièce intermédiaire produisent de l’ATP, énergie indispensable aux mouvements flagellaires qui
assurent la propulsion du spermatozoïde ;
- le flagelle : généralement, les spermatozoïdes sont flagellés qui assurent leur mobilité. Cette
mobilité est parfois assurée par une membrane ondulante année au flagelle (triton, crapaud) ou
par deux flagelles (planaires). On rencontre des formes atypiques de spermatozoïdes
dépourvus de flagelles chez les Arthropodes (Crustacés et certains insectes), ascaris, certains
nématodes ; dans ces conditions, ces spermatozoïdes se déplacent par mouvements amiboïdes
alors que d’autres sont incapables de tout mouvement. L’ultrastructure du cytosquelette de
l’axonème du flagelle est également diversifié bien que le type classique soit représenté par neuf
(09) doublets de microtubules périphériques et deux microtubules centraux (figure 48B).

Figure 48B : Coupes transversales de différents types d’axonèmes de spermatozoïdes (Salgueiro et

Reuss, 2003).
Type classique chez l’oursin : 9 doublets et 2 microtubules centraux (a) ; chez un insecte, Parlatoria aleae (b) ;
chez un insecte trichoptère Polycentropus sp. : : 9 doublets et 7 microtubules centraux (c) ; chez une araignée Pholeus
phalangioides : : 9 doublets et 3 microtubules centraux.
 2

Figure 48C : Diversité des spermatozoïdes chez les métazoaires (Salgueiro et Reyss, 2002)
A : Les différents types de spermatozoïdes rencontrés dans le règne animal (1 : type primitif avec pièce
intermédiaire très réduite ; 2 : type modifié avec pièce intermédiaire plus développée ; 3 : bifide ; 4 : aflagellé. a :
acrosome ; b : noyau ; pi : pièce intermédiaire ; f : flagelle).
B : Diversité des spermatozoïdes : quelques exemples. 1 : Echinodermes (pièce intermédiaires réduite), 2 :
Poissons osseux (pas d’acrosome), 3 : Caenorhabditis elegans (Nématode à spermatozoïde amiboïde), 4 : Eosentomon
transitorum (Insecte à spermatozoïde discoïde), 5 : Carcinus maenas (Crustacé à spermatozoïde immobile avec organe
percuteur dévaginable, replié dans la vésicule acrosomique).
 3

2.2.1 – Diversité des gamètes femelles (Figure 48D)

La diversité des gamètes femelles des Métazoaires touche le matériel nucléaire, le matériel
cytoplasmique (les réserves en particulier) et les enveloppes.
- le matériel nucléaire : Suivant les espèces animales, le gamète femelle qui fusionne avec le
spermatozoïde lors de la fécondation n’a toujours pas achevé sa méiose : il peut être un ovotide
différencié, un ovocyte II ou même un ovocyte I. Dans de rares cas (petit nombre d’espèces), la
méiose est profondément modifiée, de telle sorte que le gamète formé est diploïde et peut se
développer en absence de fécondation : c’est la parthénogenèse (voir plus loin) ;
- le matériel cytoplasmique : la composition, l’abondance et la répartition des réserves du
gamète femelle ou vitellus sont variables et en rapport avec la taille du gamète femelle (voir
aussi cours BIO 222, les différents types d’œufs). Chez les espèces ovipares, où l’œuf se
développe en dehors de l’organisme maternel, l’abondance du vitellus est en correspondance avec
la durée du développement embryonnaire. L’acquisition du degré de complexité d’organisation
nécessaire à la vie en milieu aérien impose en général un développement embryonnaire
relativement long, s’effectuant aux dépens des réserves abondantes (cas des insectes, des
vertébrés Sauropsidés…). En milieu aquatique, les situations sont plus variées, suivant l’existence
et la durée des stades larvaires (voir BIO 222). Chez espèces vivipares, où la mère assure
l’apport nutritif, on trouve des gamètes femelles quasiment dépourvus de vitellus. Des réserves
extra-ovocytaires, constituant l’albumen et sécrétées par le voies génitales femelles, existent chez
certains animaux aériens ovipares (oiseaux, gastéropodes pulmonés…). Elles participent
notamment à l’équilibre hydrique de l’embryon ;
- les enveloppes : elles sont de deux types et se rencontrent autour du gamète femelle. Les
enveloppes mises en place dans l’ovaire autour de l’ovocyte, en général de nature
glycoprotéique (exemple de la membrane vitelline ou chorion chez certaines espèces), sont
toujours présentes. Elles jouent le plus souvent un rôle dans la reconnaissance des gamètes. Elles
sont fabriquées, suivant les cas, par l’ovocyte lui-même et/ou par les cellules folliculaires qui
l’entourent. Des enveloppes protectrices supplémentaires (gangue, membrane coquillière, coquille,
oothèque…) se déposent chez certaines espèces autour du gamète femelle ou au cours de sa
migration dans les voies génitales (cas des amphibiens, des oiseaux et de la blatte...).

Figure 48D : Deux exemples de gamètes femelles : ovocyte II de souris (a) et ovocyte II de grenouille
(b) d’après Salgueiro et Reyss (2002)
 4
2.3 – Nutrition des cellules germinales

Les cellules somatiques des gonades interviennent toujours dans la nutrition des cellules germinales.
Des cellules situées en dehors de ces organes peuvent également jouer un rôle trophique, au cours de
l’ovogenèse en particulier.
Dans le cas de la spermatogenèse, très souvent chez les Mammifères, les Amphibiens ou les Crustacés,
les cellules germinales sont enchâssées dans des cellules somatiques des testicules avec lesquelles elles
établissent d’étroites relations fonctionnelles, trophiques en particulier.
Dans le cas de l’ovogenèse, les relations entre cellules germinales et cellules somatiques sont
particulièrement intenses du fait de l’accroissement ovocytaire dû à l’accumulation des réserves qui
deviennent, après la fécondation, celles de la cellule-œuf.

