Xilema

Sección de parte dunha folla na que o xilema se mostra como círculos vermellos na figura 8.

O xilema é un tecido condutor das plantas vasculares xerado a partir do cámbium, e permite o transporte da auga e sales minerais extraídas do solo mediante as raíces ata as follas para realizar a fotosíntese. Tamén lle dá resistencia á planta cando está lignificado.

O xilema forma parte dos tecidos vasculares, xunto co floema. O tecido normalmente encóntrase no cilindro vascular. A palabra xilema deriva do grego ξύλον xylon 'madeira', e nas plantas leñosas a maior parte da madeira é xilema. Nas plantas leñosas xeralmente o xilema do centro da planta non é xa funcional.

Estrutura

Diagrama do xilema das plantas.

As células máis distintivas do xilema reciben o nome en conxunto de elementos traqueais, e poden ser elementos dos vasos (ou membros dos vasos) e traqueidas, que transportan auga. Os elementos dos vasos están perforados e conectados uns sobre outros formando longos tubos chamados vasos ou traqueas.

As traqueidas e os elementos dos vasos son células xeralmente moi alongadas, pero as traqueidas son máis longas, e ambas as dúas están lignificadas, carecen de protoplasto na madurez (son células mortas ocas) e teñen punteaduras ou perforacións na parede, tanto nos seus extremos coma nos laterais. Os elementos dos vasos conectan con outros polas paredes dos seus extremos, que están totalmente perforadas, entanto que as traqueidas conservan a parede pero con numerosas puntuacións pares. Nos elementos dos vasos, ao non haber parede nas perforacións, o zume bruto pode pasar dun a outro doadamente, pero as traqueidas conservan a parede e o zume debe atravesala polas puntuacións pares. As traqueidas son máis primitivas evolutivamente.

O xilema contén outro tipo de células non condutoras, como células do parénquima vivas, que se encontran entre os vasos condutores formando os sistemas vertical ou axial e o horizontal ou radiomedular, e fibras do esclerénquima de sostén.

O xilema pode encontrarse na planta nas seguintes localizacións:

• en feixes vasculares, presentes en plantas herbáceas e nas partes non leñosas das plantas leñosas;
• no xilema secundario, orixinado a partir dun meristema chamado cámbium vascular nas plantas leñosas;
• como parte da estela non dividido en feixes, como en moitos fentos.

Nos estadios transicionais de plantas con crecemento secundaario, as dúas primeiras categorías non son mutuamente excluíntes, aínda que normalmente un feixe vascular contén só xilema primario.

O padrón de ramificación que mostra o xilema segue a lei de Murray.

Xilemas primario e secundario

O xilema primario é o xilema que se forma durante o crecemento primario a partir do procámbium. Inclúe o protoxilema e o metaxilema. O metaxilema desenvólvese despois do protoxilema pero antes có xilema secundario. Distínguese do protoxilema polas súas traqueidas e vasos de maior diámetro. O desenvolvemento do xilema ten lugar seguindo unha serie de padróns, que varían na posición relativa do protoxilema e metaxilema; por exemplo, o xilema endarco ten o protoxilema no centro do talo ou raíz, ou o exarco, que ten o metaxilema no centro.

O xilema secundario é o xilema que se forma durante o crecemento secundario a partir do cámbium vascular. Aínda que o xilema secundario tamén se encontra nalgunhas ximnospermas menores como nos grupos das Gnetophyta e Ginkgophyta e en menor medida nalgunhas Cycadophyta, os dous principais grupos que teñen xilema secundario son:

1. coníferas (Coniferae): este importante grupo de ximnospermas ten máis de 600 especies. Todas teñen xilema secundario, que é relativamente uniforme en estrutura en todo o grupo. Moitas coníferas son árbores moi altas.
2. anxiospermas (Angiospermae): hai de 250.000 a 400.000 especies de anxiospermas. Neste grupo o xilema secundario non aparece nas monocotiledóneas. O resto das anxiospermas poden ter ou non xilema secundario, o que varía segundo os grupos e mesmo nunha mesma especie dependendo das condicións de crecemento. Como o grupo é tan grande teñen unha gran variedade estruturas no xilema secundario. Moitas dicotiledóneas son arbóreas.

