Тупаје

Тупаје; Временски распон: средњи еоцен – данас PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Tupaia sp.
	Tupaia minor
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класа:	Mammalia
Велики Ред:	Euarchonta
Ред:	Scandentia; Wagner, 1855
Породице
	Tupaiidae; Ptilocercidae;

Тупаје,^[2] верировке, ровке пењачице^[2] или ровчице дрвећа^[3] (лат. Scandentia) ред су ситних плаценталних сисара, који насељавају југоисточну Азију (Индомалајско зоогеографско царство). Ред броји 5 савремених родова са око 20 врста. Ове животиње имају већи однос између величине мозга и укупне телесне масе од било којег другог сисара, укључујући и људе.^[4] Овако високи коефицијенти нису неуобичајено за животиње мање тежине од једног килограма.

Зову се ровчице дрвећа (што асоцира на ровке), а упркос томе што су раније биле разврстане у Insectivora, нису стварне ровчице, а и све врсте не живе на дрвећу. Између осталог, верировке једу плодове биљака рода Rafflesia.

Међу редовима сисара, верировке су уско повезане са приматима и користе се као алтернатива примата у експерименталним студијама миопије, психосоцијалног стреса и хепатитиса.^[5]

Опис

Тупаје имају дебело вунасто крзно и дуги реп, на којем скоро нема длака. Имају велике очи и покретне уши. Ноћне су животиње. Увек су спремне да побегну од грабљивица као што су сове, а своју главу могу да окрену готово за 360°. Дуге задње ноге им омогућавају да праве велике скокове међу гранама. Ове ситне животиње су тешке 85—110 грама.^[6] По облику тела, припадници овог реда углавном наликују веверицама. Екстремитети тупаја су пентадактилни и на прстима се налазе закривљене канџе.^[7]

Тупаје са Сундских острва, Борнеа, Суматре и два оближња мала острва су тамноцрвене боје и дужине до 15 центиметара, са готово дупло дужим репом. Филипинска тупаја је исте величине, али је она сивкасте боје, док је тупаја са Целебеса дуга око 13 центиметара и има тамно сивкасто крзно.^[6]

Приземне врсте имају тенденцију да буду веће од арбореалних форми (које живе на дрвећу), као и да имају веће канџе, које користе за ископавање плена, као што су инсекти. Они су сваштоједи, хранећи се инсектима, малим кичмењацима, воћем и семеном. Имају слабо развијене очњаке и неспецијализоване кутњаке, са укупном зубном формулом:

горња вилица = 2.1.3.3,
доња вилица = 3.1.3.3^[8]

Тупаје имају добро чуло вида, са бинокуларним гледањем у случају више врста које живе на дрвету. Већина су дневне, иако је оловкасторепа верировка ноћна животиња. Женске имају трудноћу дугу од 45 до 50 дана и рађају до три младунца, у гнезду које је обложено сувим лишћем унутар шупљине у стаблу. Млади се рађају слепи и без длака, али су у могућности да напусте гнездо већ након отприлике месец дана. У овом периоду, имају релативно мало мајчинске бриге, која их посећује само по неколико минута сваки други дан да их надоји. Сполну зрелост верировке достижу након око четири месеца и могу се узгајати много година, без јасне сезоне парења у већини врста.^[8]

Ове животиње живе у малим породичним групама, које бране своју територију од уљеза. Они обележавају своје територије помоћу различитих мирисних жлезда или урином, у зависности од припадности врсти. Име Tupaia је изведено из ријечи tupai, што на малајском језику значи веверица,^[9] а дао га је Сер Стамфорд Рафлес.^[10] Оловкасторепе верировке у Малезији могу да конзумирају велике количине природно ферментираног нектара до садржаја алкохола од 3,8%, целе године без икаквих ефеката на понашање.^[11]

Класификација

Оне чине целокупан ред Scandentia, подељен на породице Tupaiidae, тупаје и Ptilocercidae, оловкасторепа тупаја. Њихових 20 врста је смештено у пет родова.