2.3.1 – La synthèse des réserves ovocytaires

Dans le cytoplasme de l’ovocyte sont accumulés différents types de réserves. Le vitellus (Complexe
moléculaire de protéines, lipides et glucides, organisés en inclusions cytoplasmiques volumineuses, les
plaquettes vitellines, qui constitue les réserves énergétiques et plastiques accumulées dans le cytoplasme
ovocytaire au cours de la vitellogenèse) constitue une réserve énergétique et plastique. Son abondance est
très variable et en rapport avec le mode de développement (voir UE développement). Dans tous les cas, le
gamète femelle accumule aussi pendant sa formation (surtout en prophase de méiose : stade diplotène)
d’autres sortes de réserves, fonctionnelles et informationnelles, constituées par des quantités considérables
d’organites (ribosomes et mitochondries), ainsi que par des molécules, ARN et protéines surtout. Ces
organites et molécules sont indispensables au bon déroulement des premiers stades embryonnaires,
caractérisés par des cycles cellulaires très courts à interphase réduite.
Si l’ovocyte fabrique lui-même certaines de ses réserves essentielles, ARN et protéines fonctionnelles,
l’origine du vitellus est en revanche variée. Ce dernier peut être d’origine ovocytaire (endogène), extra-
ovocytaire (exogène) ou mixte.
- Origine endogène du vitellus : elle est considérée comme primitive et se rencontre néanmoins chez
plusieurs Embranchements (Cnidaires, Annélides, Echinodermes, Mollusques, Cordés…).
- Origine exogène du vitellus : ici, différents types de cellules participent à l’élaboration du vitellus extra-
ovocytaire. On les appelle cellules nourricières (cellules appartenant à la lignée germinale mais n’évoluant
pas en gamètes et dont le rôle est d’accélérer l’accroissement de l’ovocyte au service duquel elles sont
placées, cas des Insectes). Des cellules somatiques situées en dehors de l’ovaire, d’origine variée, jouent dans
certains cas un rôle important dans la synthèse des constituants du vitellus (cellules intestinales chez les
Nématodes, cellules hépatiques chez les Vertébrés, cellules du tissu adipeux ou corps gras chez les Insectes
et les Crustacés). Les cellules folliculaires peuvent intervenir dans l’élaboration de certaines réserves et
assurer surtout le transit de nombreuses substances destinées à l’ovocyte.

2.3.2 - Entrée des molécules de réserve ou de leurs précurseurs dans l’ovocyte

Les molécules vitellogéniques (composants du vitellus ou leurs précurseurs) synthétisées en dehors de

l’ovocyte ainsi que les précurseurs des molécules assemblées dans l’ovocyte, véhiculés par le milieu intérieur,
y pénètrent de différentes façons. Suivant les cas, il y a transport passif ou actif à travers la membrane
ovocytaire, endocytose spécifique, transfert direct à partir de cellules accessoires (nourricières ou folliculaires)
ou phagocytose d’autres cellules.
 5
- Transport passif ou actif
Les petites molécules (acides aminés, oses, acides gras) nécessaires aux synthèses intra-ovocytaires
traversent la membrane cytoplasmique par des mécanismes de transport passif (diffusion simple ou facilité) ou
par transport actif.

- Endocytose
Les protéines vitellines ou leurs précurseurs immédiats synthétisés en dehors de l’ovocyte pénètrent
dans celui-ci par endocytose de type spécifique (avec récepteurs dans certains cas bien étudiés). C’est de
cette façon que se fait par exemple l’entrée de la vitellogénine (précurseur de vitellus) dans les ovocytes des
insectes ou des oiseaux (fig. 49). Au moment où le dépôt de vitellus commence, l’épithélium folliculaire se
rétracte et se décolle de l’ovocyte créant ainsi un espace péri-ovocytaire ou espace intercellullaire qui
augmente le contact entre l’hémolymphe et l’ovocyte. En effet, les vitellogénines présents dans le sang (ou
l’hémolymphe) et provenant des produits de la digestion ou de l’activité anabolique des cellules du corps gras
(tissu adipeux), passent entre les cellules folliculaires et sont absorbés, par pinocytose, par les ovocytes. Les
vésicules de pinocytose fusionnent pour former des sphères protéiques de plus ou moins grande taille, toujours
limitées par une membrane : ce sont les granules vitellins (corpuscules vitellins).

Figure 49 (ci-contre): Représentation schématique

de la capture des protéines vitellogènes par
pinocytose et de leur incorporation dans les
granules vitellins chez les insectes (d’après Roth et
Porter, 1964).

C.V. : corpuscule vitellin ; E.I. : espace

intercellulaire ; L. : lipides ; M. : mitochondrie ; m. :
microvillosité ; P. : protéines vitellogènes
(vitellogénines) ; R.E. : réticulum endoplasmique ;
V.P. : vésicule de pinocytose.

- Transport direct de cellules à cellules

Certaines substances entrent dans l’ovocyte sans franchir la membrane cytoplasmique. Cela concerne
deux cas : le transfert de macromolécules par des ponts cytoplasmiques à partir de cellules nourricières (cas
des insectes à ovarioles méroïstiques acrotrophiques) et celui de petites molécules à travers des jonctions de
type gap (communicantes) entre ovocyte et cellules folliculaires.

- Phagocytose
Un autre mode d’incorporation de matériaux par l’ovocyte est la phagocytose de cellules entières
d’origine diverse : cellules nourricières, cellules folliculaires, ou mêmes cellules extérieures au système
reproducteur. Ce mode est très répandu chez les ovocytes d’éponges en phase d’accroissement mais existe
aussi chez les Annélides et certains Crustacés.
N.B. : La vitellogenèse est le processus de synthèse et d’accumulation des réserves dans l’ovocyte.

2.4 – Hormones sexuelles et contrôle de la gamétogenèse

La gamétogenèse est soumise à un contrôle de type neuro-endocrine. Chez les Vertébrés, le complexe
hypothalamus-hypophyse joue un rôle important dans la régulation hormonale de la gamétogenèse. Pour
 6
mémoire, l’hypothalamus est un centre neuro-glandulaire situé à la base du cerveau moyen (diencéphale). Il
est en relation étroite avec l’hypophyse (glande endocrine) grâce à une vascularisation sanguine particulière
(figures 50 et 51) qui permet un transfert rapide d’hormones.
Le système nerveux central intègre des stimuli physiologiques et environnementaux et exerce un
contrôle sur la fonction reproductrice par l’intermédiaire de l’axe hypothalamus-hypophyse. Au cours de la
régulation hormonale de l’activité sexuelle, l’hypothalamus sécrète une gonadolibérine, la GnRH (Gonadotrope
Releasing Hormone), qui stimule la production par l’hypophyse antérieure, de deux gonadotrophines
hypophysaires : la LH (Luteinizing hormone ou hormone lutéotrophe) et à un degré moindre, la FSH (Follicle-
Stimulating Hormone ou Hormone Folliculo-Stimulante). Les gonadotrophines stimulent sélectivement les
sécrétions par les gonades d’hormones stéroïdes sexuelles (testostérone, œstradiol) et les facteurs
protéiniques (inhibines).

2.4.1 – Contrôle de la spermatogenèse

Le fonctionnement de l’épithélium séminal est contrôlé par l’axe Hypothalumus-hypophyse (Figure 28).
La GnRH libérée de façon pulsatile par l’hypothalamus stimule la sécrétion, également pulsatile des
gonadotrophines anté-hypophysaire la LH et la FSH.