Desenvolvemento

Pádróns de desenvolvemento do xilema: xilema en castaño; as frechas mostan a dirección do desenvolvemento a partir do protoxilema e metaxilema.

O desenvolvemento do xilema pode describirse como de catro tipos: centrarco, exarco, endarco e mesarco. A medida que se desenvolve nas plantas novas, a súa natureza cambia primeiro de protoxilema a metaxilema e os modos en que se distribúen estes é importante no estudo da morfoloxía da planta.

Protoxilema e metaxilema

A medida que medra unha planta vascular nova, fórmanse un ou máis cordóns de xilema primario no talo e raíz. O primeiro xilema en desenvolverse é o protoxilema. Este distínguese polos seus vasos máis estreitos formados por células máis pequenas. Algunhas destas células teñen paredes con engrosamentos en forma de aneis ou helicoidais. Funcionalmente, o protoxilema pode estenderse, porque as súas células poden crecer e en tamaño e desenvolverse mentres o talo ou a raíz está a alongarse. Máis tarde, desenvólvese o metaxilema. Os vasos metaxilemáticos e as súas células son xeralmente máis grandes; as células teñen engrosamentos nas súas paredes que son de tipo escalariforme (barras transversas como as dunha escada) ou vaíñas continuas con algúns buracos (punteada). Funcionalmente, o metaxilema completa o seu desenvolvemento despois de que o seu alongamento cesa cando as células xa non necesitan crecer en tamaño.

Padróns do protoxilema e metaxilema

Hai catro padróns principais na forma en que están arranxados o protoxilema e metaxilema na planta:

• Centrarco. O xilema primario forma un único cilindro no centro do talo e desenvólvese desde o centro ao exterior. O protoxilema atópase na parte máis central e o metaxilema forma un cilindro que o rodea. Este padrón é o máis común nas primeiras plantas coñecidas, como na planta fósil "Rhynia".

Os outros tres tipos aparecen cando existe máis dun cordón de xilema primario.

• Exarco. Hai máis dun cordón de xilema primario e desenvólvese desde fóra a dentro, é dicir, centripetamente. O metaxilema está máis próximo ao centro e o protoxilema é máis periférico. As raíces das plantas vasculares xeralmente teñen un desenvolvemento exarco.
• Endarco. Hai máis dun cordón de xilema primario e o xilema desenvólvese centrifugamente desde o interior á periferia, co protoxilema en posición máis interna e o metaxilema máis externo. Os talos das espermatófitas teñen tipicamente un desenvolvemento endarco.
• Mesarco. Hai máis dun cordón de xilema primario e o xilema desenvólvese en cada cordón nas dúas direccións, centrífuga e centrípeta, é dicir, fórmanse vasos novos tanto cara ao exterior coma cara ao interior. En cada cordón o metaxilema está rodeando ao protoxilema, polo que no conxunto da planta hai metaxilema interno, metaxilema externo e no medio de ambos os dous hai protoxilema (xeralmente completamente rodeado por metaxilema en cada cordón). As follas e talos de moitos fentos teñen un desenvolvemento mesarco.

Función. Transporte de auga.

A principal función do xilema é o transporte de auga e sales disolvidos absorbidos desde a raíz (zume bruto). Estes produtos utilizaranse no metabolismo da planta e substitúen a auga que se perde por transpiración e na fotosíntese. O zume bruto que transporta o xilema consiste principalmente en auga con ións inorgánicos disolvidos, pero contén tamén algúns compostos orgánicos. Este transporte non está impulsado por un gasto de enerxía nos vasos, os cales están mortos na madurez e xa non conteñen protoplasto. Hai dous fenómenos que causan o fluxo do zume bruto polo xilema:

• Impulso transpiracional: a causa máis importante do fluxo do zume bruto é a evaporación da auga pola superficie procedente das células do mesofilo, que sae polos estomas e pasa á atmosfera en forma de vapor de auga. Esta transpiración causa millóns de pequenos meniscos na parede das células do mesofilo. A tensión superficial resultante causa unha presión negativa ou tensión no xilema, que impulsa a subida da auga (como se a succionasen) desde as raíces e o chan.
• Presión radicular: Se o potencial hídrico das células da raíz é máis negativo c5ó do chan, xeralmente debido a altas concentracións de solutos, a auga pode moverse por osmose desde as raíces ao chan. Isto causa unha presión positiva que forza ao zume bruto a subir polo xilema cara ás follas. Nalgunhas circunstancias, o zume bruto será forzado a ir desde as follas aos hidatodos nun fenómeno chamado gutación. A presión radicular é máxima pola mañá antes de que os estomas abran e permitan que empece a transpiración. Diferentes especies de plantas poden ter distintas presións radiculares mesmo vivindo nun ambiente similar; por exemplo esta é de 145 kPa en Vitis riparia pero arredor de cero en Celastrus orbiculatus.