Тупаје су били премештени из реда Insectivora у ред Primates због одређених унутрашњих сличности са приматима (на пример, сличности у анатомији мозга, које је истакао Сер Вилфрид Ле Грос Кларк), и класификовани су као „примитивни просимијани“, међутим они су се убрзо одвојени се од примата и премештени се у њихову засебну кладу. Односи тупија према приматима и другим уско повезаним кладама још увек се рафинирају.

Молекуларно филогенетска испитивања сугеришу да тупајама треба дати исти ранг (ред) као и примама, и да са приматима и летећим лемурима (колугоима), припадају прареду Euarchonta. Према овој класификацији, Euarchonta су сестра Glires (лагоморфи и глодари), а две групе су комбиноване у надред Euarchontoglires.^[12] Међутим, не може се искључити алтернативно постављање тупаја као сестре и Glires и Primatomorpha.^[13] Недавне студије постављају Scandentia за сестру Glires, обеснажити Euarchonta: управо је та организација приказана на доњем дијаграму стабла.^[14]^[13]

Euarchontoglires

Glires

	Rodentia (глодари)

	Lagomorpha (кунићи, зечеви, двозупци)

Euarchonta

Scandentia (Тупаје)

Dermoptera (Колуго)

	†Plesiadapiformes

	Primates

Неколико других аранжмана ових редова било је предложено у прошлости, и горње стабло је само фаворизовани предлог.^[15] Иако је познато да је Scandentia једна од најосновнијих Euarchontoglire клада, тачан филогенетски положај се још не сматра решеним. Могуће је да је она сестра Glires, Primatomorpha,^[16] или Dermoptera, или је одвојена од свих осталих Euarchontoglires.^[17]^[18]

Ред Scandentia

Двадесет врста је смештено у четири рода, који су подељени у две породице. Већина их је у породици „обичних“ тупаја, Tupaiidae, али једна врста, оловкасторепа тупаја, довољно је различита да оправдава своје смештање у своју породицу, Ptilocercidae. Сматра се да су се две породице раздвојиле пре 60 милиона година.^[19] Некадашњи Tupaiidae род Urogale расформиран је 2011. године када је дрвеће минданоанска тупаја премештена у Tupaia на бази молекуларне филогеније.^[19]

Ред Scandentia
- Породица Tupaiidae
  - Род Anathana
    - Мадраска тупаја (A. ellioti)
  - Род Dendrogale
    - Борнејска глаткорепа тупаја (D. melanura)
    - Северна глаткорепа тупаја (D. murina)
  - Род Tupaia
    - Северна тупаја (T. belangeri)
    - Златнотрба тупаја (T. chrysogaster)
    - Пругаста тупаја (T. dorsalis)
    - Обична тупаја (T. glis)
    - Витка тупаја (T. gracilis)
    - Хорсфилдова тупаја (T. javanica)
    - Дугостопа тупаја (T. longipes)
    - Патуљаста тупаја (T. minor)
    - Каламанска тупаја (T. moellendorffi)
    - Планинска тупаја (T. montana)
    - Никобарска тупаја (T. nicobarica)
    - Палаванска тупаја (T. palawanensis)
    - Обојена тупаја (T. picta)
    - Румена тупаја (T. splendidula)
    - Велика тупаја (T. tana)
  - Род Urogale
    - Минданоанска тупаја (U. everetti)
- Породица Ptilocercidae
  - Род Ptilocercus
    - Оловкасторепа тупаја (P. lowii)

Фосили

Фосилни остаци верировки су сиромашни. Најстарија могућа верировка, Eodendrogale parva, је из средњег еоцена у Хенану, Кина, али је идентитет ове животиње неизвјестан. Остали фосили су пореклом из миоцена, са подручја Тајланда, Пакистана, Индије и Јунана, Кина, као и плиоцена Индије. Већина припада породици Tupaiidae; сматра се да је једна фосилна врста описана из олигоцена Јунана ближа оловкасторепој тупаји.^[20]