Figure 50 : Contrôle de la spermatogenèse par l’axe hypothalumus-hypophysaire

+ : effet stimulateur, - : effet inhibiteur. Testostérone et inhibine exercent un rétrocontrôle négatif sur leur propre
sécrétion. A gauche : l’anatomie du complexe hypothalumus-hypophysaire

Les cellules cibles de ces gonadotropines sont respectivement, dans le testicule, les cellules de Leydig (LH) et
les cellules de Sertoli (FSH). La fixation de la LH sur les cellules de Leydig stimule la sécrétion pulsatile de la
testostérone par ces dernières. Celle-ci diffuse localement et pénètre dans les cellules de Sertoli où elle se lie
à des récepteurs intracellulaires. Elle déclenche alors la synthèse d’une protéine, l’ABP (Androgen Binding
Protein) à forte affinité pour la testostérone. Par ailleurs, les cellules de Sertoli possèdent des récepteurs à la
 7
FSH qui interviennent également dans le contrôle de la synthèse d’ABP. La libération de l’ABP dans le fluide
testiculaire permet de maintenir autour des cellules germinales et des cellules des Sertoli, une concentration
élevée en testostérone. La testostérone et la FSH agissent conjointement sur la spermatogenèse de façon
indirecte par l’intermédiaire des cellules de Sertoli dont elles contrôlent l’activité sécrétrice. Les cellules
germinales ne possèdent pas de récepteurs à ces hormones.
Les cellules de Sertoli ont également un rôle endocrine : elles sécrètent en particulier, dans la lumière des
tubes séminifères, une glycoprotéine, l’inhibine, qui rejoint la circulation sanguine au niveau de l’épididyme. La
sécrétion des gonadotropines est soumise à un double rétrocontrôle négatif : la testostérone freine la sécrétion
de LH et de la GnRH, l’ihnibine freine celle de FSH (figure 50).

2.4.2 – Contrôle de l’ovogenèse

Chez les Mammifères, le fonctionnement de l’ovaire est cyclique depuis la puberté jusqu’à la
ménopause (épuisement du stock d’ovocytes). Cette activité peut être saisonnière chez certaines espèces
(Carnivores) ou continue sur toute l’année pour d’autres (femme, rate, souris, truie…). L’activité cyclique
ovarienne se manifeste sous la forme d’un cycle œstrien défini comme la durée entre deux œstrus. L’œstrus
étant le moment d’acceptation du mâle qui correspond à la ponte ovulaire ; période où la fécondabilité est
maximale. La durée des cycles est variable selon les espèces (4-5 jours chez la rate, 17 jours chez la brebis,
28 jours en moyenne chez la femme…). Chez certains Primates et en particulier dans l’espèce humaine,
l’activité cyclique ovarienne s’accompagne de saignements périodiques dus à une dégénérescence et une
élimination de la partie superficielle de la muqueuse utérine (c’est la période de règles ou menstruation). On
désigne sous le terme de cycle menstruel la durée séparant deux de ces événements successifs, la période de
la ponte ovulaire ou décharge ovulante des hormones gonadotrophes se situant au milieu de ce cycle. La
croissance du follicule des Mammifères est également contrôlée par l’axe Hypothalumus-hypophyse. La
sécrétion de la GnRH par l’hypothalumus est cyclique. La périodicité de la stimulation de l’hypothalumus
correspond à la durée du cycle œstrien. L’hypophyse antérieure ainsi stimulée sécrète les deux hormones
gonadotropes antéhypophysaires, la LH et la FSH. Les cellules de la thèque interne et les cellules folliculaires
qui forment la granulosa sont les cibles respectives de la LH et la FSH en raison de l’expression dans chacun
de ces types cellulaires de récepteurs membranaires spécifiques à l’une ou à l’autre de ces hormones (figure
51). Néanmoins, l’action de la FSH sur les cellules folliculaires y induit l’expression progressive de récepteurs à
la LH au cours de la croissance du follicule.
 8

Figure 51 (ci-contre): Contrôle du

fonctionnement ovarien par l’axe
hypothalamus-hypophysaire pendant la
phase folliculaire
+ : effet stimulateur, - : effet
inhibiteur. A gauche : l’anatomie du
complexe hypothalumus-hypophysaire

Au cours de la période pré-ovulatoire (phase décharge ovulante des hormones gonadotropes

folliculaire), la synthèse des hormones stéroïdes (fig.51 et 52).
sexuelles aboutissant à l’œstradiol débute dans les
cellules de la thèque interne qui sécrètent des
androgènes et s’achève dans les cellules de la
granulosa qui les transforment en œstradiol (figure
51). L’œstradiol est l’hormone stéroïde sexuelle
prédominante sécrétée par l’ovaire à cette période
du cycle (figure 52).
- Au début de la croissance du follicule, les
récepteurs à la FSH des cellules folliculaires sont
devenus fonctionnels et l’hormone stimule la
prolifération cellulaire et la formation de la
granulosa. Dans la granulosa, la FSH contrôle la
transformation des androgènes en œstrogènes (fig.
29) Elle contrôle par ailleurs la production
d’inhibine par les cellules de la granulosa.
- La LH provoque alors dans la thèque interne, la
différenciation des cellules productrices des
hormones androgènes que les cellules de la
granulosa transformeront en œstrogènes. Elle
stimule également le développement de la
vascularisation de la thèque. Les follicules mûrs
présentent donc une sensibilité maximale à la LH.
Figure 52 : Evolution des concentrations plasmatiques
A ce niveau de maturité, la sécrétion d’œstradiol
des hormones ovariennes et des gonadotropines au
par le follicule est suffisante pour induire, par cours du cycle sexuel chez la femme.
rétrocontrôle positif sur la sécrétion de GnRH, la
 9

Pendant la phase folliculaire, inhibine et œstradiol (à faible concentration) exercent un retrocontrôle négatif sur
la sécrétion de GnRH et des gonadotropines.
Au cours de la phase lutéinique qui a lieu après l’ovulation, le reste du follicule se transforme en corps
jaune, organe endocrine sécrétant principalement progestérone et œstrogène. Celui-ci reste fonctionnel
pendant toute la phase et régresse à la fin du cycle ovarien en absence de fécondation. Dans le cas contraire, il
persiste pendant au moins une partie de la gestation et participe à l’équilibre hormonal de l’organisme maternel.

N.B. Les travaux portant sur les hormones ovariennes sont à l’origine de la découverte de la contraception
hormonale féminine (encadré II).