A principal forza que crea o movemento ascendente por capilaridade da auga nas plantas é a adhesión entre a auga e a superficie dos condutos. Isto equilibra a gravidade, que tendería a facer baixar a auga. Cando a tanspiración fai que se perda auga nas partes altas, o fluxo necesita volver ao equilibrio e a auga ascende.

Evolución

O xilema apareceu cedo na historia evolutiva das plantas terrestres. Coñécense plantas fósiles con xilema desde o Silúrico (hai máis de 400 millóns de anos), e hai trazas fósiles que lembran células do xilema do inicio do Ordovícico. O xilema máis antigo que se pode recoñecer ben constaba de traqueidas cunha capa de reforzo anular-helicoidal sobre a parede celular. Este é o único tipo de xilema que se encontra nas primeiras plantas vasculares, e este tipo de células segue encontrándose no protoxilema de todos os grupos de plantas vivas. Varios grupos de plantas desenvolveron despois traqueidas punteadas, parece ser que por evolución converxente. Nas plantas vivas, as traqueidas punteadas non aparecen ata a maduración do metaxilema.

Na maioría das plantas as traqueidas punteadas funcionan como as células de transporte principais. O outro tipo de elemento traqueal, ademais das traqueidas, é o elemento dos vasos. Os elementos dos vasos están unidos por perforacións completas das súas paredes de unión formando vasos. Nos vasos, a auga móvese por "fluxo en masa", como nun tubo, en vez de por difusión a través de membranas. A presenza de vasos no xilema considérase unha das innovacións chave que posibilitaron o éxito das anxiospermas. Porén, a aparición dos elementos dos vasos non está restrinxida ás anxiospermas, e ademais están ausentes nalgúns grupos arcaicos ou basais de anxiospermas: (por exemplo, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, e Winteraceae), e o seu xilema secundario foi descrito por Arthur Cronquist como que era "primitivamente sen vasos". Cronquist consideraba que os vasos de Gnetum eran converxentes cos das anxiospermas. Non hai acordo en que a ausencia de vasos nas anxiospermas basais sexa unha condición primitiva, e unha hipótese alternativa afirma que os elementos dos vasos se orixinaron nun precursor das anxiospermas e perdéronse posteriormente.

As fotos mostran elementos do xilema do talo da figueira (Ficus alba): esmagados en ácido clorhídrico na preparación.

Primeiros sistemas condutores

Para fotosintetizaren as plantas deben absorber CO₂ da atmosfera. Porén, isto ten un prezo: cando os estomas se abren para permitiren a entrada de CO₂, a auga da planta pode evaporarse por transpiración. auga pérdese moito máis rápido do que se absorbe o CO₂, polo que as plantas necesitan reemprazalo, e desenvolveron sistemas de transporte de auga desde o chan ao lugar da fotosíntese. As primeiras plantas absorbían a auga entre as paredes das súas células, e despois evolucionou a capacidade de controlar a perda de auga (e de absorción de CO₂) a través dos estomas. Tecidos especializados no transporte de auga axiña evolucionaron en forma de hidroides, traqueidas, despois o xilema secundario, seguido da endoderme e finalmente os vasos xilemáticos.

Os niveis elevados de CO₂ no período Silúrico-Devoniano, cando as plantas colonizaron a terra, supuxeron que a necesidade de auga fose relativamente baixa. A medida que o CO₂ diminuía na atmosfera polo seu consumo polas plantas, perdíase máis auga durante a captación dese gas, e evolucionaron mecanismos de transporte máis efcicientes. Consonte evolucionaban os mecanismos de transporte de auga, e as cutículas impermeables, as plantas podían sobrevivir sen estar cubertas continuamente por unha película de auga. Esta transición da poiquilohidria á homoiohidria abriu novas posibilidades para a colonización. As plantas necesitaban entón unha estrutura interna robusta que soportase os canais longos e estreitos necesarios para o transporte de auga desde o solo a todas as partes da planta situadas máis arriba, especialmente a aquelas onde tiña lugar a fotosíntese.

