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Mtodos actualizados para anlisis de datos

biolgico-pesqueros
BOOK OCTOBER 2005
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Isaias Hazarmabeth Salgado-Ugarte
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
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Mtodos Actualizados
Para Anlisis de Datos
Biolgico-Pesqueros
FACULTAD DE ESTUDIOS
SUPERIORES ZARAGOZA
UNIVERSIDAD NACIONAL
AUTNOMA DE MXICO
ii
Mtodos Actualizados Para Anlisis de Datos BiolgicoPesqueros
Prohibida la reproduccin total o parcial de esta obra,

por cualquier medio, sin autorizacin escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS (COPYRIGHT) 2005 respecto a la

primera edicin.
ISBN: 970-32-3120-9
IMPRESO EN MXICO
PRINTED IN MEXICO
Esta obra se termin de imprimir en octubre de 2005

Se tiraron 1000 ejemplares.
Portada por: Rosalinda Escalante Pliego y Carlos Bautista Reyes del

Laboratorio de Multimedia de la FES Zaragoza, UNAM
iii
Mtodos Actualizados Para

Anlisis de Datos BiolgicoPesqueros
Isaas Hazarmabeth Salgado Ugarte
Jos Luis Gmez Mrquez
Bertha Pea Mendoza
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES

ZARAGOZA
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA

DE MXICO
Esta obra se realiz con apoyo de la UNAM a travs de la DGAPA,
PAPIME, clave IN221403 y la FES Zaragoza
iv
PRLOGO
La Biologa Pesquera, a lo largo de su historia, ha utilizado una serie de
mtodos y tcnicas estadstico-matemticas que han evolucionado junto
con la disponibilidad de recursos de cmputo. Al grado que, si bien cada
vez son ms complejos, tambin describen con mayor precisin los
procesos biolgicos reales, funcionando mejor como herramientas de
pronstico y soporte para la toma de decisiones.
Actualmente, en la literatura especializada se hace referencia a
tcnicas como funciones ponderales (kerneles), suavizacin Gaussiana,
suavizadores, datos ruidosos, pruebas multivariables de verosimilitud y
anlisis multivariable de covarianza, herramientas que exigen del
investigador tiempo de revisin y estudio, primero para entenderlos y
despus para explicrselas a sus estudiantes. Esta actividad se ver
enriquecida con el presente libro, cuya secuencia didctica, nivel de
descripcin y aplicaciones prcticas con ejemplos claros y a detalle;
seguramente lo convertirn en un referente, en espaol, para quienes
trabajan e investigan en esta rea de conocimiento.
Es de utilidad a quienes se inician en los enfoques actuales de la
Biologa Pesquera, ya que de manera sencilla se presentan los
fundamentos y aplicaciones de estas novedosas herramientas. Tambin
es til a quienes ya las utilizan, pero requieren conocer sus fundamentos
tericos y establecer criterios para su correcta aplicacin e interpretacin,
sin contar con el valor agregado que le dan las rutinas de programacin
incluidas en los apndices.
Se refleja y percibe el conocimiento y experiencia tanto en
investigacin como en docencia de los autores, quienes han trabajado en
esta rea durante aos, contando con la publicacin de varios artculos
en revistas especializadas y de libros afines a ste, de donde surge el
convencimiento de que este libro ser de gran utilidad prctica en todas
las instituciones donde se realiza investigacin Biolgico Pesquera.
M en C. Armando Cervantes Sandoval
vi
PREFACIO
Para lograr un manejo sustentable de recursos pesqueros es
indispensable el conocimiento de aspectos biolgicos bsicos de las
especies involucradas. Recientemente, adems del conocimiento biolgico
y ecolgico, se ha convertido en un requisito de suma importancia el
manejo adecuado de mtodos analticos cuantitativos por computadora.
La Biologa Pesquera ha sido usuaria de la Estadstica desde hace
mucho tiempo. Es desde el artculo fundamental de Petersen, publicado
en el ao de 1895 que se inici el inters por el uso de histogramas y por
el estudio de distribuciones mezcladas. A lo largo del siglo pasado se han
propuesto numerosos mtodos para analizar la informacin proveniente
de la actividad pesquera, desde los relativamente simples (a papel y lpiz)
hasta los recientes que hacen uso del cmputo intensivo (por
computadora). En esta obra se presenta una coleccin de procedimientos
de importancia en la investigacin de recursos pesqueros.
A mediados de los 1960s se propuso la suavizacin de
distribuciones ruidosas de frecuencia. En el captulo 1 se incluye una
resea del tema y el anlisis de la utilizacin de un mtodo de
suavizacin no lineal resistente (4253EH,Doble) para histogramas. Se
aplica este suavizador a datos simulados y de la literatura haciendo
recomendaciones prcticas.
En aos recientes, el tradicional histograma ha tenido
modificaciones importantes sobre todo por la disponibilidad de
computadores y algoritmos eficientes. La manera natural de suavizar las
distribuciones de tallas es el uso de los estimadores de densidad por
kernel, tambin conocidos como histogramas suavizados. En el captulo
2 se presentan estos procedimientos con un ejemplo de aplicacin.
Las distribuciones de tamaos de organismos de importancia
pesquera a menudo presentan distribuciones multimodales. Es bien
conocido que el nmero de modas de un histograma puede modificarse
al cambiar el tamao del intervalo de clase. En el captulo 3 se presentan
una serie de mtodos para evaluar objetivamente y desde un punto de
vista estadsticamente significativo el nmero de modas de una
distribucin.
Una vez que se tiene una idea ms clara de la modalidad de una
distribucin, es posible visualizarla como una mezcla de distribuciones
individuales que pueden ser de tipo Gaussiano. En el captulo 4 se han
incluido rutinas para identificar y caracterizar componentes gaussianos
individuales en dicha mezcla.
vii
Las modas en una distribucin de tallas pueden interpretarse (bajo

ciertas condiciones) como grupos de organismos con edad semejante. Por
tanto, esta informacin es valiosa para conocer un aspecto fundamental
en el entendimiento de la Biologa de cualquier especie: el crecimiento.
En el captulo 5 se proporcionan fundamentos tericos para la
comprensin del incremento en tamao con el tiempo sea por la
identificacin de grupos de edad basados en las modas de talla o por la
lectura de marcas peridicas formadas en estructuras duras.
La informacin obtenida de los estimadores de densidad por kernel
o por la lectura de estructuras duras tiene que ser procesada para
ajustarse a un patrn cuantitativo de naturaleza descriptiva y explicativa
(modelo de crecimiento). Con la ayuda de las computadoras esta tarea
puede llevarse a cabo con alguno de los mtodos descritos en el captulo
6, que presenta tanto procedimientos clsicos tradicionales (linearizados)
como otros ms modernos y complejos (regresin no lineal por mtodos
iterativos de minimizacin).
Muchas veces, la informacin acerca del crecimiento se presenta
agrupada de manera natural, ya sea porque las muestras provienen de
distinta localidad o bien, porque hay dimorfismo sexual, lo que hace
importante la comparacin entre los patrones de crecimiento
manifestados por estos grupos. Un mtodo multivariado y otro por razn
de verosimilitud para contrastar dos funciones de crecimiento son
presentados en el captulo 7. Hasta hace poco tiempo, estas propuestas
estadsticas no se haban incluido en obras generales de evaluacin de
recursos pesqueros. En el idioma espaol existe (hasta donde hemos
podido investigar) una limitada disponibilidad de libros con estos
importantes temas que eliminan la subjetividad en la comparacin de
dos funciones de crecimiento del mismo tipo.
Dentro de los ciclos de fundamental importancia para la
comprensin de la biologa de las especies est el reproductivo. El
captulo 8 presenta temas bsicos para la comprensin de este ciclo que
sirven de preludio para entrar a la parte metodolgica de su estudio.
El captulo 9 presenta mtodos para el estudio de la reproduccin.
En particular se describen los ndices morfomtricos tradicionales
utilizados para analizar las variaciones cclicas en estructuras
anatmicas relacionadas con la reproduccin y la condicin de los peces
(tomados como caso de estudio) y se presenta la propuesta y uso de un
mtodo estadstico alternativo: el anlisis multivariado de covarianza
(ANMUCOVA) que tiene la ventaja de proporcionar una medida global de
significancia habiendo descontado efectos debidos al tamao de los
organismos.
viii
Dentro de la ecologa de las especies, el conocimiento de las

relaciones trficas es un aspecto fundamental. Los datos de replecin
gstrica pueden utilizarse para inferir relaciones importantes como la
intensidad de alimentacin, los patrones de forrajeo o la existencia de
restricciones ambientales en la alimentacin. En el Captulo 10 se
incluye la propuesta de utilizar el ANMUCOVA como forma alternativa a
los ndices tradicionales, para entender la variacin de los pesos
ajustados por tallas de los contenidos estomacales y poder as tener una
idea ms clara de las caractersticas ambientales en relacin a la
cantidad global del alimento ingerido por los organismos. En la ltima
parte de este captulo se incluye una comparacin del desempeo de los
ndices tradicionales (incluyendo a los reproductivos) y las medias
ajustadas por tamao del ANMUCOVA.
Finalmente cabe destacar que se han incluido tres apndices con
las rdenes (comandos) utilizados dentro del paquete estadstico Stata
para llevar a cabo la mayor parte de los clculos de los captulos 4, 6 y 7.
Por todo lo anteriormente citado, los autores consideramos que
Mtodos actualizados para anlisis de datos biolgico-pesqueros es un
libro que puede ser de utilidad en cursos tanto a nivel licenciatura como
de posgrado referentes al tema general de la Biologa Pesquera y en
particular en todos aquellos relacionados con el anlisis de la Dinmica
Poblacional y del crecimiento de especies de importancia pesquera
ecolgica.
Este texto se ha escrito en conjunto con algoritmos
computarizados incluidos en los programas EDK2000 y PAC (Programas
para Anlisis de Crecimiento) puestos a disponibilidad por los autores.
Esta obra es complementaria del libro Suavizacin no paramtrica
para anlisis de datos publicada con anterioridad por el primer autor del
presente libro y su uso combinado es necesario para poder llevar a cabo
los mtodos de los captulos 2,3,4 y 6.
Isaas Hazarmabeth Salgado Ugarte
Jos Luis Gmez Mrquez
Bertha Pea Mendoza
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, noviembre de 2005
ix
AGRADECIMIENTOS
Esta obra contiene captulos modificados y actualizados del trabajo
doctoral del primer autor, por lo que se agradece a los Drs. Makoto
Shimizu y Toru Taniuchi por su apoyo durante la estancia de estudio en
el Laboratorio de Biologa Pesquera (LBP) de la Universidad de Tokio en
Japn. Asimismo agradezco al Dr. Katzumi Matsushita por su ayuda en
la obtencin de los individuos del suzuki a partir de la captura
comercial llevada a cabo en la Baha de Tokio y al Dr. Mitsuhiko Sano
por su auxilio acadmico tanto en laboratorio como en campo. Se
agradece tambin a los Drs. Yoshiharu Matsumiya, Kenji Uemura y
Hirohisa Kishino por su revisin crtica de varias partes del manuscrito
Gracias a los egresados del LBP Dr. Wen Yie Chen, Dr. Jun Ohtomi,
Dr. Toshihiro Horiguchi, Dr. Yutaka Kurita, Dr. Shinji Uehara y Dr. Kou
Ikejima, as como al M. en C. Kouichi Takeno por su ayuda tcnica y
bibliogrfica. A los estudiantes (ahora Doctores y Maestros) Masahiro
Horinouchi, Atsuko Yamaguchi, Tomoko Seki, Yuki Tanaka, Takayuki
Matsumoto y Masuo Ida.
Especialistas y profesores de diferentes pases proporcionaron
ayuda tcnica y cientfica: Dr. Joe Hilbe (E.U.A.), Dr. Wolfgang Hrdle, Dr.
Sigbert Klinke (Alemania), Dr. David W. Scott (E.U.A.), Dr. Peter D. M.
Macdonald (quien envi, desde Canad y a costo reducido, una versin
reciente de su programa para descomposicin de distribuciones
mezcladas, Mix) y Dr. T. Akamine (Japn).
Manifestamos nuestro agradecimiento al personal de Stata
Corporation (a travs de Patricia Branton), as como a los anteriores
editores del Stata Technical Bulletin (STB), Drs. Joe Hilbe y Sean Becketti
as como al editor actual del Stata Journal, Dr. Joseph Newton por su
labor en la edicin y revisin de los artculos publicados relacionados con
la presente obra. Por supuesto, cualquier error remanente es
responsabilidad de los autores.
Varios captulos se enriquecieron con las sugerencias de
estadsticos y profesores de diferentes pases: Dr. Andrew G. Henley
(Dept. de Economa, Universidad de Kent, Canterbury R.U.), Dr. Rainer
Schnell (Universidad de Mannheim, Alemania) y Dr. Stephen Jenkins
(Dept. of Economa, Universidad Colegio de Swansea, R.U.). Especial
reconocimiento se hace al Dr. Brian Ripley por su envo de resultados
obtenidos con sus programas y al Dr. Dario Ringach por su programa
para la prueba de unimodalidad.
El Dr. Mario Ishiki Ishihara y la M. en C. Erika Ishiki (entonces en
la Universidad de Hiroshima) asistieron al primer autor durante su
estancia en dicha ciudad.
Se agradece a la Ing. Ana Cecilia Padilla, Ing. Ivn Montes de Oca y
Act. Victor Javier Arrieta de la Direccin de Cmputo Acadmico
xi
Administrativo (D.C.A.A.) de la U.N.A.M. por su ayuda en el uso del

paquete SPSS del servidor de dicha direccin.
Los captulos escritos como parte de la tesis de grado (PhD in
Aquatic Bioscience) del primer autor en Tokio fueron apoyados por el
Ministerio de Educacin, Ciencia y Cultura de Japn y por la
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Facultad de Estudios
Superiores Zaragoza y la Direccin General de Estudios del Personal
Acadmico.
Para el captulo 2 y 3 se agradece adems a la UNAM, DGAPA,
PAPIIT IN217596 as como a cinco revisores annimos por sus valiosas
sugerencias y correcciones; asimismo a la FES Zaragoza DGAPA,
PAPIME 192031 y a la Universidad Autnoma Metropolitana Unidad
Iztapalapa (UAMI) durante la estancia como profesor invitado y como
profesor titular de la Ctedra Divisional Dr. Ramn Riba y Nava
Esparza (CDRRNE) del primer autor.
La fundacin UNAM apoy a estudiantes durante la escritura del
captulo 6. El captulo 7 fue escrito durante la estancia del primer autor
en la UAMI como profesor titular de la CDRRNE. Se agradece a los Drs.
Ana L. Ibaez-Aguirre, Xavier Chiappa-Carrara y Manuel Gallardo
Cabello as como a la M. en C. Alicia Cruz-Martnez por su asistencia en
la elaboracin de los programas de comparacin de funciones de
crecimiento. Parte de los captulos 9 y 10 fueron tomadas del trabajo
recepcional de los bilogos Rosario Pacheco Marin y Arturo Chirino
Gonzlez.
Los Maestros Carlos Bautista Reyes y Rosalinda Escalante Pliego
del Laboratorio Multimedia de la FES Zaragoza disearon la portada, el
arte de medios y la interfase del CD acompaante.
Los autores agradecen a los estudiantes de la Maestra en Biologa
de la UAMI y del Posgrado en Ciencias Biolgicas por su contribucin en
el uso y revisin de versiones preliminares tanto de texto como de los
programas. De igual forma se agradece a la Comisin Editorial del
Comit Acadmico de la Carrera de Biologa y a la Jefa de la Carrera de
Biologa Bil. Maricela Arteaga Meja por facilitar los medios para
publicar la presente obra. El Dr. Jos Luis Arredondo Figueroa
(Universidad Autnoma Metropolitana, Iztapalapa) y el M. en C. Ernesto
Mendoza Vallejo (FES Zaragoza, UNAM) hicieron valiosos comentarios y
sugerencias. Se reconoce tambin la labor del Lic. Gabriel Reynoso
Torres, Jefe del Departamento de Medios Impresos por el registro oficial
de este libro como publicacin formal de la UNAM ante la Secretara de
Educacin Pblica y el Instituto Nacional del Derecho de Autor.
El primer autor dedica la obra a su esposa, Vernica Mitsui e hijas
Mitsui Myrna y Mayumi Ninfa as como a la memoria de su hermano
Alfonso Simitrio.
xii
Captulo 1. Suavizacin no lineal

resistente de frecuencia de tallas
1.1 Introduccin
El uso de las modas en distribuciones de frecuencia de tamaos de
animales acuticos ha sido promovido por varios autores: Tanaka
(1962) cita el artculo de Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) en el
cual los autores objetan la suavizacin de distribuciones con saltos de
frecuencia por medio de promedios mviles an en casos de tamaos de
muestra reducida e insistieron en que los saltos individuales indican
modas significativas a las cuales deben ajustarse curvas Gaussianas.
Estos autores mostraron que pueden ajustarse curvas Gaussianas al
seleccionar tres puntos alrededor de la moda y ajustar una funcin
parablica a sus logaritmos, pero sostuvieron que un ajuste a mano
tambin pudiera ser adecuado.
El mtodo propuesto por Tanaka (1962) es un derivado del
mtodo de Buchanan-Wollaston y Hogson. Tanaka reconoci que
aunque pudiera ser mejor que otros procedimientos, depende
parcialmente del patrn de una distribucin de frecuencias con modas
claramente separadas.
A pesar del rechazo temprano a la suavizacin (por promedios
mviles) de distribuciones de frecuencia de tamaos, Taylor (1965)
arguy que mtodos grficos como los de Buchanan-Wollaston y
Tanaka dependen en gran parte de que la poblacin tenga un delineado
muy suave. Sin embargo, los autores citados hicieron notar que
muchas investigaciones biolgicas como las de Hardisty y Taylor (1965)
no producen curvas multimodales suaves del tipo requerido debido al
tamao pequeo de la poblacin total.
Taylor presenta algunos ejemplos del anlisis con polgonos de
frecuencia de colecciones mensuales de ammocoetes (lampreas de
arroyo) del ro Honddu (Hardisty, 1961) graficados con intervalos de
clase de 1 mm. Este autor coment que cuando los datos biolgicos son
relativamente abundantes y el nmero de componentes curvos es
pequeo, son adecuados procedimientos analticos simples como el
utilizar papel con escala probabilstica. Para distribuciones Gaussianas
Harding (1949) describi el mtodo y Morrison Cassie (1962), ampli el
alcance de este tipo de anlisis. Aunque estos mtodos facilitan el
anlisis de curvas de muchas distribuciones polimodales, es
extremadamente difcil aplicarlas satisfactoriamente cuando los datos
son pocos y/o muchas curvas forman la distribucin compuesta.
Su argumento es que debido al tamao pequeo de los animales y
al gran nmero de curvas componentes, el anlisis utilizando a los
Captulo 1. Suavizacin no lineal resistente de frecuencia de tallas
mtodos descritos ser difcil, si no imposible, y que un nuevo mtodo

(propuesto por l) se ha ideado. Este mtodo supone que las curvas
componentes de tal distribucin de frecuencia son Gaussianas. El
obstculo principal a este anlisis es la perturbacin del contorno de las
curves por variaciones aleatorias (ruido estadstico). Este contorno
podr mejorarse aumentando el tamao del intervalo de clase, pero esto
puede enmascarar algunos de los componentes y no facilita
significativamente el anlisis con los mtodos que utilizan la escala
probabilstica (Harding, 1949, Morrison-Cassie, 1962). El suavizado del
contorno requerido se logra mejor al aplicar un promedio mvil a la
distribucin polimodal. Los mtodos que aplican promedios mviles
(Taylor 1958: Spiegel 1961) reducen el recorrido de las observaciones,
pero en este ejemplo, un valor de frecuencia de cero tiene sentido y el
promedio mvil puede extenderse legtimamente ms all del recorrido
de las observaciones hasta que las frecuencias suavizadas se hagan
igual a cero.
Se incluye este anlisis para mostrar que es posible obtener
indicaciones tiles de una distribucin de frecuencia de tallas
aparentemente intratable en los cuales la cantidad de datos es limitada.
Debe enfatizarse que este procedimiento slo hace posible el anlisis.
Aunque las curvas suavizadas se ven mejor, debe tenerse cuidado en
su interpretacin. Los mtodos iterativos para derivar una desviacin
estndar mejor que la calculada directamente de los datos (por ejemplo
Nilakantan y Harahari Achar, 1962) son a menudo tan tiles como la
media que se deriva de los datos. Estos mismos calificativos se aplican
al mtodo descrito arriba.
Taylor presenta una lista de consideraciones que motivan el uso
de los promedios mviles:
1. Los mtodos actuales para analizar distribuciones polimodales
(con componentes Gaussianos) son difciles o imposibles de aplicar
cuando el nmero de observaciones es pequeo y/o hay muchas curvas
componentes.
2. El uso de un promedio mvil se justifica en algunos casos por
su efecto de correccin para sesgos subjetivos y como un auxiliar para
la solucin de distribuciones de frecuencia polimodales de otra sin
solucin.
3. El efecto de los promedios mviles sobre los parmetros
estadsticos se examina y se proponen formulas compensatorias
complementarias para corregir la distorsin de los parmetros.
Hasselblad (1966) en su artculo sobre determinacin Gaussiana
por mxima verosimilitud coment que las soluciones grficas para el
problema general de distribuciones mezcladas han sido dadas por
Harding (1949) y Cassie (1954). Ambos mtodos utilizan el grfico de la
funcin emprica de distribucin acumulada en papel probabilstico. La
proporcin de cada subpoblacin es estimada directamente de la
grfica. Se ajustan lneas rectas a los segmentos de la curva que
2
Mtodos actualizados para anlisis de datos biolgico-pesqueros
corresponden a cada una de las subpoblaciones y de estas lneas rectas

se estiman las medias y varianzas.
En su comentario al artculo de Hasselblad, Cohen (1966) afirm
que la consideracin de Hasselblad del problema se limita a datos
agrupados en los que todos los intervalos de clase son de la misma
amplitud. En su formulacin de la funcin de verosimilitud, las reas
bajo la curva normal dentro de las fronteras de clase son aproximadas
como los productos de la amplitudes de intervalo por las marcas de
clase. Para intervalos lo suficientemente angostos, esta aproximacin
podr ser satisfactoria, pero resultara en la introduccin de errores
preocupantes si los intervalos son muy amplios.
Adems, Cohen defini una serie de condiciones que se deben de
cumplir para obtener resultados satisfactorios en aplicaciones reales.
1. Debe de disponerse de una muestra grande. Cuando el nmero
de componentes es dos, son necesarias muestras de 1000 ms
mientras que quizs 400 o 500 representan el tamao mnimo
considerado. Con mayor nmero de componentes se necesitan tamaos
de muestra an ms grandes.
2. Los intervalos de agrupamiento deben ser angostos. Cuando
los intervalos son muy amplios, los errores de esta fuente pueden ser
los ms problemticos.
3. Es importante que no exista duda en el nmero de
componentes. Se necesita conocer cuantos componentes estn
involucrados antes de intentar cualquier resolucin. Adems, a menos
que la separacin de las medias de los componentes sea suficiente para
producir un nmero K de modas muestrales, las estimaciones
obtenidas son probablemente poco confiables.
4. Se requiere disponer de una computadora con gran capacidad.
Bhattacharya (1967), recalc que para una poblacin de peces un
anlisis tal (resolucin de una distribucin en componentes
Gaussianos) es muy til para estudios poblacionales, particularmente
cuando es difcil la estimacin de las edades en los peces. La
distribucin de frecuencia de tallas obtenidas de una muestra de peces
es por lo general sesgada y polimodal; en muchos casos, las modas
corresponden con grupos de edad y sirven de gua para separarlos.
Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) desaprobaron la suavizacin de
distribuciones ruidosas tal como lo hacan los primeros bilogos
pesqueros an en muestras pequeas. Ellos sugirieron que los
chipotes individuales de frecuencia indicaban modas con significado
alrededor de las cuales deban ajustarse curvas normales.
Los mtodos adoptados hasta ahora por los investigadores
pesqueros, as como los presentados en este captulo, todos son
aproximados en el sentido de que son aplicables slo cuando los
componentes estn separados adecuadamente. La suposicin de que el
intervalo de las clases de edad sea pequeo es importante y la muestra
3
debe ser lo suficientemente grande para que las frecuencias de clase se

vuelvan muy pequeas en las regiones de inters.
McNew y Summerfelt (1978) en su evaluacin del mtodo de
estimacin de Hasselblad por verosimilitud, consideraron a la
transformacin de datos para reducir las desviaciones de la normalidad,
la cual puede ser la causa ms seria para obtener estimaciones pobres,
pero no la intentaron en su investigacin. Sin embargo, las
distribuciones de los componentes deben exhibir el mismo patrn de
distribucin para que una transformacin nica sea efectiva.
Macdonald (1975) logr la homoscedasticidad de una mezcla finita de
distribuciones por transformacin logartmica en muestras donde hubo
un coeficiente de variacin constante para todos los grupos de edad.
Macdonald y Pitcher (1979) apuntaron la necesidad de conocer de
antemano en nmero de componentes para su ejemplo. Los
componentes no forman todos modas distintivas y por tanto no hay
indicacin del histograma en cuanto al nmero de componentes a
esperar. Estos autores no consideraron la posibilidad de estimar el
nmero de componentes de los datos porque la estimacin claramente
no ser confiable en tal caso.
En la investigacin pesquera el nmero de grupos de edad
presente junto con estimaciones gruesas de las medias y varianzas
pueden ser proporcionadas a menudo al estimar la edad de pequeas
submuestras por mtodos biolgicos convencionales. En su
presentacin estos autores asumen que los datos estn agrupados con
nmeros de peces sobre incrementos sucesivos de tamao. De
cualquier forma, los datos virtualmente siempre se obtienen agrupados
debido a la limitada precisin con la que los peces pueden medirse pero
existen tambin otras ventajas. El anlisis de datos agrupados deber
ser ms robusto debido a que se basa en integrales de las densidades
de probabilidad de los componentes supuestos sobre los varios
incrementes de talla ms bien que en la forma exacta de las funciones
de densidad supuestas. Artefactos en los datos tales como preferencia
de dgitos durante el registro pueden suavizarse al usar intervalos
mayores. Con datos agrupados, los estimadores por verosimilitud jicuadrada mnimos son asintticamente equivalentes y totalmente
eficientes (Rao, 1965). Ellos concluyen que si los datos estn agrupados
finamente en intervalos iguales y no se requieran restricciones
adicionales, el algoritmo de mxima verosimilitud de Hasselblad (1966)
puede ser recomendado (McNew y Summerfelt, 1978) y deber dar
resultados muy similares a los de su programa.
Schnute y Fournier (1980) presentan un punto nuevo de vista en
el cual dos asuntos previamente separados (anlisis de frecuencia de
tallas para estimar edad y la determinacin de la curva de crecimiento
de von Bertalanffy) se vuelven uno slo. Un solo procedimiento aplicado
a los datos de frecuencia de longitud proporciona tanto la composicin
de edades del stock y los parmetros para el crecimiento. Ms
4
explcitamente el procedimiento usa datos de frecuencia de longitud

para determinar el porcentaje de peces a cada edad as como los
parmetros que definen la longitud media y la desviacin estndar en
cada edad. Por ejemplo, los tres parmetros de la funcin de
crecimiento de von Bertalanffy (L, K, t 0 ) deben determinarse para
definir una curva de crecimiento que pase a travs de longitudes
medias. En lugar de permitir longitudes medias y desviaciones estndar
arbitrarias como Hasselblad, el procedimiento de Schnute y Fournier
requiere que las medias y las desviaciones estndar sigan un patrn de
crecimiento. Para muchas especies esto es razonable debido a que la
tasa de crecimiento disminuye al madurar los peces y
consecuentemente las longitudes medias estn de alguna manera
relacionadas entre s.
Estos autores remarcan que el anlisis de frecuencia de
longitudes tiende a agrupar las clases de edad mayores al estar
cercanas entre s y contener porcentajes reducidos de peces. En tales
casos ser imposible distinguir las edades ms grandes y el mejor
enfoque pudiera ser el suponer que todos los peces ms all de cierta
edad forman un solo grupo.
Fournier y Breen (1983) proporcionan datos adicionales pero no
hacen comentario acerca de la suavizacin o nmero y amplitud de las
clases de talla.
Majkowski y Hampton (1983) afirman que las estadsticas de
composicin por edad en relacin a las capturas comerciales y otras
muestras de poblaciones de peces constituyen la entrada principal de
informacin requerida para evaluar el estado biolgico de estas
poblaciones. Si las distribuciones de longitud de peces son
aproximadamente normales o lognormales, es posible aplicar varios
mtodos grficos (e.g. Harding 1949; Cassie 1954) y computarizados
(e.g. Hasselblad 1966; Kumar y Adams, 1977: Macdonald 1969, 1975;
Macdonald y Pitcher 1979) para estimar la composicin por edades en
una muestra de peces tan slo de la informacin sobre la composicin
de longitudes de la muestra. Su aplicacin consiste de i) encontrar el
nmero de clases de edad en la muestra y ii) descomponer la frecuencia
de tallas en el nmero de clases de edad. El paso i) en el caso de ambos
tipos de mtodos, usualmente requiere de la toma subjetiva de
decisiones por el usuario an en casos ideales donde las modas
indicadores de clases de edad individuales son distinguibles
visualmente en la frecuencia de longitudes. Los mtodos
computarizados por lo general son mejores que los grficos para
identificar y caracterizar a los componentes individuales, si bien, los
algoritmos de bsqueda numrica utilizados por la computadora no
pueden garantizar el localizar las estimaciones deseadas en forma muy
precisa exclusivamente por razones de cmputo (Clark 1981). Es
posible que esta estimacin imprecisa ocurra si las modas indicadoras
de clases de edad individuales no se pueden distinguir visualmente en
5
la frecuencia de longitudes y el nmero de clases de edad representadas

