Otis C. Maloy
Department of Plant Pathology, Washington State University, Pullman, WA

Traductores: José Carlos Ureta R., Departamento de Protección Vegetal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Panamá, y Luisa Santamaria, NWREC, Oregon State University.

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Las enfermedades de plantas han causado pérdidas severas a los humanos de diferentes maneras.  En Irlanda por ejemplo, el hambre y la separación de familias fue el resultado de la hambruna desencadenada por la epidemia de tizón tardío de la papa (causada por Phytophthora infestans). También se perdieron recursos genéticos valiosos con la virtual eliminación del castaño americano por el chancro del castaño (causado por Cryphonectria parasitica). Otro ejemplo es la pérdida económica directa estimada en un billón de dólares en un año a los productores americanos de maíz debido al tizón sureño (causado por Cochliobolus maydis, anamorfosis Bipolaris maydis). Muchas enfermedades en plantas causan pérdidas anuales menos dramáticas pero a nivel mundial, se constituyen en pérdidas considerables a los agricultores y pueden reducir los valores estéticos de plantas utilizadas en jardines.

La meta del manejo de enfermedades en plantas es la de reducir el daño económico y estético causado por ellas. Tradicionalmente esto se ha denominado como control de enfermedades en plantas, pero los valores sociales y ambientales actuales estiman “control” como un término absoluto y muy rígido. Sin embargo, de este cambio en actitud se han dado como resultado enfoques más multifacéticos al manejo de enfermedades y manejo integrado de enfermedades. Medidas, a menudo severas y únicas, como son la aplicación de pesticidas, fumigación de suelos o quemas ya no se encuentran en uso.  Es más, los procedimientos del manejo de enfermedades están frecuentemente determinados por la predicción o modelos de enfermedades, más que basado por un calendario de actividades o de una simple recomendación. El manejo de enfermedades puede visualizarse como proactivo mientras que el control de enfermedades es reactivo, aunque resulta a menudo difícil distinguir entre estos dos conceptos, especialmente en la aplicación de medidas específicas.

Esta publicación muestra una visión general de algunos de los métodos, medidas, estrategias y tácticas utilizadas en el control o manejo de enfermedades en plantas.  Aquí no se tratarán programas específicos de manejo para enfermedades, ya que siempre existen variaciones de acuerdo con las circunstancias específicas de cada cultivo, por ejemplo, su localización, severidad de la enfermedad, regulaciones y otros factores. La mayoría de los estados tienen una agencia tal como el Servicio de Extensión Agrícola o el Departamento de Agricultura que formula y promulga las recomendaciones de manejo de enfermedades para cada lugar. La intervención de estas agencias es especialmente importante cuando las prácticas incluyen componentes regulados como lo son el uso de ciertos pesticidas o la existencia de cuarentenas. Se pueden encontrar procedimientos de manejo de enfermedades para algunos cultivos en particular en APSnet, Centro de Educación, Lecciones en línea de Enfermedades en Plantas.

Las prácticas de manejo de enfermedades en plantas se basan en anticipar la incidencia de la enfermedad y de atacar puntos vulnerables en el ciclo de la enfermedad (por ejemplo, puntos débiles en la cadena de infección). Por ello se requiere de un diagnóstico adecuado de la enfermedad para identificar el patógeno, el cual es el objetivo real de cualquier programa de manejo de una enfermedad.  (Vea: Tópico Introductorio: Diagnóstico de Enfermedades en Plantas).  Para un manejo efectivo de cualquier enfermedad es esencial un entendimiento exhaustivo del ciclo de la enfermedad, incluyendo los factores climáticos y ambientales que influyen en dicho ciclo y de las necesidades de manejo cultural que la planta requiere. 

Las muchas estrategias, tácticas y técnicas utilizadas en el manejo de enfermedades pueden ser agrupadas bajo uno o más principios de acción muy amplios en el sentido de la palabra. Las diferencias entre los diferentes principios no son muy claras. El sistema más simple consiste de dos principios, prevención (profilaxis en algunos escritos anteriores) y terapia (tratamiento o cura).

