Ahora vamos a empezar a ver rutas ANABOLICAS que utilizan la energa qumica en forma de ATP y NADH o NADPH para

sintetizar componentes celulares a partir de molculas precursoras sencillas.

PRINCIPIOS DE LAS RUTAS BIOSINTETICAS: 1. La ruta utilizada en la sntesis de una biomolcula es normalmente diferente de su ruta de degradacin. Aunque las 2 rutas opuestas (anablicas y catablicas) compartan muchas reacciones reversibles hay por lo menos un paso enzimtico distintivo y esencialmente irreversible. 2. Las rutas anablicas y catablicas estn controladas por enzimas reguladoras diferentes nicos de cada va. Es decir, si se estimula la ruta biosinttica se acompaa de la inhibicin de la ruta degradativa correspondiente y viceversa. 3. Los procesos biosintticos que requieren energa estn acoplados a la rotura de energa del ATP, de tal forma que el proceso global es prcticamente irreversible in vivo.

*Ruta comn Plantas y bacterias fotosint: CO2

GLUCONEOGENESIS: Formacin de Glucosa a partir de precursores no hexosa. Es una ruta universal que se encuentra en todos los animales, plantas, hongos y microorganismos. Los precursores importantes de la glucosa en animales son: -LACTATO -PIRUVATO -GLICEROL -ALGUNOS AA

En los animales superiores la gluconeognesis tiene lugar en gran medida en el hgado y en menor extensin en la corteza renal, as la glucosa producida pasa a la sangre para abastecer a otros tejidos

10 Los 3 pasos irreversibles de la ruta glucoltica son De los de pasos la rodeados mediante reacciones catalizadas por gluclisis, 7 son enzimas gluconeognicos (REACCIONES DE reversibles RODEO O BYPASS):

1) LA CONVERSION DE PIRUVATO A FOSFOENOL PIRUVATO

2) CONVERSION DE LA FRUCTOSA 1-6- BIFOSFATO EN

FRUCTOSA 6-FOSFATO

3) LA CONVERSION DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO EN GLUCOSA

LIBRE

PRIMER RODEO:
1. LA CONVERSION DE PIRUVATO A FOSFOENOL PIRUVATO REQUIERE DE 2 REACCIONES EXERGONICAS: Piruvato Oxaloacetato Oxaloacetato Malato Malato Oxaloacetato Oxaloacetato Fosfoenolpiruvato 1

Cuando el lactato es el precursor glucognico: esta ruta utiliza el lactato producido en la gluclisis de los eritrocitos o msculo anaerbico, siendo muy importante en los vertebrados despus de un ejercicio vigoroso.

Rodeo ms corto: del piruvato a PEP

SEGUNDO RODEO:
2. LA CONVERSION DE LA FRUCTOSA 1-6- BIFOSFATO EN FRUCTOSA 6FOSFATO Por medio de la enzima fructosa 1,6- bifosfatasa, que cataliza la hidrlisis del fosfato en el C-1

TERCER RODEO:
3. LA CONVERSION DE LA GLUCOSA 6FOSFATO EN GLUCOSA LIBRE

Consiste en desfosforilar la glucosa6-P para dar glucosa libre La reaccin est catalizada por la enzima glucosa-6-fosfatasa, la cul no se encuentra en msculo o en cerebro, por lo que la gluconeognesis no se da en estos tejidos., por lo que la glucosa producida por gluconeognesis en el hgado o ingerida en la dieta se enva al cerebro y al msculo a travs de la circulacin.

LA GLUCONEOGENESIS ES COSTOSA
La suma de las reacciones de la gluconeognesis son:

2 piruvato + 4 ATP + 2NADH + 4H20 glucosa + 4ADP+2GDP + 6Pi + 2NAD + 2 H

As la sntesis de glucosa a partir del piruvato es un proceso relativamente costoso. Gran parte del alto costo de energa es necesario para asegurar que la gluconeognesis sea irreversible LA GLUCOLISIS Y LA GLUCONEOGENESIS SON PROCESOS ESENCIALMENTE IRREVERSIBLES ENLAS CELULAS.

LOS INTERMEDIARIOS DEL CICLO DEL ACIDO CITRICO Y MUCHOS AMINOACIDOS SON GLUCOGENICOS
La ruta que ya vimos permite la sntesis de glucosa no solo a partir del piruvato, sino de los intermediarios del ciclo de Krebs: citrato, isocitrato, -cetoglutarato, succinil-CoA, succinato, fumarato y malato TODOS ELLOS SE PUEDEN OXIDAR A OXALOACETATO

AMINOACIDOS GLUCOGENICOS : ALANINA Piruvato

**Por qu contribuyen de manera especial la alanina y la glutamina??

GLUTAMINA -cetoglutarato

En cambio, no hay conversin neta de los cidos grasos en glucosa en los mamferos.

Aunque los cidos grasos no pueden aportar tomos de carbono para la gluconeognesis en animales, pueden producir energa para la sntesis de glucosa.