Именоване фосилне врсте укључују Prodendrogale yunnanica, Prodendrogale engesseri, и Tupaia storchi из Јунана, Tupaia miocenica са Тајланда, Palaeotupaia sivalicus из Индије^[21] и Ptilocercus kylin из Јунана.^[20]

Исхрана

Тупаје су једини искључиви месоједи међу приматима.

Хране се ларвама, жабама, ситним птицама и инсектима.^[6]

Галерија

Источна глаткорепа тупаја
Anathana ellioti
Tupaia nicobarica nicobarica
Тупаја у зоолошком врту Артис у Амстердаму, Холандија
Tupaia dorsalis

Види још

Референце

^ Helgen, K.M. (2005). „Order Scandentia”. Ур.: Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 104—109. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
^ ^а ^б „Прилог II Заштићене дивље врсте биљака, животиња и гљива”.
^ Rines, George Edwin, ур. (1920). „Tree-shrew”. Encyclopedia Americana.
^ „Tupaia belangeri”. The Genome Institute, Washington University. Архивирано из оригинала 1. 6. 2010. г. Приступљено 2012-01-01.
^ Cao, J; Yang, E-B; Su, J-J; Li, Y; Chow P (2003). „The tree shrews: adjuncts and alternatives to primates as models for biomedical research” (PDF). J Med Primatol. 32: 123—130. Архивирано из оригинала (PDF) 12. 04. 2016. г. Приступљено 2012-01-01.
^ ^а ^б ^в Микеш, Михаљ (2001). Велика енциклопедија животиња. стр. 310, 311. ISBN 978-86-489-0303-7.
^ Калезић, М., Томовић, Љ. 2007. Хордати. стр. 335
^ ^а ^б Martin, Robert D. (1984). Macdonald, D., ур. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. стр. 440–445. ISBN 0-87196-871-1.
^ Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University. стр. 245. ISBN 0-8018-5789-9.
^ Craig, John (1849). A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English Language.
^ Moscowicz, Clara. 2008. Tiny tree shrew can drink you under the table. [1]
^ Janecka, Jan E.; Miller, Webb; Pringle, Thomas H.; Wiens, Frank; Zitzmann, Annette; Helgen, Kristofer M.; Springer, Mark S.; Murphy, William J. (2007-11-02). „Molecular and genomic data identify the closest living relatives of the Primates”. Science. 318 (5851): 792—794. Bibcode:2007Sci...318..792J. PMID 17975064. S2CID 12251814. doi:10.1126/science.1147555.
^ ^а ^б Zhou, Xuming; Sun, Fengming; Xu, Shixia; Yang, Guang; Li, Ming (2015-03-01). „The position of tree shrews in the mammalian tree: Comparing multi-gene analyses with phylogenomic results leaves monophyly of Euarchonta doubtful”. Integrative Zoology. 10 (2): 186—198. ISSN 1749-4877. PMID 25311886. doi:10.1111/1749-4877.12116.
^ Meredith, Robert W.; Janečka, Jan E.; Gatesy, John; Ryder, Oliver A.; Fisher, Colleen A.; Teeling, Emma C.; Goodbla, Alisha; Eizirik, Eduardo; Simão, Taiz L. L. (2011-10-28). „Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification”. Science. 334 (6055): 521—524. Bibcode:2011Sci...334..521M. ISSN 0036-8075. PMID 21940861. S2CID 38120449. doi:10.1126/science.1211028.
^ Pettigrew, J.D.; Jamieson, B.G.; Robson, S.K.; Hall, L.S.; McAnally, K.I.; Cooper, H.M. (1989). „Phylogenetic relations between microbats, megabats, and primates” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. Mammalia: Chiroptera and Primates. 325 (1229): 489—559. Bibcode:1989RSPTB.325..489P. PMID 2575767. doi:10.1098/rstb.1989.0102.
^ Lin, J.; Chen, G.; Gu, L.; Shen, Y.; Zheng, M.; Zheng, W.; Hu, X.; Zhang, X.; Qiu, Y.; Liu, X.; Jiang, C. (2014). „Phylogenetic affinity of tree shrews to Glires is attributed to fast evolution rate”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 71: 193—200. PMID 24333622. doi:10.1016/j.ympev.2013.12.001.
^ Foley, Nicole M.; Springer, Mark S.; Teeling, Emma C. (2016-07-19). „Mammal madness: Is the mammal tree of life not yet resolved?”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 (1699): 20150140. ISSN 0962-8436. PMC 4920340 . PMID 27325836. doi:10.1098/rstb.2015.0140.
^ Kumar, Vikas; Hallström, Björn M.; Janke, Axel (2013-04-01). „Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the Euarchontoglires”. PLOS ONE. 8 (4): e60019. Bibcode:2013PLoSO...860019K. ISSN 1932-6203. PMC 3613385 . PMID 23560065. doi:10.1371/journal.pone.0060019.
^ ^а ^б Roberts, T.E.; Lanier, H.C.; Sargis, E.J.; Olson, L.E. (2011). „Molecular phylogeny of treeshrews (Mammalia: Scandentia) and the timescale of diversification in Southeast Asia”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (3): 358—372. PMID 21565274. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.021.
^ ^а ^б Li, Q.; Ni, X. (2016). „An early Oligocene fossil demonstrates treeshrews are slowly evolving "living fossils"”. Scientific Reports. 6 (1): 18627. PMC 4725336 . PMID 26766238. doi:10.1038/srep18627 .
^ Ni, X.; Qiu, Z. (2012). „Tupaiine tree shrews (Scandentia, Mammalia) from the Yuanmou Lufengpithecus locality of Yunnan, China”. Swiss Journal of Palaeontology. 131: 51—60. S2CID 85271080. doi:10.1007/s13358-011-0029-0.

