Ochrophyta
| Ochrophyta Ochrista, Stramenochromes, Chromophyta | |||||||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Sinónimos | |||||||||||||||
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Ochrophyta, ou Chromophyta, é um agrupamento taxonómico monofilético de organismos eucariotas heterocônticos, pertencentes ao grupo Stramenopiles,[6] constituído maioritariamente por organismos fotossintéticos[7][8] cujos plastídeos têm origem no grupo das algas vermelhas.[9][10][11][12]
A classificação interna do grupo e a circunscrição taxonómica de alguns dos seus taxa ainda não são consensuais, com autores que preferem não usar subfilos (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014), enquanto outros (e.g., Cavalier-Smith), propõem a divisão em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (com Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000, incluindo as Bolidophyceae e as Bacillariophyta (diatomáceas).[13]
Descrição
[editar | editar código-fonte]As ocrófitas (ou cromófitas) são um grupo de algas produtoras de gâmetas com flagelos heterocontos (parte do grupo Stramenopiles), caracterizadas por serem fotissintéticas. A denominação «Ochrophyta» deriva de ocre, uma alusão à coloração amarelo-castanhada que resulta da presença de fucoxantinas.
O grupo foi identificado filogeneticamente em 1986, então com o nome «Ochrista»,[14] e é composto por vários clados de algas unicelulares (como diatomáceas e crisofíceas), e um único grupo de algas multicelulares (algas castanhas ou feofíceas), que nas classificações tradicionais apareciam como grupos separados.
De acordo com o genoma nuclear, este grupo está filogeneticamente relacionado com os Pseudofungi (pseudofungos) e com os Bigyra dentro de Heterokonta, e como eles apresentam geralmente dois flagelos heterocontos diferentes, inseridos lateralmente, um liso e o outro recoberto por pelos tubulares ou pleuronemáticos designados por mastigonemas.
Por outro lado, de acordo com a composição do genoma plastidial, os plastos apresentam uma relação filogenética mais próxima com as Haptophyta, com quais partilham a presença das clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno e xantofilas como diatoxantina e fucoxantina, para além de apresentarem afinidades na estrutura dos tilacoides.[15]
Nas algas unicelulares a forma de reprodução mais frequente é a bipartição. Nas mais complexas há fragmentação ou formação de propágulos. A reprodução sexual faz-se por meio de células flageladas com ciclos haploides, diploides e haplo-diploides.[16]
Classificação e filogenia
[editar | editar código-fonte]Os resultados das análises filogenéticas permitem distinguir as seguintes linhagens de Ochrophyta:
- Khakista — Agrupa o importante clado das Bacillariophyceae (diatomáceas) e das Bolidophyceae, estas últimas carecendo da frústula silícea característica das primeiras. São algas unicelulares ou coloniais que vivem em águas doces, águas marinhas e no solo, constituindo uma parte importante do plâncton. Este agrupamento taxonómico é caracterizado pela redução do aparelho flagelar e pela presença de clorofila c3;
- Hypogyrista — Agrupa os Dictyochophyceae (silicoflagelados, protistas que formam esqueletos silíceos) e os Pelagophyceae. Ambos os grupos são constituídos por algas unicelulares que formam parte do plâncton marinho. Distinguem-se do agrupamento anterior pela presença uma hélice entre o cinetossoma e o flagelo;
- Eustigmista — Agrupa as pequenas clases Pinguiophyceae e Eustigmatophyceae, constituídas por algas unicelulares que habitam águas doces ou marinhas e o solo;
- Phagochrysia — Este agrupamento caracteriza-se por nunca apresentar paredes celulares, realizar ou não a fotossíntese e ter múltiplos membros fagotróficos. Inclui os organismos ameboides fagotróficos do clado Picophagea, as Chrysophyceae (algas douradas) e as Synurophyceae. Estes dois últimos grupos são formas unicelulares ou coloniais que vivem principalmente em água doce e apresentam paredes celulares ou carapaças de celulose, quitina, siliciosas ou calcárias;
- Marista — É o agrupamento maior e mais evoluído, incluindo desde formas unicelulares e filamentosas, como as Xanthophyceae (algas verde-amarelas), às Phaeophyceae (algas castanhas) que são verdadeiros organismos pluricelulares com tecidos diferenciados. Inclui os grupos com o aparelho flagelar mais complexo e completo.