Piruvato

LA GLUCONEOGENESIS Y LA GLUCOLISIS ESTAN REGULADAS DE FORMA RECIPROCA

El acetil-CoA modula positivamente a la piruvato carboxilasa y negativamente a la piruvato deshidrogenasa

La regulacin hormonal de la gluclisis y de la gluconeognesis en el hgado est facilitada por la fructosa 2,6-bifosfato

**NO es un intermediario de la va, pero es un REGULADOR que refleja el nivel de glucagn en la sangre, el cual aumenta cuando disminuye el nivel de glucosa sanguneo

**Cmo se almacena la glucosa en animales y en plantas??...............

En gran parte de las reacciones en las que se transforman o polimerizan las hexosas intervienen los: NUCLEOTIDOS-AZUCAR: Compuestos en los que el carbono anomrico de un azcar es activado por la unin de un nucletido a travs de un enlace fosfodister

El glucgeno es un polisacrido de reserva energtica de los animales, formado por cadenas ramificadas de glucosa. Abunda en el hgado y en el msculo.

SINTESIS DE GLUCOGENO
-Tiene lugar prcticamente en todos los tejidos animales, pero es especialmente importante en el HIGADO y en el MUSCULO ESQUELETICO En HIGADO, el glucgeno sirve de depsito de glucosa que rpidamente viaja va sangunea para distribuirse a otros tejidos
En MUSCULO ESQUELETICO la glucosa producida por rotura del glucgeno se metaboliza va gluclisis para dar energa en forma de ATP para la contraccin muscular

La sntesis del glucgeno tiene lugar en varios pasos:

En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, gastando una molcula de ATP: glucosa + ATP glucosa-6-P + ADP

A continuacin se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato : glucosa-6-P glucosa-1-P

Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de un UTP: glucosa-1-P + UTP UDP-glucosa + PPi

La glucgeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa para formar el glucgeno: (glucosa)n + UDP-glucosa (glucosa)n+1 + UDP

La cadena de glucgeno se alarga gracias a la GLUCOGENO SINTASA. Esta enzima transfiere el residuo glucosilo de la UDPglucosa al extremo no reductor de una rama de glucgeno

Si la glucgeno sintasa requiere de un cebador Cmo se inicia una nueva molcula de glucgeno? = Protena GLUCOGENINA
1. Unin de un residuo de glucosa a la Tyr194 de la glucogenina

2. La glucogenina forma un fuerte complejo con la glucgeno sintasa

3. La cadena naciente se extiende mediante la adicin secuencial de hasta otros 7 residuos de glucosa procedentes de la UDPglucosa

4. La glucgeno sintasa extiende la cadena de glucgeno y se disocia de la glucogenina.

5. La accin combinada de la glucgeno sintasa y del enzima ramificante completa la partcula de glucgeno.

SINTESIS DE ALMIDON EN PLANTAS

Polmero formado por D-glucosa. Su sntesis se lleva a cabo en los cloroplastos como producto final de la fotosntesis, se fabrica tambin en semillas, races y tubrculos.

Es una va similar a la de la guconeognesis, pero aqu se forma como nuclotido azcar activado la ADP-Glucosa:
glucosa-1-P + ATP ADP-glucosa

Despus la almidn sintasa transfiere residuos de glucosa desde la ADP-glucosa al extremo no reductor de molculas de almidn preexistentes que actan de cebadores

La UDP-GLUCOSA es el sustrato para la sntesis de sacarosa en plantas

Adems de lo que ya vimos, la UDP-GLUCOSA es el sustrato para la sntesis de: 1. LACTOSA 2. VITAMINA C 3. GLUCORONATO (Procesos de destoxificacin y excrecin de compuestos orgnicos extraos) 4. Paredes celulares bacterianas

SINTESIS FOTOSINTETICA DE GLUCIDOS

Etapa de fijacin del carbono: el CO2 es asimilado en una ruta cclica llamada ciclo de Calvin

El ciclo est dividido en tres fases: 1 Fase: Fijacin del CO2 2 Fase: Reduccin o conversin del fosfoglicerato en gliceraldheido-3 fosfato 3 Fase: Regeneracin de la ribulosa 1,5-bifosfato a partir de triosas fosfato

Gliceraldhedo-3-P

Fosfoglicerato

1 Fase: Fijacin del CO2 :

La RuBisCO (Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa ) cataliza la reaccin entre la ribulosa 1,5 bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una, el 3-fosfoglicerato (PGA).
La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima ms abundante en la naturaleza.

2 Fase: Reduccin o conversin del fosfoglicerato en gliceraldheido-3 fosfato Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilizacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn).

3 Fase: Regeneracin de la ribulosa 1,5-bifosfato a partir de triosas fosfato El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.

La ribulosa 1-5 bifosfato (material de inicio del ciclo de Calvin) se regenera a partir de 2 pentosas fosfato producidas en el ciclo: la RIBOSA 5-P y la XILULOSA 5-P

BALANCE EL CICLO DE CALVIN

El resultado neto del ciclo de Calvin es la conversin de 3 molculas de CO2 y una molcula de fosfato en una molcula de triosa fosfato
Por cada 3 molculas de CO2 fijadas, se produce una molcula de triosa fosfato (gliceraldheido 3-fosfato) y se consumen 9 ATP y 6 NADH