Зебра
| 3ебра | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Зебра
| ||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Підроди / види
| ||||||||||||||
|
тільки деякі підроди належать до групи
| ||||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||||
|
Зе́бра — позатаксаномічна група коней, що складається з двох підродів. До підроду Hippotigris входять такі види, як гірська зебра і зебра Бурчелла, а до підроду Dolichohippus належить пустельна зебра (Equus grevyi). Гібридні форми між зебрами та свійськими кіньми називають зеброїдами; гібриди між зебрами та віслюками — зебрулами (цит.).
Зебри є у складі роду Equus разом з кіньми та віслюками. Ці три групи є єдиними живими представниками родини Equidae. [1] Рівнинну зебру та гірську зебру традиційно відносили до підроду Hippotigris (CH Smith, 1841) на відміну від зебри Греві, яку вважали єдиним видом підроду Dolichohippus (Heller, 1912). [2][3][4] Groves and Bell (2004) помістили всі три види в підрід Hippotigris. [5] Філогенетичне дослідження 2013 року показало, що рівнинні зебри є ближчими до зебр Греві, ніж гірські зебри. [6] Вимерла квагга спочатку була класифікована як окремий вид. [7] Пізніші генетичні дослідження віднесли її до того ж виду, що й зебра рівнинна, або до підвиду, або до найпівденнішої популяції. [8][9] Молекулярні дослідження підтверджують монофілетичну лінію зебр. [6][10][11]
Equus походить з Північної Америки, і пряме палеогеномічне[en] секвенування метаподіальної кістки[en] коня середнього плейстоцену з Канади віком 700 000 років передбачає дату 4,07 мільйона років тому (млн. років) для останнього загального предка конячих 4,0 — 4,5 млн років тому. [12] Приблизно в цей час коні відокремилися від віслюків і зебр, коні колонізували Євразію та Африку близько 2,1–3,4 млн років тому. Зебри і віслюки зазнали дивергенції близько 2 млн років тому. Гірська зебра відокремилася від інших видів приблизно через 1,6 млн років тому, а лінії рівнинної та зебри Греві розділилися 1,4 млн років тому. [13]
Дослідження мітохондріальної ДНК 2017 року показало, що Equus ovodovi та підрід Sussemionus ближче до зебр, ніж до віслюків. [14] Однак інші дослідження заперечували це розміщення, встановивши, що родовід Sussemionus базальний до групи зебри+віслюки, але припустили, що рід Sussemionus міг отримати потік генів від зебр. [15]
Кладограма Equus, наведена нижче, базується на дослідженнях Vilstrup and colleagues (2013) та Jonsson and colleagues (2014): [6][13]
| Equus |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Назва | Опис | Ареал | Підвиди | Хромосоми | Фото |
|---|---|---|---|---|---|
| Equus grevyi | Довжина тіла 250–300 см з хвостом 38–75 см, висота в плечах 125–160 см і вага 352–450 кг; [16] Тонкий подовжений череп, міцна шия та конічні вуха; візерунок з вузькими смугами з концентричними смугами на крупі, білим животом і основою хвоста та білою лінією навколо попелястої морди[1][17][18] | Східна Африка, включаючи Африканський Ріг;[17] посушливі та напівпосушливі луки та чагарники[19] | Монотипний[17] | 46[19] | 
|
| Equus quagga | Довжина тіла 217–246 см, хвіст 47–56 см, висота в плечах 110–145 см, вага 175–385 кг;[16] Товсте тіло з відносно короткими ногами та тупоподібним профілем черепа з виступаючим чолом і більш заглибленим носом;[1][20] широкі смуги, горизонтальні на крупі, при цьому північні популяції мають більшу смугу, тоді як популяції далі на південь мають біліші ноги та живіт і більше коричневих «тіньових» смуг, а морда чорна..[1][21][22][23] | Східна та Південна Африка; савани , луки та рідколісся[24] | 6[5] або монотипний[9] | 44[25] | 