Encadré 2
Un exemple de Recherche et Développement : La contraception hormonale féminine
Le contrôle hormonal de la fertilité féminine, utilisé par environ 100 millions de femmes dans le monde, constitue l’un des progrès
importants de la médecine au XXe siècle. C’est à la demande de Margaret Sanger (1879 – 1966), pionnière de la maîtrise des naissances
et fondatrice du mouvement de planning familial aux Etats–Unis, et grâce à l’aide financière de Katherine McCormick (1875–1967),
milliardaire féministe diplômée de biologie, que le biologiste de la reproduction Gregory Pincus (1903–1967) entreprend, au début des
années 1950, des recherches pour la mise au point d’une méthode contraceptive.
Celui–ci a l’idée d’utiliser la progestérone pour mimer l’état physiologique de la grossesse, pendant laquelle il n’y avait pas ovulation,
alors que la concentration sanguine en progestérone (secrétée par le corps jaune, puis à partir de la 7e semaine par le placenta) est élevée.
L’utilisation de différents analogues de synthèse de la progestérone (les progestatifs), résistants au catabolisme hépatique, se révèle
efficace par voie orale pour de faibles doses. L’activité contraceptive est fortement augmentée par l’association d’un progestatif avec un
œstrogène, l’éthinyl–œstradiol. Testée à partir de 1956 chez de femmes portoricaines puis chez des femmes haïtiennes, la première pilule
contraceptive œstroprogestative est fabriquée aux Etats-Unis en 1959. En France, elle est autorisée en 1964. Des pilules plus faiblement
dosées, ou composées de progestatifs seuls, ont par suite été mises au point.
La contraception œstroprogestative repose en premier lieu sur le rétrocontrôle négatif exercé par les stéroïdes ovariens sur l’axe
hypothalamo–hypophysaire. Oestrogènes et progestérone inhibent la sécrétion de FSH et de LH en agissant directement sur les cellules
gonadotropes antéhypophysaires. La décharge ovulante (et donc l’ovulation est bloquée). Les œstrogènes agissent sur les neurones qui
contrôlent les cellules hypothalamiques à GnRH, dont la sécrétion est également inhibée. Les ovaires sont ainsi « mis en repos » et les
hormones de synthèse compensent leur activité endocrine. Le traitement augmente, par ailleurs, la viscosité de la glaire cervicale (mucus
sécrété par le col de l’utérus), empêchant la progression des spermatozoïdes, et maintient la faible épaisseur de l’endomètre, ce qui le rend
impropre à la nidation (ces deux effets sont seuls à se produire dans le cas de la contraception par progestatifs seuls).
Une contraception hormonale d’urgence (plus connue sous le nom de « pilule du lendemain ») peut être obtenue grâce à des pilules
œstroprogestatives fortement dosées ou à des progestatifs seuls, absorbés moins de 72 heures après un rapport sexuel non protégé. Ce
traitement hormonal ponctuel agirait surtout sur la motilité de la paroi des oviductes et de l’utérus, empêchant soit la fécondation, soit la
nidation si l’embryon est déjà formé.
 1

CHAP. V

FECONDATION

OBJECTIFS DU COURS

L’objectif général de ce chapitre est de déterminer les mécanismes qui permettent la rencontre des gamètes,
l’activation de l’ovule fécondé et la mise en commun du matériel génétique des deux gamètes mâle et femelle.
Plus spécifiquement, à l’issue de ce chapitre, les étudiants seront capables de :
1 – Définir la fécondation ;
2 – Déterminer les stratégies mises en place par les animaux aquatiques et aériens pour assurer
la rencontre et la fusion des gamètes mâle et femelle ;
3 – Décrire les stratégies développées par l’ovule pour éviter la polyspermie ;
4 – Analyser les mécanismes de fusion des pronoyaux et de mise en commun du matériel
génétique des gamètes mâle et femelle
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Introduction

La fécondation est le résultat de la fusion d’un spermatozoïde avec un ovule, suivie de la fusion des
noyaux de ces deux gamètes. Il se forme ainsi un œuf fécondé ou zygote.
La nécessité de la rencontre de deux gamètes pour assurer la reproduction sexuée fût démontrée
expérimentalement pour la première fois, à la fin du 18e siècle par LAZZARO SPALLANZANI (biologiste italien),
en utilisant des grenouilles mâles munies de « caleçons » au moment de l’amplexus (mode d’accouplement
des crapauds et des grenouilles où le mâle s’accroche sur le dos de la femelle). SPALLANZANI constata que
les ovules pondus par les grenouilles femelles n’évoluaient pas en têtards.
Divers phénomènes se déroulent au cours de la fécondation (voir TP Fécondation chez l’ascaris).

I – RENCONTRE DE L’OVULE ET DES SPERMATOZOÏDES

Chez la plupart des animaux aquatiques, il n’existe pas de fécondation interne. Si des rapprochements et
des accouplements se produisent entre mâle et femelle chez certaines espèces par exemple chez des
Amphibiens, ceux-ci sont rares voire inexistants dans la majorité des cas. Malgré la nature du milieu créant un
facteur de dilution néfaste à la fécondation, les rencontres entre gamètes sont néanmoins favorisées par
différents moyens :
- production d’un grand nombre de gamètes ;
- synchronisation de l’activité gamétogénique entre les deux sexes dépendant des facteurs
environnementaux (saisons, cycles lunaires…) se soldant par l’émission simultanée des produits
génitaux. Généralement, les pontes ovulaires déclenchent aussitôt chez les mâles, l’émission de
 2

spermatozoïdes, comme chez les Annélides Polychètes et les Echinodermes. Ces facteurs
déterminent aussi parfois des comportements de rassemblement des gamètes.
Chez les animaux terrestres ou aériens (dont les Mammifères), la fécondation est interne et la maturation
des ovules est contemporaine, ou proche de l’insémination des spermatozoïdes. Cette simultanéité dans
l’émission des gamètes est courte : chez l’homme par exemple, les spermatozoïdes restent fertiles 2 jours, les
ovules 24 heures.

1 – Mécanisme de rencontre des gamètes

Chez l’oursin, un animal à fécondation externe, une fois les spermatozoïdes émis dans l’eau de mer, ils
s’agglutinent à la périphérie des œufs mûrs (ovotides) entourés de leur gangue. Ce phénomène est dû à une
liaison qui s’établit entre une protéine de la membrane plasmique de la tête du spermatozoïde et une
glycoprotéine de la gangue (fertilisine). Chez une espèce d’oursin Arbacia punctulata, la protéine de la gangue
ovulaire est un oligopeptide nommé resact (Ward et al., 1985). Ici, il s’agit d’une attraction du spermatozoïde
par chimiotaxie.
Chez les espèces animales à fécondation interne, typique de la vie en milieu aérien, différents facteurs et
structures interviennent. En plus de leur rôle évacuateur des produits génitaux, les voies génitales mâles et
femelles et les glandes qui leurs sont annexées vont jouer un rôle très important dans la maturation et/ou la
rencontre des gamètes.
Les voies génitales mâles ont une activité sécrétrice permettant en particulier la réalisation de la
fécondation interne. Elle aboutit à la fabrication, soit d’un liquide séminal dans lequel baignent les
spermatozoïdes au moment de leur émission (cas des mammifères), soit de spermatophores, enveloppes à
l’intérieur desquelles les spermatozoïdes sont transférés au partenaire sexuel au cours de l’accouplement (cas
de nombreux groupes animaux notamment les Mollusques céphalopodes, quelques Gastéropodes, certains
Annélides et beaucoup d’arthropodes, notamment les espèces aériennes (Fig. 53 et 54).
 3