en la muestra es grande. La violacin a la suposicin de normalidad o
lognormalidad, frecuentemente en el caso de distribuciones de
longitudes, puede resultar tambin en estimaciones sesgadas de la
composicin por edades (ver McNew y Summerfelt 1978).
Akamine (1985) en su estudio sobre el anlisis de distribuciones
polimodales en componentes Gaussianos concluy que: 1) El mtodo de
mxima verosimilitud es el procedimiento ms adecuado para resolver
este problema. 2) El mtodo de mnimos cuadrados por Ji-cuadrada es
ms adecuado que el mtodo de mnimos cuadrados para datos
normales, pero ste ltimo es mejor que el primero para datos
anormales con unas cuantas partes separadas al final de la
distribucin. Estos mtodos son fciles de utilizar para obtener una
estimacin robusta. 3) Los parmetros son estables en la parte donde se
reconoce de manera obvia un valor mnimo entre las distribuciones
vecinas. Por otra parte, los intervalos de confianza de los parmetros
son mayores que aquellos en las partes donde no se reconocen.
Pauly y Caddy (1985) sostienen, (Apndice 1: Tamao de muestra
e intervalo de clase) que la forma en la cual las muestras se toman y
miden tendr un impacto significativo en los tipos de la informacin que
puede extraerse. En particular:
1) Los intervalos de clase deben ser lo suficientemente pequeos
para abarcar a los primeros poco picos en la distribucin de tamaos
por un mnimo de tres (aunque preferiblemente cuatro ms) intervalos
de clase. Esto puede no ser posible hacia la derecha de la poblacin
donde, debido a que el crecimiento cada vez ms lento provoca que los
grupos de edad se sobrelapen, lo cual es un problema fundamental para
todos los mtodos de anlisis modal.
2) Es imposible especificar el nmero de individuos que se
requieren medir para todas las clases, pero debera estar relacionado
con el nmero de componentes que es posible separar: una cifra de
100-200 mediciones por componente es empricamente correcta y esto
tambin traera blancos embebidos en la distribucin, la cual, como
ya se seal, tienen problemas con el mtodo.
3) Si fuera necesario el combinar frecuencias de tamao de peces
capturados con diversas artes de pesca, cada una de las cuales posee
su propia selectividad, con pesca en la misma poblacin, los pesos
(estadsticos) a utilizarse debern estar en proporcin al peso total
capturado por cada tipo de arte de pesca.
Grant et al. (1987) llev a cabo una revisin crtica de los varios
mtodos para el anlisis de distribuciones mezcladas. Estos autores
afirman en relacin a los mtodos de anlisis propuestos por Harding
(1949), Cassie (1954) y Bhattacharya (1967), que sus resultados no son
reproducibles y que es muy posible que dos investigadores lleguen a
resultados muy diferentes a partir del mismo conjunto de datos
(Macdonald y Pitcher, 1979). Este elemento subjetivo es preocupante ya
6
que puede significar que los datos son interpretables a la luz de ideas
preconcebidas acerca de la biologa de la especie o del hbitat. En la
literatura, los grficos de probabilidad raramente se incluyen y los
autores por lo general slo reportan el nmero de clases de edad y sus
tamaos sin detalles adicionales.
Macdonald y Pitcher (1979) consideran que un procedimiento
ms satisfactorio es estimar los parmetros de una mezcla de
distribuciones por medio de un procedimiento matemtico para
optimizar el ajuste de una funcin de distribucin definida por los
parmetros estimados al histograma observado. Lo anterior reduce
considerablemente el elemento de subjetividad en el anlisis y permite
establecer intervalos de confianza alrededor de las estimaciones
puntuales de los parmetros, lo que no es posible con el empleo de
mtodos grficos.
Uno de tales mtodos para estimar los parmetros de una
muestra de una distribucin mezclada agrupada en intervalos
semejantes fue descrito por Hasselblad (1966), y un programa para
efectuarlo fue propuesto por Abramson (1970). Macdonald y Pitcher
(1979) revisaron los mtodos disponibles y describieron un
procedimiento muy semejante para estimar los parmetros. Su mtodo
trabaja en datos agrupados y se dispone de un programa
computarizado para llevarlo a cabo (Macdonald, 1980). Estos mtodos,
sin embargo, no son completamente objetivos. Deben de tomarse
decisiones acerca de cuantas clases de edad se trata de ajustar al inicio
y que hacer si no se obtiene una solucin satisfactoria para un nmero
dado de grupos de edad.
En su artculo, Grant et al. (1987) presentan informacin
adicional sobre las condiciones en las cuales los parmetros de la
mezcla de distribuciones puede estimarse satisfactoriamente utilizando
uno de los mtodos ptimos y anotan acerca de los tamaos de muestra
necesarios para generar lmites de confianza satisfactorios. Estos
autores extrajeron muestras aleatorias de poblaciones definidas por
mezclas de distribuciones normales y utilizaron el mtodo de
Macdonald y Pitcher's (1979) para intentar recobrar los parmetros de
la poblacin original.
Estos autores encontraron que, an utilizando un mtodo
eficiente como el de Macdonald y Pitcher (1979) puede ser muy difcil
recobrar parmetros demogrficos nicamente a partir de datos de
frecuencia de talla. Estimaciones satisfactorias slo se obtienen si las
clases de edad tienen tamaos medios bien separados o el tamao de la
muestra es muy grande. Con ms clases de edad el desempeo tambin
se deteriora. Cohen not que es esencial que el nmero de clases de
edad sea conocido y que a menos que la separacin de las medias de
componentes sea suficiente para producir una moda distinguible para
cada componente, es muy probable que las estimaciones no sean
confiables. Esto implica que si el mtodo de Petersen (1891) no funciona
7
y los tamaos de muestra no son lo suficientemente grandes para que

las modas en el histograma sean claramente visibles, uno no puede
esperar estimaciones precisas de cualquiera de los mtodos ms
sofisticados para descomposicin de mezclas y los errores estndar de
las estimaciones sern grandes.
Laurec y Mesnil (1987) en su trabajo sobre la estimacin de
mortalidades a partir de datos de frecuencia de longitud encontraron
que intervalos de clase grandes tienen un impacto muy negativo en los
resultados y deberan ser reemplazados por la suavizacin en lo posible.
Ellos recomiendan no utilizar intervalos grandes de agrupamiento y la
suavizacin ya sea de la distribucin de longitudes en las capturas o en
las mortalidades por pesca calculadas a cada longitud. No hacen un
anlisis comparativo entre estas dos posibilidades o en su uso
combinado.
Castro y Erzini (1988) comentaron que un problema fundamental
con el mtodo de Bhattacharya es la imposibilidad para identificar
modas en la parte superior del espectro de tamao, particularmente
cuando ocurre un crecimiento rpido o numerosos grupos de edad. La
identificacin de modas utilizando el mtodo de Bhattacharya puede
mejorarse utilizando clases de talla menores, particularmente para
especies de tamao pequeo, con crecimiento rpido, alta mortalidad,
mortalidad por pesca muy intensa y con un pico anual de reclutamiento
(semejantes a las sardinas). En su discusin, estos autores agregan que
el efecto de la amplitud del intervalo de clase sobre el anlisis de
frecuencia es tambin un tema que debiera ser investigado.
Grant (1989) discute que los mtodos basados en el uso de
computadoras no pueden garantizar la obtencin de resultados
sensibles y que si los tamaos de muestra son pequeos o los tamaos
de los grupos de edad son cercanos, los intervalos de confianza
alrededor de las estimaciones obtenidas pueden ser tan amplios que los
hagan irrelevantes (Grant et al., 1987). Para uno de los mtodos
computarizados se ha sugerido que el tamao de muestra debera ser lo
suficientemente grande para incluir al menos 50 individuos en cada
clase de edad (Macdonald y Pitcher, 1979). Esto parecera ser el mnimo
absoluto cuando se usan los menos poderosos mtodos grficos.
Cuando los tamaos de muestra son menores a lo anterior, las modas
aparentes en un histograma de frecuencia de tallas pueden ser el
resultado de la variacin muestral y no de la estructura multimodal
subyacente de la poblacin (Morgan, 1984).
Liu et al. (1989) estudiaron un procedimiento basado en longitud
proporcional. En su introduccin, estos autores comentan que los
anlisis de evaluacin de stocks explotados de peces por lo general
requiere de informacin sobre edad y tamao. Muchos mtodos de
amplio uso para la evaluacin de los stocks tales como el anlisis de
poblaciones virtuales dependen de la estimacin de edades. La
determinacin de las edades de los individuos es, sin embargo, a
8
menudo difcil, tedioso y caro, en contraste con la informacin de

longitudes que es ms fcil de obtener. Por tanto, datos de frecuencia
de tallas para estimar edad por medio de mtodos estadsticos son de
gran utilidad al aplicar mtodos de evaluacin de poblaciones basados
en la edad (Rosenberg y Beddington, 1987).
El anlisis estadstico para estimacin de edades a partir de datos
de frecuencia de tallas como distribuciones mezcladas ha sido
investigado extensamente (Macdonald y Pitcher, 1979; Schnute y
Fournier, 1980; Sparre, 1987a; Shepherd, 1987). Una dificultad general
en los problemas de anlisis de mezclas es que pueden existir varias
soluciones alternativas que ajustan con el mismo grado de precisin a
los datos. Una forma prctica de resolver este problema es introducir
restricciones a los modelos estadsticos para localizar las soluciones de
inters biolgico al eliminar regiones no relevantes. Puede utilizarse
informacin adicional (por ejemplo del crecimiento) para establecer tales
restricciones (Rosenberg y Beddington, 1987). Macdonald y Pitcher
(1979) desarrollaron un procedimiento para enfrentar ese problema,
pero el programa original no inclua informacin acerca del crecimiento;
el programa requiere valores iniciales cercanos a los verdaderos y la
intervencin de un usuario experimentado (Macdonald y Green, 1988).
Schnute y Fournier (1980) introdujeron la funcin de crecimiento de
von Bertalanffy en un modelo de anlisis de mezclas, pero un problema
con este mtodo es que ajustar una funcin de crecimiento a tamaos
medios no es siempre realista desde el punto de vista biolgico (Knight,
1968; Macdonald y Green, 1988). Una dificultad semejante se aplica a
la tcnica denominada ELEFAN (Saeger y Gayanilo, 1986) para estimar
los parmetros de crecimiento a partir de datos de frecuencia de
longitud que tambin depende de un crecimiento tipo von Bertalanffy
(Rosenberg y Beddington, 1987). Con base en las afirmaciones
anteriores, Liu et al., (1989) presenta una modificacin al anlisis de
mezclas. El mtodo slo hace la suposicin dbil de que las tasas
relativas de crecimiento estn en orden descendente con la edad y por
tanto no se fuerza al animal a crecer de acuerdo con alguna funcin
particular de crecimiento. La informacin acerca del crecimiento es
utilizada como restricciones no lineales en los procedimientos de
optimizacin numrica.
En su estudio, Erzini (1990) afirma que la habilidad para separar
mezclas de distribuciones tambin est afectada por el tamao de
muestra y la amplitud de intervalo, particularmente en el caso de los
grupos de mayor edad donde el sobrelapamiento es ms significativo y
los individuos ms grandes pueden no estar representados
adecuadamente. Cuando los datos se agrupan se asume que el punto
medio de cada clase representa a las medidas originales que caen
dentro de las fronteras de la clase sin afectar significativamente a los
anlisis posteriores y a la identificacin de las modas. Al no hacer
distincin entre las medidas que caen en el mismo intervalo, se pierde
9
informacin y mientras mayor sea el intervalo o tamao de clase, mayor

ser la prdida de informacin. Por otra parte, al incrementar el nmero
de intervalos y disminuir la amplitud del intervalo, se requiere de mayor
esfuerzo en el muestreo, la homogeneidad disminuye y los errores en el
muestreo pueden hacerse ms importantes (Guiasu, 1986).
En las pesqueras, frecuentemente tiene que hacerse un
compromiso entre medir un nmero pequeo de peces lenta y
cuidadosamente el agrupar nmeros grandes de individuos en
intervalos amplios (Caddy, 1986). Las opciones en cuanto a la muestra
y los intervalos de clase se dejan a criterio del investigador y a la fecha
no existen reglas rpidas y slidas. Caddy (1986) sugiere de 300 a 800
individuos por muestra. De acuerdo con Macdonald y Pitcher (1979),
cada grupo debera estar representado por un mnimo de 50 individuos.
Grant (1989) encontr que los mtodos grficos requieren de tamaos
de muestras grandes y modas claramente distinguibles, mientras que
son necesarios tamaos de muestra mucho ms grandes (>1000) al
utilizar mtodos basados en el uso de computadoras si las modas no se
distinguen con claridad (Grant et al., 1987).
La distancia entre las medias de los componentes fue un factor
importante que afect el grado de xito en su estudio. Se utilizan
ampliamente los intervalos de clase de 0.5 cm para especies pequeas
(<30 cm) y de 1.0 2.0 cm para especies mayores. Para seleccionar el
tamao ptimo de amplitud de clase Wolff (1989) propuso una frmula
derivada empricamente con base en el tamao mximo observado y el
nmero estimado de clases de edad en la muestra. Caddy (1986)
examin un nmero de estudios de anlisis de frecuencia de tallas y
encontr que el intervalo de talla debera ser lo suficientemente
pequeo para que los picos sucesivos de frecuencia estuvieran
separados por cinco seis intervalos de clase. El mtodo para AFT
utilizado para analizar estas distribuciones fue el de Bhattacharya
(1967). Muchos de los paquetes computarizados de mayor uso tales
como el MIX (Macdonald y Green, 1988) ELEFAN (Brey y Pauly, 1986),
son muy subjetivos. Sin embargo, el mtodo de Bhattacharya puede
modificarse de tal forma que su implementacin sea completamente
automatizada y la estimacin de longitudes medias a cada edad no
requiera de la interaccin con el usuario (Pauly y Caddy, 1985). Erzini
escribi un programa para implementar est mtodo.
En su discusin, Erzini arguye que el tamao ptimo de intervalo
para agrupar datos de longitud es una funcin del tamao de la
muestra y de caractersticas biolgicas tales como variabilidad de la
longitud a cada edad, patrn de reclutamiento, tasa de crecimiento y
tamao mximo, los cuales afectan que tan claramente definidas sean
las modas en las distribuciones. Por ejemplo, con todos los dems
factores constantes, la mayor variabilidad de longitud a edad requiere
del uso de un intervalo mayor para agrupar a los datos. Por tanto, un
mtodo simple basado empricamente para determinar el intervalo de
10
talla ms adecuado para agrupar datos longitud, tal como el de Wolff

(1989), puede slo ser til para proporcionar estimaciones gruesas. La
sugerencia de Caddy (1966), de que el tamao de intervalo escogido
debiera ser aqul que permite de 6 a 7 intervalos por moda para
tamaos de muestra de 300-800, fue respaldada por algunos de los
resultados. Para especies de corta vida, crecimiento rpido y mortalidad
relativamente elevada (especies de tipo engraulidos/clupeidos), el
nmero medio de intervalos por moda correspondientes al
agrupamiento de los tamaos se igual a 6.1 para tamaos de muestra
de 500 a 1000. Lo anterior puede servir como una regla til para
seleccionar la amplitud de intervalos con fines al AFL para especies de
vida corta. Para especies longevas de crecimiento lento y mortalidad
relativamente baja (especies como lutjnidos/espridos), el nmero
medio de intervalos por moda para n = 100 fue de slo 4.5, pero con la
tendencia observada del decremento de la amplitud ptima de intervalo
al incrementarse el tamao de muestra es altamente probable que este
valor aumentara con tamaos de muestra mayores a 1000. En general,
los resultados indicaron que se requieren tamaos de muestra mucho
ms grandes que aquellos utilizados en dicho estudio para identificar
una proporcin significativa de las modas en una distribucin de
frecuencia de longitudes por el mtodo de Bhattacharya.
Claramente se requieren muestras muy grandes para identificar
ms de la mitad de los grupos de edad en una distribucin y el
resultado es afectado por la amplitud del intervalo en el agrupamiento.
Agrupando los datos de longitud en clases de diferente amplitud parece
ser una buena estrategia que puede llevar a la identificacin de una
mayor proporcin de las modas.
Un comentario por los autores:
Desde Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) la suavizacin
distribuciones de frecuencia de longitudes por promedios mviles ha
sido criticada con base en sus comentarios. Ellos establecieron que los
saltos en la distribucin indican modas significativas a las cuales
deben ajustarse curvas normales. Sin embargo, el otro mtodo de
suavizacin (aumentar la amplitud del intervalo de clase) ha sido
ignorado hasta tiempos recientes (ver artculos de Caddy, 1986, Wolff,
1989 y Erzini, 1990). Se sabe que aumentando el intervalo de clase
reduce la variacin aleatoria en los histogramas. En este contexto, la
mayor parte de los conjuntos de datos utilizados como ejemplos de
anlisis de frecuencia de tallas estn suavizados de antemano por
utilizar intervalos de clase relativamente grandes. Este es el caso para
los datos del seabream, Chrysophrys auratus (Cassie, 1954), el "kidai"
(Tanaka, 1962; Bhattacharya, 1967), y la trucha coralina (Goeden,
1978). En el caso de la trucha coralina, la distribucin de la frecuencia
de longitudes est suavizada explcitamente por la ampliacin de los
11
intervalos de clase de 5 mm a 20 mm para determinar las constantes de

crecimiento (Pauly y David, 1981). Otro ejemplo es el de los datos del
lucio reportados por Macdonald y Pitcher (1979).
Suavizacin de los datos:
Para suavizar secuencias ruidosas de datos, tradicionalmente se han
empleado a los llamados promedios mviles los cuales tcnicamente son
suavizadores lineales. Sin embargo, hay algunas desventajas en el uso
de medias simples mviles como el desplazamiento de picos y valles
(Davis, 1973), la sensibilidad a valores extraordinarios (Velleman, 1980;
Mallows, 1980), y la erosin de la secuencia (Goodall, 1990). Todos
estos problemas pueden alterar significativamente la estructura
subyacente de una secuencia de frecuencia de longitudes.
Con el fin de atacar algunos de estos inconvenientes, Tukey
(1977) propuso el uso de medianas corredizas con el fin de promover
resistencia (a casos extraordinarios). Esta clase de filtros (suavizadores)
constituyen los suavizadores no lineales resistentes. Posteriormente,
Mallows (1980) y Velleman (1980) analizaron las propiedades tericas
de algunos de los suavizadores resistentes ms comunes. Velleman
llev a cabo una serie de pruebas y encontr que el suavizador
compuesto 4253EH,doble posee varias ventajas como la resistencia a
saltos extraordinarios, poco desplazamiento de picos y valles y erosin
limitada.
1. 2 Mtodos
Suavizador no lineal resistente 4253EH,doble. Los suavizadores
resistentes tienen como ncleo el uso de medianas corredizas. Las
medianas corredizas, como los promedios mviles, involucran el uso de
una ventana de varias observaciones que definen la amplitud del
suavizador. El ms simple es una mediana corrediza de amplitud tres,
que consiste en el desplazamiento de una ventana de tres observaciones
y el clculo de la mediana de cada grupo de tres.
Es fcil de apreciar de que si existe un pico extraordinario aislado
en cualquier grupo de tres valores, la mediana corrediza la eliminar.
Sin embargo, no puede eliminar dos saltos extraordinarios adyacentes
en la serie. La resistencia de las medianas corredizas es una funcin de
su amplitud. De esta forma, una mediana corrediza de amplitud 5
puede eliminar la influencia de uno dos casos extraordinarios
consecutivos en la secuencia (pero no tres; una mediana corrediza de
amplitud 7 eliminar hasta tres valores extraordinarios (siendo afectada
slo por cuatro extraordinarios consecutivos). A pesar de su resistencia,
las medianas corredizas simples de amplitud impar no producen
secuencias verdaderamente suaves. A este respecto, las medianas
12
corredizas de amplitud par son ms efectivas. La aplicacin de

medianas corredizas de amplitud par involucra la suavizacin por el
promedio de los dos valores centrales del grupo dado por la amplitud.
Esto hace necesario aplicar por segunda vez una mediana corrediza de
amplitud par para recobrar la posicin en la secuencia. Como ejemplo
podran aplicarse medianas corredizas de amplitud 4 seguidas por
medianas corredizas de amplitud 2. Para referirse brevemente a estos
suavizadores se utiliza la amplitud del mismo. En lugar de explicar
mediana corrediza de amplitud 5, simplemente utilizamos el nmero
5. Una combinacin de varios suavizadores simples constituyen un
suavizador compuesto. El suavizador 22 es una mediana corrediza
de amplitud 2 aplicada dos veces. Estas medianas corredizas
equivalen a un promedio mvil ponderado de amplitud tres y pesos ,
y , mtodo utilizado por el meteorlogo austriaco Julius von Hann
en el siglo XIX y por tanto, este suavizador se denomina Hanning.
Otro suavizador compuesto simple es el suavizador 3 repetido hasta
no tener cambios en el resultado; en notacin abreviada este suavizador
se denomina 3R. El suavizador de amplitudes pares arriba mencionado
se llamara 42. Una estrategia comn para estructurar suavizadores
compuestos es aplicar primero medianas corredizas de amplitud larga,
para promover resistencia y posteriormente para mejorar los resultados
suavizados aplicar el Hanning. Como es comn en muchas tcnicas
robustas y resistentes (Hoaglin, et al. 1983), se requiere de pasos
iterativos para un anlisis apropiado de los datos. La iteracin en la
suavizacin se lleva a cabo por la suavizacin de los valores rugosos
(residuos del suavizador y los datos originales de acuerdo a la
expresin:
rugoso = dato suave.
El suavizador aplicado por lo general es el mismo que se aplica a los
valores originales de la secuencia, y en este caso, la operacin se llama
doble. Para suavizar los valores terminales (inicial y final) de la
secuencia se utilizan algunas de las siguientes reglas (Goodall, 1990):
a- repeticin valores terminales
b- disminucin de amplitud para valores terminales
c- Extrapolacin de Tukey de valores extremos
Estas reglas se utilizan en la determinacin de los valores
suavizados por procedimientos no lineales resistentes.
Hasta este punto, se tienen todos los elementos para explicar el
suavizador compuesto 4253EH,doble recomendado por Velleman (1980,
1982) y Goodall (1990): empieza con el par de medianas corredizas 42
(con reglas b en 4 y a despus de 2), seguidas por 5 (regla de valores
terminales b y a), 3 (reglas a), regla c (referida como E) y Hanning.
13
Despus de esta serie de pasos se calculan los valores rugosos y

suavizados por el mismo suavizador compuesto y los rugosos
suavizados se suman a los valores suavizados obtenidos del primer
Hanning (este es el ajuste iterativo denominado doble), para obtener
los valores suavizados finales (detalles adicionales sobre estos
suavizadores se presentan en Salgado-Ugarte, 1992).
Efectos de la suavizacin en una distribucin Gaussiana
Taylor (1965) estudi los efectos de aplicar un promedio mvil simple a
una curva Gaussiana de frecuencia. Encontr que el valor de la media
paramtrica permanece sin cambios pero la varianza paramtrica es
alterada. Para entender los efectos de suavizar una distribucin
Gaussiana se aplic el suavizador compuesto 42453EH,doble a los
puntajes gaussianos estndar en el intervalo -4, 4 (la probabilidad ms
all de estos valores es muy cercana a cero); adems, para analizar el
efecto del nmero de intervalos considerados se aplic el suavizador
sobre una variedad de clases: 7, 9, 17 y 25. El nmero mnimo de
clases fue determinado por el nmero mnimo de valores que pueden
suavizarse por 4253EH,doble. Para reconocer el efecto sobre los
componentes Gaussianos se analizaron los grficos de diferencias de
frecuencias sucesivas en escala logartmica (Bhattacharya, 1967) las
cuales describen un patrn lineal con pendiente negativa.
La curva Gaussiana es de origen una funcin suave y por tanto,
no tiene caso suavizar una secuencia suave de valores. Por otro lado,
los valores de frecuencia obtenidos con datos reales no describen
curvas gaussianas (o de otro tipo) perfectas. Existe (en el mejor de los
casos) un componente ruidoso aleatorio. Se sabe que en datos de
frecuencia de medidas biolgicas, el ruido depende del nivel
(variabilidad elevada a valores altos de frecuencia y variabilidad
limitada en frecuencias cercanas al cero). Esto implica un tipo de
heteroscedasticidad conocida apropiadamente como no estacionaridad
en el lenguaje tcnico de la suavizacin de secuencias de datos. En
general, una transformacin de raz cuadrada promueve la
homoscedasticidad. Esto significa que para ser ms realistas en las
simulaciones, se debe emplear ruido no homoscedstico en pruebas de
contaminacin de distribuciones Gaussianas. Bajo este razonamiento se
utiliz ruido aleatorio centrado de tipo Gaussiano con ponderacin
cuadrtica para contaminar aditivamente a los puntajes Gaussianos
estndar y, posteriormente aplicar el suavizador 4253EH,doble para
estudiar la recuperacin de la seal original gaussiana. Se probaron
seis niveles de ruido, los cuales expresados en porcentaje fueron 10, 20,
50, 100, 150 y 200. Debido a que los valores de ruido fueron centrados,
se us la mitad por arriba y la mitad por debajo del nivel de la seal
original (Gaussiana). Para reconocer la recuperacin de la seal se
14
utilizaron de nuevo los grficos de diferencias logartmicas de frecuencia

con 9 y 17 clases.
1.3 Resultados y Discusin

Suavizacin de distribuciones Gaussianas
Los resultados de la aplicacin del suavizador 4253EH,doble a una
distribucin Gaussiana utilizando varios nmeros de clases se presenta
en la Figura 1.1. Cuando el nmero de clases es pequeo, el suavizador
produce una estimacin muy aplanada con desviacin estndar
elevada. Al incrementarse el nmero de clases, los resultados del
suavizador son mejores. Cuando el nmero de clases es 17, el efecto
sobre la desviacin estndar prcticamente desaparece y cuando las
clases son 25, no existe diferencia entre la curva Gaussiana y los
resultados suavizados.
7 clases
9 clases
17 clases
25 clases
Figura 1.1. Nmero clases de polgonos de frecuencia y suavizacin

no lineal resistente. El nmero de clases vara de 9 a 25; la
distribucin Gaussiana original se indica por la lnea que conecta
los crculos y los valores suavizados por la lnea que conecta las
cruces.
15
La Figura 1.2 contiene los resultados obtenidos de la suavizacin

de distribuciones Gaussianas contaminadas aditivamente con cinco
niveles (10, 20, 50, 100, 150, y 200 %) de ruido Gaussiano cuadrtico y
centrado utilizando 7 clases. La recuperacin de la seal Gaussiana
an a niveles altos de ruido es notable.
Figura 1.2 Suavizacin de datos Gaussianos contaminados: Crculos

= datos Gaussianos originales; cuadrados = datos contaminados;
rombos = datos Gaussianos originales suavizados; cruces = datos
contaminados suavizados. El nmero de clases es 9, y los niveles
de ruido son: A) 10 %; B) 20 %; C) 50 %; D) 100 %; E) 150 % y F)
200 %. La lnea vertical indica la posicin del valor medio (0).
16
Figura 1.3 Suavizacin de datos Gaussianos contaminados: Crculos

= datos Gaussianos originales; cuadrados = datos contaminados;
rombos = datos Gaussianos originales suavizados; cruces = datos
contaminados suavizados. El nmero de clases es 17, y los niveles
de ruido son: A) 10 %; B) 20 %; C) 50 %; D) 100 %, E) 150 % y F)
200 %. La lnea vertical indica la posicin del valor medio (0).
La Figura 1.3 muestra los resultados con los mismos cinco niveles de
ruido pero con 17 clases. Los estimados suavizados se apartan de la
distribucin Gaussiana original slo con valores de ruido por arriba del
100%.
17
Diferencias logartmicas de frecuencia
Lmites superiores de clase de longitud