|
| Equus zebra | Довжина тіла 210–260 см з хвостом 40–55 см, висота в плечах 116–146 см і вага 204–430 кг;[16] очні ямки більш круглі та розташовані далі назад, більш квадратний потиличний гребінь, компактні копита; смуги, проміжні за шириною між іншими видами, з решіткою та горизонтальними смугами на крупі, тоді як живіт білий, а чорна морда каштанова або помаранчева[26][1][27][19] | Південно-Західна Африка; гори, скелясті височини та чагарники Кару [24][26][23] | 2[26] | 32[19] | 
|
Крім трьох існуючих видів, також були ідентифіковані деякі викопні зебри та близькі види. Equus koobiforensis — ранній базальний до зебри вид, знайдений в формації Шунгура[en], Ефіопія та Олдувайській ущелині, Танзанія, датується приблизно 2,3 млн років тому. [28] E. oldowayensis ідентифіковано за останками в ущелині Олдувай, датуються 1,8 млн років тому. [29] Викопні черепи E. mauritanicus з Алжиру, які датуються приблизно 1 млн років тому, виявляють спорідненість із рівнинною зеброю. [30][31] E. capensis, відома як капська зебра, з'явилася близько 2 млн років тому і жила по всій південній і східній Африці. [32][29] Неафриканські конячі, які, можливо, були базовими для зебр — E. sansaniensis з Євразії (приблизно 2,5 млн років тому) і E. namadicus (приблизно 2,5 млн років тому) і E. sivalensis (приблизно 2,0 млн років тому) з Індійського субконтиненту . [28]
Повідомлялося про репродуктивні гібриди в дикій природі між рівнинною зеброю та зеброю Греві. [33] Також була зареєстрована гібридизація між рівнинними та гірськими зебрами, хоча можливо, що вони безплідні через різницю в кількості хромосом між двома видами. [34] У неволі зебр розводили з кіньми та віслюками; гібриди відомі як зеброїди. Зорсе — помісь зебри і коня; зонкі, між зеброю та віслюкм; і зоні, між зеброю та поні. Зеброїди часто народжуються безплідними з карликовістю. [35]
Спочатку зебри були розповсюджені по усій Африці. Але у Північній Африці ці тварини зникли вже у давні часи.
Сьогодні ареал рівнинної зебри охоплює південь Судану та Ефіопію, савани Східної Африки до самого півдня континенту. Пустельна зебра зустрічається у сухих саванах Східної Африки, у Кенії, Ефіопії та Сомалі. Гірська зебра — найменш розповсюджений вид. Її ареал обмежений плато Намібії та ПАР, де вона зустрічається на висоті до 2000 м. Зебри харчуються травами та плодами. Часто стається що пересихають водоймища якими користуються зебри, тому інколи зебри змушені мігрувати.
- ↑ а б в г д Rubenstein, D. I. (2001). Horse, Zebras and Asses. У MacDonald, D. W. (ред.). The Encyclopedia of Mammals (вид. 2nd). Oxford University Press. с. 468–473. ISBN 978-0-7607-1969-5.
- ↑ Prothero, D. R.; Schoch, R. M. (2003). Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals. Johns Hopkins University Press. с. 216—218. ISBN 978-0-8018-7135-1.
- ↑ Hippotigris. ITIS. Процитовано 31 серпня 2020.
- ↑ Dolichohippus. ITIS. Процитовано 31 серпня 2020.
- ↑ а б Groves, C. P.; Bell, C. H. (2004). New investigations on the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris. Mammalian Biology. 69 (3): 182—196. doi:10.1078/1616-5047-00133.
- ↑ а б в Vilstrup, Julia T.; Seguin-Orlando, A.; Stiller, M.; Ginolhac, A.; Raghavan, M.; Nielsen, S. C. A. та ін. (2013). Mitochondrial phylogenomics of modern and ancient equids. PLOS ONE. 8 (2): e55950. Bibcode:2013PLoSO...855950V. doi:10.1371/journal.pone.0055950. PMC 3577844. PMID 23437078.