Figure 53 : Spermatophore de calmer : céphalopode (a) et transfert au cours de l’accouplement (b) (d’après
Salgueiro et Reyss, 2002)
Les spermatophores, tubulaires, mesurent environ 10 mm de long et sont obturés par un opercule. Leur
enveloppe, produite par les glandes annexes de l’appareil génital mâle, comporte deux tuniques séparées par un espace
rempli d’un liquide hypertonique par rapport à l’eau de mer. Lors de l’accouplement, le mâle dépose les spermatophores
dans la cavité palléale de la femelle. Alors, par osmose, de l’eau rentre entre les deux tuniques. L’augmentation de
pression fait sauter le bouchon de cément et l’opercule. Le canal éjaculateur se déroule et libère le sperme. Les
spermatozoïdes pénètrent dans l’oviducte et vont féconder les gamètes femelles dans la cavité cœlomique, avant le
dépôt des enveloppes de l’œufs.

Figure 54 : Spermatophore d’un scorpion (a) et son transfert au cours de l’accouplement (b).
(d’après Salgueiro et Reyss, 2002)
Le mâle (à gauche) dépose un spermatophore, puis guide la femelle par-dessus lui jusqu’à ce qu’il soit au niveau de
l’orifice génital femelle. Chez certaines espèces, la femelle dévore ensuite le mâle.

Les voies génitales femelles comprennent, dans les cas les plus complexes, les oviductes, l’utérus et le
vagin, et, éventuellement, des glandes annexes. Chez les espèces à fécondation interne, les sécrétions du
tractus génital femelle facilitent la progression et permettent la survie des spermatozoïdes (capacitation par
exemple). Elles constituent le milieu aqueux où se produit la rencontre des gamètes.
Lorsqu’il existe un délai important entre le moment de l’accouplement et celui de la fécondation, les
spermatozoïdes sont stockés dans une ou des poches, les spermathèques ou réceptacles séminaux, en
relation, dans les cas où la fécondation est interne, avec les voies géniales (cas des annélides oligochètes, des
insectes…).
Chez les espèces ovipares à fécondation interne (beaucoup d’insectes, les reptiles, les oiseaux), les
voies génitales femelles participent à la formation des enveloppes protectrices de l’œuf qui empêchent les
pertes d’eau.

Chez les Mammifères, l’activité des spermatozoïdes est stimulée par le contenu du liquide séminal (à pH
alcalin ou basique). Le milieu à pH acide des voies génitales femelles (vagin) est défavorable à leur survie.
 4

C’est juste avant l’ovulation que les spermatozoïdes franchissent le col de l’utérus, dans des conditions qui sont
les plus favorables : le pH est alors alcalin. La texture du mucus sécrété par le col de l’utérus (glaire cervicale)
acquiert une configuration plus favorable au passage des spermatozoïdes pendant la courte période où l’ovule
est fécondable. Sur quelques centaines de millions de spermatozoïdes émis, quelques millions
seulement franchissent cette barrière. Leur progression vers les trompes utérines se fait grâce à leurs
mouvements flagellaires propres, combinés aux mouvements ciliaires et aux contractions de la paroi de
l’utérus. Quelques centaines arrivent jusqu’à l’ovocyte au niveau du tiers supérieur de la trompe (figure
55A). Les cellules de la corona radiata enrobées de glycoprotéines forment des expansions autour de l’ovocyte
qui captent les spermatozoïdes et, par rétraction, les amènent à proximité de la membrane pellucide.

Figure 55A : Fécondation suivie du développement embryonnaire dans l’espèce humaine. La rencontre des
gamètes a lieu dans le tiers supérieur de la trompe (d’après Salgueiro et Reyss, 2002)

2 - Reconnaissance et fusion des gamètes

Le spermatozoïde arrive au contact de la membrane plasmique ovulaire grâce à la libération des

enzymes hydrolytiques qui s’effectue lors de la réaction acrosomique, ce qui lui permet de digérer et de
traverser les enveloppes entourant l’ovule. De profondes analogies ont été observées dans les diverses étapes
de la fécondation décrites chez plusieurs espèces de Vertébrés et d’Invertébrés.
Chez l’oursin et les Invertébrés en général, la réaction acrosomique (fig. 55B) se produit en présence de
la gangue d’un œuf de même espèce ou d’une espèce proche.
La partie apicale de la membrane plasmique du spermatozoïde fusionne avec la membrane de la
vésicule acrosomique et l’acrosome s’ouvre (par exocytose) au contact de la gangue (hydrolyse de la gangue).
L’actine du matériel post-acrosomique se polymérise et le tubule (tube) acrosomique se développe. Ce tube est
revêtu par la membrane acrosomique interne qui porte en particulier une protéine de reconnaissance : la
 5

bindine. Cette dernière se trouve ainsi exposée. Elle se lit à des récepteurs de la membrane vitelline. La
membrane vitelline est à son tour digérée et le tube acrosomique entre en contact avec la membrane
plasmique de l’ovule. La pointe du tube acrosomique fusionne avec la membrane cytoplasmique ovulaire,
établissant un pont cytoplasmique entre les deux gamètes. De nombreuses microvillosités ovulaires soutenues
par des microfilaments d’actine se développent alors autour de la tête du spermatozoïde qui se trouve ainsi
immobilisée. L’ensemble forme le cône de fécondation. La dépolymérisation de l’actine accompagne la
disparition des microvillosités et du tube acrosomique, alors que le spermatozoïde se trouve englobé dans le
cytoplasme ovulaire.

N.B. Le déterminisme de la réaction acrosomique fait intervenir des flux ioniques à travers la membrane
cytoplasmique du spermatozoïde. Tout d’abord, on enregistre un influx d’ions Ca2+ qui provoque à la fois une
sortie d’ions H+ couplée à une entrée de Na+ et l’exocytose de la vésicule acrosomique. Ensuite,
l’augmentation du pH intracellulaire résultant de ces flux ioniques permet une polymérisation explosive
de filaments d’actine qui forment le cytosquelette du tube acrosomique en cours d’allongement.