Durante o Silúrico, había gran dispoñibilidade de CO₂ polo que se perdía pouca auga para captalo, pero ao final do Carbonífero, cando os niveis de CO₂ baixaran a aproximadamente os que hai hoxe, perdíase arredor de 17 veces máis auga por unidade de CO₂ captada. Porén, mesmo nas primeiras épocas "fáciles", a auga tiña que ser transportada ás partes da planta que estaban por riba do chan húmido para evitar o desecamento. Este transporte inicial de auga aproveitaba o mecanismo de cohesión-tensión propio da auga. A auga ten a tendencia de difundir a áreas que están máis secas, e este proceso acelérase cando a auga pode moverse por capilaridade nunha estrutura con pequenos espazos. Nos pequenos espazos que hai entre as paredes celulares das plantas (ou nas traqueidas), unha columna de auga compórtase como unha goma, xa que cando se evaporan moléculas nun extremo, isto impulsa literalmente as moléculas que están detrás ao longo dos canais. A transpiración por si soa proporcionou a forza impulsora para o transporte de auga nas primeiras plantas. Porén, sen vasos dedicados ao transporte, o mecanismo de cohesión-tensión non pode transportar auga máis duns 2 cm, o que limitaba drasticamente o tamaño das primeiras plantas. Este proceso require un fornecemento estable de auga desde un extremo, para manter a cadea; e para evitar que esta se esgote, as plantas desenvolveron unha cutícula impermeable. As primeiras cutículas podían non ter poros pero non cubrían toda a superficie da planta, para que así se puidese facer o intercambio de gases. Porén, a deshidratación ás veces era inevitable; as primeiras plantas afrontaron isto almacenando moita auga entre as súas paredes celulares, que nos tempos secos lles servía para manterse vivas ata que volvese a haber dispoñibilidade de auga.

Un tubo bandeado de final do Silúrico/inicio do Devoniano. As bandas son difíciles de ver neste espécime, xa que unha cuberta carbonosa agocha o tubo. As bandas vense en partes da metade esquerda da imaxe. Barra de 20 μm

Aparición das traqueidas

Para liberarse das restricións que supoñía o seu pequeno tamaño e da constante humidade que causaba o sistema de transporte parenquimático, as plantas necesitaban un sitema de transporte de auga máis eficiente. Durante o inicio do Silúrico, desenvolveron células especializadas, que estaban lignificadas (ou tiñan compostos similares á lignina) para evitar a súa implosión; este proceso coincidiu coa morte celular, o que permitiu que o seu interior se baleirase e a auga pasase a través deles. Estas células máis largas, mortas e ocas eran un millón de veces mellores condutoras de auga do que o método intercelular, dándolles a posibilidade para transportar auga a grandes distancias, e con maiores taxas de difusión de CO₂.

Os primeiros macrofósiles con tubos para o tansporte de auga in situ son as pretraqueófitas Aglaophyton e Horneophyton do inicio do Devoniano, que teñen estruturas moi similares aos hidroides das carrizas modernas. As plantas continuaron explorando novos xeitos de reduciren a resistencia ao fluxo de auga nas súas células, incrementando a eficiencia do seu transporte de auga. Unha innovación temperá foron a aparición de bandas nas paredes dos tubos, que aparecen desde o inicio do Silúrico en adiante, e axudaron a facilitar o fluxo de auga. Os tubos bandeados, xunto cos tubos con punteaduras nas súas paredes, estaban lignificados e, cando formaron condutos dunha soa célula, son xa considerados traqueidas. As traqueidas son a seguinte xeración de células de transporte, e teñen unha estrutura máis ríxida cós hidroides, o que lles permite soportar maiores presións de auga. As traqueidas poden ter unha sóa orixe evolutiva, posiblemente no grupo dos antocerotas, o que unificaría a todas as traqueófitas (pero puideron evolucionar tamén máis dunha vez).

