Placa neural
Em embriologia, a placa neural é uma porção dorsal da ectoderme, sendo uma estrutura base do sistema nervoso. É formada pela interação da mesoderme dorsal com a ectoderme. Na primeira etapa da neurulação ocorre o alongamento de células ectodérmicas da linha média, formando a placa neural.[1]
O processo de neurulação primária parece ser padronizada em embriões de anfíbios, aves e mamíferos [2], e pode ser dividido basicamente em 5 etapas: formação da placa neural, formação do assoalho da placa neural, modelagem da placa neural, dobramento da placa neural para formar o sulco neural e o fechamento do sulco neural, formando o tubo neural[1].
Formação e desenvolvimento da placa neural
[editar | editar código-fonte]Ao final da gastrulação em vertebrados temos três folhetos embrionários, a ectoderme mais externa, a endoderme interna e a mesoderme intermediária. A organogênese (a formação de tecidos e órgãos) é iniciada pela interação entre a mesoderme dorsal e a ectoderme. Através do estímulo do cordo-mesoderma a ectoderme acima é sinalizada para formar o tubo neural oco, que se diferenciará em cérebro e medula espinhal.[1]
A mesoderme dorsal subjacente sinaliza às células ectodérmicas acima para se desenvolverem em células colunares da placa neural[3]. Se a placa neural for isolada, ela ainda se desenvolverá formando uma placa delgada, porém não forma o tubo neural. As bordas da placa neural se engrossam e alongam para se tornarem fusiformes, formando saliências nas interfaces da placa neural e epiderme, denominadas pregas neurais. As células do ponto de articulação mediano (MHP), localizadas na linha mediana da placa neural, são induzidas pela notocorda, sofrendo encurtamento e adquirindo forma de cunha[4]. A capacidade das células do neuroepitélio de se deformarem mediante a sinalização é oriunda da deformação do citoesqueleto. Realizando a constrição apical e o alongamento basal em conjunto, as células do neuroepitélio são capazes de formar as dobradiças necessárias para formar o tubo neural[5].
No dobramento da placa neural, as pregas neurais migram em direção a linha média do embrião e se fundem, enquanto as células da linha média da placa neural são ancoradas à notocorda, permitindo a formação de um sulco. Ao mesmo tempo, a ectoderme age com uma força extrínseca no dobramento da placa neural. Tanto os movimentos da ectoderme quanto o ancoragem da placa neural à mesoderme subjacente são importantes para o dobramento do tubo neural.[1]
O tubo neural é fechado quando as dobras neurais são unidas umas as outras, e a porção dorsal do tubo neural se torna a crista neural. Em aves, as células da crista neural não migram da região dorsal antes que o tubo neural tenha sido fechado; em mamíferos, as células da crista neural cranial migram antes do fechamento do tubo (enquanto as dobras neurais se elevam) e na região da medula espinhal as células da crista migram após o fechamento do tubo neural.[1]
Sinalização celular
[editar | editar código-fonte]Em vertebrados o desenvolvimento embrionário ocorre por diversas interações célula-célula, cujas células de um grupo induzem células adjacentes a mudarem de comportamento através de sinalizações. Este processo é chamado de indução.[1] [6]
BMPs (Proteínas morfogenéticas de osso) são membros da familia TGF-beta (fator transformador de crescimento-beta) que se ligam aos receptores quinase serina-treonina do tipo I e II, e transdução de sinais através de vias de sinalização Smad e não-Smad [7]. O BMP4, um fator transformador de crescimento, induz a ectoderme a se diferenciar em epiderme. Na ausência de BMP4 a ectoderme se diferencia em células neurais. Chordin e onoggin são sinais inibidores de BMP4 secretados pela notocorda, permitindo que a ectoderme na vizinhança desenvolva a capacidade de formar neurônios. Posteriormente, essas células da ectoderme sintetizarão outras proteínas para que possam expressar seu fenótipo neural. [1][8]
Referências
- ↑ a b c d e f g h Gilbert, Scott (2003). Biolodia do Desenvolvimento. Riberão Preto, SP: FUNPEC. 255 páginas
- ↑ Ruiz, Altaiba (2003). «Pattern formation in the vertebrate neural plate». Columbia University, New York, NY, USA: Center for Neurobiology and Behavior
- ↑ Keller, R; Shit J., Sater A.K., Moreno C. (1992). «Planar induction of convergence and extension of the neural plate by the organizer of Xenopus»
- ↑ Smith, Jodi L.; Schoenwolf, G. C. (1989). «Notochordal induction of cell wedging in the chick neural plate and its role in neural tube formation». Wiley Subscription Services, Inc., A Wiley Company
- ↑ Smith, J (1 de novembro de 1997). «Neurulation: coming to closure». Trends in Neurosciences (em inglês). 20 (11): 510–517. ISSN 0166-2236. doi:10.1016/s0166-2236(97)01121-1
- ↑ Kuroda, Hiroki; Wessely, O., De Robertis, E. M. (2004). «Neural Induction in Xenopus: Requirement for Ectodermal and Endomesodermal Signals via Chordin, Noggin, β-Catenin, and Cerberus»
- ↑ Miyazono, K.; Kamiya, Y., Morikawa, M. (2009). «Bone morphogenetic protein receptors and signal transduction»
- ↑ Wilson, P. A.; Lagna, G., Suzuki, A., Hemmati-Brivanlou, A. (1997). «Concentration-dependent patterning of the Xenopus ectoderm by BMP4 and its signal transducer Smad1»