Chez les Mammifères, la pénétration des spermatozoïdes à travers la barrière cellulaire de la corona
radiata est facilitée par la dissociation partielle du ciment intercellulaire sous l’action d’enzymes sécrétées par
les parois de l’ampoule de l’oviducte. La plupart des spermatozoïdes parviennent à la zone pellucide sans avoir
encore subi la réaction acrosomique. La capacitation (acquisition du pouvoir fécondant dans les voies génitales
femelles) des spermatozoïdes est un préalable indispensable. Le spermatozoïde capacité, arrive au contact de
la zone pellucide (coque glycoprotéique entourant l’ovocyte II). La zone pellucide possède des protéines de
reconnaissance et de fixation (la ZP2 et la ZP3 en particulier) des spermatozoïdes d’une part, alors que les
spermatozoïdes à leur tour possèdent des molécules de reconnaissance et fixation de la zone pellucide qui
 6

sont situées sur la membrane spermatique d’autre part. Il se produit alors une première fixation du
spermatozoïde à zone pellucide assurée par les interactions entre la protéine ZP3 de la zone pellucide d’une
part, et des molécules situées sur la membrane spermatique d’autre part.
Chez la souris, trois sites de reconnaissance et de fixation ont été identifiés sur la membrane du
spermatozoïde (figure 56 bis) :
- Un récepteur protéinique spermatique qui se lie au galactose porté par ZP3 ;
- Une galactosyl-transférase qui reconnaît un résidu N-acétyl glucosamine de ZP3 ;
- Une protéase spermatique capable de reconnaître ZP3.
N.B. : L’attachement efficace du spermatozoïde à l’ovocyte fait intervenir des milliers de sites de chaque sorte.

Fig 56 A : Début de la fécondation (a) et modèle des mécanismes moléculaires de l’attachement du

spermatozoïde sur la zone pellucide chez la souris.

Une fois fixée à la surface de la zone pellucide, le spermatozoïde accomplit la réaction acrosomique (fig.
56). Sa membrane cytoplasmique antérieure fusionne en plusieurs points avec la membrane
acrosomique externe, formant des vésicules membranaires. Ce processus de vésicularisation provoque la
rupture de l’acrosome et la libération de son contenu. Cette réaction est déclenchée par l’interaction d’une
partie de protéinique de ZP3 avec un récepteur situé sur la membrane cytoplasmique du spermatozoïde. Elle
s’accompagne d’un influx de Ca2+. Au cours de la réaction acrosomique, la membrane interne de
l’acrosome se trouve au contact de la zone pellucide. Une nouvelle étape de fixation spécifique a lieu,
impliquant ZP2 (une autre protéine de la zone pellucide). Il se forme alors de l’acrosine active (enzyme) qui va
participer à la lyse de la zone pellucide.
- La progression du spermatozoïde à travers la zone pellucide est essentiellement due à la propulsion
flagellaire mais est facilité par la digestion partielle des molécules qui la constituent grâce aux enzymes
acrosomiques. Un tunnel est ainsi creusé (fig. 56b) jusqu’à l’espace périvitellin situé entre la zone pellucide et la
membrane ovulaire.
- Le spermatozoïde arrive tangentiellement à la surface de l’ovocyte (figure 56 bis). Il y a alors fusion de
la membrane cytoplasmique de l’ovocyte avec la membrane cytoplasmique du segment équatorial du
spermatozoïde (fig. 56c). Les mouvements flagellaires persistent jusqu’à ce que le spermatozoïde entier soit
dans l’espace périvitellin, provoquant une rotation de l’ovocyte (figure 56 bis). Les mouvements cessent alors et
le spermatozoïde se trouve rapidement englouti, flagelle compris, dans l’ovocyte (il dégénéra après).
 7

II – ACTIVATION DE L’OVULE

La pénétration d’un spermatozoïde déclenche dans l’ovocyte un ensemble d’évènements qui empêchent
la fusion avec d’autres spermatozoïdes (à quelques exceptions près, notamment chez les Insectes, la
monospermie est de règle) et marquent le début de l’activation de l’ovule, étape initiale au développement de
l’œuf. En effet, divers phénomènes sont signalés :
 8

Figure 56 bis : Etapes de la fécondation chez le hamster, un rongeur européen.

Le spermatozoïde s’attache à la zone pellucide (1) et la traverse (2). Lors de la fixation du spermatozoïde à la membrane
ovocytaire, la tête du spermatozoïde est tangentielle de l’ovocyte (3-4). Les battements du spermatozoïde fermement
attaché à l’ovocyte provoquent une rotation de celui-ci (5). Le spermatozoïde entier pénètre dans l’espace périvitellin (6).
Les membranes spermatique et ovocytaire fusionnent, la tête puis la pièce intermédiaire et le flagelle pénètrent dans
l’ovocyte (7). Le noyau spermatique se décondense, le deuxième globule polaire est expulsé (8-9). Les enveloppes
nucléaires des deux noyaux s’accolent puis se désorganisent, la première division de segmentation commence (10-11)
aboutissant à la formation d’un embryon à deux cellules (12).

1 – Blocage de la polyspermie

Le blocage de la polyspermie se fait selon deux modalités :

1.1 – Blocage rapide

Il se produit quelques secondes après l’attachement du spermatozoïde par modification brutale du
potentiel membranaire de l’ovule : c’est le potentiel de fécondation qui a pour effet la modification de la
conformation de protéines membranaires indispensables à la fusion. Le potentiel de fécondation est relayé par
la réaction corticale.

1.2 – Blocage lent : la réaction corticale

Rappelons que dans l’œuf vierge, sous la membrane plasmique, se trouvent des granules corticaux
d’origine golgienne (0,1 à 0,5 µm de diamètre). Ces granules corticaux sont présents chez de nombreux
 9

groupes zoologiques notamment chez les Vertébrés (Poissons osseux, Amphibien Anoures, Mammifères en
particulier chez le lapin, le rat, le hamster, l’homme).
A partir du point de pénétration du spermatozoïde se forme une membrane de fécondation, résultat de la
transformation de la membrane vitelline sous l’effet des granules corticaux. L’exocytose des granules corticaux
du cytoplasme de l’ovocyte permet la libération de leur contenu entre la membrane plasmique et l’enveloppe
vitelline, qui s’écarte. L’espace périvitellin est ainsi créé (fig. 57). Les granules corticaux contiennent le
calcium, un mélange d’enzymes, de mucopolysaccharides sulfatés et des protéines de structure qui vont
participer à la mise en place, au niveau de la membrane vitelline, d’une membrane externe épaisse et rigide : la
membrane de fécondation (barrière physique très efficace contre la polyspermie).

N.B. : - Des modifications de la surface de l’ovule après pénétration d’un premier spermatozoïde
notamment les échanges ioniques, la disparition des récepteurs des spermatozoïdes…empêchent aussi la
polyploïdie.
- Chez les Mammifères, il ne se forme pas de membrane de fécondation, mais la zone pellucide subit
des modifications.

(cas de
l’oursin)

Figure 57 : Formation d’une membrane de fécondation (Le Moigne et Foucrier, 2009).