El primer principio (prevención) incluye tácticas de manejo de enfermedades que son aplicadas antes de la infección (en otras palabras, la planta es protegida de la enfermedad), el segundo principio (terapia o acción curativa) funciona con cualquiera medida aplicada después de que la planta ha sido infectada (es decir, la planta es tratada para la enfermedad).  Un ejemplo del primer principio es la aplicación de cuarentenas para prevenir la introducción de un agente causal de una enfermedad (patógeno) dentro de una región en donde no ha incidido previamente.

El segundo principio se puede ilustrar con los tratamientos térmicos o químicos de material vegetativo tales como bulbos, cormos, y estacas, para eliminar hongos, bacterias, nematodos y virus que se hayan establecido dentro del material vegetal.  La quimioterapia es la aplicación de químicos a una planta infectada o enferma para detener (ejemplo, erradicar la infección). Aunque se han efectuado diversos intentos para utilizar la quimioterapia, en muy pocos casos han tenido éxito.  En unas cuantas enfermedades en ornamentales o árboles de gran valor, la quimioterapia ha servido como un factor de contención que debe ser repetido a ciertos intervalos de uno a varios años.  Por ejemplo, se han efectuado infusiones de antibióticos en plantas para reducir la severidad de enfermedades causadas por fitoplasmas en palmas (amarillamiento letal) y en peras (declinación del peral) y fungicidas han sido inyectados en árboles de olmos para reducir la severidad de la enfermedad holandesa del olmo (causada por Ophiostoma ulmi) (Figura 1), pero en todos estos casos el químico terapéutico debe ser reaplicado periódicamente.  Existen también algunos fungicidas “sistémicos” tales como los inhibidores de la biosíntesis de esteroles (IBE) (SBI, en inglés) e inhibidores de la dimetilación (ID) (DMI, en inglés) que se difunden dentro de los tejidos de las plantas hasta cierta extensión y eliminan a las infecciones establecidas de tiempo reciente.

Una de las primeras propuestas efectuada por H. H. Whetzel incluía a cuatro principios generales de control, exclusión, erradicación, protección e inmunización (este último principio se le denomina más adecuadamente como resistencia, ya que las plantas no presentan un sistema inmunológico en el mismo sentido que el que presentan los animales.  Estos principios han sido ampliados o alterados en cierta medida por otros autores. Ellos todavía son válidos y se les detalla aquí, aunque los estudiantes deberían investigar otros sistemas tales como los propuestos por Gäumann, Sharvelle, o La Academia Nacional de Ciencias y utilizar aquel o aquellos que crean pueda ser aplicable.  Los anteriores y otros principios de control se discuten en Maloy, Plant Disease Control (1993) citado en las referencias generales de esta lección.

Este principio se define como cualquier medida que se toma para prevenir la introducción de un agente causal de enfermedad (patógeno) dentro de una región, finca o plantación.  La estrategia básica asume que la mayoría de los patógenos solo pueden movilizarse distancias cortas, sin la ayuda de  agentes tales como el ser humano u otros vectores y que las barreras naturales tales como océanos, desiertos y montañas crean obstáculos a su diseminación natural. En muchos casos los patógenos son diseminados con su planta huésped o en material que no los hospedan como suelo, material de empaque o contenedores. Desafortunadamente, las medidas de exclusión solo retardan la entrada del patógeno, aunque la exclusión puede proporcionar el tiempo suficiente para planificar cómo manejar el patógeno cuando finalmente incida. El tizón del trigo (causado por Tilletia indica) es un ejemplo de un patógeno que originalmente provino de la India y que se anticipó su llegada. Se tomaron las medidas necesarias para que prevenir su introducción, pero finalmente halló la manera de arribar a los Estados Unidos de América.  La roya de la soya (causada por Phakopsora pachyrhizi) se le ha detectado recientemente en el sureste de Estados Unidos de América y se han tomado las medidas necesarias para prevenir una mayor diseminación. Debido a su capacidad destructiva, el Mal Sudamericano de la Hoja del Caucho (SALB, por sus siglas en inglés) (causado por Microcyclus ulei) es una enfermedad muy temida en la principal región productora de Indonesia. Dentro de los planes de contingencia se ha propuesto la defoliación química de los árboles de caucho con herbicidas, si el patógeno es detectado. Se espera que esta medida pueda prevenir el establecimiento del patógeno en dicha región.