Figura 1.4 Grficos de Bhattacharya para frecuencia suavizada de
datos simulados n = 500 de acuerdo con los parmetros de Erzini
(1990) utilizando amplitudes diferentes de intervalos de clase: A) 1
mm; B) 1.5 mm; C) 2 mm; D) 3 mm; E) 4 mm; F) 5 mm. La grfica
D) con amplitud de intervalos de 3 mm aproxima en forma muy
precisa los cuatro valores medios verdaderos de 63, 97, 124, y 144
mm.
Suavizacin de datos de longitud simulados
Los datos de frecuencia de longitud simulados se basaron en los
parmetros propuestos por Erzini (1990), los cuales consistieron en una
serie de cohortes considerando la media, desviacin estndar y tamao
18
del componente. Inicialmente se gener una muestra de 10,000

individuos, y posteriormente se prob una serie de muestras de
diferentes tamaos. En lo que sigue se presentan los resultados
obtenidos con muestras de tamao 500.
Las Figuras 1.4 y 1.5 muestran los grficos de Bhattacharya de
los valores suavizados y originales de frecuencia para una muestra de
500 individuos y una serie de intervalos de clase con amplitud variada.
Con muchas clases (amplitudes angostas), los valores de
frecuencia suavizada son ruidosos, pero los componentes Gaussianos
subyacentes se reconocen gradualmente al incrementarse la amplitud
de los intervalos (su nmero se reduce). Las cuatro medias originales
pudieron recuperarse cuando la amplitud fue de 3 mm. En contraste,
los grficos de Bhattacharya para los valores originales de frecuencia
fueron ruidosos en toda la gama de amplitudes de intervalo. Las
fluctuaciones disminuyen al incrementarse la amplitud de las clases y
reducir su nmero, pero an con estos tipos diferentes de suavizado, no
fue posible recuperar ms de uno dos componentes Gaussianos.
19
-1
-1
-2
-2
Diferencias logartmicas
50 A) 100
150
-1
-1
-2
-2
0
50
C)
100
150
-1
-1
-2
-2
0
50 E) 100
150
50 B) 100
150
50
100
150
50 F) 100
150
D)
Longitud (cm)
Figura 1.5 Grficos de Bhattacharya para frecuencia original de
datos simulados n = 500 de acuerdo con los parmetros de Erzini
(1990) usando amplitudes diferentes de intervalo de clase: A) 1
mm; B) 1.5 mm; C) 2 mm; D) 3 mm; E) 4 mm; F) 5 mm.
20
Suavizacin de conjuntos de datos de la literatura

Se adaptaron y suavizaron varios conjuntos de datos provenientes de
artculos publicados frecuentemente citados en relacin con el anlisis
de frecuencia de longitudes.
El primer conjunto analizado es el reportado por Macdonald y
Pitcher (1979) que corresponde a datos de frecuencia de longitud del
lucio (Esox lucius) del lago Heming. La Figura 1.6 muestra la frecuencia
observada y suavizada junto con los componentes Gaussianos
conocidos y su suma. Notar que a pesar de que a longitudes mayores
ocurre un sobresuavizamiento aparente, la semejanza entre la
frecuencia suavizada y la suma de los componentes Gaussianos es muy
clara.
Intervalos de clase de 10 mm
SumaGaussiana
Frecuencia
Frec. suavizada
Longitud (marcas de clase)
Figura 1.6. Datos de frecuencia de longitud suavizada (crculos

pequeos conectados) usando los parmetros reportados por
Macdonald y Pitcher (1979) para el lucio (Esox lucius) del lago
Heming, comparados con la suma de los componentes Gaussianos
conocidos para cada grupo de edad (cruces conectadas).
Se presentan tambin los datos originalmente reportados por

Goeden (1978) para la trucha coralina (Plectropomus leopardus)
21
adaptados de Pauly (1987). Este conjunto de datos fue suavizado y se

determinaron los parmetros de los componentes Gaussianos sugeridos
por medio del mtodo de Bhattacharya. La frecuencia suavizada
correspondiente a cada componente Gaussiano y su suma se muestran
en la Figura 1.7. Vale la pena notar de nuevo la semejanza entre la
frecuencia suavizada y la suma de frecuencias de los componentes
Gaussianos y al mismo tiempo la existencia de frecuencia residual que
indica la existencia de posibles componentes adicionales, especialmente
entre la tercera y la cuarta modas. Este grupo extra de peces es
predicho tambin por el programa ELEFAN (Pauly, 1987).
Intervalos de clase de 10 mm
Frecuencia
Suma
Gaussiana
Frec.
suavizada
Figura 1.7. Datos de frecuencia de longitud suavizada (crculos

conectados) usando los valores de frecuencia reportados por
Goeden (1978) para la trucha coralina (Plectropomus leopardus) de
los arrecifes Wistari y Heron, comparados con la suma de los
componentes Gaussianos estimados (cruces conectadas) por medio
del mtodo de Bhattacharya.
Finalmente, se incluye uno de los conjuntos de datos presentados
por McNew y Summerfelt (1978) en su evaluacin del procedimiento de
mxima verosimilitud. Estos datos consisten en las longitudes de 447
individuos de perca americana (Micropterus salmoides) colectados en el
Lago Boomer durante el otoo de 1974. La edad del pez fue
determinada por lectura de escamas. De acuerdo al anlisis llevado a
cabo por los autores del estudio original, los grupos de edad estn muy
sobrelapados y con distribuciones no Gaussianas. Para aplicar la
22
suavizacin no lineal resistente, los datos agrupados fueron

recuperados de la Figura 2 de estos autores y con la ayuda de un
cuadro de nmeros aleatorios se calcularon observaciones
individuales lo que permiti probar otros esquemas de agrupamiento.
o Frec.
Original
__
Frecuencia
Frec.
suavizada
Figura 1.8. Datos de frecuencia de longitud suavizada (lnea)

utilizando valores de frecuencia (crculos conectados por lneas)
derivados del reporte sobre la perca americana (Micropterus
salmoides del Lago Boomer (McNew y Summerfelt, 1978). Los
componentes Gaussianos estimados por medio del mtodo de
Bhattacharya se indican tambin. La amplitud de intervalo de clase
es de 6 mm. Excepto para las modas de 5 y 6 aos, los valores
concuerdan con las medias estimadas por escamas para cada edad
(lneas verticales).
La aplicacin del suavizador 4253EH,doble a los datos de frecuencia
utilizando intervalos de clase de 6 mm y posteriormente el mtodo de
Bhattacharya, result en la curva suave y los componentes Gaussianos,
respectivamente, mostrados en la Figura 1.8. Vale la pena mencionar
que a pesar de las fluctuaciones problemticas, sobrelapamiento y no
Gaussianidad manifestadas por estos datos, al menos fueron
identificadas cinco de las siete medias. Estas estimaciones pueden ser
usadas como valores iniciales en algoritmos de mtodos numricos con
el fin de obtener estimaciones mejoradas.
23
1.4 Conclusiones
Considerando los hallazgos arriba presentados es posible extraer varias
conclusiones sobre el uso del suavizador no lineal resistente
4253EH,doble al anlisis de distribuciones de frecuencia de longitudes.
a) Se recomienda colectar los datos de frecuencia con la menor
amplitud de intervalo posible. Si el nmero de intervalos es excesivo,
produciendo resultados muy ruidosos, es posible re-agrupar los valores
originales en clases ms amplias y posteriormente aplicar el suavizador.
Si los datos son agrupados utilizando intervalos muy amplios no ser
posible revertir este agrupamiento y como se ha revisado arriba, el
suavizador proporcionar distribuciones sobresuavizadas con valores de
desviacin estndar sobreestimados.
b) El suavizador no lineal resistente 4253EH,doble, es un procedimiento
valioso que permite recuperar la seal de datos ruidosos an cuando la
cantidad de ruido es considerable.
c) El suavizador 4253EH,doble es una herramienta til para aclarar la
existencia de posibles componentes Gaussianos en combinacin con el
mtodo de Bhattacharya.
d) Sin embargo, el inconveniente principal de este procedimiento es que
depende del esquema original de agrupamiento. Es posible obtener
estimaciones muy diferentes si se vara el origen el nmero y amplitud
de los intervalos de clase. Ser necesario probar valores distintos antes
de obtener resultados tiles.
24
Captulo 2. Anlisis de frecuencia

de tallas por histogramas
desplazados promedio y
estimadores de densidad por
kernel
2.1 Introduccin
Tradicionalmente, para analizar datos de frecuencia de tallas se han
empleado histogramas y polgonos de frecuencia. La mayor parte de las
veces en estos procedimientos grficos el eje vertical (y) representa el
nmero (frecuencia) de las observaciones que pertenecen a un intervalo
(clase) aunque pueden utilizarse escales de porcentajes fraccionarias.
Otra forma menos conocida de representar el eje de las ordenadas es la
escala de densidad definida como la frecuencia del intervalo dividida por
el producto del nmero total de observaciones con la amplitud de clase.
Por tanto, los histogramas y los polgonos de frecuencia son tambin
estimadores de la distribucin de densidad del conjunto de datos.
A pesar de su amplio uso, estos estimadores de densidad pueden
ser muy burdos para propsitos detallados del anlisis de la
distribucin (Tarter y Kronmal, 1976). Existen cuatro problemas cuando
se usan histogramas (Fox, 1990):
1. Dependencia en el origen. El investigador debe escoger la
posicin del origen de los intervalos (a menudo usando nmeros
redondeados convenientemente). Esta subjetividad puede llevar a
estimaciones confusas debido a que un cambio en el origen puede
cambiar el nmero de modas en la estimacin de densidad (Silverman,
1986; Fox, 1990; Scott, 1992). La Figura 2.1 muestra los datos de
longitud estndar (mm) de la trucha coralina (Plectropomus leopardus,
Serranidae) reportados por Goeden (1978). Cada histograma de a) a e),
utiliza la misma amplitud de intervalo (h = 38) pero con origen diferente
(193.8, 201.4, 209, 216 y 224.2, respectivamente). Como puede
observarse, existen histogramas bimodales, trimodales y tetramodales.
Sera arbitrario escoger alguno de estos histogramas para representar la
distribucin de longitudes. Desafortunadamente, este ejercicio de
dibujar varios histogramas con el origen desplazado pueden conducir al
analista a seleccionar (intencionalmente o no) aqul que mejor se ajuste
a sus propsitos.
Captulo 2. Anlisis de frecuencia de tallas por histogramas desplazados promedio y

estimadores de densidad por kernel
.25
Fraccin
Fraccin
.23
0
193.8
0
201.4
611.8
619.4
.245
Fraccin
Fraccin
.25
0
209
0
216.6
589
596.6
.006
Fraccin
Densidad
.2
0
224.2
604.2
Longitud
0
178.6
627
Longitud
Figura 2.1. Cinco histogramas con orgenes diferentes y el HDP

correspondiente para los datos de longitud de la trucha coralina
2. Dependencia en la amplitud y nmero de intervalos. Estos
valores relacionados entre s se pueden considerar como parmetros
que determinan la suavidad de la distribucin de frecuencia (densidad).
Al utilizar pocos intervalos se eliminan detalles de la distribucin
mientras que numerosas clases resultan en estimaciones ruidosas. Es
frecuente que el nmero y la amplitud de los intervalos se determine
arbitrariamente a pesar de lo importante que es esta eleccin. Como
26
ejemplo, considerar las Figuras 2.2 y 2.3 para los datos de trucha
coralina.
.4
Fraction
Fraccin
.3
.2
.1
0
200
300
400
Length (mm)
500
400
Length (mm)
500
600
Longitud (mm)
Figura 2.2. Histograma con cinco intervalos para los datos de
longitud de la trucha coralina
.08
Fraccin
Fraction
.06
.04
.02
0
200
300
600
Longitud (mm)
Figura 2.3. Histograma con 50 intervalos para los datos de longitud
de la trucha coralina
27

El primer histograma con cinco intervalos muestra una

distribucin suave casi Gaussiana. El segundo, con 50 clases, despliega
una distribucin con al menos 4 modas.
3. Discontinuidad. Las discontinuidades del histograma son una
funcin de la localizacin arbitraria de los intervalos y la discretizacin
de los datos ms bien que de la poblacin que est siendo muestreada.
La densidad local slo se calcula en el punto medio (marca de clase) de
cada intervalo y entonces se dibujan las barras suponiendo una
densidad constante en cada clase (Chambers et al., 1983).
4. Amplitud fija de intervalo. Si las clases son lo suficientemente
angostas como para capturar el detalle donde la densidad es alta,
entonces pueden ser demasiado angostos para evitar ruido cuando la
densidad es baja. Este problema se ataca a menudo variando la
amplitud de clase, pero entonces, la altura de la barra no es
proporcional a su rea, lo que conduce interpretaciones incorrectas.
Se han propuesto varios procedimientos para superar estos
problemas. Los problemas del origen y la discontinuidad son atacados
al calcular la densidad local en cada punto de los datos. Esto se logra,
en esencia, por la construccin de intervalos de amplitud fija alrededor
de cada punto y no en las marcas de clase. Desde un punto de vista
formal, este intervalo (llamado tambin ventana) puede considerarse
como una funcin ponderal que asigna un peso positivo a cada
observacin dentro del intervalo y un peso nulo para los datos que caen
fuera de l. Por ejemplo, en el histograma tradicional, el peso es un
valor constante (funcin uniforme) en la forma de frecuencia, fraccin,
porcentaje o densidad, asignado a cada punto de los datos incluido en
el intervalo. Los valores individuales para la clase se suman y el
resultado puede ser representado geomtricamente por un rectngulo
(la barra clsica) centrado en cada centro de clase.
En el procedimiento alternativo, para estimar la densidad, la
discontinuidad se ataca al considerar funciones ponderales de variacin
gradual (como por ejemplo una curva Gaussiana). De esta forma es
posible emplear una figura en forma de campana centrada en cada
valor de los datos y sumar estas curvas individuales para obtener el
resultado final (para detalles consultar a Chambers, et al., 1983,
Hrdle, 1991, Salgado-Ugarte, 2002).
Estas nociones conducen a los estimadores de densidad por
kernel (EDKs), atribuidos a Rosenblat (1956) definidos por la siguiente
expresin:
x X
1 n
)
i
f ( x )= K (
)
h
hn i =1
(2.1)
donde f (x ) es la estimacin de densidad de la variable x, n es el

nmero de observaciones, h es la amplitud de banda (intervalo) o
parmetro de suavizacin y K() es la funcin kernel, suave, simtrica
con integral igual a la unidad. El Cuadro 2.1, adaptado de Hrdle
(1991), lista algunas funciones kernel ms comunes.
28
Cuadro 2.1. Algunas funciones kernel comunes

Kernel
K(z)
Uniforme
I(|z| 1)
Triangular (ASH)
(1 - |z|) I(|z| 1)
Epanechnikov
(1 - z2) I(|z| 1)
Biponderado
(15/16)(1 - z2)2 I(|z| 1)
(Curtico)
2 3
Triponderado
(35/32)(1 - z ) I(|z| 1)
Coseno
(/4)cos((/2)z) I(|z| 1)
Gaussiano
(1/2)exp((-1/2)z2
En todos los casos z = (x - Xi ) / h
Estos EDK emplean amplitudes fijas de banda. Esta caracterstica
hace que las estimaciones sean sensibles a ruido en las colas o en
cualquier otro intervalo de la distribucin con frecuencia baja. Para
atacar este inconveniente, existen procedimientos que reducen la
amplitud de banda en las regiones con alta concentracin de datos y la
incrementa donde la concentracin es baja. Estos EDKs de amplitud de
banda variable (Jones, 1990) proporcionan detalle donde se concentran
las observaciones y eliminan fluctuaciones ruidosas en donde los datos
son escasos.
Si bien arriba se citan alternativas para resolver dos de los
inconvenientes del histograma, el problema de la eleccin de la
amplitud de intervalo (banda, h) permanece. Un enfoque para la
eleccin del ancho de banda sugerido por Tarter y Kronmal (1976) es el
variar h hasta obtener un resultado suave satisfactorio. Este
procedimiento depende de la evaluacin subjetiva del investigador, pero
puede ser adecuado para fines exploratorios (Silverman, 1986) puesto
que las caractersticas de la densidad aparecen y desaparecen al
cambiar la amplitud de banda (Silverman, 1981a). La teora estadstica
proporciona alguna gua en la seleccin de una amplitud de banda
ptima. Desafortunadamente, por lo general no es posible optimizar la
amplitud de banda sin el conocimiento previo de la forma de la
verdadera distribucin de densidad. Siguiendo a Tukey (1977), Scott
(1979) y Silverman (1978, 1986), la distribucin Gaussiana puede
emplearse como una referencia estndar al escoger h. Aplicando un
kernel Gaussiano y minimizando el error cuadrado integrado medio
(ECIM), la siguiente estimacin de escala (dispersin variabilidad)
puede calcularse:
s =min [(
( xi x )
n1
1/2
Dispersin de cuartos
1.349
(2.2)
Donde la Dispersin de cuartos se refiere al cuarto superior menos el

cuarto inferior, una medida resistente de dispersin aproximadamente
29

equivalente al recorrido intercuartlico (Tukey, 1977). Entonces h puede

escogerse como:
h=
0.9 s
n
1/ 5
(2.3)
donde s es la menor de dos estimaciones del parmetro de dispersin de

la distribucin Gaussiana : la desviacin estndar y la F-pseudosigma
(Dispersin de cuartos/1.349) (Hoaglin, 1983; Fox, 1990). Este ajuste
proporciona resistencia a colas densas y trabajar bien para una amplia
gama de densidades pero, tiende a sobresuavizar distribuciones muy
sesgadas multimodales (Silverman, 1986). Si este ltimo es el caso, la
amplitud ptima de banda puede considerarse como un punto de
partida para un ajuste fino posterior.
Un problema que presentan los EDKs es el gran nmero de
clculos que se requieren para su determinacin. Scott (1985) sugiri
un procedimiento alternativo para superar este problema: Para eliminar
la influencia de la eleccin del origen, propuso promediar varios
histogramas con orgenes diferentes en lugar de escoger alguno de ellos.
Estos estimadores son los histogramas desplazados promedio (HDP).
Posteriormente, Hrdle y Scott (1988), desarrollaron el concepto ms
general llamado PPPR (promedio ponderado de puntos redondeados).
El clculo de una estimacin HKP-PPPR requiere de tres pasos: (1)
agrupamiento de los datos; (2) clculo de los pesos y (3) ponderacin de
los intervalos. La ltima grfica de la Figura 2.1 muestra el resultado de
promediar los cinco histogramas incluidos arriba; es evidente la
trimodalidad de los datos como resultado de una mejora significativa en
la relacin seal ruido obtenida al promediar el origen. El PPPR puede
usarse para aproximar a un EDK particular utilizando la funcin
ponderal adecuada. El PPPR aproxima a la funcin kernel al aumentar
el nmero de histogramas que se promedian (Hrdle, 1991).
2.2 Material y Mtodos

Para ilustrar el uso de los EDKs presentados arriba para analizar
distribuciones de frecuencia de tallas, se usar el conjunto de datos de
longitud ( n = 316) de la trucha coralina (Plectropomus leopardus,
Serranidae), adaptado de Goeden (1978). Un enfoque no paramtrico
ms elaborado para evaluar la multimodalidad utilizando un conjunto
diferente de datos de longitud de peces se presenta en Salgado-Ugarte
(1995).
Para calcular las estimaciones de densidad por kernel y HDPPPPR se utilizaron los programas incluidos en Salgado-Ugarte et al.
(1993, 1995a, 1995b). Estos programas permiten estimar la
distribucin de densidad utilizando procedimientos y funciones kernel
diferentes mediante implementaciones discretizadas y HDP-PPPR.
Adems, algunos de ellos permiten contra y estimar las modas
presentes en la distribucin. El EDK de amplitud variable se us en
conjunto con una versin computarizada del mtodo de Bhattacharya
30
(Salgado-Ugarte et al. 1994) para ejemplificar la utilidad de

estimaciones de densidad suaves en la identificacin y caracterizacin
de componentes en distribuciones mezcladas. Se utiliz la amplitud de
moda ptima Gaussiana como el punto inicial y posteriormente se fue
disminuyendo hasta escoger finalmente h = 5.
Cuadro 2.2. Parmetros estimados para componentes Gaussianos
Componente
1
2a
2
3
4
5
6
Media
259.9
303.4
350.5
415.6
458.6
494.3
530.7
Desviacin
estndar
9.9
12.2
16.0
15.5
11.2
10.8
14.7
Total
Tamao del
componente
26
16
87
103
17
43
12
304
2.3 Resultados
El histograma con la amplitud de banda ptima Gaussiana (Scott,
1979) h = 38, y origen en 133 se presenta en la Figura 2.4. La
estimacin sugiere la multimodalidad de los datos pero no provee
suficiente detalle. La estimacin resultado del promedio de cinco
histogramas desplazados en su origen (Figura 2.5) revela claramente la
existencia de al menos cuatro modas an cuando se usa el mismo
ancho de banda (h = 38). El origen de la trama usada para los clculos
ya no es importante. La estimacin de densidad por kernel Gaussiano
con la amplitud de banda propuesta por Silverman (1986) h = 20
muestra una estimacin suave con cuatro modas un poco
sobresuavizadas (Figura 2.6). Utilizando este valor ptimo como lmite
superior, se probaron valores menores hasta llegar a la eleccin final.
La estimacin de densidad por kernel Gaussiano de amplitud de banda
variable con amplitud de banda (media geomtrica) de h = 5 se incluye
en la Figura 2.8. Se incluyen tambin los componentes Gaussianos
estimados por el mtodo de Bhattacharya. El grfico de Bhattacharya
para el EDK se muestra en la Figura 2.7 con los componentes
Gaussianos claramente sugeridos por los segmentos lineales con
pendiente negativa, en contraste con la grfica ruidosa obtenida al
utilizar el esquema original de agrupamiento. El Cuadro 2.2 presenta
los parmetros estimados para los componentes Gaussianos
identificados. Se usaron las medias de los componentes 1 a 6
(excluyendo al componente 2a) para estimar la funcin de crecimiento
de von Bertalanffy por medio de regresin no lineal:
31

Lt = 611.2513 ( 1 e 0.2836 ( t + 0.9687 ) )
(2.4)
Un resumen estadstico de la regresin se incluye en el Cuadro 2.3.

Cuadro 2.3. Regresin no lineal para la estimacin de parmetros
de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy
Parmetro
Valor
Error
Valor P > | t |
Intervalo de
estndar
confianza del 95 %
de t
611.251
20.350 30.037 0.000
546.489 676.014
L
K
0.284
0.031
9.210 0.003
0.186
0.383
t0
-0.969
0.160
6.062 0.009
-1.477
-0.460
Nota: Los errores estndar, valores de P, intervalos de confianza y
correlaciones son aproximaciones asintticas
.00
Densida
.00
.00
.00
0
13
24
35
47
Longitud (mm)
58
70
Figura 2.4. Histograma con la amplitud de intervalo ptima

Gaussiana (h = 38) y origen en 133 para los datos de longitud de la
trucha coralina.
32
.00
Densida
.00
.00
0
20
40
Longitud (mm)
60
Figura 2.5. Estimacin de densidad con cinco histogramas

desplazados promediados usando la amplitud de intervalo ptima
Gaussiana (h = 38) para los datos de longitud de la trucha coralina.
.00
Densidad
.00
.00
0
14
28
42
Lengitud
56
70
Figura 2.6. Estimacin de densidad por kernel Gaussiano utilizando

la amplitud de banda ptima Gaussiana (h = 20) para los datos de
longitud de la trucha coralina.
33

1
3
1
2
8
.
1
1
9
2
1
1
2
4
1
1
1
1
3
2
22
33
4
3
4
3
4
20
30
40
Longitud (mm)
50
60
Figura 2.7. Grfico de Bhattacharya para el EDK Gaussiano de

amplitud de banda variable de los datos de longitud de trucha
coralina.
Frecuencia
0
20
30
40
Longitud (mm)
50
60
Figura 2.8. Estimacin de densidad por kernel de amplitud de

banda variable (h = 5) y componentes estimados para los datos de la
trucha coralina.
34
2.4 Discusin y conclusiones

El uso de la frecuencia de tallas para investigar el crecimiento de los
animales data desde los tiempos del artculo de Petersen (1892) en el
cual present las medidas de longitud de peces y encontr que en las
especies de zonas templadas que se reproducen una vez al ao, es
relativamente sencillo definir una cohorte por una clase anual (una
moda en el histograma que muestra la distribucin de frecuencia). Esta
cohorte puede seguirse durante la primera parte de su vida trazando las
modas correspondientes en los histogramas de las muestras. Pero
cuando se aproxima a su talla mxima lo anterior ya no es posible
porque para entonces peces de diferentes edades han alcanzado
aproximadamente el mismo tamao (Sparre y Venema, 1992).
El procedimiento estadstico para mostrar la distribucin de las
longitudes (histograma) es un suavizador de datos con la amplitud del
intervalo como el parmetro de suavizacin (Hrdle, 1991). El nmero
de modas es una caracterstica de los datos pero depende de la
amplitud del intervalo. De esta forma, en la investigacin pesquera una
pregunta fundamental es Cul es la amplitud de intervalo que
manifiesta claramente la estructura modal de los datos? A este
respecto, podemos recordar varias sugerencias de la literatura. Se usan
en general intervalos de 0.5 cm para especies pequeas (< 30 cm) y 1.0
2.0 para especies mayores. Wolff (1989) propuso una formula
derivada empricamente para la determinacin del ancho ptimo de
intervalo con base en el tamao mximo observado y el nmero
estimado de clases de edad en la muestra. Se ha notado que en el
estudio de pesqueras se tiene que hacer a menudo un compromiso
entre medir lenta y cuidadosamente un nmero pequeo de individuos
agrupar nmeros mayores de medidas en intervalos mayores (Caddy,
1986). Este autor sugiere que la amplitud del intervalo debera ser lo
suficientemente angosto para que los picos de frecuencia sucesivos
queden separados por cinco o seis clases. En su estudio Erzini (1990)
arguye que el tamao ptimo de intervalo para el agrupamiento de
datos de longitud es una funcin del tamao de muestra y las
caractersticas biolgicas tales como la variabilidad de la longitud a
cierta edad, patrn de reclutamiento, tasa de crecimiento y tamao
mximo lo cual afecta que tan claramente se definan las modas en la
distribucin. El artculo de Erzini apoya la sugerencia de Caddy citada
arriba y encontr adems que los mtodos con base emprica para
determinar la amplitud de intervalo pueden servir slo para
proporcionar estimaciones gruesas. Es sorprendente que el efecto del
origen de los intervalos en los histogramas resultantes no haya recibido
atencin en la literatura de investigacin pesquera.
El HDP da una versin ms detallada de la distribucin de
frecuencia (Figura 2.5). Este estimador en su versin interpolante
converge a un EDK al incrementarse el nmero de histogramas
desplazados que se promedian y con el uso de la funcin ponderal
adecuada. En la prctica, es suficiente promediar entre 10 y 15
35

histogramas desplazados para llegar a los mismos resultados que un

EDK (Hrdle, 1991). Esta propiedad se utiliza para ahorrar un nmero
considerable de operaciones algebraicas individuales en el clculo de los
estimadores de densidad por kernel.
Los EDKs resuelven algunos de los problemas del histograma y
son adecuados para el anlisis de datos de frecuencia de longitudes.
Todas las funciones kernel incluidas en el Cuadro 2.1 tienen una
eficiencia cercana a la mxima del kernel de Epanechnikov (1969).
Como consecuencia de esto, la funcin kernel puede escogerse con base
en otras razones, como por ejemplo, el esfuerzo de cmputo requerido
para su clculo (Silverman, 1986).
Al trabajar con estimadores de densidad por kernel, el efecto del
origen en la estimacin desaparece, aunque el problema de la eleccin
del parmetro de suavizacin (amplitud de banda) permanece. No
obstante, se dispone de varias guas estadsticas al respecto. La regla
para la seleccin de amplitud de banda presentada anteriormente se ha
desarrollado para el caso de una sola distribucin subyacente. En
distribuciones mezcladas, existen varios componentes (Gaussianos de
otro tipo), cada uno con parmetros diferentes (tales como la media y la
desviacin estndar en el caso de distribuciones Gaussianas). El
nmero amplitud de intervalo ptimos puede ser diferente para cada
componente. Los grupos dominantes (con muchos individuos) permiten
el uso de un nmero grande de intervalos angostos; componentes con
menos individuos pueden soportar solamente unos pocos intervalos
amplios. El histograma clsico utiliza intervalos de amplitud fija, de
aqu que en algunas instancias no puede presentar adecuadamente
componentes dominantes y menores al mismo tiempo. Bajo estas
circunstancias parece particularmente apropiado el uso de los EDKs de
amplitud de banda variable, los cuales ajustan el intervalo para
proporcionar detalle (decreciendo h en regiones de alta concentracin de
datos) y eliminar el ruido (incrementando h donde la cantidad de
observaciones es escasa). Sin embargo, como con los histogramas, es
importante medir las longitudes con la precisin ms alta posible para
poder utilizar un gama amplia de amplitudes de intervalo.
En este ejemplo destacaremos el uso del EDK de amplitud de
banda variable (Figura 2.8) puesto que no depende de algn origen,
ajusta la amplitud de banda de acuerdo al nmero de observaciones y
de esta forma revela ms detalles y permite una mejor separacin de las
modas en comparacin con las estimaciones de ancho fijo de banda
(incluyendo a los histogramas y a los EDKs). El grfico de Bhattacharya
correspondiente (Figura 2.7) revela segmentos con tendencia lineal de
pendiente negativa, los cuales no se distinguen fcilmente al utilizar un
histograma con agrupacin mnima (intervalos angostos).
Como un paso posterior, los parmetros estimados para cada
componente pueden utilizarse como valores iniciales en estimaciones de
mxima
verosimilitud
para
resolucin
de
componentes
en
distribuciones mezcladas subsecuentes (Akamine, 1985; Macdonald y
Green, 1988; Fournier et al., 1990). En el ejemplo particular de la
36
trucha coralina presentada en este captulo, vale la pena notar que la

estimacin de densidad puede recuperar al componente sobrelapado
alrededor de los 460 mm de longitud estndar, supuesto por Sparre y
Venema (1992) quienes aplicaron un procedimiento de ensayo y error
para estimar el crecimiento a partir del anlisis de frecuencia de
longitud con un histograma para los mismos datos. Los parmetros
estimados para la funcin de crecimiento de von Bertalanffy (Cuadro
2.3) por regresin no lineal (r2 ajustada = 0.9999, P < 0.05) con el EDK
de amplitud de banda variable no difiere significativamente de los
valores estimados por Sparre y Venema (1992) quienes obtuvieron L =
595, K = 0.34 y t0 = -0.65 ya que (por lo menos desde el punto de vista
univariado) estos valores de los parmetros estn incluidos en los
intervalos de confianza del 95% correspondientes de la regresin lineal
del Cuadro 2.3.
Finalmente, los EDKs proporcionan varias formas de probar y
evaluar la multimodalidad (para detalles ver Silverman, 1981b, 1983,
1986). Un ejemplo utilizando el mtodo de bootstrap suavizado de
Silverman (1981b) se presenta en Salgado-Ugarte et al. (1997) y ms
recientemente en Salgado-Ugarte (2002). Otros enfoques se han
sugerido por Cox (1966), Good y Gaskins (1980) y Wong (1985). Los
programas para el clculo de los EDKs y la caracterizacin Gaussiana
se han incluido en el programa EDK2000, adjunto con el texto de
Salgado-Ugarte (2002).
37