A : De gauche à droite, les granules corticaux s’ouvrent et leur contenu se répand dans l’espace périvitellin qui
s’agrandit. La membrane vitelline se transforme en une membrane de fécondation. Une couche hyaline (chez l’oursin)
s’étale à la surface de la membrane plasmique. B : Détail des fonctions exercées par les composants des granules
corticaux libérés lors de la fécondation GAGs : Glycosaminoglycannes (libérés créant ainsi un gradient osmotique qui se
traduit par un appel d’eau).
 10

2 – Reprise de l’activité métabolique

L’ovule reprend ces réactions métaboliques. Il réagit par des modifications qui dépendent de son état de
maturation ; l’ovule peut être, en effet, un ovotide (cas des Echinodermes), un ovocyte de 2e ordre (cas des
vertébrés), un ovocyte de 1e ordre (cas des Mollusques, de l’ascaris) ; dans le deuxième et troisième cas, c’est
la pénétration du spermatozoïde qui déclenche l’avènement de la méiose.

III – CARYOGAMIE ET AMPHIMIXIE

Elles sont caractérisées par :

- la formation des deux pronoyaux (pronucléi) mâle et femelle ;
- la migration des deux pronoyaux :
ü Vers le centre de l’œuf dans les œufs sans réserves comme ceux des oursins et des
Mammifères ;
ü Vers le centre de l’aire du cytoplasme actif au pôle animal dans les œufs hétérolécithes
des Amphibiens ou télolécithes des Oiseaux ;
ü Vers la périphérie au niveau du cytoplasme actif dans les œufs centrolécithes des
Insectes.

1 – Caryogamie
La caryogamie est la fusion des pronoyaux mâle et femelle en un véritable noyau de fécondation. Elle
n’existe que chez certaines espèces animales (oursin).

2 - Amphimixie

L’association des deux génomes ou amphimixie proprement dite est la mise en commun du génome
mâle et femelle pour constituer le noyau du zygote, avec retour à la diploïdie parentale (qu’il y ait ou non
caryogamie). L’association des deux noyaux peut se faire selon deux modalités (fig. 58A)

Figure 58 : Deux types d’amphimixie. A : Type oursin (avec caryogamie) et ascaris ; B : Type ascaris (sans
caryogamie proprement dite).
 11

2.1 - Amphimixie de type ascaris

L’amphimixie de type ascaris (fig. 58B) qui s’observe dans le cas où le gamète femelle n’a pas achevé la
méiose au moment de la fécondation (ascaris, Mollusques, Insectes, Mammifères). Dans ce cas, les
enveloppes nucléaires des deux pronoyaux au contact s’imbriquent étroitement l’une dans l’autre par des
interdigitations (sans fusionner), tandis que les chromosomes se condensent (fig. 59). Les deux asters
provenant du spermater dupliqué se placent de part et d’autre des pronoyaux associés. Les enveloppes
nucléaires se désorganisent alors, le fuseau de la première mitose de segmentation se met en place et les
chromosomes formés de 2 chromatides chacun se disposent en plaque métaphasique.

Figure 59 : Réunion des pronoyaux mâle et femelle au moment de la fécondation chez un Mammifère

2.2 - Amphimixie de type oursin

L’amphimixie de type oursin est celui qui se réalise avec caryogamie. Ici, les deux enveloppes nucléaires
fusionnent en un noyau de fécondation où la chromatine est diffuse (fig. 59A) : il y a véritable caryogamie. La
réplication de l’ADN commence alors, suivie de la première mitose de segmentation.

Conclusion

La fécondation, qui suppose la rencontre aléatoire de deux génomes uniques, permet un brassage
interchromosomique complémentaire de ceux produits par la méiose. De nouveaux assortiments
(convenance de plusieurs choses qui ont un rapport entre elles) de gènes, portés par les chromosomes
maternels et paternels, se créent à chaque fécondation.
Ce brassage, responsable d’innovations génétiques, est d’autant plus efficace que les gamètes mâle et femelle
à l’origine de la cellule-œuf portant des allèles différents. Cette situation est plus fréquente lorsque les
gamètes proviennent systématiquement d’individus différents, c’est-à-dire si la fécondation est croisée, que
lorsque les gamètes proviennent du même individu (autofécondation). La fécondation croisée conditionne
également la puissance du brassage méiotique à la génération suivante, car celui-ci s’exerce justement sur les
gènes d’origine maternelle et paternelle.
 1

CHAPITRE VI

CYCLES DE REPRODUCTION DES ANIMAUX

OBJECTIFS DU COURS
L’objectif général de ce cours est d’identifier les cycles de vie des Métazoaires en vue de leur description.
Plus spécifiquement, les étudiants seront capables, à l’issue de ce chapitre de :
1 – Définir la notion de cycle de reproduction ou de vie des animaux ;
2 – Identifier les différents cycles de reproduction des animaux ;
3 – Décrire à l’aide de schémas les cycles en lien avec les conditions environnementales ;
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Toutes les espèces à reproduction sexuée présentent une période de fécondation débouchant sur une
phase diploïde, et une période de méiose débouchant sur une phase haploïde. La succession régulière du
phénomène de fécondation et du phénomène de méiose conduit à une succession régulière de phases
diploïdes et de phases haploïdes : c’est l’alternance des phases.
Parmi ces espèces à reproduction sexuée, certaines présentent également un autre type de
reproduction, soit asexuée soit parthénogénétique. La succession régulière de ces deux types de reproduction
conduit à une succession régulière de générations, l’une sexuée typique, l’autre non : c’est l’alternance
de générations. La métagenèse correspond à l’alternance d’une reproduction sexuée et d’une reproduction
asexuée, l’hétérogonie à l’alternance d’une reproduction sexuée et d’une reproduction parthénogénétique.
La représentation circulaire du passage d’une phase à l’autre ou d’une génération à l’autre, permet de
montrer les caractéristiques du cycle de développement ou cycle de reproduction de l’espèce considérée.

I - ALTERNANCE DE PHASES

Chez tous les Métazoaires, la fécondation suit immédiatement la méiose (figure 60) si bien que les
individus sont généralement diploïdes. Seuls les gamètes sont haploïdes. Un tel cycle où la diplophase
prédomine est dit diplobiontique.
 2

A
B

Figure 60 : Cycle diplobiontique caractéristique des Métazoaires (A : général ; B : escargot)

II - ALTERNANCE DE GENERATIONS

L’alternance de générations peut être sous la dépendance de certains facteurs du milieu : en général la
reproduction asexuée se maintient tant que les conditions demeurent favorables et la reproduction sexuée
intervient lorsque les conditions deviennent défavorables. L’alternance de générations est dite facultative (cas
des daphnies et des pucerons).