Литература

Калезић, М., Томовић, Љ. 2007. Хордати. Београд: ННК Интернационал. ISBN 978-86-83635-63-4. стр. 335.
Микеш Михаљ (2007.), Велика енциклопедија животиња. ISBN 978-86-489-0303-7, стр. 310, 311.

Спољашње везе

[msw3-1] Helgen, K.M. (2005). „Order Scandentia”. Ур.: Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 104—109. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.

[Prilog-2] а ^б „Прилог II Заштићене дивље врсте биљака, животиња и гљива”.

[3] Rines, George Edwin, ур. (1920). „Tree-shrew”. Encyclopedia Americana.

[4] „Tupaia belangeri”. The Genome Institute, Washington University. Архивирано из оригинала 1. 6. 2010. г. Приступљено 2012-01-01.

[5] Cao, J; Yang, E-B; Su, J-J; Li, Y; Chow P (2003). „The tree shrews: adjuncts and alternatives to primates as models for biomedical research” (PDF). J Med Primatol. 32: 123—130. Архивирано из оригинала (PDF) 12. 04. 2016. г. Приступљено 2012-01-01.

[:0-6] а ^б ^в Микеш, Михаљ (2001). Велика енциклопедија животиња. стр. 310, 311. ISBN 978-86-489-0303-7.

[7] Калезић, М., Томовић, Љ. 2007. Хордати. стр. 335

[EoM-8] а ^б Martin, Robert D. (1984). Macdonald, D., ур. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. стр. 440–445. ISBN 0-87196-871-1.

[9] Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University. стр. 245. ISBN 0-8018-5789-9.

[10] Craig, John (1849). A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English Language.