38
Captulo 3. Evaluacin no
paramtrica de la multimodalidad
en distribuciones de tallas
3.1 Introduccin
Los investigadores que trabajan con formas complejas de distribucin
han volcado su atencin en aos recientes a las tcnicas no
paramtricas como la estimacin de la densidad (Silverman, 1986),
distribuciones en las cuales pueden detectarse componentes mezclados
identificando a las modas mximos locales de densidad frecuencia
(Izenman y Sommer, 1988). El nmero y localizacin de las modas
puede o no corresponder a un componente individual. Existe una
dependencia tanto del espaciamiento entre las modas y la forma relativa
de las distribuciones de los componentes. No obstante, en numerosas
situaciones prcticas, la existencia de ms de una sola moda sugiere la
existencia de una mezcla. En la literatura estadstica se han publicado
varias pruebas para detectar la multimodalidad de una distribucin.
Por ejemplo, la prueba DIP propuesta por Hartigan y Hartigan (1985)
para rechazar o no la hiptesis de unimodalidad; Good y Gaskins (1980)
utilizaron el mtodo de verosimilitud penalizada para estimaciones de
densidad junto con otras tcnicas estadsticas; Silverman (1981b)
combin la estimacin de densidad por kernel con un procedimiento de
prueba jerrquico de muestreo repetitivo (bootstrap). Estos dos ltimos
mtodos son no paramtricos, derivados de los datos y de cmputo
intensivo. En la relacin de modas empricas con componentes
mezclados plausibles a menudo el contexto especfico desempea un
papel prominente. La frecuencia multimodal de los tamaos de peces
puede indicar la presencia de grupos de peces con edad semejante y por
tanto contiene informacin importante para entender el crecimiento.
En la estimacin de la densidad, uno de los problemas centrales
es la eleccin de la amplitud de intervalo (de clase o de banda). Hay
varias formas de seleccionar apropiadamente un ancho de clase para
histogramas, polgonos de frecuencia histogramas desplazados
promedio y un ancho de banda para los estimadores de densidad por
kernel (EDKs). Una breve revisin de algunos procedimientos para
eleccin de ancho de clase/banda y algunos programas para calculares
se incluyen en Salgado-Ugarte et al. (1995b). En el presente captulo se
presentan el ancho de banda ptimo Gaussiano para histogramas y
polgonos de frecuencia (Scott, 1979, 1985, 1992) y la amplitud de
banda ptima Gaussiana para EDKs (Silverman, 1986). Adems, al
utilizar la tcnica de HDP-PPPR, es posible calcular validacin cruzada
por mnimos cuadrados y sesgada (VCMC y VCS respectivamente) para
Captulo 3. Evaluacin no paramtrica de multimodalidad en distribuciones de tallas
la seleccin de amplitud de banda en estimaciones de densidad por

kernel (Hrdle, 1991).
Estas reglas, en conjunto con las amplitudes sobresuavizadas
(Terrel, 1990) constituyen un conjunto de herramientas poderosas para
elegir el ancho de clase de histogramas y polgonos de frecuencia y la
amplitud de banda de estimadores de densidad por kernel (Scott, 1992).
La prueba de Silverman utiliza al EDK Gaussiano de acuerdo a
los siguientes pasos: a) identificacin de las bandas crticas compatibles
con la hiptesis de un nmero de modas dado; b) obtencin de una
muestra bootstrap suavizada para cada amplitud crtica de banda; c)
estimacin de las densidades correspondientes; d) clculo de la
significancia (valor de P) para el nmero de modas como la fraccin
resultante de contar las estimaciones que muestran ms modas que el
nmero indicado por la banda crtica usada para dividirlas entre el
nmero total de repeticiones (muestras bootstrap). Para una
descripcin detallada del procedimiento consultar a Silverman (1981b,
1986) e Izenman y Sommer (1988). Una implementacin computarizada
y ejemplos de la aplicacin de esta prueba al anlisis de la frecuencia de
tallas de peces se presenta en Salgado-Ugarte (1995), Salgado-Ugarte et
al. (1997) y Salgado-Ugarte (2002). Un procedimiento relacionado es el
de Wong (1985).

Como ejemplo para el presente captulo, se obtuvieron muestras en
periodos aproximadamente mensuales de septiembre de 1993 a Mayo
de 1995, de la captura comercial en la Baha de Tokio del suzuki
(Lateolabrax japonicus, gnero insertae sedis en Percoidei de acuerdo a
Eschmeyer, 1998), una especie de importancia que habita aguas
japonesas. Adicionalmente, se incluyeron los especimenes colectados
durante los muestreos cientficos del Laboratorio de Biologa Pesquera
(Departamento de Biociencia Acutica de la Universidad de Tokio). Se
analiz un total de 406 individuos: 109 machos, 114 hembras y 183
individuos de sexo no determinado (predominantemente juveniles), en
intervalos de longitud corporal de 162-664, 155-760 y 123-366 mm
respectivamente (Salgado-Ugarte, 1995).
Para evitar los inconvenientes del uso de anlisis de frecuencia de
tallas con muestras acumuladas, solo se consideraron los peces
capturados durante el inicio de la temporada de crecimiento
(primavera). De stos, slo se incluyeron las hembras (n = 31) y una
submuestra de individuos de sexo indeterminado (aquellos con
estimacin de edad por medio de lectura de partes duras, n = 16)
(Cuadro 3.1).
Cuadro 3.1 Nmero de individuos por fecha de muestreo considerados
como ejemplo de anlisis. Primavera.
40
Sexo
Muestra
Nmero
6
7
8
9
Total
Fecha
19/02/94
16/03/94
14/04/94
13/05/94
Hembras
4
13
4
10
31
Inmaduroso
14
1
1
0
16
Total
18
14
5
10
47
Para calcular los EDKs se utilizaron los programas escritos por

Salgado-Ugarte et al. (1993, 1995a, 1995b), los cuales incluyen los
algoritmos eficientes de los histogramas desplazados promedio (HDP) y
el promedio ponderado de puntos redondeados (PPPR). La prueba de
Silverman se llev a cabo empleando los programas especficos
presentados en Salgado-Ugarte (1995) y Salgado-Ugarte et al. (1997).
La caracterizacin de componentes Gaussianos se hizo con las
rutinas con el mtodo de Bhattacharya escritas por Salgado-Ugarte et
al. (1994). Para estimar los parmetros de la funcin de crecimiento de
von Bertalanffy se utiliz un esquema de regresin no lineal ponderada.
3.3 Resultados
Las estimaciones del histograma, polgono de frecuencia, histograma
desplazado promedio y el estimador de densidad por kernel, todos con
la amplitud ptima Gaussiana (Figuras 3.1 3.4) resultaron en una
distribucin multimodal; al menos pueden distinguirse tres modas. La
validacin cruzada por mnimos cuadrados proporcion un puntaje
mnimo con una amplitud de banda de 6. La estimacin de densidad
correspondiente (Figura 3.5) parece poco suavizada en comparacin con
las estimaciones previas. El estimador de densidad por kernel utilizando
la validacin cruzada sesgada (h = 92) es una distribucin claramente
unimodal con la indicacin de una moda adicional a tamaos mayores
(Figura 3.6). Ciertamente, la distribucin no es unimodal. Los
resultados de la evaluacin no paramtrica de la multimodalidad se
presentan en el Cuadro 3.2. El valor para el estadstico DIP (Hartigan,
1985) fue de 0.0857 y por tanto, la hiptesis de unimodalidad se
rechaza. Los valores de p de la prueba de Silverman en el Cuadro 3.2
sugieren al menos 6 modas.
Cuadro 3.2 Amplitudes crticas de banda y niveles estimados de
significancia de modas para hembras e indeterminados, n = 47.
Nmero de modas
Amplitud crtica de banda
p
1
84.5
0.11
41
2
75.8
3
31.8
4
20.12
5
16.99
6
11.96
7
8.9
8
8.73
NOTA: Los valores de p se obtuvieron de B = 100 rplicas
tamao 47.
0.01
0.32
0.32
0.18
0.48
0.57
0.35
bootstrap de
.00
Densida
.00
.00
0
-
64.
322.
Longitud patrn
580.
838.
Figura 3.1. Histograma con ancho de intervalo ptimo Gaussiano (h

= 129) y origen de 64.5
42
.00
Densida
.00
.00
0
-
13
26
39
52
Longitud patrn
66
79
92
1056
Figura 3.2. Polgono de frecuencia con ancho de intervalo ptimo

Gaussiano (h = 132) y origen de 0
.00
Densida
.00
.00
0
-
219.
477.
Longitud patrn
735.
Figura 3.3. Promedio de cinco histogramas desplazados con el ancho

de intervalo ptimo Gaussiano (h = 129)
43
.00
Densida
.00
.00
0
-
11
33
55
Longitud patrn
77
99
Figura 3.4. Estimador de densidad por kernel con amplitud de banda

ptima Gaussiana (h = 55)
.01
Densida
.0
.00
0
98.
218.
338.
458.
578.
Longitud estndar
698.
Figura 3.5. Estimador de densidad por kernel Gaussiano con la

amplitud de banda indicada por validacin cruzada de mnimos
cuadrados (h = 6)
44
.003
Density
.002
.001
0
-257.6
110.4
478.4
Body length (mm)
846.4
1214.4
Figura 3.6. Estimador de densidad por kernel Gaussiano con la

amplitud de banda indicada por validacin cruzada sesgada (h = 92)
El estimador de densidad con 6 modas deriva del ancho de
banda indicado por la prueba de Silverman; h = (16.99+11.96)/2
(17+12)/2 = 14.5. Esta banda se consider para identificar los
componentes gaussianos en la distribucin mezclada de tamaos por
medio del mtodo de Bhattacharya. La moda menor a 220 mm no se
incluy por considerarla el resultado del sobrelapamiento de los
componentes adyacentes. Las primeras cinco modas se utilizaron para
estimar la funcin de crecimiento de von Bertalanffy, lo que produjo la
siguiente expresin:
Lt = 773 .2976 1 e 0.2068 ( t +1.0546 )
r 2 ajustada = 0.9986
La funcin de crecimiento de von Bertalanffy estimada del anlisis

de frecuencia de longitud se compar con aquellas derivadas de la
regresin no lineal aplicada a los valores medios de longitud a edad
obtenidos de la lectura de estructuras duras (Cuadro 3.4). Las curvas
de crecimiento se presentan en la Figura 3.8.
3.4 Discusin
En los estudios de pesqueras, el uso de las modas en las distribuciones
de frecuencia de tallas de organismos acuticos se ha promovido como
un intento de identificar grupos de peces con edad semejante. Esto
45
sera el caso si la muestra de tamaos no est sesgada y la especie bajo

anlisis se reproduce durante un lapso de tiempo relativamente corto a
intervalos regulares (King, 1995). Existen varios factores que afectan la
ocurrencia de las modas en datos de tamao, como: tamao de
muestra, distancia entre medias adyacentes, la forma de la distribucin
y la magnitud de las varianzas correspondientes (Caddy, 1986; Erzini,
1990). Schnute y Fournier (1980) remarcan que el anlisis de la
frecuencia de longitud tiende a agrupar las clases finales de edad si sus
medias estn muy cercanas o contienen porcentajes pequeos del
nmero de peces. En tales casos puede ser imposible distinguir las
edades mayores y el mejor enfoque ser asumir que todos los individuos
ms all de cierta edad comprenden un solo grupo.
.00
Densida
.00
.00
.00
0
60
24
42
Longitud estndar
60
78
Figura 3.7. Estimador de densidad por kernel Gaussiano con el ancho

de banda indicado por la prueba de Silverman (h = 14.5).
Para la distribucin de longitudes de Lateolabrax japonicus
analizados en este captulo, al comparar las longitudes medias a cada
edad (Cuadro 3.3) con aquellas estimadas por la lectura de estructuras
duras (Cuadro 3.5) es notable que la evaluacin no paramtrica de la
multimodalidad proporciona una estimacin de densidad con las modas
correspondiendo correctamente a las edades 0, 1 y 2 que se presentan
en la muestras de primavera. La identificacin de los grupos de edad 1 y
2 no fue evidente en ninguno de los EDKs con las reglas prcticas para
la eleccin de amplitud de banda. Los estimadores de densidad ruidoso
(L2CV) y sobresuavizado (BCV) enfatizan lo reportado en estudios
previos que es la alta variabilidad de la primera y la tendencia
conservativa de la segunda (Hrdle, 1991; Scott, 1992) y la utilidad de
la prueba de multimodalidad al aplicarse a muestras pequeas.
46
Cuadro 3.3 Medias de components determinados de la estimacin

de densidad por kernel Gaussiano, h = 14.5 hembras e individuos
de soxo indeterminado, Primavera, n = 47.
Grupo
Tamao
Media (longitud
Error estndar
estimado
estndar)
0
18
149.43
4.96
1
7
286.01
6.48
2
14
351.55
7.68
3
4
452.92
8.67
4
1
501.41
15.07
5
1
754.00
14.50
Nota: La suma de los tamaos estimados es 45. Los individuos
faltantes estn en la frecuencia residual despus de sustraer los
comonentes Gaussianos estimados a la frecuencia original.
En relacin con la estimacin de la FCVB, las regresiones no
lineales ponderadas fueron estadsticamente significativas (valores de P
< 0.05), pero solo la ecuacin estimada a partir de las escamas produjo
significancia estadstica (valores de t con P < 0.05) para el total de los
tres parmetros estimados (L, K y t0). La funcin de crecimiento
calculada del anlisis de frecuencia de longitud no fue tan definida
como lo indican los amplios intervalos de confianza para los parmetros
de la ecuacin (Cuadro 3.4). Observando la Figura 3.8, puede notarse
que la curva de crecimiento de AFT estuvo muy cerca de la primera
parte de la ecuacin obtenida de la lectura de escamas, lo que puede
interpretarse que ambas expresiones pueden utilizarse para describir el
crecimiento entre los 0 y 5 aos de edad. Las expresiones de
crecimiento resultantes de la lectura de otolitos (completos y
seccionados) fueron semejantes en el sentido que condujeron a valores
ms altos de L y menores para K. El ejemplar con longitud patrn de
760 tuvo edades estimadas de 15 y 14 respectivamente y fue un caso
influencial en estas regresiones.
No es posible hacer comparaciones directas con otros estudios
debido a que los otros autores no discriminaron las estimaciones de
crecimiento por sexo. Sin embargo, vale la pena mencionar que los
valores obtenidos en el estudio aqu citado concuerdan con las
ecuaciones generales reportadas para la especie en diferentes
localidades de Japn con intervalos que van de (L, K y t0,
respectivamente) 1112.503, 0.1577, -0.3115 en la Baha Wakasa
(Kuwatani, 1962) hasta 741.0699, 0.1930, -0.6595 en la Baha de
Sendai (Hatanaka y Sekino, 1962b).
Cuadro 3.4. Regresin no lineal para estimacin de los parmetros
de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy de mtodos
diferentes de estimacin de edad
47
Parmetro
Valor
Error
Valor P > |t|
Intervalo de
estndar
confianza del 95 %
de t
a) Frecuencia de longitud (FL)
724.4346 163.177
4.440
0.047 22.339 1426.53
L
K
0.2371
0.105
2.264
0.152
-0.213
0.687
t0
-0.9988
0.280
-3.562
0.071
-2.205
0.208
b) Escamas (ESC)
862.244
44.043
19.577
0.003 672.740 1051.748
L
K
0.1767
0.026
6.872
0.021
0.066
0.287
t0
-1.1502
0.217
-5.302
0.034
-2.084
-0.217
c) Otolitos completos (OC)
958.1744 245.950
3.896
0.030 175.453 1740.896
L
K
0.0879
0.051
1.716
0.185
-0.075
0.251
t0
-2.4519
1.233
-1.989
0.141
-6.376
1.472
d) Seccin de otolitos (SO)
894.4305 234.888
3.808
0.063 -116.209 1905.070
L
K
0.1131
0.079
1.436
0.288
-0.226
0.452
-2.2369
1.450
-1.543
0.263
-8.474
4.000
t0
Nota: Los errores estndar, valores de P, Intervalos de confianza y
correlaciones son aproximaciones asintticas.
3.5 Conclusiones
Para el conjunto de datos analizados (hembras e individuos de sexo
indeterminado colectados en los meses de primavera), las modas
sugeridas por la prueba de multimodalidad de Silverman estuvieron en
concordancia con los valores medios de longitud de 0 a 2 aos de edad.
Dependiendo de la estructura dura utilizada, las modas mayores
correspondieron a peces de 3, 5 6 aos de edad adems del individuo
con edad estimada de 11 (escamas) a 14 (secciones de otolito). El
nmero limitado de especimenes hace difcil concluir contundentemente
acerca de los peces de ms edad. Claramente, se percibe la necesidad
de trabajar con muestras mayores.
Como una conclusin general se enfatiza el hecho de que si la
muestra de longitudes contiene informacin sobre los grupos de peces
de edad semejante (cohortes), el uso de los EDKs en combinacin con
reglas ptima, sobresuavizada y por validacin cruzada para eleccin de
ancho de banda, adems de la evaluacin no paramtrica de la
multimodalidad por medio de procedimientos como la prueba DIP y
sobre todo la prueba de Silverman (bootstrap suavizado), han probado
tener un potencial enorme para proporcionar guas tiles en la
seleccin del ancho de banda que resulte en estimaciones de densidad
con un nmero de modas estadsticamente significativo. Sin duda,
48
existen razones para seguir investigando al respecto. Los programas

para EDKs, reglas prcticas y prueba de Silverman se presentan en
Salgado-Ugarte (2002).
Cuadro 3.5 Nmero de individuos por fecha de muestreo y edad
estimada por lectura de estructura dura. La media de longitud
estndar por edad se incluye en la columna de Totales.
Nmero de muestra
Edad
6
7
8
9
Total (Media)
a) Escamas
0
14
3
0
0
17 (168.18)
1
4
4
2
1
11 (257.10)
2
0
5
2
7
14 (361.29)
3
0
2
0
2
4 (462.00)
11
0
0
1
0
1 (760.00)
Total
18
14
5
10
47
b) Otolitos Completos
0
3
1
0
0
4 (164.00)
1
13
6
2
3
24 (230.96)
2
0
4
2
5
11 (362.00)
3
0
0
0
1
1 (394.00)
6
0
0
0
1
1 (454.00)
15
0
0
1
0
1 (760.00)
Total
16
11
5
10
42
c) Secciones de Otolitoss
0
17
1
0
0
18 (158.39)
1
1
8
2
3
14 (301.86)
2
0
3
2
6
11 (392.55)
5
0
0
0
1
1 (454.00)
14
0
0
1
0
1 (760.00)
Total
18
12
5
10
45
Nota: Los nmeros de muestra corresponden a las siguientes fechas del
ao de1994: 6 = 19/02; 7 = 16/03; 8 = 14/04; 9 = 13/05.
49
OC Linf. = 958.17
100
SO Linf. = 894.43
ESC Linf. = 862.24
Longitud estndar (mm)
80
FL Linf. = 724.43
S
O
ES
60
FL
40
20
0
0
Edad
15
1
Figura 3.8. Comparacin de funciones de crecimiento de von

Bertalanffy estimadas por Frecuencia de longitud (FL, lnea punteada),
escamas (ESC), otolitos completos (OC) y secciones de otolitos (SO).
50
Captulo 4. Determinacin semigrfica de componentes

Gaussianos en distribuciones
mezcladas
4.1 Introduccin
Las distribuciones mezcladas (por ejemplo, mezclas de distribuciones
Gaussianas) surgen frecuentemente en datos biolgicos y ecolgicos. En
las ciencias biolgico-pesqueras, el anlisis de estas mezclas de datos es
un tpico de particular importancia, sobre todo al estudiar la biologa de
los organismos en reas tropicales subtropicales. Una buena parte de las
muestras de longitudes de peces en estas regiones exhiben distribuciones
con modas mltiples. Desde Petersen (1892) se ha reconocido que estas
modas son evidencia de que la muestra contiene una mezcla de individuos
de varias generaciones. Muchas especies tienen un perodo reproductivo
corto que ocurre una vez al ao. En estos caos, las modas pueden
identificarse con una generacin en particular. La correspondencia entre
las modas y los grupos de edad es particularmente clara para los grupos
de edades jvenes aunque se hace menos marcada en los grupos mayores
debido al sobrelape de las distribuciones de tamao al irse aproximando
las generaciones al tamao mximo de la especie.
El anlisis de los datos de frecuencia de talla provee informacin
sobre la edad y el crecimiento que son necesarios para la evaluacin del
stock. La dificultad de estimar las edades por mtodos directos tales como
la lectura de estructuras duras o estudios de marca-recaptura explica un
poco la importancia del anlisis de la distribucin de los tamaos. An
cuando es posible realizar estudios directos para estimar la edad, el
anlisis de la frecuencia de tallas es un mtodo til para la validacin.
Se han propuesto una variedad de mtodos, tanto grficos como
analticos para el anlisis de distribuciones mezcladas de frecuencia y su
separacin en componentes individuales. Estos mtodos incluyen el uso de
papel en escala probabilstica (Harding, 1949; Cassie, 1954), ajuste grfico
a parbola por ensayo y error (Tanaka, 1962), diferencias logartmicas
(Bhattacharya, 1967; Matsumiya, et al., 1991) y mxima verosimilitud
(Hasselblad, 1966). Otros procedimientos ms sofisticados se han
publicado para el caso donde las modas de grupos de edad describen una
curva de crecimiento (Macdonald y Pitcher, 1979; Schnute y Fournier,
1980; Liu, et al., 1989). El problema general, cuando el nmero de modas
no se conoce de antemano, permanece como un tpico activo de
investigacin.
Captulo 4. Determinacin semigrfica de componentes Gaussianos en

distribuciones mezcladas
Se dispone actualmente con varios programas computarizados que
implementan los mtodos arriba citados y que se aplican a una o varias
muestras: ELEFAN I (Gayanilo et al. 1989), LFSA (Sparre, 1987b; Sparre et
al. 1989), MIX (Macdonald y Green, 1988; 1992) y MULTIFAN (Fournier et
al. 1990). Este captulo presenta programas para el paquete estadstico
Stata que permiten la realizacin del mtodo grfico-analtico de
Bhattacharya (1967) para estimar los componentes Gaussianos en una
distribucin de frecuencia. En el procedimiento de Bhattacharya, el
analista no necesita conocer previamente el nmero de componentes. Los
programas de este captulo incorporan algunas de las modificaciones y
sugerencias de Pauly y Caddy (1985), Sparre y Venema (1992) y Erzini
(1990).
La siguiente seccin del captulo da una introduccin general al
mtodo de Bhattacharya. Posteriormente el mtodo (por medio de los
programas) se aplica a los datos de frecuencia de longitud del porgy
(Tanaka, 1962). Estos datos son los que originalmente us el autor para
dar el ejemplo prctico y se notar que son adecuados para su aplicacin
directa. En la seccin que sigue se muestra la aplicacin del mtodo a
conjuntos de datos ms complejos, como las medidas de longitud de la
trucha coralina (Goeden, 1978). En este ejemplo, se muestra la
suavizacin de los datos usando, primero, un suavizador no lineal
resistente y despus, un estimador de densidad por kernel de amplitud
variable.
4.2 Mtodo de Bhattacharya

El mtodo de Bhattacharya est diseado para estimar componentes
Gaussianos bien separados en distribuciones mezcladas. El caso ms
simple de un solo componente Gaussiano se presenta en la Figura 3.1.
Este grfico es un polgono de frecuencia que se produjo extrayendo
10,000 nmeros pseudo-aleatorios de una poblacin Gaussiana con media
de cero y desviacin estndar de 2.0, los cuales se agruparon en clases de
amplitud 0.5 en el intervalo de -8 a 8 (ver Scott,1992 y Salgado-Ugarte,
2002 para detalles acerca del histograma y polgonos de frecuencia). La
Figura 3.2 muestra el grfico de Bhattacharya para los datos simulados.
Puede notarse que a excepcin de los extremos de la secuencia, el resto de
los puntos de la grfica siguen una tendencia rectilnea con inclinacin
negativa. La Figura 3.3 muestra el ajuste por el mtodo para los datos de
la observacin 8 a la 25 (de las 33 que se originan con los intervalos
especificados arriba).
52
1000
900
800
Frecuencia
700
600
500
400
300
200
100
0
-7
-8
-6
-5
-4
-3
-2
-1 0
1
2
Marcas de clase
Figura 4.1 Polgono de frecuencia para datos Gaussianos simulados (

= 0 y = 2) con origen en -9.75 y ancho de intervalo de 0.5.
.
2
1
7
4
6
9
10 11 12
13
14
15 16
30
17 18
19 20
22
21
26
23
24
27
25
28
-1
31
29
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1 0
1
2
Marcas de clase
Figura 4.2. Grfico de Bhattacharya para los datos simulados con un

solo componente Gaussiano
53

.
1100
1000
900
800
Frecuencia
700
600
500
400
300
200
100
0
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1 0
1
2
Marcas de clase
Figura 4.3. Componente Gaussiano ajustado (cruces) por el mtodo de

Bhattacharya a las frecuencias simuladas observadas (crculos).
Un enfoque ms moderno se presenta en la Figura 4.4, que presenta
el estimador de densidad por kernel con la amplitud ptima Gaussiana de
Silverman. La curva resultante es prcticamente indistinguible de la
funcin Gaussiana poblacional. El grfico de Bhattacharya para los valores
de frecuencia suavizada obtenidos a partir de la densidad (Figura 4.5)
muestra una tendencia rectilnea con pendiente negativa muy clara y el
componente Gaussiano ajustado recupera los valores originales de manera
muy cercana (Figura 4.6)
54
.2
Densidad
.15
.1
.05
0
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1 0 1 2
Puntos medios
Figura 4.4. Estimador de densidad por kernel con amplitud ptima de

banda (Silverman) h = 0.28 para datos simulados.
.
.2
26
27
25
24
28 34
23
35
22 29 33
32 36
30
21
31
37
20
38
19
39
40
18
41
1517
42
16
43
47
48
46
49
44
45
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
72
71
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
104
97
105
103
98
102106
99
101
100
107
108
122
121
109
123
120
110
124
111
114
113
112
119
115
116
118 125
117
126
.1
-.1
139
140
138
137
127
136
128 133
134
132
135
129
131
130
-.2
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1 0
1
2
Puntos medios
Figura 4.5 Grfico de Bhattacharya para los valores de frecuencia

suavizada del EDK con banda ptima de Silverman, datos simulados
con un solo componente Gaussiano
55

.
250
Frecuencia suavizada
200
150
100
50
0
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1 0 1 2
Puntos medios
Figura 4.6. Componente Gaussiano ajustado (cruces) por el mtodo de