En los Estados Unidos, el Servicio de Inspección de Salud Animal y Vegetal (APHIS, por sus siglas en inglés), una división del Departamento de Agricultura, es la entidad responsable de la promulgación y cumplimiento de las medidas de cuarentena vegetal y animal. Existen también agencias estatales que velan por las cuarentenas locales.  Internacionalmente se establecieron en 1951 ocho organizaciones regionales de protección vegetal (PPO, por sus siglas en inglés) por parte de la Convención Internacional de Protección Vegetal de la Organización de Alimentos y Agricultura (FAO, por sus siglas en inglés) de las Naciones Unidas (UN, por sus siglas en inglés). Lo anterior fue revisado en 1997 y en la actualidad incluye a nueve organizaciones regionales de protección vegetal (PPOs). La Organización Europea y del Mediterráneo de Protección Vegetal (EPPO, por sus siglas en inglés) es la más antigua de estas organizaciones regionales (PPOs).  Las organizaciones regionales de protección vegetal no poseen autoridad regulatoria como es el caso de APHIS u otras agencias gubernamentales, pero funcionan para desarrollar estrategias contra la introducción y diseminación de plagas y coordinar el uso de regulaciones fitosanitarias, para reforzar los acuerdos entre los países miembros. Para mayor información en el papel de las organizaciones regionales de protección vegetal (PPOs) vea la dirección siguiente: www.eppo.org/WORLDWIDE/worldwide.htm.

Una estrategia importante y práctica para excluir fitopatógenos es la de producir semilla o material vegetativo de siembra libre de patógenos, a través de programas de certificación de semillas y de materiales vegetativos de propagación como es el caso en papa, uvas, frutales, y otros. Estos programas utilizan tecnologías que incluyen el aislamiento de áreas de producción, inspecciones de campo y remoción de plantas sospechosas para producir y mantener material de siembra libre de patógenos. La siembra de material libre de patógenos puede mejorarse mediante cultivo de tejidos y técnicas de micropropagación, al igual que se le puede mantener en lugares protectores cerrados tal como invernaderos de malla, para excluir a los patógenos y sus vectores. La exclusión puede obtenerse mediante prácticas tan simples como la limpieza del equipo agrícola (Figura 2), para remover restos de cosecha y suelo contaminado que pueden albergar patógenos tales como Verticillium, nematodos u otros organismos de suelo y así prevenir su introducción en campos no infestados.

 

ERRADICACIÓN

Este principio procura la eliminación del patógeno luego de su introducción en un área, pero antes de que se establezca o se disemine ampliamente. Este principio se puede aplicar a plantas individuales, lotes de semilla, campos o regiones, aunque generalmente no es efectivo en áreas geográficas grandes.  Dos grandes intentos de erradicación de patógenos en los Estados Unidos de América fueron el caso del programa del nematodo dorado de la papa (Globodera rostochiensis) en Long Island, New York y el programa del cancro de los cítricos (causado por Xanthomonas axonopodis pv. citri y pv. aurantifolii) en Florida.  Sin embargo, ninguno de estos intentos tuvo un éxito duradero.

La erradicación del nematodo dorado involucraba la remoción de suelo infestado, la fumigación de estos suelos  y eventualmente el abandono de los mismos  para el desarrollo urbanístico y otros usos.  La erradicación del cancro de los cítricos involucraba el quemado y remoción de árboles enfermos y en algunos casos la destrucción total de naranjales y viveros (Figura 3).  La enfermedad pareció haberse detenido y el patógeno erradicado, pero la enfermedad reapareció y nuevos intentos de erradicación se están llevando a cabo. (Vea Lecciones de la enfermedad-Cancro en Cítricos)

La erradicación puede practicarse a una escala más modesta como lo es la remoción de ramas de manzano y perales infectados con fuego bacteriano o chamuscado (Erwinia amylovora) o la poda de ramas para remover cancros de la roya vesicular del pino blanco (causado por Cronartium ribicola); o la clasificación y remoción de bulbos de flores enfermas, cormos o rizomas. El tratamiento de semillas de cereales con agua caliente para eliminar el micelio del carbón en la semilla y el tratamiento térmico para eliminar virosis de yemas de frutales para su injerto, son otros ejemplos de erradicación de patógenos.