- ↑ Groves, C.; Grubb, P. (2011). Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press. с. 16. ISBN 978-1-4214-0093-8.
- ↑ Hofreiter, M.; Caccone, A.; Fleischer, R. C.; Glaberman, S.; Rohland, N.; Leonard, J. A. (2005). A rapid loss of stripes: The evolutionary history of the extinct quagga. Biology Letters. 1 (3): 291—295. doi:10.1098/rsbl.2005.0323. PMC 1617154. PMID 17148190.
- ↑ а б Pedersen, Casper-Emil T.; Albrechtsen, Anders; Etter, Paul D.; Johnson, Eric A.; Orlando, Ludovic; Chikhi, Lounes; Siegismund, Hans R.; Heller, Rasmus (2018). A southern African origin and cryptic structure in the highly mobile plains zebra. Nature Ecology & Evolution. 2 (3): 491—498. Bibcode:2018NatEE...2..491P. doi:10.1038/s41559-017-0453-7. ISSN 2397-334X. PMID 29358610. S2CID 3333849.
- ↑ Forstén, Ann (1992). Mitochondrial-DNA timetable and the evolution of Equus: of molecular and paleontological evidence (PDF). Annales Zoologici Fennici. 28: 301—309.
- ↑ Ryder, O. A.; George, M. (1986). Mitochondrial DNA evolution in the genus Equus (PDF). Molecular Biology and Evolution. 3 (6): 535—546. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040414. PMID 2832696. Архів оригіналу (PDF) за 28 травня 2016. Процитовано 13 листопада 2015.
- ↑ Orlando, L.; Ginolhac, A.; Zhang, G.; Froese, D.; Albrechtsen, A.; Stiller, M. та ін. (July 2013). Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse. Nature. 499 (7456): 74—78. Bibcode:2013Natur.499...74O. doi:10.1038/nature12323. PMID 23803765. S2CID 4318227.
- ↑ а б Jónsson, Hákon; Schubert, Mikkel; Seguin-Orlando, Andaine; Orlando, Ludovic (2014). Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity. Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (52): 18655—18660. Bibcode:2014PNAS..11118655J. doi:10.1073/pnas.1412627111. PMC 4284605. PMID 25453089.
- ↑ Druzhkova, Anna S.; Makunin, Alexey I.; Vorobieva, Nadezhda V.; Vasiliev, Sergey K.; Ovodov, Nikolai D.; Shunkov, Mikhail V.; Trifonov, Vladimir A.; Graphodatsky, Alexander S. (January 2017). Complete mitochondrial genome of an extinct Equus (Sussemionus) ovodovi specimen from Denisova cave (Altai, Russia). Mitochondrial DNA Part B (англ.). 2 (1): 79—81. doi:10.1080/23802359.2017.1285209. ISSN 2380-2359. PMC 7800821. PMID 33473722.
- ↑ Cai, Dawei; Zhu, Siqi; Gong, Mian; Zhang, Naifan; Wen, Jia; Liang, Qiyao; Sun, Weilu; Shao, Xinyue; Guo, Yaqi; Cai, Yudong; Zheng, Zhuqing; Zhang, Wei; Hu, Songmei; Wang, Xiaoyang; Tian, He (11 травня 2022). Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene. eLife (англ.). 11. doi:10.7554/eLife.73346. ISSN 2050-084X. PMC 9142152. PMID 35543411.
- ↑ а б в Caro, 2016, с. 9.
- ↑ а б в Churcher, C. S. (1993). Equus grevyi (PDF). Mammalian Species (453): 1—9. doi:10.2307/3504222. JSTOR 3504222.
- ↑ Caro, 2016, с. 15.