Bhattacharya a las frecuencias simuladas suavizadas (crculos).
Considrese la curva suave en forma de campana que describe la
distribucin normal ideal de la cual estos datos se han extrado.
Considrese en particular, la derivada de esta curva normal respecto al eje
x. La pendiente de la curva es positiva a la izquierda de la moda, cero en la
moda y negativa a la derecha de la moda. Como Bhattacharya muestra, la
derivada logartmica declina aproximadamente de manera lineal. Los
puntos en las figuras 4.2 y 4.5 que describe aproximadamente una lnea
recta con pendiente negativa son las diferencias logartmicas de
frecuencias adyacentes a lo largo de la curva emprica simulada.
El mtodo de Bhattacharya empieza por graficar estas diferencias
logartmicas. Si los componentes Gaussianos estn bien separados, el
grfico exhibir segmentos lineales con pendiente negativa, un segmento
por cada componente. Si los componentes se sobrelapan fuertemente,
puede ser difcil de detectarlos en su totalidad. En este caso, los
componentes dominantes pueden ser estimados y sustrados de los datos y
entonces, los componentes restantes pueden ser reconocidos y estimados
fcilmente.
Existen cuatro pasos en el mtodo de Bhattacharya: a) se calculan
los logaritmos de valores sucesivos de frecuencia; b) estas diferencias se
grafican y los componentes se determinan visualmente. Este paso es la
parte grfica del mtodo. c) el segmento lineal correspondiente a cada
56

segmento se estima a travs de regresin lineal simple por mnimos
cuadrados. Bhattacharya (1967) presenta una serie de frmulas para
estimar los parmetros de cada componente (media, desviacin estndar y
frecuencia o proporcin) a partir de los ngulos e interceptos descritos por
los segmentos lineales de pendiente negativa. El mtodo puede aplicarse
repetidamente a los residuales para detectar componentes Gaussianos
obscurecidos por los componentes dominantes que los sobrelapan.
4.3 Anlisis de las frecuencias de longitud del

kidai (Dentex tumifrons)
Se han escrito dos programas actualizados (Salgado-Ugarte, et al. 2000)
los cuales se utilizan en este captulo que sustituyen a los originalmente
propuestos en Salgado-Ugarte et al. (1994). Para demostrar estos
programas se utilizarn los bien conocidos datos de longitud furcal del pez
kidai (en japons) o yellowback seabream (en ingls), conocido
actualmente con el nombre cientfico de Dentex tumifroms y tomados de
Tanaka (1962), que son los datos considerados por Bhattacharya en su
propuesta original. Las medidas se agruparon en intervalos de 1 mm. El
cuadro 3.1 lista los datos y la figura 3.7 despliega el correspondiente
polgono de frecuencia.
Cuadro 4.1 Datos de frecuencia de longitud furcal kidai Dentex
tumifrons (tomados de Tanaka, 1962)
Centro de Frecuencia Centro de Frecuencia Centro de Frecuencia
clase
clase
clase
7.5
7
17.5
448
27.5
114
8.5
79
18.5
512
28.5
64
9.5
509
19.5
719
29.5
22
10.5
2240
20.5
673
30.5
0
11.5
2341
21.5
445
31.5
2
12.5
623
22.5
341
32.5
2
13.5
476
23.5
310
33.5
0
14.5
1230
24.5
228
34.5
0
15.5
1439
25.5
168
35.5
1
16.5
921
26.5
140
36.5
0
57

2500
Frecuencia
2000
1500
1000
500
0
6
12
18
24
Longitud furcal (cm)
30
36
Figura 4.7 Polgono de frecuencia para datos de longitud furcal del

kidai (Dentex tumifrons)
El polgono de frecuencia exhibe claramente tres modas y una cola
derecha que va disminuyendo paulatinamente hacia la derecha. Las
modas para las tallas menores son muy pronunciadas. La cola suave hacia
tallas mayores puede ser el resultado del sobrelapamiento de componentes
mayores de talla.
El comando bhataplt.ado lleva a cabo los dos primeros pasos del
mtodo de Bhattacharya (clculo de diferencias logartmicas y graficacin
contra las marcas de clase). El resultado se presenta en la Figura 4.8. Es
posible utilizar el selector in del lenguaje de comandos del Stata para
limitar la grfica hacia alguna regin dentro de los datos. En este grfico
se distinguen al menos cuatro componentes Gaussianos: uno dominante
de las observaciones 3 a 5, uno ms de las observaciones 7 a 9, uno de 12
a 14 y otro en el intervalo de 20 a 22. Pudiera haber un componente
adicional sobrelapado por sus vecinos en el intervalo de 15 a 19.
58

.
1
2
3
12
8
11
13
15
6
14
25
16
17 18
19 20
21
10
22
5
-2
6
12
18
24
30
36
Figura 4.8 Grfico de Bhattacharya para los datos de longitud furcal

del kidai (Dentex tumifrons)
El tercer paso (que se ha modificado para dejar de ser grfico y
volverse analtico) es estimar las pendientes e interceptos de los segmentos
lineales correspondientes a cada componente y derivar los parmetros de
los componentes Gaussianos de estas estimaciones. El programa
bhatgauc.ado hace estos clculos para determinar uno por uno cada
componente. El selector in puede utilizarse para restringir el intervalo de
estimacin donde la tendencia lineal sea lo ms clara posible. Aplicado al
ejemplo del kidai y seleccionando de la marca de clase 3 a la 5, se
obtiene la Figura 4.9 en la que se distingue un ajuste adecuado de un
componente Gaussiano a la primera moda observada en el polgono de
frecuencia. Adems de la grfica, el comando proporciona datos numricos
que se presentan en el Cuadro 4.2. Con los valores presentados en este
cuadro podemos evaluar el componente ajustado. En general debe
buscarse el coeficiente de determinacin ms cercano a la unidad y la
desviacin estndar lo menor posible (para evitar el sobrelape con otros
componentes.
Cuadro 4.2 Resultados analticos del primer componente Gaussiano
r2=
0.9998
r 2 ajustada =
0.9996
Media =
11.0480
Desv. Estndar =
0.8443
Tamao =
5783
59

.
2500
Frecuencia
2000
1500
1000
500
0
6
12
18
24
Longitud furcal (mm)
30
36
Figura 4.9 Ajuste del primer componente Gaussiano para los datos de
longitud furcal del kidai (Dentex tumifrons)
Si el ajuste es satisfactorio, es posible usar la opcin generate del
programa para crear una nueva variable con el primer componente
estimado. Los dems componentes evidentes se ajustan de manera
equivalente y un resumen de los puntos utilizados se presenta en el
Cuadro 4.3:
Cuadro 4.3 Resumen de puntos considerados para determinacin de
componentes Gaussianos
Nmero de componente
Intervalo de datos utilizado
1
3a5
2
7a9
3
12 a 14
5
20 a 22
Deliberadamente se ha numerado al ltimo componente como 5 ya
que en la regin anterior de longitud y despus del 3, la disposicin
ruidosa de las diferencias logartmicas sugiere la existencia de un
componente enmascarado por sus vecinos. Para calcular los parmetros
de esta curva Gaussiana menor entre dos cercanas, se suman los
componentes generados en los pasos anteriores (1 hasta 3 ms el 5), se
restan estos valores ajustados a la frecuencia original condicionando la
60

diferencia a valor mnimo de 0 y se repite el grfico de Bhattacharya para
estos residuos poniendo nfasis en el intervalo de sobrelape.
.
3
16
25
17
18
22
-5
19
2
12
18
24
30
36
Figura 4.10 Grfico de Bhattacharya para los valores residuales de

frecuencia.
El grfico de Bhattacharya para estas frecuencias residuales
ajustadas muestra claramente la existencia de un componente Gaussiano
de los centros de clase 16 a 18. Se utiliza de nuevo el programa
bhatgauc.ado para ajustar componente a estos valores. Los resultados
finales se presentan en el Cuadro 4.4. La grfica con todos los
componentes generados y caracterizados se presenta en la Figura 4.11.
Como una medida de la semejanza de la suma de los componentes
Gaussianos con la frecuencia mezclada original se llev a cabo un anlisis
de correlacin. La Figura 4.12 presenta la grfica de la suma de
Gaussianos contra la frecuencia original incluyendo (tan slo como
referencia) la recta de regresin. El valor para el ndice de correlacin es
muy cercano a 1 (0.9992, P < 0.0000) lo que indica que no puede
rechazarse que ambas distribuciones sean iguales.
61

.
11.05
15.32
19.89
23.62 26.57
2500
Frecuencia
2000
1500
1000
500
0
6
12
18
24
Longitud furcal (mm)
30
36
Figura 4.11 Frecuencia observada y componentes Gaussianos

estimados. Se indican los valores medios de cada componente
Observados
Tendencia lineal
Suma de Gaussianos estimados
3000
2000
1000
0
0
1000
2000
Frecuencia observada
3000
Figura 4.12 Correlacin entre suma de Gaussianos y frecuencia

original
62

El cuadro 4.4 contiene una comparacin de los valores obtenidos
mediante los programas presentados en este captulo con aquellos
reportados para el mismo conjunto de datos por otros autores. Las
diferencias son mnimas y se pueden explicar por la diferente
implementacin de mtodos programas.
Cuadro 4.4 Comparacin de resultados con otros autores
Parmetro
Mtodo
Componentes
1
2
3
4
5
Medias
A
11.048 15.315 19.876 23.622 26.569
B
11.05
15.32
19.85
23.58
26.82
C
11.02
15.33
19.85
23.46
26.92
D
10.99
15.26
19.84
23.50
26.82
E
11.03
15.28
19.86
23.62
26.62
F
11.0
15.3
19.7
23.5
27.2
G
11.00
15.30
19.70
23.45
27.26
Desviaciones
A
0.844
1.197
1.629
1.137
1.523
Estndar
B
0.844
1.161
1.412
1.212
1.443
C
0.76
1.15
1.32
1.29
1.54
D
0.8
1.2
1.4
1.2
1.4
E
0.81
1.13
1.60
1.07
1.47
F
0.87
1.14
1.43
1.55
1.19
G
0.83
1.10
1.39
1.62
1.12
Proporciones
A
0.4005 0.3115 0.2069 0.0442 0.0369
B
0.4072
0.3110
0.1860
0.0642
0.0316
C
0.4049
0.3164
0.1788
0.0693
0.0307
D
0.4007
0.3194
0.1873
0.0598
0.0328
E
0.4065
0.3067
0.2087
0.0420
0.0361
F
0.411
0.305
0.183
0.077
0.024
G
0.4106
0.3056
0.1787
0.0827
0.0224
A = Salgado-Ugarte, et al. (1994; 2000); B = Buchanan-Wollaston (1929); C
= Cassie (1954); D = Tanaka (1962); E = Bhattacharya (1964); F = Akamine
(1985); G = Macdonald y Green (1988).
4.4 Anlisis de datos ruidosos I: suavizacin

no lineal resistente
El polgono de frecuencia para los datos del kidai es relativamente suave
y las modas estn claramente definidas, el caso ideal para el mtodo de
Bhattacharya. Con datos muy variables o ruidosos, el mtodo deja de ser
sencillo. Las diferencias logartmicas de un polgono de frecuencia con
aspecto de dientes de sierra amplifican la variabilidad de las frecuencias
y obscurecen cualquier segmento de tendencia lineal con pendiente
63

negativa. La recomendacin de Bhattacharya de usar intervalos angostos
para los polgonos de frecuencia empeora el problema al incrementar la
variabilidad de las frecuencias individuales.
La Figura 4.13 muestra el polgono de frecuencia para las medidas
de longitud de la trucha coralina (Plectropomus leopardus) reportadas por
Goeden (1978) en la isla Heron en Australia. Las 319 observaciones se
agruparon originalmente en intervalos de 0.5 cm. Aunque este polgono
muestra claramente varias modas, las frecuencias son ms variables que
los datos del kidai.
El mtodo de Bhattacharya es difcil de aplicar a los datos ruidosos
como estos. La Figura 4.14 presenta el grfico de las diferencias
logartmicas para este ejemplo. Es difcil de discernir algn segmento lineal
con pendiente negativa en este grfico a pesar de las modas obvias en el
polgono de frecuencia.
El mtodo tradicional de reducir el ruido en histogramas y polgonos
de frecuencia es incrementar la amplitud del intervalo de clase. Ya se ha
mencionado que la amplitud de intervalo se puede interpretar como un
parmetro de suavizacin (Tarter y Kronmal, 1987; Silverman, 1986). Sin
embargo, al incrementarse dicha amplitud se reduce la informacin.
Laurec y Mesnil (1987), por ejemplo, concluyen que el incrementar el
ancho de intervalo de clases afecta negativamente las estimaciones de
tasas de mortalidad derivadas de distribuciones de frecuencia de longitud.
Estos autores recomiendan aplicar un suavizador a los datos en lugar de
incrementar el ancho de clase. Considerando esta sugerencia, el programa
ELEFAN I (Gayanilo, et al. 1989) incluye rutinas para calcular promedios
mviles de 3 y 5 observaciones como una forma de suavizar los datos de
frecuencia de longitud. Taylor (1968) introduce el uso de promedios
mviles con datos de frecuencia de longitud junto con un procedimiento de
ensayo y error para la identificacin de componentes Gaussianos.
64
Frecuencia
15
10
0
30
20
40
Longitud (cm)
50
60
Figura 4.13 Polgono de frecuencia para datos de longitud de la trucha

coralina (Plectropomus leopardus) con amplitud de intervalo de 0.5
cm y origen en 22.25.
.
2
18
60
5
33
42
3
22
15
16
7
12 4
20
19
910
24
21
11
51
4445 47
62
34
26 29
28
46
36
54 56
64
49
39
41
-1
63
5253
48
30
25
32
14
50
37
38 40
31
27
23
55
35
43
59 61
8
17
-2
20
30
40
Longitud (cm)
50
60
Figura 4.14 Grfico de Bhattacharya para datos de longitud de la

trucha coralina (Plectropomus leopardus)
65

No obstante, los promedios mviles tienen algunas desventajas: a)
son extremadamente sensibles a los casos extraordinarios; b) desplazan
los picos y valles en los datos y c) eliminan transiciones rpidas (Davis,
1986; Tukey, 1977; Velleman, 1980; 1982; Goodall, 1990; Hansen, 1991;
Salgado-Ugarte, 1992). Por tanto, un enfoque alternativo ser suavizar los
valores de frecuencia con el suavizador no lineal resistente para uso
general recomendado por Velleman (1982). El suavizador es llamado
4253EH,doble y se utiliza una versin modificado de los programas
sm4253eh.ado y smtwice.ado escritos por Salgado-Ugarte y Curts-Garca
(1992, 1993) para calcular las frecuencias suavizadas.
La Figura 4.15 muestra las frecuencias originales (crculos) y al
versin suavizada para los mismos datos (lnea continua). Las frecuencias
suavizadas exhiben las mismas modas en aproximadamente las mismas
localizaciones que los datos originales, pero la rugosidad del polgono de
frecuencia original ha desaparecido.
Observados
Suavizados
Frecuencia
15
10
0
20
30
40
Longitud (cm)
50
60
Figura 4.15 Frecuencia y frecuencia suavizada por 4253eh,doble para

datos de longitud de la trucha coralina (Plectropomus leopardus)
El grfico de Bhattacharya para las frecuencias suavizadas se
incluye en la Figura 4.16. El cuerpo de los datos aparece comprimido
debido a que las diferencias logartmicas de la cola derecho del polgono de
frecuencia, son casos extraordinarios. No obstante, la grfica muestra,
distintivamente segmentos lineales con pendiente negativa.
66

.
71
72
4
3 5
2
1
33
52
1314 17
32 3435
51 53
1516 1819202122
36
2324
54
31
50
12
37
25
38
49
55
62
30
11
39
4445464748
7
26
56
4041
6061 63
43
59
27 29
10
42
57
64
8
28
58
9
65
-1
66
-2
20
30
40
Longitud (cm)
50
Figura 4.16 Grfico de Bhattacharya para las frecuencias suavizadas

Se aplic el mtodo computarizado de Bhattacharya a las
frecuencias suavizadas para estimar a los componentes Gaussianos. Los
resultados se presentan en el Cuadro 4.5.
Cuadro 4.5 Resumen de puntos considerados para determinacin
de componentes Gaussianos y sus parmetros
r2
Nmero de
Intervalo
Media
Desv.
Tamao
componente
de datos ajustada
estndar
utilizado
1
4a9
0.9862 25.5166 1.0793
27
2
21 a 28
0.9427 34.2356 1.7593
97
3
33 a 42
0.9971 41.1522 1.8897
113
5
53 a 57
0.9868 49.5867 1.3343
44
Como en el caso anterior, los componentes Gaussianos menores
pueden ser detectados despus de sustraer los componentes de los datos
originales. Posteriormente se estima al resto de los componentes (Cuadro
4.6) y se incluye la grfica con las frecuencias originales y las suavizadas
(Figura 4.17).
67

de componentes Gaussianos menores y sus parmetros
r2
Nmero de
Intervalo
Media
Desv.
Tamao
componente
de datos ajustada
estndar
utilizado
2a
14 a 16
0.9083 30.0343 1.2441
15
4
45 a 50
0.9679 45.7868 1.1887
16
6
62 a 65
0.9292 53.4385 0.9793
6
.
25.52
30.03
34.24
41.15
45.79 49.59 53.44
Frecuencia
15
10
0
20
30
40
Longitud (mm)
50
60
Figura 4.17 Grfico de frecuencias originales y suavizadas con los

componentes Gaussianos estimados
4.5 Anlisis de datos ruidosos II: estimacin

de densidad por kernel de amplitud de banda
variable
La apariencia del histograma , equivalentemente, un polgono de
frecuencia es sensible a la posicin del origen del lmite inferior de la
primera clase y a la eleccin tanto del nmero como de la amplitud de los
intervalos. Selecciones diferentes de estos parmetros resultan en
68

impresiones que pueden ser muy diferentes del conjunto de datos
(Silverman, 1986; Fox, 1990; Salgado-Ugarte et al. 1993; Salgado-Ugarte,
2002). Algunos autores recomiendan probar con nmeros y anchos
diferentes de intervalos para notar resultados desviados (Sparre y Venema
1992; Erzini, 1990). Excepto por la anotacin de que el primer intervalo
contenga a la observacin menor, no existen otras recomendaciones acerca
de la colocacin del punto de origen.
La teora estadstica proporciona varios enfoques para elegir el
nmero o la amplitud de los intervalos (Sturges, 1926; Dixon y Kronmal,
1965; Doane, 1976; Velleman, 1976; Scott; 1979; Freedman y Diaconis,
1981a,b; Emerson y Hoaglin; 1983; Geiger, 1991; Salgado-Ugarte et al.
1995a, 1995b; Salgado-Ugarte, 2002). Una regla general es determinar el
nmero y amplitud ptimos de intervalo como una funcin del tamao de
muestra.
Todas estas tcnicas se han desarrollado para el caso de una sola
distribucin subyacente. En las distribuciones mezcladas, por su lado,
existen varios componentes (Gaussianos o de otro tipo), cada uno con su
conjunto particular de parmetros. El nmero y amplitud ideales deber
ser diferente para cada componente. Los componentes dominantes (con
muchos individuos) permitirn el uso de un nmero grande de intervalos;
componentes con escaso nmero de individuos soportarn solo unos pocos
intervalos amplios. El histograma clsico utiliza intervalos de amplitud fija,
de aqu que pueda ser un estimador pobre para representar
adecuadamente tanto a los componentes dominantes como a los menores
(ver a Fox, 1990 y captulos 2 y 3 de la presente obra as como SalgadoUgarte, 2002 para una discusin de este problema del histograma. Ver a
Wegman, 1972a, 1972b y Scott, 1985b para variaciones interesantes del
histograma).
Por ejemplo, al aplicar las frmulas de Scott (1985a) a los datos de
trucha coralina se obtiene un polgono de frecuencia con siete intervalos,
cada uno con 50.36 mm de ancho, los que parecen ser muy pocos y
resultan en una estimacin sobresuavizada de los datos ocultando la
naturaleza multimodal de la distribucin de longitudes.
Una aproximacin alternativa es utilizar a los estimadores de
densidad por kernel de amplitud de banda variable descritos originalmente
por Silverman (1986) y Fox (1990) y en versiones actualizadas por SalgadoUgarte y Prez-Hernndez (2003). Este estimador no depende del origen y
adems, ajusta el ancho del intervalo de tal forma que lo hace angosto
donde las observaciones abundan (para dar detalle) y lo ampla donde son
escasas (para eliminar ruido). Como resultado de lo anterior, el EDK de
amplitud de banda variable revela detalles y elimina ruido en la estimacin
de la distribucin de los datos.
69

.
25.99
30.34
35.05
41.56
45.85 49.43 53.07
Frecuencia suavizada
20
15
10
0
20
30
40
Longitud (cm)
50
60
Figura 4.18 Grfico de frecuencias suavizadas por EDK de amplitud de

banda variable y los componentes Gaussianos estimados
Los programas actualizados son varwiker.ado (algoritmo directo) y
varwike2.ado (algoritmo discretizado), basados en los programas originales
de Salgado-Ugarte, et al. (1993) y presentados en Salgado-Ugarte y PrezHernndez (2003). Como en los dems estimadores de densidad por kernel,
es necesario escoger el valor del ancho de banda h (parmetro de
suavizacin). En este captulo se presenta un ejemplo de eleccin por
ensayo y error: se utiliz la frmula de amplitud ptima de Silverman
(1986) como lmite superior y se fue disminuyendo hasta obtener una
estimacin satisfactoria. Estos son los mismos resultados presentados en
el captulo 3. La Figura 4.18 presenta el EDK variable con h = 5 y los
componentes Gaussianos estimados. El Cuadro 4.7 presenta el resumen
de la aplicacin del mtodo de Bhattacharya a la estimacin de frecuencia
por kernel de amplitud variable.
4.6 Comparacin de suavizadores

Los resultados de los dos procedimientos de suavizacin se comparan en el
Cuadro 4.8. Las medias estimadas son prcticamente iguales; las
desviaciones estndar y los tamaos estimados tienden a ser mayores
cuando el histograma se suaviza con el procedimiento 4253eh,doble. El
70

EDK de amplitud de banda variable tiende a producir componentes ms
leptocrticos en estos datos (segmentos lineales con pendiente negativa
ms pronunciada) y este factor influye en la obtencin de valores menores
de dispersin y de tamao comparados con los resultados del suavizador
no lineal resistente.
de componentes Gaussianos (dominantes y menores) y sus
parmetros
Nmero de
Intervalo
r2
Media
Desv.
Tamao
componente
de datos ajustada
estndar
utilizado
1
3a6
0.9919 25.9906 0.9933
27
2
15 a 19
0.8709 35.0485 1.5978
88
3
24 a 27
0.9864 41.5637 1.5448
104
5
35 a 38
0.9881 49.4266 1.0752
43
Ajuste por diferencias (frecuencia suma de componentes 1,2,3 y 5)
2a
8 a 11
0.9828 30.3391 1.2099
16
4
31 a 33
0.8732 45.8540 1.1287
17
6
41 a 43
0.9986 53.0712 1.4614
12
Desde un punto de vista prctico, el analista de datos requiere elegir
en un paso anterior los parmetros del histograma (origen y nmero o
amplitud de intervalos de clase) y despus aplicar el mtodo 4253eh,doble.
De acuerdo a los resultados del captulo 1 de esta obra, para que este
suavizador funcione adecuadamente, la agrupacin debe ser lo menor
posible. Todo lo anterior se evita utilizando el EDK de amplitud de banda
variable. Adems este ltimo suavizador ajusta la amplitud de los
intervalos para revelar detalles debidas a la variacin en la concentracin
de los datos. No obstante, el analista debe escoger un ancho de banda
para el EDK de banda variable. Guas al respecto (reglas prcticas as
como procedimientos de cmputo intensivo, bootstrap) se presentan en
Salgado-Ugarte et al., 1995a, 1995b, 1997; Salgado-Ugarte 2002 y
Salgado-Ugarte y Prez-Hernndez, 2003).
Los resultados obtenidos pueden utilizarse como valores iniciales en
estimaciones basadas en mxima verosimilitud para la estimacin de los
componentes Gaussianos de la distribucin mezclada.
4.7 Notas acerca de los clculos

-
Debido al uso de los logaritmos, cuando las frecuencias son cero, se

generan valores faltantes. Pudiera agregarse un valor constante
pequeo (por ejemplo 1/6) a las frecuencias con muchos ceros.
71

-
El programa bhatgauc.ado utiliza el comando regress de Stata para

estimar la lnea de las diferencias logartmicas para un componente
Gaussiano en particular, sea el componente k. La media (k) y la
desviacin estndar (k) del k componente son estimados de acuerdo
a las siguientes expresiones (Pauly y Caddy, 1985; Sparre et al. 1989,
respectivamente):
k = 0.5d a k / bk
k = d / bk
Donde d es la amplitud de intervalo, a y b son el intercepto y la pendiente,
respectivamente de la lnea estimada por mnimos cuadrados.
- El tamao del componente k es estimado mediante la expresin
(Bhattacharya, 1967):
N k = y / P
Donde y son los valores de frecuencia y P son los valores ajustados

correspondientes de probabilidad Gaussiana. La sumatoria se efecta
sobre el intervalo especificado por el selector in. En contraste,
Bhattacharya (1967) slo consider dos puntos en la estimacin del
tamao del componente. Si la tendencia lineal es clara, el componente
Gaussiano tiene poco sobrelape con otros y este procedimiento produce
estimaciones confiables de Nk. Si se incluyen puntos que se desvan de la
lnea, los componentes estimados no se ajustarn adecuadamente a las
frecuencias observadas.
Cuadro 4.8 Comparacin de estimaciones obtenidas
suavizadores
Media
Desviacin
estndar
Componente 4253eh, EDK
4253eh, EDK
Gaussiano
doble
variable doble
variable
1
25.52
25.99
1.08
0.99
2
30.03
30.34
1.24
1.21
2
34.24
35.05
1.76
1.60
3
41.15
41.56
1.89
1.54
4
45.15
45.85
1.19
1.13
5
49.59
49.43
1.33
1.08
6
53.44
53.07
0.98
1.46
Total
72
por los dos