Dos programas que en la actualidad se consideran como mecanismos de protección y no de erradicación de patógenos, son la erradicación del agracejo o berberis (Berberis vulgaris) para reducir la roya del tallo (causada por Puccinia graminis) del trigo y la erradicación de la uva o pasa de Corinto (Ribes sp.), para la prevención de la roya vesicular del pino blanco. La estrategia se basa en que al remover dichos hospederos alternos, se romperá el ciclo de estas enfermedades y podrá prevenirse la infección de los cultivos que son económicamente más valiosos. Se mencionan estos dos ejemplos ya que frecuentemente se citan como medidas de erradicación. Sin embargo, la roya del tallo del trigo se puede diseminar fácilmente a través de su estado de urediniospora en muchas regiones en donde se siembra este cultivo, aunque la eliminación del hospedero del estado de aecio, el agracejo (Berberis vulgaris), puede impedir o disminuir el desarrollo de razas patogénicas de esta roya. El hongo agente causal de la roya vesicular del pino blanco es perenne en el pino blanco (hospedero) y la erradicación de su hospedero alterno sólo protegerá a aquellos pinos que no han sido infectados, pero no necesariamente eliminará al patógeno del área o región.

La erradicación se puede alcanzar también mediante la destrucción de malezas que son reservorios de diversos patógenos o de sus insectos vectores (Figura 4).  La eliminación de desechos amontonados de papa (Figura 5) es un método efectivo para la erradicación del inóculo del patógeno agente causal del tizón tardío en papa.

La fumigación de suelos ha sido una estrategia de erradicación ampliamente utilizada. Esta tecnología involucra introducir químicos en su forma gaseosa, tales como disulfuro de carbono, bromuro de metilo o cloropicrina dentro del suelo para eliminar patógenos. Sin embargo, se pueden producir efectos secundarios adversos, tales como la eliminación de organismos benéficos, la contaminación de aguas subterráneas, y toxicidad de estos productos químicos lo que ha dado como resultado una menor confiabilidad o dependencia en este enfoque de manejo de enfermedades. Los fumigantes volátiles como el bromuro de metilo son inyectados en el suelo y sellados con una capa de plástico (Figura 6). Algunos fumigantes solubles en agua como el metam-sodio pueden inyectarse en el suelo que luego simplemente se compacta para sellarse (Figura 7).

La rotación de cultivos es una estrategia usada frecuentemente para reducir la cantidad de un patógeno, usualmente un organismo del suelo, en un área de cultivo. La enfermedad conocida como “Take-All” (pudrición de la corona y raíz) del trigo (causada por Gaeumannomyces graminis) y el nematodo de quiste de la soya (Heterodera glycines) (Figura 8) son dos ejemplos de enfermedades cuyo inóculo proviene del suelo y que se manejan fácilmente mediante rotaciones cortas de uno o dos años, respectivamente, aparte de cultivos susceptibles, que en el caso de “Take-All” puede incluir malezas hospederas susceptibles al patógeno como son los pastos. (Vea Lección de la enfermedad Take-All y Lección de la enfermedad del nematodo de quiste de la soya)

El quemado es una medio efectivo de erradicación de patógenos y a menudo es requerido por la ley para deshacerse de los árboles de olmo enfermos afectados por la Enfermedad Holandesa del Olmo (DED, por sus siglas en inglés) (Figura 9) (Vea Lección de la enfermedad Holandesa del Olmo), árboles de cítricos infectados por el cancro bacteriano de los cítricos (Figura 3) (Vea Lección de la enfermedad del Cancro de los Cítricos) o de campos de frijol infectados por la bacteria que causa el tizón del halo (Pseudomonas syringae pv. phaseolicola).  El flameado con propano puede destruir de manera efectiva a los microesclerocios de Verticillium en tallos de plantas de menta (Figura 10) (Vea Lección de la enfermedad de la marchitez por Verticillium), y el flamear tallos de papa, previo a la cosecha, puede prevenir la infección del tubérculo por parte del patógeno agente causal del tizón tardío de la papa (Figura 11) (Vea Lección de la enfermedad Tizón Tardío).  Sin embargo, el quemar campos agrícolas es motivo de controversia debido a que las emanaciones de humo son motivo de preocupación para la salud y seguridad del ser humano y el medio ambiente.