- ↑ а б в г Caro, 2016, с. 14.
- ↑ Grubb, P. (1981). Equus burchellii. Mammalian Species (157): 1—9. doi:10.2307/3503962. JSTOR 3503962.
- ↑ Estes, R. (1991). The Behavior Guide to African Mammals. University of California Press. с. 235—248. ISBN 978-0-520-08085-0.
- ↑ Caro, 2016, с. 12—13.
- ↑ а б Skinner, J. D.; Chimimba, C. T. (2005). Equidae. The Mammals of the Southern African Subregion (вид. 3rd). Cambridge University Press. с. 541–546. ISBN 978-0-521-84418-5.
- ↑ а б Caro, 2016, с. 11.
- ↑ Caro, 2016, с. 13.
- ↑ а б в Penzhorn, B. L. (1988). Equus zebra. Mammalian Species (314): 1—7. doi:10.2307/3504156. JSTOR 3504156. S2CID 253987177.
- ↑ Rubenstein, D. I. (2011). Family Equidae: Horses and relatives. У Wilson, D. E.; Mittermeier, R. A.; Llobet, T. (ред.). Handbook of the Mammals of the World. Т. 2: Hoofed Mammals (вид. 1st). Lynx Edicions. с. 106—111. ISBN 978-84-96553-77-4.
- ↑ а б Bernor, R. L.; Cirilli, O.; Jukar, A. M.; Potts, R.; Buskianidze, M.; Rook, L. (2019). Evolution of early Equus in Italy, Georgia, the Indian Subcontinent, East Africa, and the origins of African zebras. Frontiers in Ecology and Evolution. 7. doi:10.3389/fevo.2019.00166. hdl:2158/1157299.
- ↑ а б Churcher, C. S. (2006). Distribution and history of the Cape zebra (Equus capensis) in the Quarternary of Africa. Transactions of the Royal Society of South Africa. 61 (2): 89—95. Bibcode:2006TRSSA..61...89C. doi:10.1080/00359190609519957. S2CID 84203907.
- ↑ Azzaroli, A.; Stanyon, R. (1991). Specific identity and taxonomic position of the extinct Quagga. Rendiconti Lincei. 2 (4): 425. doi:10.1007/BF03001000. S2CID 87344101.
- ↑ Eisenmann, V. (2008). Pliocene and Pleistocene equids: palaeontology versus molecular biology. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 256: 71—89.
- ↑ Badenhorst, S.; Steininger, C. M. (2019). The Equidae from Cooper's D, an early Pleistocene fossil locality in Gauteng, South Africa. PeerJ. 7: e6909. doi:10.7717/peerj.6909. PMC 6525595. PMID 31143541.
- ↑ Cordingley, J. E.; Sundaresan, S. R.; Fischhoff, I. R.; Shapiro, B.; Ruskey, J.; Rubenstein, D. I. (2009). Is the endangered Grevy's zebra threatened by hybridization?. Animal Conservation. 12 (6): 505—513. Bibcode:2009AnCon..12..505C. doi:10.1111/j.1469-1795.2009.00294.x. S2CID 18388598.
- ↑ Giel, E.-M.; Bar-David, S.; Beja-Pereira, A.; Cothern, E. G.; Giulotto, E.; Hrabar, H.; Oyunsuren, T.; Pruvost, M. (2016). Genetics and Paleogenetics of Equids. У Ransom, J. I.; Kaczensky, P. (ред.). Wild Equids: Ecology, Management, and Conservation. Johns Hopkins University Press. с. 99. ISBN 978-1-4214-1909-1.
- ↑ Bittel, Jason (19 червня 2015). Hold Your Zorses: The sad truth about animal hybrids. Slate.com. Процитовано 16 травня 2020.
- Caro, Tim (2016). Zebra Stripes. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-41101-9.
- Plumb, C.; Shaw, S. (2018). Zebra. Reaktion Books. ISBN 9781780239712.