O transporte de auga require regulación, e o control dinámico proporciónano os estomas. Axustando a cantidade de intercambio de gases, pódese restrinxir a cantidade de perda de auga por transpiración. Este é unha importante función cando a subministración de auga non é constante, e os estomas parece que evolucionaron antes das traqueidas, e están xa presentes nos antocerotas non vasculares.

Traqueidas de Abies con puntuacións areoladas.

A endoderme probablemente evolucionou durante o Silúrico-Devoniano, pero a primeira evidencia fósil desa estrutura é do carbonífero. Esta estrutura na raíz cobre o tecido transportador de auga e regula o intercambio iónico (e evita o paso de patóxenos etc.), e pode proporcionar unha presión cara a arriba, que forza a auga a subir desde a raíz cando o efecto da transpiración non é un impulso forte dabondo.

Unha vez que as plantas evolucionaron ata este nivel no control do transporte de auga, eran xa autenticamente homoiohídricas, e podían extraer auga do seu ambiente a través de órganos similares a raíces en vez de teren que depender dunha película húmida superficial, o que lles permitiu crecer ata tamaños maiores. Como resultado da súa relativa independencia do seu ambiente, perderon a capacidade de sobreviviren ao desecamento, que era unha característica custosa de manter.

Durante o Devoniano, o diámetro máximo do xilema aumentou co tempo, pero o diámetro mínimo permaneceu case constante. A mediados do Devoniano, o diámetro das traqueidas dalgunhas liñaxes de plantas xa se estancara. Unhas traqueidas de maior diámetro prmiten que a auga sexa transportada máis rapidamente, pero a taxa de transporte global depende tamén da área transversal global do feixe do xilema. O incremento no grosor do feixe vascular parece ademais correlacionarse coa largura (diámetro) do eixe da planta, e coa súa altura; tamén está relacionado coa aparición das follas e co incremento da densidade estomática, os cales incrementan a demanda de auga.

A cavitación e os elementos dos vasos

Aínda que as traqueidas con paredes robustas fan posible atinguir presións de transporte de auga máis altas, isto incrementa por outra parte o problema da cavitación. A cavitación ten lugar cando se forma unha burbulla de aie nun vaso, rompendo os enlaces entre as cadeas de moléculas de auga e impedíndolles impulsar máis auga cara a arriba coa súa tensión cohesiva. En xeral, unha traqueida unha vez cavitada, xa non pode eliminar o seu embolismo e volver a funcionar (excepto nalgunhas especies). Xa que logo, ás plantas págalles moito a pena evitar a cavitación, e por esa razón, as puntuacoións das paredes das traqueidas teñen un diámetro moi pequeno, que impide que entre o aire e as burbullas se nucleen. Os ciclos de conxelación e desconxelación son a principal causa da cavitación. Os danos nas paredes das traqueidas case inevitablemente orixinan entrada de aire e cavitación, velaí a importancia de que moitas traqueidas traballen en paralelo.

A cavitación é difícil de evitar, pero unha vez que ocorreu as plantas teñen diversos mecanismos para conter os danos. Hai pequenas punteaduras que unen condutos adxacentes permitindo que o líquido flúa entre eles pero non o aire, aínda que paradoxalmente estas punteaduras, que impiden o espallamentodos embolismos, son tamén a súa principal causa. Estas superficies con punteaduras reducen o fluxo de auga no xilema nun 30%. As coníferas durante o Xurásico desenvolveron unha enxeñosa mellora ao comezaren a utilizar estruturas similares a válvulas para ilar os elementos cavitados. Estas estruturas de marxe toroidal teñen unha gota flotando no medio dunha estrutura con forma de donut; cando un dos lados se despresuriza a gota é zugada cara ao interior do toro e bloquea o fluxo. Outras plantas simplemente xa contan con que haberá cavitación nos vasos vellos; por exemplo, nos carballos crece un anel de vasos novo ao inicio de cada primavera, para substituír os do inverno anterior, que xa non son funcionais. Os pradairos utilizan a presión radicular todas as primaveras para forzar o ascenso do zume bruto desde a raíz, espremendo as burbullas de aire que se puidesen formar.