Los estudiantes podrán notar que el principio de erradicación es un buen ejemplo de los conceptos conflictivos dentro de los principios generales de control debido a por lo menos dos razones. La primera es que algunos de los ejemplos citados anteriormente pueden ser ubicados fácilmente tanto bajo el principio de protección como el principio de erradicación.  La segunda es que la erradicación completa de los patógenos, especialmente en áreas grandes rara vez se alcanza.

PROTECCIÓN

Este principio depende del establecimiento de una barrera entre el patógeno y la planta huésped o de la parte susceptible de la planta huésped. A menudo se le considera que esta barrera es de naturaleza química, por ejemplo un fungicida, bactericida o nematicida, pero también se pude considerar el caso de una barrera física o espacial o temporal. Las estrategias específicas empleadas asumen que los patógenos están presentes y que la infección ocurrirá si no se emplean medidas protectoras. Por ejemplo, en las plantaciones de banano, éstos se cubren con cubiertas plásticas tan pronto la fruta se desarrolla (Figura 12) para protegerla de diversas plagas incluidos los hongos que causan su pudrición.

La protección a menudo involucra algunas prácticas culturales que modifican al medio ambiente, tales como labranza, drenaje, irrigación o modificación del pH del suelo.  También involucra cambios en la fecha y profundidad de siembra, espaciamiento entre plantas, podas y raleos u otras prácticas que permitan a las plantas escapar a la infección o reducir la severidad de una enfermedad. El levantamiento de la altura de las camas (Figura 13) para asegurar un buen drenaje de los suelos es un ejemplo de manejo cultural de enfermedades de plantas como son las pudriciones radiculares y de tallos.

Los fungicidas han sido utilizados por más de cien años y aún continua el desarrollo de fungicidas nuevos. (Vea Tópico Introductorio: ¿Qué son los fungicidas?) El Caldo Bordelés, un fungicida a base de sulfato básico de cobre, fue el primer fungicida ampliamente utilizado y hoy en día todavía se utiliza en diversas formas. Los primeros fungicidas eran elementos simples como el azufre o compuestos metálicos de cobre o mercurio, clasificados generalmente como fungicidas inorgánicos. Desde principios a mediados del siglo XX, se desarrollaron fungicidas orgánicos tales como el thiram, captan, y los bisditiocarbamatos. Estos son fungicidas de amplio espectro, de contacto o protectores que controlan un amplio rango de enfermedades fungosas. A partir de la década de 1960 se desarrollaron los fungicidas “sistémicos”. La mayoría de ellos no son totalmente sistémicos en las plantas pero presentan una movilidad limitada, usualmente translaminar y brindan algunos beneficios después de que ocurre la infección. Algunos de los fungicidas “sistémicos” se movilizan hacia arriba por la corriente vascular ascendente de la planta, pero actualmente sólo uno (Fosetyl-Aluminio) presenta distribución en ambas corrientes (tanto hacia arriba-xilema, como hacia abajo-floema), lo que le constituye en un verdadero fungicida sistémico. Además de los fungicidas inhibidores de la biosíntesis de esteroles (IBE) (SBI, en inglés) e inhibidores de la dimetilación (ID) (DMI, en inglés) mencionados al inicio, un grupo reciente de fungicidas sistémicos son las estrobilurinas.  (Vea Tópico Avanzado: Q_oI (estrobilurina) fungicidas: Beneficios y riesgos). Algunos fungicidas presentan un rango de actividad reducido y son utilizados primordialmente para el control de grupos específicos de enfermedades tales como los agentes causales de mildius vellosos, royas, carbones y mildius polvosos, mientras que otros son activos contra un más amplio rango de enfermedades.

Una desventaja de estos fungicidas que presentan un rango reducido de acción es que su modo de acción está limitado a  un sólo sitio en particular (esto es, su sitio de actividad específica está controlado por uno o pocos genes), por ello son más propensos a que se desarrollen casos de resistencia al fungicida por parte del patógeno.  Se han desarrollado varias estrategias de manejo para enfrentar la resistencia a fungicidas. Entre ellas está la de mezclar fungicidas con diversos sitios de acción (múltiple y simple), alternar la aplicación de fungicidas con diferentes modos de acción, aplicación de fungicidas sólo cuando sea necesario, en vez de aplicaciones con base en calendario o recomendación, aplicar la dosis recomendada y no intentar recortar costos mediante la reducción de las cantidades establecidas del fungicida a aplicar.