Tamao del
componente
4253eh, EDK
doble
variable
27
27
15
16
97
88
113
104
16
17
44
43
6
12
318
307
Captulo 5. Estimacin de edad

y crecimiento por medio de
estructuras duras
5.1 Introduccin
Determinar correctamente la edad de los animales acuticos es una de las
tareas ms importantes en biologa pesquera y en general en la ciencia de
las pesqueras. La importancia asignada a la determinacin de la edad
deriva del hecho de que mediante ella se llega a definir: la longevidad de
las especies, identificar las clases anuales que componen un efectivo,
determinar la edad de primera madurez y la tasa de reclutamiento
(Gulland, 1971; Everhart y Youngs, 1981).
El crecimiento o cambio en tamao del pez puede ser evaluado sobre
el anlisis de las tasas de desarrollo. Si la edad de un pez es desconocida,
como en los estudios de peces en ambientes naturales, entonces la
determinacin de la edad viene a ser un prerrequisito importante y
necesario en tales estudios.
Conjuntamente con informacin sobre longitudes y pesos se logra
determinar el crecimiento y con esto, a travs de una formulacin
matemtica adecuada, determinar las ganancias de biomasa utilizables (o
produccin) bajo diversos esquemas de explotacin.
Aunque han sido utilizados numerosos mtodos para determinar la
edad de los peces, tres mtodos generales predominan:
1. El primero consiste en tomar peces jvenes y colocarlos dentro de un
estanque de cultivo, mantenerlos a travs de una o ms estaciones y
tomar muestras peridicas para determinar el crecimiento; aqu se est
aplicando el mtodo de edad conocida.
Si se introducen en sistemas donde su especie no esta presente,
ninguna marca especial es necesaria hasta que el desove y
reclutamiento se lleven a cabo. Si la poblacin de peces puede ser
identificada, entonces su edad ser conocida.
Por supuesto, si el cuerpo de agua contiene peces nativos para los
cuales la edad y el crecimiento son necesarios, ellos deben ser
capturados, marcados y liberados; cuando ellos son subsecuentemente
recapturados, su edad es parcialmente conocida.
Este mtodo es costoso y requiere bastante tiempo. Algunos mtodos
de marcaje sufren de errores, por ejemplo, que el pez marcado pueda
crecer ms lentamente que los que no estn marcados. Algunos
Captulo 5. Estimacin de edad y crecimiento por medio de estructuras duras
mtodos de marcaje no se aplican a peces pequeos, o si lo son,

pueden causar gran mortalidad permitiendo poca recaptura.
La informacin de crecimiento puede ser obtenida de experimentos de
marcaje diseados para otros propsitos, tal como migracin,
mortalidad y censos. Una tcnica especial de marcaje que es usada en
experimentos de edad y crecimiento es el tratamiento de las escamas y
huesos con una sustancia qumica. Esto no solo permite el
reconocimiento de peces recapturados, sino tambin observar el
desarrollo y la localizacin de los anillos anuales.
Porque los organismos de edad conocida son usualmente limitados en
nmero, este mtodo de determinacin de la edad no es usado
independientemente, pero es empleado para comprobar otros mtodos
indirectos. El mtodo de liberacin puede servir como un medio para
identificar marcas anuales sobre escamas u otras estructuras seas
(Everhart y Youngs, 1981; King, 1995; Granado, 1996; Sparre y
Venema, 1997).
2. El segundo mtodo corresponde a los mtodos indirectos utilizados
en la determinacin de edad, los cuales se basan en el anlisis de
agrupamientos de individuos de tamaos aproximadamente similares,
los que estaran reuniendo a grupos anuales o cohortes. Estas modas
son especialmente conspicuas durante los primeros aos de vida, lo
cual indica la presencia de varios grupos de edad.
La muestra debe de incluir un intervalo de talla amplio y contener un
adecuado nmero de peces jvenes en la poblacin. As, cada moda
reflejar el flujo anual de nuevos reclutas y por lo tanto esta progresin
modal en diferentes tiempos de muestreo puede ayudar a confirmar la
edad relativa y el crecimiento de los peces de varios tamaos.
Este mtodo se utiliza si los peces son jvenes (hasta aproximadamente
cuatro aos de edad), el periodo de desove es corto y el flujo de nuevos
reclutas es sobre un periodo de tiempo corto. Si la poca de desove es
amplia como ocurre con muchas especies tropicales y an
subtropicales y templadas, el procedimiento es de poca utilidad;
asimismo, cualquier factor que incremente la variabilidad del
crecimiento entre los individuos, reducir su efectividad. La
aplicabilidad de este mtodo disminuye conforme incrementa la edad de
los peces.
3. El tercer mtodo esta enfocado a la interpretacin de capas anuales.
Los mtodos directos de la determinacin de edad estn relacionados
con la observacin directa de discontinuidades del crecimiento en
estructuras esquelticas, como producto de cambios en la tasa de
crecimiento o metabolismo de los individuos durante ciertos perodos y
su correlacin con el tiempo en que ocurrieron.
74
Saber cual es la edad de cualquier organismo y en especial de los

peces, tiene un gran inters al permitir abordar estudios sobre
crecimiento, dinmica de poblaciones, manejo y gestin de pesqueras
(Tesch, 1978)
El determinar correctamente la edad de los animales acuticos es
una de las tareas ms importantes en la biologa pesquera. Mediante ella
se llega a definir la longevidad de las especies, identificar las clases
anuales que componen un efectivo, determinar la edad de primera
madurez y de reclutamiento (Ehrhardt, 1981; Pereiro, 1982).
El mtodo ms frecuentemente usado para la determinacin de la
edad es la interpretacin y conteo de las zonas o marcas de crecimiento,
las cuales aparecen en las partes duras de los peces. Estas se forman una
vez al ao y son denominadas marcas anuales, anillos anuales o annuli.
Se manifiestan durante perodos alternados de rpido y lento crecimiento y
reflejan las influencias ambientales e internas (Tesch, 1978; Weatherley y
Gill, 1987; Granado, 1996). Enseguida se describen las caractersticas de
dicha estructuras duras.
5.2 Escamas
Las escamas permanecen en el ms popular significado de estimar la edad
y calcular el crecimiento de los peces. Las escamas caracterizan la piel de
algunos peces, las de los telesteos consiste de una capa sea exterior y
una placa fibrilar interna constituida de fuertes lminas fibrosas apiladas.
Los tejidos que pueden contribuir a la formacin de estas son el seo,
dentina y esmalte.
El tejido seo consiste de una matriz extracelular de fibras de
colgeno encajadas en una sustancia amorfa de polisacridos de
protenas. Esta matriz es colocada por clulas formadoras de hueso
llamadas
osteoblastos
que
se
han
diferenciado
de
clulas
mesenquimatosas de la dermis. Los cristales de fosfato de calcio
(conocidos como hidroxiapatita) se unen a las fibras de colgeno y
constituyen el 70 % del hueso por peso. Conforme el hueso se desarrolla,
las clulas formadoras de hueso, ahora llamadas osteocitos, usualmente
son atrapadas en la matriz.
Las clulas formadoras de hueso son encontradas en la periferia de
la escama que se desarrolla. Como la matriz sea se forma, las clulas se
mueven centrfugamente, lejos del centro de la escama.
Las escamas funcionan como apndices especiales para la
proteccin de la piel. Pueden ser clasificadas segn su morfologa en:
placoideas, romboideas, ctenoideas y cicloideas y por su estructura en:
placoides y no placoides (Ehrhardt, 1981; Lagler et al., 1984; Granado,
1996; Moyle y Cech, 2000). El crecimiento de estas escamas es tanto en la
superficie externa como en la interna. En la mayora de este tipo de
75
escamas se reconoce una zona central denominada foco. Una vez formado
el foco, los crculos se van depositando uno a uno sobre la superficie de la
escama en relacin con el crecimiento. Las escamas por encontrarse en un
repliegue de la piel cuentan con una parte externa y otra interna (figura
5.1).
La externa o margen posterior normalmente se encuentra
desgastada por la abrasin con el ambiente y por esto se hace difcil la
interpretacin de las zonas de crecimiento. Por el contrario, por estar
protegida la porcin interna o margen anterior se presentan los crculos
y estras en forma mucho ms clara.
Figura 5.1. Caractersticas morfolgicas en la escama

Para realizar la lectura de la estructura dura, de cada espcimen se
toman de 15 a 20 escamas. En peces que presentan espinas y radios
(Orden Perciformes), las escamas se toman en la regin entre la aleta
pectoral y por debajo de la lnea lateral. En peces que presentan
nicamente radios (Orden Clupeiformes, Scopeliformes, Pleuronectiformes,
etc.), las escamas se toman en la zona localizada por encima de la lnea
lateral, a nivel del origen de la aleta dorsal (Gmez-Mrquez, 1994).
Se limpian con un cepillo o pincel de cerdas suaves con una solucin
de NH4OH al 5 % o con detergente; enseguida se lavan con agua corriente.
Con un esteroscopio se seleccionan de 6 a 8 escamas (sin foco regenerado,
escama con borde anterior y posterior completo, etc.), se montan entre dos
portaobjetos y se etiquetan. Una vez realizado lo anterior, las escamas son
examinadas a travs de un microproyector o de un proyector de
transparencias (Ruz-Dura, et al., 1970; Tesch, 1978; Holden y Raitt,
1975).
Enseguida, se seleccionan las escamas al azar de un solo individuo.
Se mide el radio de la escama (R) en su eje medio, el cual va desde el foco
hasta el margen anterior. Se toma la distancia (r) entre el foco de la
escama y cada uno de los anillos que sta presenta. Enseguida se grfica
el radio de la escama (R) contra la longitud observada de los individuos (L)
al tiempo que se obtuvo la muestra de escamas. La tcnica de retroclculo
76
que se utilice posteriormente para obtener las longitudes pretritas,

depender de la tendencia que se presente en dicha relacin.
La ventaja de esta tcnica se basa en que los peces no necesitan ser
sacrificados; sin embargo, cuando no se les tratan profilcticamente una
vez que se les hayan quitado las estructuras duras, estos pueden sufrir
ataques por bacterias, hongos o virus en el medio en cual son depositados
y por lo tanto modificar la presencia de los anillos y posiblemente morir.
Es una tcnica sencilla porque la toma, limpieza y montaje de las escamas
no reviste mucho problema. La dificultad estriba en la lectura, la cual debe
de realizarse por lo menos por dos personas y varias veces, sin tener
conocimiento de las caractersticas del pez para no influenciar y sesgar los
resultados como lo menciona entre otros autores Carlander (1987), Tesch,
(1978) y Weatherley y Gill, (1987).
5.3 Otolitos
Los otolitos en los peces son parte del odo interno o laberinto. Cada uno
de los dos laberintos se encuentra prximo al cerebro y protegidos por los
huesos craneales. Anatmicamente, los laberintos estn compuestos de
dos partes. la superior donde se ubica el otolito llamado utrculo y la
inferior donde se encuentra el sacculus y lagena. El laberinto es
membranoso y est lleno de un lquido denominado endolinfa.
Normalmente el sagitta es el otolito de mayor tamao y por esta razn, es
el que siempre se utiliza en la determinacin de la edad (figura 5.2). Los
otolitos estn formados por material inorgnico compuesto principalmente
de carbonato de calcio en la forma de cristales de aragonita y entrelazados
por una matriz orgnica formada por protena fibrosa (Granado, 1996).
Figura 5.2. Caractersticas estructurales de un otolito

Para obtener los otolitos, es necesaria una diseccin del hueso
craneal (Tesch, 1978). Estos deben ser removidos con unas pinzas finas
para evitar su destruccin y pueden ser preservados en seco en bolsas de
77
papel celofn o de algn otro material. Algunos investigadores usan 90

partes de alcohol y 10 partes de glicerina como solucin preservante. Una
solucin de fosfato de sodio es tambin recomendada (Rounsefell y
Everhart, 1953, citados en Tesch, 1978).
Algunas veces es necesario limpiar los otolitos y esto se puede
realizar con una lanceta o con una aguja de diseccin. Para abrillantar los
otolitos y acentuar la apariencia de los anillos de crecimiento, la glicerina,
el xilol o el creosol pueden ser utilizados. Cuando los peces son
preservados por largo tiempo en formalina no-neutralizada, normalmente
los otolitos no pueden ser usados para asignaciones de edad, debido a que
se produce una descalcificacin de dicha estructura y esto no permite una
buena observacin de los anillos, as como la desaparicin de otros.
Usualmente un otolito es examinado desde abajo a travs de una luz
reflejada. En l se exhiben zonas opacas de color blanco lechoso y zonas
translcidas de color obscuro. Los anillos transparentes en general
solamente empiezan a formarse al final del verano; mientras las zonas
opacas son formadas en primavera. Las especies que crecen en invierno
muestran zonas transparentes durante verano y zonas opacas durante
invierno. Una seccin delgada longitudinal, transversal o diagonal que
incluya la parte nuclear o un otolito pulido horizontalmente, pueden ser
utilizadas. A veces es necesario realizar una inclusin del otolito en resina
epxica (por ejemplo M50) para realizar cortes y poder pulirlos con
abrasivos del 400 o 600 m. En esta seccin vista a la luz transmitida, la
zona opaca es obscura y la parte transparente brillante. Alternativamente,
el otolito puede ser roto o cortado transversalmente y examinada en seco o
humedecida con glicerina, preliminarmente pulida o quemado (Tesch,
1978; Holden y Raitt, 1975).
5.4 Oprculo
Otras partes duras, las cuales por su forma de crecimiento dejan marcas
de discontinuidades del proceso metablico que sufre el organismo a
travs del tiempo son los huesos operculares. El opercular (figura 5.3b) es
uno de la serie de huesos operculares que componen la tapa o cubierta de
las branquias y es el ms grande de la serie de huesos que conforman el
oprculo de los peces el cual se extiende hasta el extremo posterior de la
cabeza (Lagler et al., 1984 y Moyle y Cech, 2000).
El crecimiento de estos huesos en peces de aguas templadas ocurre
en forma radial hacia las zonas posteriores, quedando grabadas las zonas
de crecimiento rpido caractersticas de verano y que corresponde a
amplias zonas opacas, as como las lneas que representan disminucin
del metabolismo durante el invierno. Dentro de los autores que han
utilizado esta estructura dura se encuentran Fagade (1974), Blake y Blake
(1978) y Blake y Blake (1981). Esta tcnica por lo regular se realiza
78
sacrificando al pez y la forma de limpiar la estructura dura es similar a la

tcnica empleada para las escamas, con la diferencia de que las medidas
se pueden realizar en forma central y diagonal, con el fin de tener una
mejor visualizacin de la depositacin de los anillos. Cuando se utiliza el
hueso opercular los anillos se muestran si son observados con luz
reflejada sobre un fondo negro mate, el cual hace que las zonas de verano
aparezcan en blanco y las de invierno en negro. Lo opuesto es visualizado
con luz transmitida, lo cual puede ayudarse utilizando luz polarizada
(Tesch, 1978).
5.5 Vrtebras
Son parte de la espina dorsal en donde el centrum crece en forma radial
depositando marcas en funcin de cambios en el metabolismo a travs del
tiempo. Estos anillos sobre el centro vertebral (figura 5.3a), son el
resultado de las variaciones en la calcificacin y ha sido usada sta
estructura para determinar la edad en peces elasmobranquios, en los
cuales no se pueden utilizar la lectura de escamas u otolitos como en
ciertos telesteos debido a la ausencia de marcas cclicas (Casey, et al.,
1985, Stevens, 1975).
Las muestras de vrtebras pueden ser obtenidas de tiburones
mantas y rayas, a las cuales se les elimina el tejido conectivo, se fijan en
etanol al 70% y se secan al aire. Una vez seca, se realizan secciones
longitudinales de un grosor aproximado de 0.1 a 0.2 mm. Se tie con
hematoxilina (Casey, et al., 1985) o con rojo de alizarina (Officer et al 1996)
o por tcnicas de sustitucin de metales tales como cobre, hierro y plomo
(Gelsleichter et al., 1998). Finalmente, se levan con agua destilada para
eliminar el exceso del colorante o metal y se secan al aire. Se revisan en un
microproyector para contar y medir los anillos.
En particular se han usado observaciones de secciones del centrum
para estimar las edades de atunes y tiburones (Smith, 1984; Prince et al.,
1985). Como en los otolitos todas las partes de la vrtebra no crecen
proporcionalmente. Aunque la interpretacin de stas secciones ha sido
validada en algunos casos, existen dudas en las zonas de crecimiento que
aparecen en algunas partes de la vrtebra sean realmente anillos. El
cleitrum y otros huesos en la cabeza han sido usados por algunos
investigadores, sin embargo, son de menor uso que otras estructuras.
79
Figura 5.3. Marcas de crecimiento anual (annuli) en (a) la vrtebra de

un bagre (Noturus) y (b) el oprculo de una perca (Perca)
5.6 Espinas y Radios

Las espinas y radios de las aletas tienen una funcin de soporte. Los
radios son tpicamente segmentados, a menudo ramificados y siempre
biseriados. Por el contrario, las espinas son generalmente no segmentadas
y representan estructuras uniserradas. Mediante desgaste lateral es
posible observar marcas de crecimiento en las espinas. En general, tanto el
oprculo, como las espinas y vrtebras, solo se emplean en aquellas
especies de peces cuyas escamas son pequeas o inexistentes o sus
otolitos no son adecuados para la determinacin de la edad (Ehrhardt,
1981).
Los radios de las aletas, semejantes a las escamas, pueden ser
removidos sin sacrificar al animal. Los radios son cortados en su base,
una seccin plana transversal es pulida utilizando un esmeril suave. Se
dejan secar por varios das a temperatura ambiente y se limpian, se
colocan entre portaobjetos y se utiliza un microproyector para realizar la
lectura, dependiendo del tipo de iluminacin, los anillos claros
correspondern a periodos de crecimiento invernal y los anillos obscuros a
crecimiento de verano. Usualmente el centro es irregular en forma y
fcilmente distinguible del primer anillo de invierno (Deelder y Willemse,
1973). Se ha observado que ngulos incorrectos y grosores as como
iluminacin inadecuada obscurecen los anillos. Asimismo, los anillos
80
pueden ser difciles de interpretar para el primero o segundo ao, pero son
adecuados cuando los peces son adultos (Beamish y Chilton, 1977).
5.7 Validacin de los anillos en las estructuras

duras como marcas anuales
La validacin de los anillos como marcas anuales ha sido establecida para
muchas especies (Hile, 1941). Los anillos pueden ser registrados como
marcas anuales s:
1) Existe una correlacin entre la edad del pez y su tamao. a).
Regularmente un incremento en el nmero de anillos debe ser
acompaado por un incremento en el tamao del pez; b). Las modas en
la distribucin de frecuencia de tallas de peces pequeos deben
coincidir con la longitud modal de los grupos de edad correspondientes
basados sobre la lectura de escamas.
2) Existe concordancia entre historias de crecimiento calculado. Las
longitudes al final de la vida de los peces calculadas de las medidas de
escamas deben coincidir con la correspondiente longitud emprica de
grupos de edad juveniles, cuyas edades fueron determinadas por el
anlisis de escamas.
3) Existe abundancia o escasez de ciertas clases anuales en colectas
realizadas sobre varios aos.
La validacin de las marcas semejantes a anillos no deber ser
asumida para especies donde su valor no ha sido probado. Se evitarn
errores por marcas de desove, falsos anillos u otras marcas semejantes a
anillos las cuales pueden ser debido a cualquiera de las siguientes
causas: reabsorcin, interrupcin del crecimiento por dao corporal,
enfermedades o desoves (Lagler, 1956).
Las pruebas directas de validacin ms adecuadas son las que se
obtienen por el examen de las estructuras de peces de edad conocida
que han vivido en ambientes naturales o que han sido cultivados bajo
condiciones semi-naturales. Ya que los peces de edad conocida no siempre
se encuentran disponibles frecuentemente es necesario usar algunos
mtodos indirectos para confirmar la determinacin de la edad. La
distribucin de frecuencias de longitud puede ayudar a verificar la
interpretacin de edades relativas (Weatherley y Gill, 1987). Otro
procedimiento cuantitativo involucra medir el incremento relativo de la
amplitud del margen o incremento marginal de la estructura
calcificada. Si el incremento es relativamente pequeo esto indica que un
anillo s esta formando.
Otra tcnica para la validacin de la edad de peces adultos requiere
estudios de marcaje-recaptura o la identificacin de peces de edad
conocida en la poblacin. Cuando se marcan los peces las escamas o
81
radios de la aleta pueden ser removidos para compararlos con estructuras

similares cuando se realice la recaptura de los peces.
Tambin es posible usar sustancias qumicas (fluoruro de cromo,
tetraciclinas) para marcar estructuras, especialmente cuando no pueden
ser removidas al momento de hacer el marcaje y se presentan como una
marca fluorescente cuando son expuestas a luz ultravioleta. Cuando el
mtodo esta siendo validado, las estimaciones de la edad debern ser
comparadas usando varias estructuras; an para un mtodo validado se
recomienda ampliamente que comparaciones entre estructuras puedan ser
un procedimiento de rutina para cualquier laboratorio que proporciones
estimaciones de la determinacin de la edad para la administracin de
pesqueras (Beamish y McFarlane, 1987).
5.8 Crecimiento
El estudio del crecimiento individual es esencial para la aplicacin de los
modelos analticos. Aunque es observado rpidamente y se mide
fcilmente, el crecimiento es una de las ms complejas actividades del
organismo. Representa el resultado neto de una serie de procesos
conductuales y fisiolgicos que se inician cuando el alimento es consumido
y termina en la depositacin de sustancia animal. Los procesos de
digestin, absorcin, asimilacin, gasto metablico y excrecin, todos
interrelacionados afectan el producto final (Wootton, 1990).
El crecimiento es un parmetro bsico para el anlisis de las
pesqueras, ya que implica el incremento en biomasa de la poblacin y
para su determinacin es importante establecer la edad de los organismos.
El trmino crecimiento significa cambio en magnitud. La variable de
cambio puede ser la longitud u otra variable de dimensiones fsicas,
incluyendo el volumen, peso o masa de un organismo completo o partes de
tejido corporal; puede estar relacionado con el contenido de protena,
lpidos u otro constituyente qumico del cuerpo, o puede estar relacionado
con el contenido calrico (energa) del cuerpo o de alguna parte de l
(Weatherley y Gill, 1987).
El crecimiento es el proceso de incremento o desarrollo progresivo de
un organismo. Aunque en la actualidad es un proceso muy complejo, se
puede medir el crecimiento por el cambio en longitud o peso de un pez
individual o un grupo de peces entre dos tiempos de muestreo. El
crecimiento de una poblacin puede referirse al cambio en el nmero de
peces observado a diferentes tiempos (Everhart y Youngs, 1981).
Los organismos en general sufren cambios a lo largo de su vida, en
particular los cambios ms notables son en las etapas iniciales. Vasnetsov
(citado en Ricker, 1975; 1979) les llama stanzas o estados de crecimiento, o
algunos autores les han denominado formas vitales (Guzmn, 1987) y se
caracterizan por cambios en la estructura o fisiologa del organismo, casos
82
extremos son organismos que sufren metamorfosis. Estas modificaciones

se manifiestan como cambios en la forma del cuerpo, el peso y la longitud
y en las tasas de incremento de los mismos. Asimismo, el estudio del
crecimiento individual es esencial para la aplicacin de los modelos
analticos.
Estudiar el crecimiento consiste en estimar la relacin que existe
entre la talla de los peces y su edad teniendo como objetivos
fundamentales:
a) Estimar el nmero de ejemplares de cada clase de edad en la captura y
b) Estimar la talla media de los peces de cada edad.
En general, salvo para la fase ms temprana del ciclo vital, el crecimiento
de los individuos de las especies explotadas se va haciendo
progresivamente ms lento al aumentar la edad (figura 5.4):
Pueden apuntarse dos excepciones a esta regla: la diferencia de
crecimiento de una estacin a otra dentro de un ao y el crecimiento
brusco que sufren las especies de crustceos tras la muda; estos hechos
deben ser mantenidos en cuenta en cada caso especfico, ya que pueden
modificar sensiblemente los resultados de una evaluacin. Sin embargo,
no contradice el principio general de un crecimiento que se hace cada vez
ms lento con la edad (Pereiro, 1982).
Figura 5.4. Crecimiento en longitud a travs del tiempo.

El crecimiento de casi todos los recursos acuticos es asinttico,
esto es, cada especie en cada ambiente tiene un tamao caracterstico el
83
cual es obtenido por crecer a travs de la vida. Este tipo de crecimiento es

comn para todos los vertebrados de sangre fra y en cualquier animal es
acompaado e influenciado por muchos factores incluyendo los eventos
endgenos (el desarrollo del embrin, hasta la maduracin y la senilidad)
y los cambios exgenos en su ambiente (Royce, 1972; Wooton, 1990).
Como una actividad, el crecimiento puede estar siempre dentro de
los lmites del factor ambiental considerado y Fry (1971; citado en Brett,
1979) menciona cuatro categoras:
1. Factores controladores, los cuales gobiernan las tasas de reaccin por
influenciar el estado de activacin molecular de los metabolitos
(temperatura, pH).
2. Factores limitantes, restringen el suministro o remocin de metabolitos,
como conectores en la cadena de metabolismo (oxgeno, luz).
3. Factores enmascaradores, quienes modifican o previenen el efecto de
un factor ambiental por medio de dispositivos reguladores (humedad
influenciando la temperatura corporal por afectar la prdida de calor, o
por regular la temperatura por flujo de calor en contracorriente como
en los peces de sangre caliente).
4. Factores directrices, los cuales indican o sealan al animal para
seleccionar o responder a caractersticas particulares del ambiente
(temperatura preferida, fotoperiodo).
Muchos de estos factores operan independientemente y algunos
influencian el cambio en tamao de todo el animal mientras que otros en
la forma del mismo. Entre los factores ms comunes se encuentran la
cantidad, calidad y tamao del alimento disponible, el nmero de peces
usando la misma fuente de alimento; la temperatura, el oxgeno y otros
factores de calidad del agua; el tamao, edad y madurez sexual del pez
(Everhart y Youngs, 1981).
Para el anlisis de poblaciones conviene expresar el crecimiento en
forma de una expresin matemtica. El requisito bsico es obtener una
expresin que de l tamao (en longitud o peso) de un organismo a una
edad determinada; esta expresin debe estar acorde con los datos
observados y debe tener una forma matemtica que pueda ser incorporada
con suficiente facilidad en expresiones utilizadas en el anlisis de
poblaciones. Otra caracterstica deseable de una ecuacin de crecimiento,
es que el nmero de constantes utilizadas no sea excesivo, que en la
medida de los posible estas constantes tengan un significado biolgico y
que si se extrapola ms all de las edades observadas, conduzca a
resultados razonables (Gulland, 1971).
Cuando el crecimiento es descrito en trminos de longitud (L) y peso
(P) y de acuerdo a Ricker (1975) se tiene:
Incremento Peridico absoluto (I)
84
IL = L2 - L1; IP = P2 - P1
Tasa de incremento relativa (Tr)
(L L )
(P P )
TrL= 2 1 ;TrP = 2 1
L1
P1
Tasa de incremento instantnea (Ti)
TiL = Ln L2 - Ln L1; TiP = Ln P2 - Ln P1
La tasa de incremento relativa se expresa usualmente como
porcentaje y junto con la tasa de incremento instantnea principalmente
con peso, es utilizada con ms frecuencia. La tasa de crecimiento
instantnea (Gulland, 1971) es similar a la ecuacin del incremento
peridico absoluto, salvo que este ltimo autor divide el resultado de esa
ecuacin entre el tiempo (t2 - t1).
5.9 Modelos de crecimiento

Todos los mtodos de evaluacin de poblaciones trabajan esencialmente
con datos de composicin por edades. En general, estos datos se pueden
obtener mediante el recuento de los anillos que representan edad en las
partes duras, como escamas, vrtebras, hueso opercular, otolitos, espinas,
radios, etc. Estos anillos se forman por las fuertes fluctuaciones que
ocurren en las condiciones ambientales de verano a invierno y viceversa.
En las zonas tropicales no se producen estos cambios drsticos y en
consecuencia es muy difcil, si no imposible, utilizar este tipo de anillos
estacinales para determinar la edad. Lo ms conveniente para evaluar
poblaciones de especies tropicales es, por lo tanto, el anlisis de un gran
nmero de datos de frecuencias de tallas, combinado con un nmero
pequeo de lecturas de edad, basadas en los anillos diarios (Sparre y
Venema, 1997).
Por otro lado, el desarrollo inicial de los huevos de los peces as
como de los juveniles ha sido estudiado a temperatura constante bajo
condiciones de laboratorio por varios autores usualmente en trminos de
peso. Para cortos perodos de tiempo, el crecimiento puede ser expresado
por la curva exponencial: w = aegt y puede ser utilizada para describir
cualquier secuencia de crecimiento, por dividir este ltimo en segmentos
cortos. Este asume que el pez crece exponencialmente durante un
intervalo de tiempo definido, aunque el patrn real de crecimiento dentro
de dicho intervalo es desconocido (Wootton, 1990). El incremento
exponencial representa lo esencialmente no limitado, incremento
multiplicativo que es caracterstico de cambios en tamao o nmero
durante algn periodo cuando la fuente de nutrientes, espacio en el cual
85
crecen, acumulacin de metabolitos, etc., no estn limitados (Weatherley y

Gill, 1987).
La forma ms conveniente para modelar el crecimiento de un pez, es
por registrar la tasa de crecimiento instantnea mediante sucesivos
intervalos de tiempo. En esta forma la tasa de crecimiento puede ser
comparada directamente con la tasa de mortalidad a travs de simple
sustraccin. Una desventaja en utilizar la tasa de crecimiento absoluta, es
que depende fuertemente del tamao que el pez haya alcanzado.
Las curvas de crecimiento en la naturaleza son usualmente
ajustadas a datos sobre el tamao a intervalos de tiempo. La longitud y el
peso tambin pueden ser ajustados, pero la longitud es ms fcil porque el
punto de inflexin para esta variable ha sido pasado por la edad 1. Todas
las curvas en uso pueden ser escritas con una variedad de diferentes
parmetros y en diferentes formas y las relaciones entre los diferentes
parmetros sern indicadas y su derivacin deber ser de la forma
diferencial bsica. En el anlisis de crecimiento de poblaciones pesqueras
se han desarrollado diversos modelos de crecimiento, entre ellos se tienen
los siguientes:
5.10 Modelo de Brody

Brody (in Ricker, 1975), observ en animales de granja que al trazar una
grfica de la talla del animal con respecto a su edad, obtena una curva de
crecimiento con una parte ascendente y una descendente separadas
ambas por un punto de inflexin. Para su anlisis matemtico las
considero por separadas:
Lt = a exp (k' t)
.......................(5.1)
Lt = b - c exp (-k t)
.......................(5.2)
en donde Lt es longitud a la edad t; b es la longitud asinttica (L); a, y c

son parmetros iguales a la diferencia entre b y el valor de L cuando t = 0;
k y k' son constantes que gobiernan la tasa a la cual incrementa o
disminuye la longitud y se conoce como coeficiente de crecimiento de Brody
el cual tiene las dimensiones de 1/tiempo. Una expresin de forma
idntica en qumica es conocida como ecuacin de reacciones
monomoleculares.
5.11 Modelo de crecimiento de von Bertalanffy