Chez certaines espèces, au contraire, l’alternance de générations est rigoureuse, elle est dite obligatoire
dans la réalisation du cycle de vie de l’espèce.
On distingue :

1 – Alternance de génération primaire

L’alternance de génération primaire correspondant à la succession d’une reproduction sexuée et d’une

reproduction asexuée monocytogène (par spore) : cas rare chez les Métazoaires ;

2 - Alternance de génération secondaire

L’alternance de génération secondaire correspondant à la succession d’une reproduction sexuée et d’une

reproduction asexuée polycytogène ou parthénogénétique.
Par définition ce type d’alternance ne peut se rencontrer que chez le Métazoaires.
La métagenèse s’observe dans les groupes présentant une reproduction asexuée par exemple chez
Aurélia aurita (figure 61A).
 3
Méduses adultes (mâle
et femelle)

Gonades
♀ (issue d’un autre
individu)
♂

Larve planula,
ciliée et nageuse

Jeune
méduse libre
Fixation de la larve au
ou éphyrule
substrat, perte de la
ciliature

Strobile
? Scyphystome

Figure 61A – Métagenèse chez les Cnidaires : cas de Aurelia aurita

D’une façon générale, le cycle de vie des Cnidaires est résumé dans la figure 61B.

Figure 61B : Cycle de vie des Cnidaires (Cassier et al., 1997)

L’hétérogonie s’observe dans les groupes présentant une reproduction parthénogénétique, par exemple
chez les daphnies, les cladocères et les pucerons.
 4

- Cas des pucerons se développant en milieu tropical : exemple du cycle de vie du puceron du
cacaoyer ; Toxoptera theobroma (figure 62).
3 - Femelle, ailée,
parthénogénitique
(virginipare),
2 - Femelle, aptère, vivipare, migratrice
parthénogénitique (migrante)
(virginipare), 2n + XX
vivipare, sédentaire,
2n + XX
Migration et
fondation d’une
nouvelle colonie
Parthénogenèse
thélytoque

1 - Femelle, aptère, 1-2 -3 : Saison

parthénogénitique des pluies 4-Femelle, aptère,
(virginipare), parthénogénitique,
vivipare, sédentaire, vivipare, sédentaire,
fondatrice (Début Individus sexués sexupare
de saison des ♀ : 2n + XX
♂ : 2n + X0
(Fin de saison des
pluies) pluies) 2n + XX
2n + XX
7 - Œuf résistant à 2n + XX
issu de la fusion entre un
ovule n + X et un Parthénogenèse
spermatozoïde n + X deutérotoque (si
femelle amphotère)
6 : Reproduction sexuée au cours
de la saison sèche

Figure 62 : Hétérogonie chez les pucerons : cas de Toxoptera theobroma = Toxoptera aurantii
(Aphididae)

Détermination du sexe des femelles

· Chez les femelles fondatrices
Le problème se pose au niveau de la détermination du sexe de la femelle fondatrice 1 (celle
issue du zygote). En effet, les mâles sont à 2n + X0 (hétérogamétiques). Ils engendrent des
spermatozoïdes (n + X) et (n + 0). Les spermatozoïdes n + 0 ne sont pas viables. Les femelles
sont homogamétiques (2n + XX) et leur ovogenèse aboutit à la formation d'ovules normaux (n
+ X). Dans ces conditions, la fécondation n'engendrera qu'un zygote (2n + XX) donc femelle
(c'est la femelle fondatrice).
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· Chez les femelles virginipares fondatrigènes. Lors de l'ovogenèse qui se déroule pendant la
phase parthénogénétique, un seul globule polaire sera émis : il correspond au 2e globule, car la
1e division de maturation est escamotée. On peut considérer que la méiose se réduit donc à
une simple mitose inégale. Dans ces conditions, on va obtenir un ovule diploïde, et il sera à
l'origine des femelles virginipares fondatrigènes (2n + XX).
· Comment se forment les individus sexués issus des sexupares ? (voir exemple du milieu
tempéré).

- Cas des pucerons se développant en milieu tempéré : Puceron du soja (figure 63)

Figure 63 : Cycle biologique complet (holocycle) à deux hôtes (dioécique) du puceron du soja, Aphis glycines
(Aphididae) ; Source : http://www.inra.fr/opie-insectes/pdf/i141fraval1.pdf

Commentaire figure 63

La mauvaise saison est passée (par exemple, sur un arbre, dit hôte primaire) sous forme d’œuf (l’œuf d’hiver),
d’où éclôt au printemps une femelle (la fondatrice) qui engendre, par parthénogenèse (virginiparité) des larves
formées (viviparité) qui deviennent des femelles aptères (les fondatrigènes) qui se reproduisent ainsi pendant
quelques générations. Puis apparaissent des ailées qui s’envolent vers une plante herbacée (toujours par
exemple), dite hôte secondaire. Ces émigrantes s’installent et fondent une colonie, composée au départ de
virginipares aptères. Chez ces exilés (ou aliénicoles) naissent des ailés, du fait entre autres de la surpopulation
locale, qui vont coloniser une autre plante. À l’automne, quand un certain laps de temps est écoulé (facteur
fondatrice), que les jours raccourcissent (et les végétaux se dessèchent), des ailés (réémigrants) font retour sur
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l’hôte primaire et apparaissent des femelles capables d’engendrer des sexués. Ces sexupares produisent des
mâles (ce sont des andropares) ou des femelles (gynopares) ou les deux (amphotères). Généralement le mâle
est ailé et la femelle aptère. Cette femelle, c’est la seule de toute cette succession de générations et formes,
pond un oeuf, l’oeuf d’hiver. Les générations, sauf celles durant l’hiver - sont très courtes en général : le record
est de moins de 5 jours.

N.B – Si la femelle est gynopare (ou gynéphore) elle va avoir une méiose qui est anormale. La division
hétérotypique (la première) est altérée ; la division homéotypique (la seconde) est normale et asymétrique. Les
œufs obtenus sont diploïdes. Les femelles ainsi obtenues sont aptères, ovipares.
- Si la femelle est andropare, elle subit une ovogenèse particulière : la première division est diminutive. En effet,
pour des raisons inconnues, un X est perdu lors de cette division, et on obtient alors des cellules diploïdes pour
les autosomes seulement ; ce qui explique la formation des mâles (2n + X0), ailés.
Chez ces mâles ainsi obtenus, la spermatogenèse est « classique ». Au moment de la première division de
maturation, l'unique hétérochromosome se dispose à l'équateur du fuseau, comme s'il était apparié à un autre
chromosome. Une fois l'anaphase terminée, on obtient un spermatocyte II avec un X : (n + X) et un autre sans
X : (n + 0). Lors de la deuxième division, on a alors formation de 2 catégories de spermatides (avec ou sans
chromatide X), mais seules celles qui contiennent un X pourront donner des gamètes fonctionnels.

- une spermatide avec un chromosome X : (n + X), viable;

- une spermatide sans chromosome X : (n + 0), non viable (voir précédent).