Los fungicidas pueden aplicarse por varios métodos: aspersores terrestres (Figura 14), avión (Figura 15) o mediante sistemas de irrigación, pero para que sean efectivos las aplicaciones deben efectuarse apropiadamente.  Primero, el fungicida debe estar registrado legalmente para su uso en la planta involucrada y contra la enfermedad para la cual es objeto. Muchos químicos diferentes pueden estar registrados para el mismo cultivo o enfermedad. Si los diferentes fungicidas son similares en su efectividad, costo, facilidad de aplicación y seguridad, entonces el factor más crítico es cuando se debe aplicar el producto. Si se aplica muy temprano la mayoría del producto químico se desperdiciará antes de que pueda ser efectivo; si se aplica muy tarde, será ampliamente inefectivo. Los beneficios de una aplicación adecuada de los fungicidas es a menudo impactante (Figura 16).  La distribución de las gotitas de la aspersión es importante; entre más fina es la aspersión, más completa es la cobertura en la superficie de la planta (Figura 17). Sin embargo, gotitas muy pequeñas forman una nubecilla que es desplazada fácilmente por el viento.

 

Muchas prácticas culturales pueden modificarse para manejar la incidencia, intensidad o severidad de las enfermedades en plantas. Ésto incluye la selección de lugares adecuados para la siembra de cultivos, labranzas apropiadas para enterrar residuos de plantas infestadas por patógenos, rotación con cultivos no susceptibles, selección de material de siembra libre de patógenos, orientación de la siembra para mejorar la exposición a los rayos solares y corrientes de aire, poda y raleo para eliminar las fuentes de infección y mejorar la aireación dentro y alrededor de plantas susceptibles, manejo del agua tanto en la planta como en el suelo, nutrición adecuada, método de cultivo apropiado para mejorar el crecimiento de las raíces y evitar daños a las plantas y procedimientos sanitarios para eliminar las fuentes de inóculo.

El control biológico involucra el uso de un organismo vivo para controlar a otro y esta tecnología de manejo ha recibido mucha atención  en épocas recientes. Sin embargo, el número de agentes biológicos registrados para su uso es relativamente pequeño, su éxito ha sido limitado y su aplicación se ha restringido para cultivos manejados intensivamente, de alto valor económico como lo son plantas en invernaderos. Dos ejemplos de un control biológico efectivo son el uso del hongo Peniophora gigantea inoculado en tocones de árboles para prevenir la infección de árboles adyacentes por parte del hongo agente causal de la pudrición de la madera Heterobasidion annosum, y la aplicación de la bacteria no patogénica (ejemplo, no produce tumores o agallas) Agrobacterium radiobacter a frutales antes de su siembra para prevenir la infección por parte de la bacteria que causa la agalla de corona (Agrobacterium tumefaciens) (Vea Lección de la enfermedad Agalla de Corona)

RESISTENCIA

Si se dispone de plantas de cualidades satisfactorias, adaptadas a las condiciones de la región en donde se van a plantar y con adecuados niveles de resistencia duradera a las enfermedades, el uso de estas plantas resistentes sería el método ideal para manejar las enfermedades en plantas. El uso de plantas resistentes a enfermedades elimina la necesidad de esfuerzos adicionales para reducir las pérdidas causadas por enfermedades, a menos que adicionalmente estén presentes otras enfermedades. Las plantas resistentes se obtienen con métodos estándares de mejoramiento mediante selección y/o hibridación.  Unas cuantas líneas resistentes a enfermedades han sido obtenidas mediante la inducción de mutaciones utilizando rayos X o químicos. Existe también el interés por los químicos denominados “activadores de plantas” que inducen las respuestas de defensa de las plantas llamadas “resistencia sistémica adquirida” (SAR, por sus sigla en inglés) y resistencia inducida (ISR, por sus siglas en inglés).  Recientemente, se han desarrollado plantas resistentes a través del uso de ingeniería genética (ejemplo, resistencia al virus de la mancha de anillo de la papaya (Papaya ringspot virus, en inglés). (Vea Artículo de APSnet)