Putter (1920) elabor un modelo de crecimiento que se puede considerar la
base de la mayora de los otros modelos de crecimiento, incluido el
desarrollado por von Bertalanffy (1938) que es un modelo matemtico para
86
el crecimiento individual, que ha demostrado ser ajustable al crecimiento

observado en la mayora de las especies de peces. Este modelo considera la
talla del cuerpo como una funcin de la edad y se ha convertido en una de
las piedras angulares de la biologa pesquera, ya que se ha usado como
submodelo en modelos ms complejos que describen la dinmica de
poblaciones de peces (King, 1995; Sparre y Venema, 1997).
Si la ecuacin (5.2) se extrapola hasta el eje de tiempo y a ese tiempo
se le llama to, la expresin puede reordenarse algebraicamente en la forma
utilizada por von Bertalanffy para longitud y peso respectivamente:
Lt = L (1 - exp [-k (t - t0)])
(5.3)
Pt = P (1 - exp [-k (t - t0)])b
(5.4)
Donde (Lt) y (Pt) son la longitud y el peso en la edad (t); L y P se

interpreta biolgicamente como "el peso o la talla media de un pez muy viejo
(en sentido estricto: Infinitamente viejo)", parmetro que tambin es
denominado como "peso asinttico" y "longitud asinttica" respectivamente;
(k) es el "parmetro de curvatura" que determina la rapidez con la que el
pez alcanza L y es una constante relacionada con la tasa metablica. La
constante (t0) a veces llamado "parmetro de condicin inicial", es el tiempo
terico en el cual el organismo inicia su crecimiento y carece de significado
biolgico, ya que el crecimiento comienza a nivel larval, pero se puede
hablar de L(0) cuando se establece que t es igual a 0 el da del nacimiento;
(b) es una constante y representa la potencia a la cual el crecimiento en
longitud es proporcional al crecimiento en peso y proviene de la relacin
peso-longitud (Gulland, 1971, Everhart y Youngs, 1981, Pereiro, 1982,
Sparre y Venema, 1997).
Este modelo tambin es conocido por el nombre de modelo de BrodyBertalanffy. El cambio de (5.2) a (5.3) es una transformacin puramente
algebraica, en la cual el parmetro (c) es sustituido por el nuevo parmetro
(t0), establecindose la siguiente relacin: Si Lt = 0 y t = t0 entonces:
t0 =
(c/b)
k
El parmetro (t0) es considerado como el tiempo terico en el cual el

organismo inicia su crecimiento y los valores pueden ser positivos o
negativos, su significado biolgico no es fcil de interpretar (Ricker, 1975).
Varios modelos han sido utilizados para expresar el crecimiento por
medio de simples ecuaciones matemticas (Allen, 1966). La ecuacin de
crecimiento de von Bertalanffy, posiblemente porque ha sido incorporada
dentro de la ecuacin de rendimiento pesquero por Beverton y Holt (1957)
ha sido ms comnmente utilizada en estudios de especies marinas (King,
87
1995). Al final del captulo se presenta la derivacin de la expresin de

acuerdo a la propuesta de Ehrhardt (1981).
Existen varias maneras de obtener datos de entrada para los
mtodos que sirven para estimar los parmetros de crecimiento L, k y t0.
Los mtodos se pueden clasificar en tres grupos generales:
1) Determinacin de la edad y mediciones de tallas combinadas.
2) Medicin de tallas solamente.
3) Experimentos de recuperacin de ejemplares marcados, donde se
obtienen dos ms medidas de talla.
Los datos para la estimacin de los parmetros de crecimiento se
pueden obtener tambin de muestras de capturas comerciales. Los
principios bsicos del anlisis de muestras de desembarques comerciales
son los mismos que los que se aplican a los datos provenientes de
investigaciones. La principal diferencia est en los problemas de sesgo. Las
embarcaciones comerciales nunca intentan tomar muestras al azar del
stock, ya que siempre buscan los individuos de tamao comercial y tratan
de encontrar las zonas de mayores concentraciones. No obstante, si se
tienen en cuenta las fuentes de sesgo y se procura estratificar la muestra
para reducir al mnimo este problema, los datos obtenidos de muestras de
la pesca comercial se pueden utilizar de forma parecida a la de los datos
que proceden de cruceros de investigacin.
La principal ventaja del muestreo de capturas comerciales es que
resulta mucho ms barato, por lo que se pueden tomar muestras con
mucha mayor frecuencia que en el caso de los cruceros de investigacin
(Sparre y Venema, 1997).
5.12 Mtodos para la estimacin de las

constantes de crecimiento de von Bertalanffy
El modelo de von Bertalanffy, es el ms utilizado para la determinacin del
crecimiento en poblaciones pesqueras, debido a que satisface los dos ms
importantes criterios: se ajusta fcilmente a los datos observados de
crecimiento y puede integrarse a los modelos de evaluacin de poblaciones
(Everhart y Young, 1981).
Para ello, es necesario el uso de diversos mtodos, de los cuales los
ms utilizados son: Grfico de von Bertalanffy (1934), Ford (1933) y
Walford (1946), Gulland y Holt (1959), Beverton y Holt (1959), Chapman
(1961), Gulland (1969) (citados en Gulland, 1971, Everhart y Youngs,
1981; Pereiro, 1982; Pauly, 1983, 1984; Sparre y Venema, 1997).
Inicialmente se deber contar con pares de observaciones de datos
de edad y talla, derivados ya sea de la lectura de los anillos de las partes
duras o de los anlisis de frecuencias de tallas. Los parmetros de
crecimiento se pueden derivar de esos datos mediante mtodos grficos
88
que siempre se basan en una conversin a una ecuacin de tipo lineal

5.13 Mtodo de Ford-Walford

Uno de los mtodos simples de estimar los parmetros de la ecuacin de
von Bertalanffy para datos representando intervalos de tiempo igual, es
por medio del grfico de Ford-Walford, ya que el grfico podra ser usado
para efectuar una estimacin rpida de L sin necesidad de hacer
clculos. En la actualidad casi no se utiliza este mtodo. Inicialmente
propuesta y desarrollada empricamente por Ford (1933) y posteriormente
modificada por Walford (1946), la derivacin de este grfico esta basado
sobre la curva de crecimiento con t0 igual a cero (Ehrhardt, 1981; Everhart
y Youngs, 1981; King, 1995; Sparre y Venema, 1997):
Lt = L (1-exp [-kt]) ....................................(5.5)
Lt = L - L exp [kt]
L - Lt = L exp [-kt]......................................(5.6)
Si despus se substituye Lt+1 por Lt en la ecuacin (5), la diferencia entre
esta nueva ecuacin y la ecuacin (5) es:
Lt+1 - Lt = L (1 - exp[-k(t+1)]) - L (1 - exp [-kt])
La cual al rearreglar se obtiene:
Lt+1 - Lt = L exp [-kt](1 - exp[-k]).(5.7)
Substituyendo la ecuacin (6) en (7):
Lt+1 - Lt = (L - Lt ) (1 - exp[-k])
Lt+1 = L (1 - exp [-k]) - Lt + Lt exp [-k] + Lt
Lt+1 = L (1 - exp [-k]) + Lt exp [-k](5.8)
Walford represent grficamente la ecuacin anterior, colocando en
el eje de las abcisas la longitud (Lt) en la edad (t) y en el eje de las
ordenadas, la longitud a la edad siguiente, esto es (Lt+1). Con esta serie de
puntos se realiza una regresin lineal de la forma:
Lt+1 = = a + b (Lt)
Donde la pendiente (b) es igual a (exp [-k]), donde se puede despejar la
constante (k) Grficamente es posible obtener la longitud infinita (L), si
89
trazamos una lnea, en el punto de intercepcin de la recta de regresin

con la diagonal de 45 donde Lt = Lt+1 debido a que para los peces muy
viejos, que ya no crecen, se tiene que L = Lt = Lt+1 (figura 5.5).
Matemticamente es posible conocer (L), mediante la ecuacin
siguiente:
L = a /(1 - b)
El parmetro restante de la ecuacin de von Bertalanffy, t0 puede ser
estimado si la longitud a una determinada edad es conocida. Si se despeja
la variable t0 de la ecuacin de von Bertalanffy (5.3), esto da:
t0 = t + (1/k) (ln [(L - Lt)/L])...........................(5.9)
60
Loo
50
Pendiente = exp (-kt)
L(t+t)
40
30
Intercepto = Loo [1-exp(-kt)]
20
10
Loo
0
0
10
20
30
40
50
60
L(t)
Figura 5.5. Grfico de Ford-Walford

Uno de los inconvenientes del mtodo grfico de Ford-Walford es que
si los datos de un grupo de peces provienen de un periodo de desove largo
con tasas de crecimiento lentas, en estas circunstancias las ltimas clases
de edad estn tan cerca que pueden producir una moda en el histograma.
Si se realiza un anlisis de estos datos por este mtodo, se puede producir
un sesgo en la estimacin de los parmetros de crecimiento (King, 1995).
5.14 Mtodo de Gulland

Este mtodo es una variacin del mtodo grfico de Ford-Walford y fue
propuesto por Gulland (1969; citado en Sparre y Venema, 1997). Similar al
mtodo anterior, utiliza tambin una regresin lineal, que en este caso
toma la forma siguiente:
Si se substituye la ecuacin (5.6) en (5.7) se tiene:
Lt+1 - Lt = (L - Lt ) (1 - exp[-k])
90
Lt+1 - Lt = L (1 - exp[-k]) - Lt (1 - exp[-k]).(5.10)

Si se define Lt+1 - Lt = Lt , esto es, el incremento en tamao ocurrido
durante el periodo (t+1) - t, se tendr otra relacin lineal entre L y L
(figura 5.6) y la ecuacin ser como sigue:
Lt = L (1 - exp[-k]) - Lt (1 - exp[-k])..(5.11)
en donde:
a = L (1 - exp[-k])
b = - (1 - exp[-k])
12
10
Pendiente= exp(-t*K) - 1
L(t+Dt) -L(t)
8
6
4
2
Loo = -a/b
0
0
10
20
30
40
50
60
L(t)
Figura 5.6. Grfico de Gulland

Las constantes a y b se estiman por medio del mtodo de mnimos
cuadrados. Una deficiencia de ste mtodo es la autocorrelacin que pueda
existir entre Lt y Lt ya que dicha longitud a edad t, se encuentra tanto en
la variable independiente (Lt) como en la variable dependiente (Lt) (Pauly,
1983).
Este mismo mtodo descrito primero por Chapman (1961) y
posteriormente por Gulland (1969) est basado en un intervalo de tiempo
constante t, lo que significa que este mtodo es aplicable si se tienen
observaciones pares de datos de longitud (Lt) y edad (t) (Sparre y Venema,
1997).
5.15 Mtodo de Gulland y Holt

Los peces aumentan de talla a medida que aumenta su edad, pero su "tasa
de crecimiento", esto es, el incremento de talla por unidad de tiempo,
91
disminuye a medida que el pez va envejeciendo, aproximndose a cero

cuando son muy viejos. La tasa de crecimiento se puede definir por:
L L(t + t ) L(t)
=
cm/ao
t
t
Se hace evidente que la tasa de crecimiento decrece a medida que el
pez se hace ms viejo. La relacin matemtica entre la talla del pez y la
tasa de crecimiento en un tiempo determinado, sigue una funcin lineal:
L
= a + bL(t)
t
Esta relacin lineal puede ser derivada de la ecuacin de crecimiento
de von Bertalanffy, de la siguiente manera:
L
= k * (L - L(t))
t
El grfico de Gulland y Holt (1959) puede ser escrito de la siguiente
manera:
L
= kL - k L(t) .....................................(5.12)
t
En la cual "L(t)" representa el recorrido de tallas desde L(t) a la edad t

hasta L(t+t) a la edad t+t. As pues, la cantidad que hay que introducir es
la talla media:
L(t + t) + L(t)
L(t) =
2
Slo si t es pequeo, L(t) puede ser una aproximacin razonable de

la talla media. Sin embargo, t no necesita ser una constante, lo cual es
una importante ventaja por sobre otros mtodos.
De la ecuacin (5.12) se desprende que si L(t) = L entonces L/t =

k(L - L) = 0; esto quiere decir que cuando el pez alcanza la talla L la
tasa de crecimiento pasa a ser cero y por lo tanto, L es la talla promedio
mxima para un pez. Si esto se hiciera grficamente el punto en donde la
lnea de regresin alcanza al eje x, equivale a L/t = 0 y el valor de L(t)

corresponde a L.
92
Si se usa L(t) como la variable independiente y L/t como la

variable dependiente, la ecuacin (12) se transforma en una regresin
lineal (Figura 5.7):
L
= a + b L(t)
t
donde:
k = -b y L = -a/b
(Sparre y Venema, 1997)
Los tres mtodos descritos anteriormente, dan aproximadamente los

mismos resultados al aplicarlos. Esto se debe al hecho de que los datos
corresponden exactamente a la ecuacin de von Bertalanffy, ya que se
obtuvieron de la misma ecuacin mediante un clculo retroregresivo (hacia
atrs). Por lo tanto, los tres mtodos se pueden utilizar para calcular k y
L. Un cuarto mtodo, el grfico de von Bertalanffy as como el mtodo de
Beverton y Holt (1959) se puede emplear para obtener una estimacin de k
y t0. Sin embargo, este mtodo requiere de una estimacin de L como
dato de entrada (Pereiro, 1982; King, 1995; Sparre y Venema, 1997).
25
20
L/t
15
Pendiente = -k
10
Loo= -a/b
5
0
20
25
30
35
40
45
50
Lt =[L(t+t)+L(t)] / 2
Figura 5.7. Grfico de Gulland y Holt

La estimacin de L tambin se puede hacer mediante el "mtodo
de Powell-Wetherall", aunque este mtodo tambin permite hacer el
clculo del coeficiente de mortalidad total (Z) (Sparre y Venema, 1997).
Este mtodo se describe a continuacin.
Un parmetro estrechamente relacionado con L' es la longitud
promedio a la primera captura (Lc), o la captura a la cual el 50% de los
animales muestreados son retenidos por el arte de pesca (Pauly, 1983).
93
c) Como se expone en Wetherall et al. (1987), Powell (1979) propuso una

aplicacin especial de la ecuacin de Beverton y Holt (1957) que
permite estimar L y Z/K. Como L puede adquirir cualquier valor igual
o superior a la talla ms pequea en rgimen de explotacin plena, la
ecuacin de Beverton y Holt (1957) puede dar una serie de estimaciones
de Z, a saber, una para cada L elegida. Esto permite transformar dicha
ecuacin en un anlisis de regresin, con L como variable
independiente. Mediante una serie de operaciones algebraicas se
demuestra que sta ecuacin es equivalente a:
L L=a + b * L
donde:
Z/K =-(1+b)/b
L = - a/b
a = - b*L
b = - K/(Z+K)
As, representando grficamente L L respecto de L se obtiene una

regresin lineal con la que se pueden estimar a y b y, por lo tanto, L y
Z/K. Este mtodo es especialmente adecuado cuando se sabe poco o nada
sobre el stock de peces en cuestin. En este caso la estimacin de L es
especialmente til. Cabe recordar que al igual que la frmula de Beverton
y Holt (1957), ste mtodo se basa en el supuesto de un sistema de
parmetros constantes, lo que reduce su aplicabilidad (Sparre y Venema,
1997).
5.16 Grfico de von Bertalanffy

El primer mtodo para estimar los parmetros de crecimiento de von
Bertalanffy fue propuesto por su autor en 1934. Se puede usar para
estimar k y t0 a partir de los datos de edad/talla y requiere una estimacin
de L como entrada. Cuando en un muestreo mltiple los datos no son
colectados a intervalos de tiempo iguales, entonces el grfico de FordWalford no puede ser utilizado. En este caso, otros mtodos grficos tales
como el de von Bertalanffy as como el de Gulland y Holt (1959) pueden se
utilizados. El grfico de von Bertalanffy es un mtodo de anlisis de datos
de frecuencia-longitud, siempre y cuando una estimacin de L se
encuentre disponible (Sparre y Venema, 1997).
La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy (5.3) se puede
expresar de la siguiente manera:
Lt = L (1 - exp [-k (t - t0)])
Lt / L = (1 - exp [-k (t - t0)])
1 - Lt / L = exp [-k (t - t0)]
ln [1 - Lt / L] = -k t0 + k t..............................(5.13)
94
La ecuacin (5.13) es una de forma lineal y sugiere que el lado

izquierdo de la ecuacin puede ser graficado contra la edad t (Figura 5.8);
en este grfico la pendiente es b = k y el intercepto a = -k t0. De esto:
K=b
t0 = -a/b
3
-ln [1 - L(t)/Loo]
2.5
Pendiente = k
2
1.5
1
to = -a/b
0.5
0
0
0.5
1.5
2.5
3.5
Figura 5.8. Grfico de von Bertalanffy

El grfico de von Bertalanffy es un mtodo seguro que el de Gulland
y Holt (y el de Ford-Walford), en el sentido de que casi siempre da una
estimacin razonable de k, a condicin de que se use una estimacin
razonable de L en los clculos. Hay que verificar que el grfico "parezca"
lineal. Por otro lado, se puede sealar que el grfico de Gulland y Holt es
ms poderoso, pues saca a relucir mejor los casos en que las
observaciones no se ajustan al modelo de von Bertalanffy.
Si se recuerda que la interpretacin de L como la talla media de un
pez muy viejo, existen varias tcnicas para estimar L:
En muestras pequeas se puede usar simplemente el pez ms grande.
En una muestra muy grande se puede tomar el promedio de las tallas
de, por ejemplo los diez ejemplares ms grandes. Esta aproximacin es
razonable slo si la muestra sobre la cual se realiz el muestreo es
grande y de un stock no explotado o ligeramente explotado. Los peces
ms grandes en un stock altamente explotado son considerablemente
ms pequeos que L.
Tal vez la mejor manera de estimar L sea el mtodo de PowellWetherall, el cual se describe en la seccin de mortalidad.
A veces no es importante definir cual estimacin de L se va a
utilizar. As, si existe una sobreestimacin de este valor, el valor del
coeficiente de catabolismo (k) queda subestimado y ambos se
compensan, de manera que la curva de crecimiento resultante sigue
siendo casi la misma para el recorrido de edades representado en el
95
conjunto de datos. No obstante, existe un problema en el uso del grfico de

von Bertalanffy en relacin con la definicin de L. El argumento del
logaritmo en (5.13) debe ser positivo, ya que de otra manera el logaritmo
no quedara definido. Por lo tanto, el grfico de von Bertalanffy no puede
aceptar una talla mayor que L (King, 1995; Sparre y Venema, 1997).
5.17 Mtodo de Beverton y Holt

Para obtener una mejor estimacin del valor de k y t0 se puede utilizar este
mtodo aunque para realizar el anlisis de regresin lineal se requiere
conocer el valor de L el cual se puede obtener por los mtodos
mencionados anteriormente. Si se parte de la ecuacin (5.3) y se rearregla,
la expresin quedar de la siguiente manera:
Lt = L (1 - exp [-k (t - t0)])
Lt = L - L exp [-k (t - t0)])
L - Lt = L exp [-k (t - t0)]
ln (L - Lt)= ln L -kt + kt0
ln (L - Lt) = ln L + kt0 kt...(5.14)
Una regresin lineal de ln (L - Lt) contra la edad (t) resultara en una
recta de pendiente b = -k y con un valor de intercepto a = ln L + kt0
(Figura 5.9).
Donde:
K = -b
(Pereiro, 1982)
a = ln L + k t0
4.00
Intercepto = ln Loo + kto
3.50
ln [Loo - L(t)]
3.00
2.50
2.00
Pendiente = -k
1.50
1.00
0.50
0.00
0
Figura 5.9. Grfico de Beverton y Holt
96
Las constantes de todos los mtodos anteriores pueden ser

obtenidas utilizando el paquete Excel 2000 de Microsoft Office 2000, la
mayor parte de los mismos pueden tambin obtenerse por medio de los
programas para el paquete estadstico Stata por Salgado-Ugarte et al.
(2000) por el programa PAC, incluidos en los apndices de esta obra.
Existen otros procedimientos computarizados para estimar el
crecimiento a partir de la edad, estimada por medio del anlisis de
distribucin de frecuencias de tallas o por medio de la lectura de los
anillos de crecimiento en estructuras duras. En particular, se pueden
mencionar los programas incluidos en el FAO-ICLARM Stock Assessment
Tools (FiSAT). Cada uno de ellos incluye programas con archivos de ayuda.
5.18 Conclusiones y limitantes del modelo de

crecimiento de von Bertalanffy
9 Se asume que el peso es proporcional a una potencia cbica de su
longitud. Carlander (1969) ha demostrado que los valores de estos
exponentes que difieren ampliamente de tres (en un intervalo de 2.5 a
3.5) son generalmente cuestionables, ya que estn tomados dentro de
un pequeo intervalo de variacin.
9 En la ecuacin de crecimiento se considera que prcticamente todo el
oxgeno que los peces utilizan es capturado por las branquias durante
la respiracin. Por lo tanto, los peces que utilizan otros mtodos para
capturar el oxigeno disponible en el ambiente (por ejemplo la
respiracin cutnea a travs de rganos auxiliares) son excluidos.
9 La ecuacin describe el crecimiento de los peces nicamente despus
de que stos han pasado sus primeras etapas, esto es la metamorfosis
durante el desarrollo de las larvas.
9 Los aspectos de variacin estacional en el crecimiento de peces no son
considerados.
5.19 Crticas al modelo de von Bertalanffy

Las principales crticas pueden resumirse en los siguientes aspectos:
Respecto a una de las consideraciones bsicas relativas a que los
procesos anablicos en el metabolismo, son proporcionales a la
superficie efectiva de absorcin de oxgeno, Ricker (1958) menciona que
esto es razonable si siempre hubiera alimento disponible en exceso en
el ambiente, de tal suerte que la superficie de absorcin sera un factor
limitante para el crecimiento, lo cual ocurra con los guppies con los
cuales von Bertalanffy experiment. Sin embargo, en la naturaleza los
peces no son tan afortunados y cita como evidencia que casi siempre
97
los peces presentan un pequeo volumen de alimento en sus

estmagos, si es que existe, lo cual explicara adems la gran variedad
de tasas de crecimiento al comparar poblaciones de diferentes
ambientes. Asimismo, este autor critica tambin el que se tome la
superficie de absorcin del sistema digestivo como un factor limitante
del crecimiento de los peces.
Pauly (1981) menciona: von Bertalanffy establece que una superficie
limita los procesos de anabolismo y que ste es proporcional a la
segunda potencia de la longitud del pez. Aparentemente el trmino
superficie debe ser ms explcito, ya que en su sentido geomtrico
esto equivale a delimitar proporciones lineales entre la longitud,
superficie y peso del pez, expresados en trminos de proporcionalidad a
la primera, segunda y tercer potencia respectivamente (crecimiento
isomtrico). Sin embargo, el hecho es que en la naturaleza se presenta
el crecimiento alomtrico en muchos animales, lo cual muestra que las
reglas d=(2/3) y m=1 no son de validez generalizada, pero es
evidente que en el crecimiento se guarda una proporcionalidad entre
superficie y peso.
Ursin (1967, 1979) profundiza en los conceptos derivados de los
planteamientos de von Bertalanffy, especialmente al referirse a los
trminos de degradacin de las sustancias del cuerpo y el
catabolismo. Dicho autor menciona que la completa degradacin de
las sustancias corporales implica una larga serie de etapas que pueden
ser agrupadas en dos fases: a) preoxidativa: con reacciones
medianamente exergnicas que no requieren de oxgeno. b) oxdativa:
con reacciones fuertemente exergnicas (produccin de ATP que
requiere de oxgeno).
Es obvio que cuando von Bertalanffy establece que el catabolismo en
peces es proporcional a la masa de su cuerpo, se esta refiriendo
expresamente a la fase a, ya que la cantidad de protenas corporales que
pueden ser degradadas e hidrolizadas en sus aminocidos componentes
durante la fase preoxidativa, solo pueden ser proporcionales a la masa de
su cuerpo. Por otra parte, durante la degradacin del alimento ingerido se
obtiene energa la cual requiere de oxgeno y, en consecuencia la energa
metablica esta limitada por la disponibilidad de oxgeno, el cual es
proporcional a una potencia del peso marcadamente menor a la unidad,
esto es los procesos catablicos generalmente no pueden ser
proporcionales al peso.
El punto en concreto es: la primera fase del proceso catablico la
cual no requiere de oxgeno, es suficiente para degradar protena nativa.
Esto es necesario en el cuerpo para resintetizar las protenas perdidas si se
quiere mantener el equilibrio con respecto a los requerimientos de
disponibilidad y uso de protenas por el cuerpo y para sintetizar protenas
en exceso de esas perdidas, si el crecimiento ocurre. La ecuacin (5.1)
implica que la tasa de anabolismo es la tasa de sntesis de protena nueva,
98
mientras que la tasa de catabolismo es la tasa a la cual las protenas son

desnaturalizadas y/o hidrolizadas. Por lo tanto, k representa
verdaderamente un factor proporcional a la masa, inhibidor del
crecimiento.
5.20 Modelo de crecimiento de Gompertz

Adems de la variacin estacional, la tasa de incremento en biomasa de un
pez tpicamente disminuye a travs de su vida o a cualquier tasa en su
ltimo estadio (stanza) de crecimiento. Si la tasa instantnea de
disminucin en la tasa instantnea de incremento es constante, esto
conduce a un tipo de curva la cual fue originalmente propuesta por
Gompertz (1825) para describir una porcin de la distribucin de edades
en poblaciones humanas (Ricker, 1979).
Varios investigadores han interpretado a esta curva como el reflejo
de dos diferentes tipos de factores reguladores durante el crecimiento.
La forma diferencial de la curva de Gompertz es del siguiente tipo:
dy
= ay f(y)
dt
con f(y) = by (ln y); con relacin al peso, esto es:
dp
= ap bp ( ln p)
dt
Si g = b y P = e a/b, esto toma la forma de:
dp
= gp(ln P ln p)
dt
En esta expresin la tasa instantnea de crecimiento es proporcional
a la diferencia entre los logaritmos de la talla asinttica y la talla actual.
gt
Pt = po e k( 1e ) ..................................(5.15)
g t
Pt = P e k e
..................................(5.16)
g ( t to )
Pt = P e e
...............................(5.17)
donde Pt es el peso a la edad (t), po la biomasa al tiempo t = 0 (no t = t0); P
es el peso asinttico; g es la tasa instantnea de crecimiento cuando t = t0;
k un parmetro adimensional, tal que kg es la tasa instantnea de
crecimiento cuando t = 0 y p = po; t0 es el tiempo al cual la tasa de
crecimiento (absoluta) comienza a decrecer, esto es, el punto de inflexin
de la curva. Es evidente que la expresin (5.16) puede ser deriva de la
(5.15) si se utiliza la expresin P = poek. De manera similar, la expresin
(5.17) puede ser derivada de la (16) si se utiliza k = egto. El modelo de
99
Gompertz es una curva de forma (S), presentando un punto de inflexin

(Pi) dado por (Ricker, 1979):
Pi = 1 / 2.718 = 0.368 H
donde (H) es la distancia vertical desde la base de la curva hasta su parte
superior (altura del intervalo). En estudios de dinmica de poblaciones, la
curva de Gompertz ha sido utilizada para describir el crecimiento en
organismos acuticos, principalmente peces realizado por Silliman (1967;
citado en Ricker, 1979).
Asimismo, cuando se grafican los incrementos como variable
dependiente contra el promedio de las longitudes, si el grfico es una lnea
recta se debe utilizar la ecuacin de von Bertalanffy, pero si el resultado es
una curva se emplea la ecuacin de Gompertz. El modelo de Gompertz se
ajusta mejor para el crecimiento en moluscos (Siliqua patula) de acuerdo a
Weymouth et al., (1931), cuya expresin en longitud utilizada fue:
l t =e
b c e k t
5.21 Comparacin entre el modelo de von

Bertalanffy y Gompertz
Las expresiones matemticas de las dos curvas (ambas pueden ser
derivadas a partir de la ecuacin diferencial general para crecimiento dada
por Chapman (1960) son:
W = Wr e
k e g t
W = Woo (1 e
t
k (t t )
o )3
Gompertz
von Bertalanffy
1) La curva de von Bertalanffy (aplicada por la forma propuesta por

Beverton y Holt) fue primero aplicada en longitud y el peso se asume con
relacin al cubo ((valor que ha sido muy discutido por diversos
investigadores, debido a que el valor difiere de tres en muchos peces)
2) La curva de Gompertz puede en algunas situaciones ser simple para
combinarse con otras expresiones exponenciales (tal como las de
mortalidad) que la curva de von Bertalanffy.
3) Ambas curvas requieren el clculo de tres constantes (G, g y Wr para la
de Gompertz; K, to y W para la de von Bertalanffy), as que la
complejidad del ajuste debe ser similar.
Para el clculo de la curva de Gompertz se utiliza la tcnica
analgica computarizada de Silliman (1967) y para la curva de von
Bertalanffy el mtodo de Beverton y Holt (1957).
100
En resumen, se tiene que:

1) Para cada tipo de curva se requiere del clculo de tres constantes.
2) El uso del cubo en la relacin peso-longitud en la aplicacin de
Beverton y Holt para el modelo de von Bertalanffy, puede ser objetado,
no as para la de Gompertz.
3) Ambas curvas proveen de excelentes grficas para edad-peso y
4) El valor de la asntota es mayor para la curva de von Bertalanffy que
para la de Gompertz.
5.22 Relacin Peso-Longitud