[11] Moscowicz, Clara. 2008. Tiny tree shrew can drink you under the table. [1]

[12] Janecka, Jan E.; Miller, Webb; Pringle, Thomas H.; Wiens, Frank; Zitzmann, Annette; Helgen, Kristofer M.; Springer, Mark S.; Murphy, William J. (2007-11-02). „Molecular and genomic data identify the closest living relatives of the Primates”. Science. 318 (5851): 792—794. Bibcode:2007Sci...318..792J. PMID 17975064. S2CID 12251814. doi:10.1126/science.1147555.

[Zhou15-13] а ^б Zhou, Xuming; Sun, Fengming; Xu, Shixia; Yang, Guang; Li, Ming (2015-03-01). „The position of tree shrews in the mammalian tree: Comparing multi-gene analyses with phylogenomic results leaves monophyly of Euarchonta doubtful”. Integrative Zoology. 10 (2): 186—198. ISSN 1749-4877. PMID 25311886. doi:10.1111/1749-4877.12116.

[14] Meredith, Robert W.; Janečka, Jan E.; Gatesy, John; Ryder, Oliver A.; Fisher, Colleen A.; Teeling, Emma C.; Goodbla, Alisha; Eizirik, Eduardo; Simão, Taiz L. L. (2011-10-28). „Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification”. Science. 334 (6055): 521—524. Bibcode:2011Sci...334..521M. ISSN 0036-8075. PMID 21940861. S2CID 38120449. doi:10.1126/science.1211028.

[15] Pettigrew, J.D.; Jamieson, B.G.; Robson, S.K.; Hall, L.S.; McAnally, K.I.; Cooper, H.M. (1989). „Phylogenetic relations between microbats, megabats, and primates” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. Mammalia: Chiroptera and Primates. 325 (1229): 489—559. Bibcode:1989RSPTB.325..489P. PMID 2575767. doi:10.1098/rstb.1989.0102.

[LinChen2014-16] Lin, J.; Chen, G.; Gu, L.; Shen, Y.; Zheng, M.; Zheng, W.; Hu, X.; Zhang, X.; Qiu, Y.; Liu, X.; Jiang, C. (2014). „Phylogenetic affinity of tree shrews to Glires is attributed to fast evolution rate”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 71: 193—200. PMID 24333622. doi:10.1016/j.ympev.2013.12.001.

[17] Foley, Nicole M.; Springer, Mark S.; Teeling, Emma C. (2016-07-19). „Mammal madness: Is the mammal tree of life not yet resolved?”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 (1699): 20150140. ISSN 0962-8436. PMC 4920340 . PMID 27325836. doi:10.1098/rstb.2015.0140.

[18] Kumar, Vikas; Hallström, Björn M.; Janke, Axel (2013-04-01). „Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the Euarchontoglires”. PLOS ONE. 8 (4): e60019. Bibcode:2013PLoSO...860019K. ISSN 1932-6203. PMC 3613385 . PMID 23560065. doi:10.1371/journal.pone.0060019.

[Roberts2011-19] а ^б Roberts, T.E.; Lanier, H.C.; Sargis, E.J.; Olson, L.E. (2011). „Molecular phylogeny of treeshrews (Mammalia: Scandentia) and the timescale of diversification in Southeast Asia”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (3): 358—372. PMID 21565274. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.021.

[Li2016-20] а ^б Li, Q.; Ni, X. (2016). „An early Oligocene fossil demonstrates treeshrews are slowly evolving "living fossils"”. Scientific Reports. 6 (1): 18627. PMC 4725336 . PMID 26766238. doi:10.1038/srep18627 .

[NiQiu2012-21] Ni, X.; Qiu, Z. (2012). „Tupaiine tree shrews (Scandentia, Mammalia) from the Yuanmou Lufengpithecus locality of Yunnan, China”. Swiss Journal of Palaeontology. 131: 51—60. S2CID 85271080. doi:10.1007/s13358-011-0029-0.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]