La selección de plantas resistentes involucra someterlas a niveles altos de presión de la enfermedad (Figura 18) y la utilización de las plantas que sobrevivan como una fuente de resistencia a enfermedades. Las plantas que sobreviven a dicha presión a menudo presentan resistencia genética que puede ser utilizada directamente mediante propagación o como fuentes de resistencia para desarrollar plantas resistentes que también posean las cualidades requeridas del cultivo. La hibridación es una táctica, en la cual una planta que tiene las cualidades agronómicas u hortícolas deseadas, se cruza con una planta que es resistente, la cual puede o no, presentar otras características deseables tales como tamaño, rendimiento, estética, u otros.

El “escape” a una enfermedad ocurre cuando plantas susceptibles no se enferman por alguna razón. Esto puede deberse a algún carácter anatómico o físico que evita el proceso de infección, tales como la presencia de vellosidades en la hoja, cutícula gruesa o estomas modificados. También puede deberse a factores ambientales no conducivos al desarrollo de la enfermedad. Aunque el escape a enfermedades basado en alguna característica anatómica es útil ocasionalmente, el escape frecuentemente complica el proceso de desarrollar plantas resistentes.

El desarrollo de plantas resistentes a enfermedades ha sido relativamente exitoso con plantas anuales y bienales, pero menor en el caso de plantas perennes, debido primordialmente al período de tiempo más prolongado que se requiere para desarrollar y evaluar a la progenie. En plantas perennes leñosas tales como ornamentales, forestales y frutales ha sido especialmente difícil el desarrollo de resistencia a enfermedades que sea de utilidad por parte de los fitomejoradores. Por ejemplo, el Chancro del Castaño y la Enfermedad Holandesa del Olmo han devastado dos árboles nativos valiosos. En ambos casos se han dado grandes intentos para desarrollar árboles resistentes, usualmente mediante la producción de híbridos con árboles de castaños u olmos exóticos, obteniéndose algunas selecciones resistentes. Desafortunadamente, dichas selecciones carecen de cualidades deseables, tales como el sabor de la nuez o la morfología de los árboles con características distintas a la de los árboles nativos. Otra enfermedad introducida que ha impactado a árboles nativos es la roya vesicular del pino blanco. Se ha dado un gran esfuerzo por más de 50 años, en la selección y mejoramiento de pinos resistentes a esta roya dentro de la población sobreviviente. En la actualidad se están sembrando estos árboles en programas de reforestación, pero tomará otros 50 años o más, cuando estos árboles hayan madurado y estén en su etapa de producción de madera, para conocer si el programa fue exitoso.

El desarrollo de resistencia ha sido de mayor éxito contra patógenos fungosos más especializados como lo son las royas, (Figura 19), tizones, mildiu polvoso y los virus, pero de menor éxito en el caso de patógenos generales como muchos agentes causales de quemazones, úlceras, pudriciones radiculares y manchas foliares.

El mayor problema con plantas genéticamente resistentes es que su continuo uso puede seleccionar al patógeno haciéndolo virulento al hospedero. De esta manera muchos programas de mejoramiento se tornan en procesos continuos para desarrollar líneas de plantas resistentes. La resistencia a enfermedades transmitida por un gen dominante algunas veces se le denomina resistencia cualitativa o específica y es de una raza-específica. Este tipo de resistencia a menudo es inestable y el surgimiento de una raza patogénica que pueda atacar a un determinado genotipo puede superar totalmente a esta clase de resistencia. La resistencia cuantitativa o resistencia general se deriva de la acción de muchos genes para resistencia con efectos aditivos que proporcionan una resistencia más estable (o duradera) a los patógenos.

Existen varias estrategias para minimizar el desarrollo de razas virulentas y fallas en la resistencia. Entre estos se incluyen: métodos de liberación de genes, en donde plantas genéticamente diferentes se intercalan regionalmente para evitar un monocultivo genético o se siembran mezclas de cultivares que poseen composiciones genéticas diferentes para asegurar que algún componente del cultivo sea resistente a la enfermedad. (Vea Tópico Avanzado: Mezclas de Cultivares).