O crecemento en altura tamén utiliza outra das características das traqueidas, o sostén que ofrecen as súas paredes celulares lignificadas. Consérvanse as traqueidas mortas e non funcionais para formar un forte talo leñoso, producido en moitos casos polo xilema secundario. Porén, nas primeiras plantas, as traqueidas eran demasiado vulnerables mecanicamente, e mantíñanse nunha posición central, cunha capa de rexo esclerénquima na beira externa dos talos. Despois, cando as traqueidas adoptaron tamén unha función estrutural, seguiron tendo esclerénquima de sostén.

O extremo das traqueidas ten parede celular, o que impón moita resistencia ao fluxo de auga; polo contrario, os elementos dos vasos teñen paredes terminais perforadas, e están dispostos en series para operar como se fosen un vaso continuo. A función das paredes terminais das traqueidas, que eran a característica normal no Devoniano, era probablemente evitar os embolismos (formación de burbullas de aire). Os embolismos poden formarse por conxelación ou por gases disoltos na solución. Unha vez que se forman, xeralmente non poden eliminarse (véxase máis adiante); e a célula afectada non pode transportar auga e queda inservible.

Excluíndo as paredes celulares, as traqueidas das plantas prevasculares podían funcionar baixo a mesma condutividade hidráulica cás da primeira planta vascular, Cooksonia.

O tamaño das traqueidas é limitado, xa que son unha soa célula; o que limita a súa lonxitude, o que á súa vez limita o seu diámetro máximo útil a 80 μm. A condutividade aumenta coa cuarta potencia do diámetro, polo que incrementar o diámetro ten grandes beneficios; os elementos dos vasos, constan de varias células, unidas polos seus extremos (formando vasos), e poden superar este límite e permiten a formación de tubos máis longos, chegando a diámetros de ata 500 μm, e lonxitudes de ata 10 m.

Os vasos evolucionaron primeiramente durante os períodos secos e con baixo nivel de CO₂ do final do Permiano, nos equisetos, fentos e Selaginellales independentemente, e máis tarde apareceron a mediados do Cretáceo nas anxiospermas e Gnetophyta. Os vasos do xilema permiten que unha mesma sección transversal de madeira transporte arredor de cen veces máis auga cás traqueidas. Deste modo as plantas poden ocupar máis volume con fibras estruturais, e tamén abren un novo nicho ecolóxico ás plantas trepadoras (tipo liana), que poden transportar auga sen teren que ser tan grosas coma as árbores sobre as que medran. Malia estas vantaxes, a madeira feita a base de traqueidas é máis lixeira, e máis fácil de producir, entanto que os vasos necesitan estar moito máis reforzados para evitaren a cavitación.

Notas

• C. Wei; E. Steudle; M. T. Tyree & P. M. Lintilhac (2001). "The essentials of direct xylem pressure measurement". Plant, Cell and Environment 24 (5): 549–555. doi:10.1046/j.1365-3040.2001.00697.x. 
• N. Michele Holbrook; Michael J. Burns, and Christopher B. Field (1995). "Negative Xylem Pressures in Plants: A Test of the Balancing Pressure Technique". Science 270 (5239): 1193–4. doi:10.1126/science.270.5239.1193.  is the first published independent test showing the Scholander bomb actually does measure the tension in the xylem.
• Pockman, W.T.; J.S. Sperry and J.W. O'Leary (1995). "Sustained and significant negative water pressure in xylem". Nature 378 (6558): 715–6. doi:10.1038/378715a0.  is the second published independent test showing the Scholander bomb actually does measure the tension in the xylem.
• Campbell, Neil A.; Jane B. Reece (2002). Biology (6th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2. 
• Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-730-8. 
• Muhammad, A.F.; R. Sattler (1982). "Vessel Structure of Gnetum and the Origin of Angiosperms". American Journal of Botany (Botanical Society of America) 69 (6): 1004–21. JSTOR 2442898. doi:10.2307/2442898. 
• Melvin T. Tyree; Martin H. Zimmermann (2003). Xylem Structure and the Ascent of Sap (2nd ed.). Springer. ISBN 3-540-43354-6.  recent update of the classic libro on xylem transport by the late Martin Zimmermann.

Véxase tamén

Outros artigos

• Elemento dos vasos
• Traqueida
• Floema