Os resultados das análises filogenéticas permitem identificar duas possíveis dicotomias:
| Khakista e Phaeista | Diatomista e Chrysista | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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- Khakista e Phaeista — neste esquema classificativo, o agrupamento Khakista é separado dos restantes grupos, que se agrupam en Phaeista, frequentemente recorrendo a um esquema herárquico. Khakista caracteriza-se pela redução da estrutura flagelar, enquanto que em Phaeista a estrutura flagelar é complexa. Por sua vez, Phaeista pode subdividir-se em Eustigmista, Limnista, que agrupa organismos principalmente de água doce, e Marista, principalmente marinhos.[17][18][19]
- Diatomista e Chrysista — neste esquema classificativo Khakista + Hypogyrista (agrupados em Diatomista) são separados dos restantes grupos (agrupados em Chrysista). Diatomista é caracterizado por apresentar unicamente o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), enquanto que Chrysista apresenta também o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).[20][21]
Apesar de ter atingido uma circunscrição taxonómica estável, a classificação do grupo ainda não é consensual. Alguns autores (p. ex., Cavalier-Smith) dividem o grupo em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (compreendendo Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000 (compreendendo Bolidomonas e Bacillariophyceae).[22] Outros preferem não usar subfilos, listando apenas taxa inferiores (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014).
Uma análise filogenética do grupo permitiu identificar as seguintes linhagens (ou classes):[2]
- Linhagem Khakista
Bolidophyceae (bolidomonas)
Bacillariophyceae (distomáceas)
- Linhagem Hypogyrista
Dictyochophyceae (silicoflagelados)
Pelagophyceae
- Linhagem Eustigmista
Pinguiophyceae
Eustigmatophyceae
- Linhagem Phagochrysia
Picophagophyceae
Chrysophyceae (algas douradas)
Synurophyceae
- Linhagem Marista
Actinophryida (animalículos sol)
Raphidophyceae
Schizocladiophyceae
Xanthophyceae (algas verde-amarelas)
Phaeothamniophyceae
Phaeophyceae (algas castanhas)
Com base em publicações recentes (2015 e 1016) sobre a filogenia do grupo Ochrophyta é possível estabelecer o seguinte cladograma:[23][24]
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Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ Cavalier-Smith T (1995). «Zooflagellate phylogeny and classification». Cytology. 37: 1010–1029
- ↑ a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
- ↑ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
- ↑ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, pp. 15-16.
- ↑ Riisberg I, Orr RJ; Kluge R,; et al. (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004
- ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». Journal of Molecular Evolution. 62 (4): 388–420. Bibcode:2006JMolE..62..388C. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8
- ↑ Ingvild Riisberga; Russell J. S. Orr; Ragnhild Kluge; Kamran Shalchian-Tabrizi; Holly A. Bowers; Vishwanath Patil; Bente Edvardsen; Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004
- ↑ Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte?
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». J. Mol. Evol. 62 (4): 388–420. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8
- ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». Journal of Molecular Evolution. 62 (4): 388–420. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8
- ↑ Ingvild Riisberga, Russell J. S. Orr, Ragnhild Kluge, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen & Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004
- ↑ «Heterokontophyta». SHIGEN. National Institute of Genetics. Consultado em 18 de junho de 2009
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347
- ↑ Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
- ↑ Ochrophyta Biodiversidad y Taxonomía de las Plantas Criptógamas. Universidad Complutense Madrid
- ↑ Riisberg, I., Orr, R. J., Kluge, R., Shalchian-Tabrizi, K., Bowers, H. A., Patil, V., ... & Jakobsen, K. S. (2009). Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist, 160(2), 191-204.
- ↑ Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011). Chromista. eLS.
- ↑ Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
- ↑ Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles Arquivado em 13 de abril de 2015, no Wayback Machine.. Protist, 163(2), 217-231.
- ↑ Derelle, R., López-García, P., Timpano, H., & Moreira, D. (2016). A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts). Molecular Biology and Evolution, msw168.
- ↑ «Heterokontophyta». SHIGEN. National Institute of Genetics. Consultado em 18 de junho de 2009
- ↑ Ruggiero; et al. (2015), «Higher Level Classification of All Living Organisms», PLoS ONE, 10 (4), doi:10.1371/journal.pone.0119248
- ↑ Silar, Philippe (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL archives-ouvertes: 1–462
Galeria
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Silicoflagelado Dictyocha (Hypogyrista) -
Nannochloropsis (Eustigmatophyceae, Eustigmista) -
-
Synura, colónia de Xanthophyceae (Marista) -
Bosque de algas da Califórnia (Marista).