Una técnica reciente y controversial en el desarrollo de plantas resistentes a enfermedades es la inserción de genes de otros organismos dentro de las plantas para transmitir alguna característica. Por ejemplo, se han insertado genes de la bacteria Bacillus thuringiensis dentro de las plantas para protegerlas contra el ataque de insectos. A las plantas que se les han insertado estos genes se les denomina organismos genéticamente modificados (OGM) (GMOs, en inglés), los cuales han sido causa de preocupación ya que características no conocidas y quizás perjudiciales, como alergénicos imprevistos han podido transferirse a las plantas nuevas producidas. Sin embargo, cualidades imprevistas e indeseables, también pueden transmitirse mediante técnicas convencionales de fitomejoramiento. El cultivar de papa “Lenape” se desarrolló en parte porque era resistente al Virus A de la Papa y a la infección del tizón tardío de los tubérculos. Luego de que fue liberado se descubrió que los tubérculos contenían niveles muy altos de solanina, un alcaloide tóxico. El cultivar de trigo “Paha” presentaba resistencia a la roya estriada (causada por Puccinia striiformis), pero también era muy susceptible al carbón de la bandera (causado por Urocystis agropyri).   Ambos cultivares, desarrollados mediante métodos convencionales de mejoramiento, rápidamente fueron sacados rápidamente de producción. Existe mucho interés en la ingeniería genética de plantas resistentes a enfermedades, y este tipo de manejo ha sido algo exitoso con varias virosis, el más conocido es el caso del virus de la mancha de anillo de la papaya (Figura 20). Este enfoque de manejo de enfermedades en plantas lo más seguro sea que se extienda, especialmente para cultivos que se siembran ampliamente tales como el trigo, maíz, soya, arroz, a medida que se superen los obstáculos sociales, legales y económicos.

 

MANEJO INTEGRADO DE ENFERMEDADES

El Manejo Integrado de Enfermedades (MIE) (IDM, por sus siglas en inglés) es un concepto que proviene del sistema exitoso denominado Manejo Integrado de Plagas (MIP) (IPM, por sus siglas en inglés), desarrollado por los entomólogos inicialmente para el control de insectos y ácaros. En la mayoría de los casos el Manejo Integrado de Enfermedades consiste del monitoreo, con aplicaciones a tiempo de una combinación de estrategias y tácticas. Éstas pueden incluir la selección de sitios y preparación, uso de cultivares resistentes, alteración de prácticas de siembra, modificación del ambiente mediante el uso de drenajes, irrigación, podas, raleos, sombreados, otros, y la aplicación de pesticidas, si es necesario. Pero en adición a estas medidas tradicionales, es importante en el esquema de manejo, el monitoreo de factores ambientales (temperatura, humedad, pH del suelo, nutrientes, otros), predicción de enfermedades y el establecimiento de umbrales económicos. Estas medidas deben ser aplicadas de un modo integrado y armónico, para maximizar los beneficios de cada componente. Por ejemplo, la aplicación balanceada de fertilizantes combinada con prácticas de irrigación ayuda a fomentar plantas vigorosas y sanas. Sin embargo, no todo el tiempo es fácil de alcanzar y el “manejo de enfermedades” se reduce al uso de una sola medida, exactamente igual a las que previamente se denominaron como “control de enfermedades”. Cualesquiera que sean las medidas que se decidan utilizar, estas deben ser compatibles con las prácticas culturales esenciales para el cultivo que se está manejando.

REFERENCIAS

Arneson, P. A. 2001. Plant Disease​ Epidemiology.

Fry, W.E. 1982. Principles of Plant Disease Management. Academic Press, New York.

Jacobsen, B. 2001. Disease Management. Pages 351-356 in: Encyclopedia of Plant Pathology, O.C. Maloy and T.D. Murray, eds. Wiley, New York.

Maloy, O.C. 1993. Plant Disease Control: Principles and Practice. Wiley, New York.

Maloy, O.C. and A. Baudoin. 2001. Disease Control Principles. Pages 330-332 in: Enclyclopedia of Plant Pathology. O.C. Maloy and T.D. Murray, eds. Wiley, New York.

The author thanks Drs. Debra Inglis and Tim Murray for providing and scanning pictures and for reviewing the manuscript.

El autor desea expresar su agradecimiento a Drs. Debra Inglis y Tim Murray por facilitarle y escanear figuras, además de revisar este manuscrito.