La relacin entre el peso y la longitud para cualquier organismo (peces,
moluscos o crustceos) en una poblacin puede ser analizada por medir el
peso y la longitud del mismo pez u organismo repetidamente a travs de su
periodo de vida, o por medir los pesos y las longitudes de una muestra de
peces en un tiempo particular. La relacin entre estas variables esta dada
por una ecuacin de tipo potencial de la forma:
P = a Lb................................................(5.22)
Donde:
P = peso del individuo
L = longitud del organismo
a y b = constantes, estimadas por anlisis de regresin lineal
Esta ecuacin puede transformarse en forma lineal mediante el uso
de logaritmos (base 10 o neperianos), por lo que se tiene:
Log P = Log a + b Log L
Donde b es una constante que determina la proporcionalidad de los
incrementos de la longitud respecto al peso.
El valor de esta constante flucta en especies pesqueras entre 2 y 4.
En el caso de los peces si este retiene la forma de su crecimiento de manera
isomtrico, entonces el valor de b es igual a 3.0 (se asume que la gravedad
especfica del pez no cambia). Un valor significativamente menor o mayor
de 3.0 indica un crecimiento alomtrico. Un valor menor de 3 muestra que
el pez es menos pesado para la longitud que alcanza; un exponente mayor
de 3 indica que el pez llega a ser ms pesado para su longitud conforme
incrementa en talla (Lagler, 1956; Tesch, 1978; Ricker, 1979; Pauly, 1984;
Weatherley y Gill, 1987; Wootton, 1990; Granado, 1996).
Para calcular el valor de t que puede ser usada para probar si un

valor de b calculado por medio de la relacin peso-longitud es
significativamente diferente de 3. La ecuacin utilizada para obtener el
estadstico de t es:
t=
e.s x b 3
*
* n2
e.s y
1 r
101
donde e.s(x) es la desviacin estndar del logaritmo de L y e.s(y) es la

desviacin estndar del logaritmo del peso; n es el nmero de peces
utilizados en el anlisis y r es coeficiente de correlacin de la relacin
peso-longitud. El valor de b es diferente de 3 si t es ms grande que el

valor de tablas de t para n-2 grados de libertad (Pauly, 1984).
Cuando se quiere obtener la relacin peso-longitud para una
poblacin, se debe hacer un gran esfuerzo para capturar a los peces de un
amplio intervalo de tallas, incluyendo la edad 0 (a menos que las cras
pertenezcan a diferentes stanzas de crecimiento). Cuando solamente un
corto intervalos de tallas de peces se encuentra disponible, los parmetros
estimados pueden estar desviados de los valores de la poblacin por efecto
de la variabilidad del muestreo (Ricker, 1979).
102
Captulo 6. Mtodos
computarizados para estimacin
del crecimiento a partir del
anlisis de frecuencia de tallas y
lectura de partes duras
6.1 Introduccin
En la actualidad, se reconoce que el propsito del manejo de pesqueras es
asegurar una produccin sostenible a lo largo del tiempo de las
poblaciones (stocks) de peces a travs de acciones regulatorias y de
mejoras sin olvidar la promocin de bienestar econmico y social de los
pescadores y las industrias asociadas. Para lograr este propsito, las
autoridades responsables del manejo deben disear, justificar
(polticamente) y administrar (forzar) una coleccin de restricciones sobre
la actividad pesquera (Hilborn y Walters, 1992). Estas decisiones deben
estar basadas en el conocimiento biolgico de las especies explotadas y
esta actividad es un sinnimo de evaluacin de stocks. Es necesario
considerar que una vez que la evaluacin se completa, la eleccin entre
varias opciones de manejo puede producir el mismo rendimiento biolgico.
Por ltimo (de acuerdo a Hilborn y Walters, 1992), la evaluacin de las
poblaciones debiera proporcionar estimaciones acerca del compromiso
entre rendimiento promedio y su variabilidad, llevando a cabo las
alternativas de manejo con fundamento social y econmico.
El conocimiento de la edad de los peces es una caracterstica
biolgica muy importante que proporciona informacin durante el
desarrollo temprano de una pesquera comercial. Los peces que viven un
largo tiempo por lo general proporcionan rendimientos grandes al principio
de su pesquera debido a que la pesca acta sobre las clases de edad
mayor (Hilborn y Walters, 1992).
El estudio del crecimiento es la determinacin del tamao corporal
como una funcin de la edad. Se han desarrollado varios mtodos que
utilizan la composicin de edades para evaluar a los recursos pesqueros
En este captulo presentaremos varios procedimientos y los
correspondientes algoritmos computarizados diseados para estimar los
parmetros de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy. Tres de ellos
son derivaciones lineales de la ecuacin bsica del crecimiento y la ltima
utiliza el enfoque de regresin no lineal. Los programas son aplicados a
Captulo 6. Mtodos computarizados para estimacin del crecimiento a partir del anlisis
de frecuencia de tallas y lectura de partes duras
datos provenientes de la lectura de partes duras y el anlisis de la

frecuencia de tallas llevado a cabo por la aplicacin de estimadores de
densidad por kernel. Las distribuciones multimodales son analizadas por
medio de una versin actualizada de la determinacin de componentes
gaussianos (Bhattacharya, 1967, Salgado-Ugarte, 1994). Este captulo
pretende introducir una forma alternativa de analizar datos de frecuencia
de tallas (por mtodos no paramtricos de cmputo intensivo) en conjunto
con versiones automatizadas de los procedimientos tradicionales para
obtener expresiones del crecimiento a partir de los tamaos estimadas a
cada edad. Los mismos algoritmos computarizados pueden aplicarse a
tamaos promedio a las edades estimadas por lectura de estructuras
duras de peces (u otros organismos acuticos explotados).
6.2 Estimacin de la edad

Podemos mencionar dos grandes tipos de mtodos para estimar la edad de
los peces y otros animales acuticos: - anlisis de frecuencia de tallas y
lectura de partes duras (escamas, otolitos entre otras).
- Anlisis de frecuencia de tallas.- Cuando es posible medir el
tamao de un gran nmero de individuos muestreados de un stock de
peces u otros animales acuticos (por ejemplo, crustceos o moluscos) es
posible analizar en detalle la distribucin estadstica de sus tamaos.
Tradicionalmente, para esta tarea se han venido utilizando el histograma o
el polgono de frecuencia. No obstante, en aos recientes se ha propuesto
el uso de histogramas mejorados denominados estimadores de densidad
por kernel por ser uno de los mtodos estadsticos ms apropiados para el
anlisis de las distribuciones de tallas animales (Salgado-Ugarte et al.
1993, 1995a, 1995b, 1997). Si los eventos reproductivos de la especie son
de naturaleza discreta y peridica, ser posible seguir a los grupos o clases
dominantes de talla como modas en la distribucin de tamaos. Si la
reproduccin ocurre a intervalos regulares de tiempo, puede ser posible
aproximar las edades de cada uno de los grupos de tamao (King, 1995).
El nmero de grupos de organismos con edad semejante puede
estimarse con mucha precisin gracias a la disponibilidad de poderosos
procedimientos asociados a los EDKs tales como aquellos que permiten la
eleccin de la mejor amplitud de banda (intervalo) y que se derivan de
reglas prcticas (ptimas y sobresuavizadas), as como de mtodos
estadsticos de cmputo intensivo como la validacin cruzada (por
mnimos cuadrados y sesgada) y la prueba de bootstrap (esquema de
muestreo con repeticin) para multimodalidad.
Una vez que se ha obtenido una distribucin multimodal es posible
concebir a cada grupo como una distribucin gaussiana. Los componentes
individuales en esta distribucin mezclada pueden determinarse utilizando
algn mtodo para caracterizacin de distribuciones normales, como por
ejemplo el procedimiento de Bhattacharya. Estas modas representan
104
grupos de peces con edad semejante (cohortes). Las distribuciones

gaussianas quedan determinadas por dos parmetros, media aritmtica y
desviacin estndar. Con las medias estimadas para cada cohorte y
suponiendo conociendo el perodo de tiempo que las separa, es posible
entonces estimar los parmetros de crecimiento de la funcin de von
Bertalanffy, la ms utilizada en evaluaciones de recursos pesqueros.
- Lectura de partes duras.- Para estimar la edad de los peces que
habitan regiones templadas del planeta, es posible contar marcas (anillos)
anuales formados en las partes duras (escamas, otolitos entre otros). Los
anillos se forman debido a fluctuaciones estacionales del ambiente. En los
lugares de zonas intertropicales, donde los cambios estacionales son
pequeos, frecuentemente es muy difcil encontrar marcas peridicas en
las partes duras (Sparre y Venema, 1992). No obstante, en estas reas con
ambientes uniformes, las partes duras muestran incrementos diarios. En
otras instancias, se forman marcas peridicas debido a eventos biolgicos
tales como la reproduccin. Por tanto, el mejor compromiso para el estudio
de los stocks de especies tropicales es un anlisis de gran nmero de datos
de tamao (para estudiar su frecuencia) combinado con un tamao
modesto de lecturas de marcas peridicas (anillos diarios o por
reproduccin) en estructuras duras (Sparre y Venema, 1992; King, 1995).
6.3 Estimacin de los parmetros de la

funcin de crecimiento de von Bertalanffy
(FCBV)
Para describir cuantitativamente el crecimiento de un pez, se han
desarrollado varias expresiones matemticas. En Biologa Pesquera, el
modelo principal fue propuesto por von Bertalanffy (1938). La funcin de
crecimiento de von Bertalanffy (FCVB) ha sido muy til pues sigue
cercanamente el crecimiento observado en un gran nmero de especies.
Desde entonces, han aparecido en la literatura varios modelos de
crecimiento, como por ejemplo los propuestos por Beverton y Holt (1957),
Ursin (1968), Ricker (1975) Gulland (1983), Pauly (1984), Pauly y Morgan
(1987). Adems, la FCVB se ha vuelto una de las partes fundamentales en
la literatura biolgica porque se integra a modelos complejos que describen
la dinmica de las poblaciones de peces (Sparre y Venema, 1992).
La expresin matemtica de von Bertalanffy para el crecimiento,
expresa la longitud (L) en funcin de la edad (t) del pez:
Lt = L (1 exp[K (t t 0 ])
(6.1)
El lado derecho de la ecuacin contiene a la edad, t, y tres
parmetros: L, K y t0. Especies diferentes tendrn un conjunto particular
de parmetros, los cuales pueden interpretarse biolgicamente: L, es la
longitud media de peces muy viejos (estrictamente, infinitamente viejos).
105
Tambin es llamada la longitud asinttica. K es un parmetro de

curvatura el cual determina que tan rpido el pez alcanza su L. Un valor
alto para K indica a una especie de vida corta que alcanza su longitud
asinttica en uno o dos aos. Un valor alto de K resulta en una curva de
crecimiento aplanada para las especies que necesitan muchos aos para
acercarse a su L..
El tercer parmetro, t0, a menudo se le llama parmetro de
condicin inicial y determina el punto hipottico en el tiempo cuando el
pez tiene una longitud de cero. Por supuesto que esto no tiene sentido
biolgica ya que al salir del huevo (y que para nuestros fines es cuando
comienza el crecimiento), la larva ya tiene una cierta longitud. Esta
longitud a la eclosin puede llamarse L0 cuando ponemos t = 0 como el da
de nacimiento.
L0 = L (1 exp[Kt 0 ])
(6.2)
Sin embargo, L0 puede no ser una estimacin realista de la longitud
a la eclosin porque la larva del pez puede seguir una forma de
crecimiento diferente si consideramos que el desarrollo del embrin en el
huevo puede ser afectado por factores diferentes. No obstante, los peces
mayores (que son sujetos a explotacin pesquera) por lo general siguen
bien la FCVB (Sparre y Venema, 1992).
- Grfico de Ford-Walford: Para estimar la FCVB podemos utilizar
el mtodo de Petersen que permite estimar la curva de crecimiento a
partir de la posicin relativa de las modas en la distribucin de longitudes
de una muestra. La suposicin crucial es que las modas estn separadas
por intervalos uniformes de tiempo (un ao en forma tpica).
Uno de los mtodos ms simples para estimar los parmetros de la
ecuacin de von Bertalanffy con tamaos separados por intervalos
uniformes de tiempo es el llamado grfico de Ford (1933) Walford (1946).
La derivacin de este grfico se basa en una curva de crecimiento con t0
igual a cero:
Lt = L ( 1 exp[Kt ])
6.3)
Lt = L L exp[Kt ]
L Lt = L exp[Kt ]
(6.4)
Restando Lt+1 en la Ecuacin 3) tenemos:
Lt + 1 Lt = L (1 exp[K (t + 1])) L (1 exp[Kt ])

= L exp[K (t + 1)] + L exp[Kt ]
= L exp[Kt ](1 exp[K ]

106
(6.5)
Sustituyendo 4) en 5) resulta en:
Lt + 1 Lt = ( L Lt ) ( 1 exp[K ])
= L (1 exp[K ]) Lt + Lt exp[K ]
Lt + 1 = L (1 exp[K ]) + Lt exp[K ]
(6.6)
Esta es una ecuacin lineal y sugiere que la longitud a la edad t (Lt)

puede graficarse contra la longitud a un ao despus (Lt+1). La lnea recta
que se ajusta a estos datos tendr una pendiente de b = exp[-K] y un
intercepto de a = L(1 exp[- K]). De esta forma es posible estimar K y L
como (Gmez-Mrquez, 1994; King, 1995):
K = -ln(b)
L = a/(1 b)
- Grfico de Gulland: Este mtodo es una variacin del grfico de FordWalford y fue propuesto por Chapman (1961) y despus por Gulland
(1969). Se basa en el uso de un intervalo de tiempo constante t. Puede
demostrarse que la FCVB implica que:
Lt+t Lt = L(1 exp[-Kt]) Lt(1 exp[-Kt])
(6.7)
Por tanto, puesto que K y L son constantes, (1 exp[-Kt])

permanecer constante y la ecuacin se vuelve una funcin lineal y = a +
bx, donde
a = L(1 exp[-Kt]) and b = -(1 exp[-Kt])
Los parmetros de crecimiento son entonces derivados de (Sparre y
Venema, 1992):
K = -(1/t)ln(1 + b) and L = -a/b or a/(1 exp[-Kt])
- Grfico de Gulland-Holt: Este procedimiento, propuesto por Gulland y
Holt (1959) toma en cuenta que los peces incrementan su longitud al
envejecer, pero su tasa de crecimiento (incremento en longitud por
unidad de tiempo), disminuye con la edad, tendiendo a hacerse cero en
peces muy viejos. Considerando la definicin de la tasa de crecimiento:
L Lt + t Lt
=
t
t
107
(6.8)
y considerando que la relacin matemtica entre la longitud de un pez y la

tasa de crecimiento a cualquier tiempo es una funcin lineal:
utilizando la FCVB llegamos a:
L
= a + bLt
t
L
= K ( L Lt )
t
(6.9)
La ecuacin 6.9) puede re-escribirse como:
donde L =
Lt + t + Lt
L
= KL KLt
t
(6.10)
Cuando t es pequea, Lt puede ser una aproximacin razonable del

tamao medio. Una ventaja sobre otros mtodos es que t no necesita ser
constante. Usando a Lt como la variable independiente y L/t como la
variable de respuesta, la ecuacin 6.10) se vuelve una relacin lineal que
permite la estimacin de los parmetros por medio de una regresin de
acuerdo a la siguiente expresin:
(6.11)
L/t = a + b Lt
donde K = - b y L = - a/b (Sparre y Venema, 1992; Gmez-Mrquez,
1994).
- Beverton-Holt: Este mtodo (Beverton y Holt, 1957) es usado para
estimar K y t0 para una L dada, la cual puede provenir de cualquiera de
los mtodos presentados anteriormente. De la FCVB podemos obtener:
L - Lt = L (exp[-K(t t0)])
ln(L - Lt)= ln L - Kt + Kt0
Arreglando algebraicamente finalmente tenemos:
(6.12)
ln(L - Lt)= ln L + Kt0 Kt
De nuevo, esta es una funcin lineal (y = a bx) de t vs. ln(L -Lt )
que permite la recuperacin de los parmetros mediante:
K = - b y a = ln L + Kt0
Despejando t0, tenemos:
t0 =
a ln L
K
108
(Gmez-Mrquez, 1994)
- Regresin no lineal: De acuerdo con Sparre y Venema (1992), la

regresin no lineal por mnimos cuadrados es un mtodo superior a
cualquiera de los procedimientos arriba descritos para estimar los
parmetros de la FCVB (desde un punto de vista terico y estadstico). El
trabajo de clculo es considerable y en la prctica es necesario utilizar una
computadora (con los programas debidos) para poder llevar a cabo las
operaciones requeridas. El mtodo estima los parmetros de crecimiento
en una forma tal que la suma de los cuadrados de las desviaciones de las
observaciones respecto del modelo son minimizadas. Esto es, busca la
combinacin de valores para L, K y t0 que resultan en la suma mnima de
desviaciones cuadradas.
6.4 Caso 1. Anlisis de frecuencia de tallas

Para ejemplificar el anlisis de frecuencia de longitudes utilizaremos los
datos de longitud del bagre Cathorops melanopus (n = 641) colectados en
noviembre de 1980 en el sistema lagunar de Tampamachoco, Ver.
Reportados por Salgado-Ugarte (1985). Un breve resumen estadstico se
presenta en el Cuadro 6.1:
Cuadro 6.1. Resumen estadstico de longitud patrn de Cathorops
melanopus de Tampamachoco
Sexo
Media
Desv. estndar
Frecuencia
Machos
164.9633
34.0392
109
Hembras
184.3855
36.3324
83
Indeterminado
75.7795
9.6996
449
Total
105.0078
49.5904
641
Cuadro 6.2. Amplitudes de banda crticas y niveles estimados de
significancia para longitud patrn de Cathorops melanopus n = 641
Nmero de modas
Amplitudes de banda
Valores de P
crticas
1
23.36
0.0000
2
19.43
0.0000
3
9.64
0.1750
4
3.88
0.7330
5
3.23
0.7750
6
3.09
0.6000
Nota: Los valores de P se obtuvieron de B = 120 repeticiones bootstrap de
tamao 641
Estos datos de longitud se sometieron a la prueba para
multimodalidad de Silverman utilizando los programas incluidos en
109
Salgado-Ugarte, et al. (1997) y Salgado-Ugarte (2002) para obtener los

resultados incluidos en el Cuadro 6.2.
Este conjunto de datos claramente manifiesta la existencia de cuatro
modas. Debido a que histogramas suavizados (EDKs) con cuatro modas se
obtienen utilizando amplitudes de banda de 9.63 a 3.88, utilizamos una
amplitud intermedia para la presentacin final (9.63 + 3.88)/2 6.7. El
resultado se presenta en la Figura 6.1.
Los EDKs utilizan la escala de densidad de manera pre-establecida
para transformar la frecuencia a nmero de individuos es necesario aplicar
una regla de proporcionalidad directa: la suma de las densidades es igual
a n, como una densidad dada es a
Posteriormente, aplicamos el mtodo de Bhattacharya para
descomposicin gaussiana (Bhattacharya, 1967) por medio de versiones
actualizadas (Salgado-Ugarte, et al. 2000) de los programas incluidos en
Salgado-Ugarte et al. (1994). El primero de estos programas calcula las
diferencias logartmicas en funcin de los centros de clase del histograma
utilizado y dibuja la grfica con el nmero de par ordenado como smbolo
de graficacin con el fin de definir a partir de puntos consecutivos,
tendencias lineales con pendiente negativa. Cada una de estas lneas
representa un componente gaussiano individual en la distribucin
mezclada. En la Figura 6.1 se presenta esta grfica y se aprecian
claramente varios puntos con tendencias lineales con pendiente negativa.
El segundo programa permite la caracterizacin del componente
gaussiano ajustado a las frecuencias observadas reportando sus
parmetros, media y desviacin estndar, as como el nmero de
individuos que comprende. El resultado se presenta en forma de cuadro y
se grafica la curva gaussiana resultante sobre las frecuencias observadas.
Por ejemplo, para el primer componente, eligiendo el intervalo de
observaciones 13 a 22, se obtiene un componente gaussiano con media de
75.6083, d.e. de 11.9029 con 441 individuos. El ajuste lineal tiene una r2
ajustada de 0.9939. Esta distribucin de Gauss se presenta como la
primera de izquierda a derecha en la Figura 6.2.
El cuadro 6.3 resume los parmetros de los cuatro componentes
determinados los cuales se presentan tambin en la Figura 6.2.
110
Grfico de Bhattacharya
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
38
39
37
14
40
15
41
16
36
17
42
69
70
68
18
43
19
67 71
72
20
56
558
7
44
73
66
21
55
22
74
45
54
59
23
65
75
46
60
53
24
76
35
47
64
61
52
77
48
25
62
6
3
5
1
49
5
0
78
26
79
80
27
81
88284
3
28
29 34
85
30
86
31
3
3
87
32
88
89
90
91
92
-1
93
-2
0
100
200
300
Longitud patrn (mm)
Figura 6.1. Grfico de Bhattacharya para los datos de longitud patrn

del bagre Cathorops melanopus de Tampamachoco, Ver.
Cuadro 6.3. Componentes gaussianos estimados y sus parmetros
Componente
Intervalo de
Media
Desv.
No. de
datos utilizados
estndar
individuos
1
13 a 22
75.6083
11.9029
441
2
40 a 45
137.5868
9.7123
75
3
58 a 61
174.8262
11.9622
42
4
72 a 76
215.9292
11.8713
66
Los valores medios son entonces usados para estimar los
parmetros de la FCVB. A continuacin se irn presentando los
procedimientos con una breve mencin de los programas elaborados e
incluidos en Salgado-Ugarte, et al. (2000).
En primer lugar se incluye el grfico de Ford-Walford, realizado con
el programa fordwal.ado y que estima los parmetros L and K de la
funcin de crecimiento de von Bertalanffy por medio de los datos de
longitud media y de acuerdo al procedimiento propuesto por Ford (1933) y
Walford (1946). Este programa dibuja la grfica de lt vs. lt+1 (Figura 6.3) y
proporciona un cuadro con los resultados numricos (Cuadro 6.4).
111
Frecuencia
39.5671
0
18.76
278.72
Longitud patrn
Figura 6.2. Frecuencia suavizada observada (de EDK) y componentes

gaussianos estimados para los datos de longitud de bagres.
Cuadro 6.4. Estimacin de L y K por el mtodo de Ford-Walford
Intercepto =
76.4705
Pendiente =
0.7704
r2 =
0.9709
r2 Ajustada =
0.9418
L =
333.0560
K=
0.2608
El mismo valor estimado para L puede obtenerse con el programa
para el mtodo de Gulland (gullplot.ado). Como en el programa para FordWalford el algoritmo para el mtodo de Gulland estima los parmetros L y
K de la FCVB utilizando longitudes medias de acuerdo al procedimiento
propuesto por Chapman (1961) y posteriormente por Gulland (1969). El
programa dibuja la grfica de (lt) vs. (lt+1 - lt) (Figura 6.4) y proporciona un
cuadro con los resultados numricos (Cuadro 6.5).
Cuadro 6.5. Estimacin de L y K por el mtodo Gulland
Intercepto =
76.4705
Pendiente =
2
2
r =
0.7477
r Ajustada =
L =
333.0560
K=
112
- 0.2296
0.4953
0.2608
Grfico de Ford-Walford, L_inf = 333.0560; K = 0.2608

400
Longitud a edad t + 1
300
200
100
0
0
100
200
Longitud a edad t
300
400
Figura 6.3. Grfico de Ford-Walford para valores medios estimados por

el mtodo de Bhattacharya (datos de longitud patrn de bagres).
Grfico de Gulland, L_inf = 333.0560; K = 0.2608
80
Delta de longitud
60
40
20
0
0
100
200
Longitud a edad t
300
400
Figura 6.4. Grfico de Gulland para valores medios de estimados por

el mtodo de Bhattacharyas para los datos de longitud de bagres.
113
Cada moda representa un grupo de peces con edad semejante

(cohorte). Suponiendo cohortes anuales y una edad inicial de 1, podemos
generar una variable de edad. Con esta variable de edad es posible
utilizar el mtodo de Gulland-Holt para la estimacin de los parmetros de
la FCVB. El respectivo programa (gullholt.ado) estima los parmetros L y
K de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy utilizando longitudes
medias a cada edad de acuerdo al procedimiento propuesto por Gulland y
Holt (1959). Este programa dibuja la relacin lineal utilizada para la
estimacin (Figura 6.5) y proporciona un cuadro con los valores estimados
de L y K. Aplicado a los datos de bagre tenemos (Cuadro 6.6):
Cuadro 6.6. Estimacin de L y K por el mtodo de Gulland-Holt
Intercepto =
84.4403
Pendiente =
-0.2466
r2 =
0.6798
r2 Ajustada =
0.3596
342.3808
K=
0.2466
L =
Grfico de Gulland-Holt, L_inf = 342.3808; K = 0.2466
Delta de longitud/Delta de edad
60
40
20
0
100
200
300
Longitud media por incremento de edad
400
Figura 6.5. Grfico de Gulland-Holt para estimacin de los parmetros

de la FCVB, datos de longitud de bagres.
114
Con la estimacin de L y suponiendo una edad anual podemos

estimar t0 con el mtodo de Beverton y Holt (programa bevholt.ado). Este
programa estima K y t0 para una L dada los parmetros de la funcin de
crecimiento de von Bertalanffy por medio de los datos del tamao medio
(longitud) a la edad de acuerdo al procedimiento propuesto por Beverton
and Holt (1957). Este programa dibuja la grfica del ln(L - lt) -edad (Figura
6.5) y presenta un cuadro con los parmetros K y t0 estimados adems de
la funcin de crecimiento de von Bertalanffy resultante. La Figura 6.7
muestra la curva ajustada sobre los puntos observados y la longitud
asinttica.
Cuadro 6.7. Estimacin de K y t0 por el mtodo de Beverton-Holt
Intercepto =
5.8069
Pendiente =
- 0.2574
r2 =
0.9960
r2 Ajustada =
0.9940
K=
0.2574
t0 =
-0.0055
Funcin de crecimiento de von Bertalanffy estimada:
lt = 333.0600 (1 - exp( -0.2574 *(t + 0.0055 )))
Grfico de Beverton-Holt, K = 0.2574; t_0 = -0.0055

5.6
Ln(L_inf - l_t)
5.4
5.2
4.8
1
Edad (aos)
Figura 6.6. Grfico de Beverton-Holt para estimar los parmetros K y

t0 de la FCVB para los datos de longitud de bagres.
115
Observados
Estimados
350
Longitud patrn (mm)
300
250
200
150
100
50
1
Edad (aos)
Figura 6.7. Medias observadas a cada edad y curva estimada de la

FCVB para los datos de longitud patrn de bagres.
Podemos utilizar una regresin no lineal para estimar la funcin de
crecimiento de von Bertalanffy con el programa nlvbgf.ado, el cual utiliza
la rutina general de ajuste de modelos no lineales del paquete Stata. El
programa particular establece la funcin objetivo y los parmetros y la
rutina general hace la estimacin por mnimos cuadrados y un
procedimiento iterativo de Gauss-Newton (Royston, 1992; StataCorp,
1999). Los valores iniciales especificados son 500, 1, y 0.01 for L K and t0,
respectivamente. La aplicacin de este programa a los datos de longitud
media a edad para las longitudes de bagres se incluyen en el Cuadro 6.8.
Como podemos observar, los parmetros estimados son casi
idnticos pero el enfoque no lineal proporciona informacin estadstica
adicional como intervalos de confianza as como valores de t y significancia
de los parmetros
116
Cuadro 6.8. Regresin no lineal para datos de longitud de bagres

Fuente
Suma de
Cuadrados
Grados
de
libertad
Cuadrados
Medios
Nmero de obs =
F( 3,
Modelo
Error
101802.37
3
33.9919
Total
101836.36
5
Coeficiente
33934.1242
33.9919
998.30
Prob > F =
0.0233
r2=
0.9997
r 2 Ajustada =
0.9987
Error medio de
estimacin =
5.8302
Desviancia del
error =
19.9108
Funcin de crecimiento de von Bertalanffy L = L (1-exp(-K (edad - t0)))
L
K
t0
1) =
Error
estndar
342.2139 100.766
1
0.2435
0.1303
-0.0407
0.2729
25459.0911
P>|t|
[Intervalo de
Confianza del 95%]
-938.1413 1622.5690
3.396
0.182
1.869
0.313
-1.4122
1.8993
-0.149
0.906
-3.5080
3.4266
(Errores estndar, valores de P, intervalos de confianza y correlaciones son

aproximaciones asintticas); L = longitud patrn
6.5 Caso 2. Longitud - edad a partir de lectura

de estructuras duras.
Para ejemplificar este caso se utilizarn los datos de edad estimada para el
pez japons suzuki (Lateolabrax japonicus) reportados por SalgadoUgarte (1995). Se presentan los resultados de las estimaciones de edad por
lectura de escamas de individuos capturados durante los peces de
primavera (inicio de la estacin de crecimiento, Cuadro 6.9).
117
Cuadro 6.9. Nmero de individuos por fecha de muestreo y edad estimad

La media de longitud patrn por edad se incluye en la columna de totale
Nmero de muestra (1994)
Edad
19/02
16/03
14/04
13/05
Total (Media)
0
14
3
0
0
17 (168.18)
1
4
4
2
1
11 (257.10)
2
0
5
2
7
14 (361.29)
3
0
2
0
2
4 (462.00)
11
0
0
1
0
1 (760.00)
Total
18
14
5
10
47
En este caso, al tener datos de edad, probamos primero la regresin no
lineal:
Cuadro 6.10. Regresin no lineal para datos de longitud - edad de
Lateolabrax japonicus
Cuadrados
Nmero de obs =
5
Fuente
Suma de
Grados
Medios
Cuadrados de
libertad
F( 3,
2) =
1183.25
Modelo
Error
1015387.3
572.0887
338462.435 Prob > F =
286.0443 r 2 =
0.9994
r 2 Ajustada =
Total
1015959.4
Coeficiente
862.244
0.0008
0.9986
203191.879 Error medio de

estimacin =
16.9128
Desviancia del
error =
37.8887
Funcin de crecimiento de von Bertalanffy L = L (1-exp(-K (edad - t0)))
Error
estndar
44.0435
P>|t|
19.577
0.003
[Intervalo de
Confianza del 95%]
672.7401 1051.748
0.1767
0.0257
6.872
0.021
.0661
0.2873
t0
-1.1502
0.2169
-5.302
0.034
-2.0836
-0.2168
(Errores estndar, valores de P, intervalos de confianza y correlaciones son

aproximaciones asintticas); L = longitud patrn
118
Observados
Ajustados
1000
Longitud patrn (mm)
800
600
400
200
0
5
Edad (aos)
10
Figura 6.8. FCVB por regresin no lineal para datos de longitud media
a cada edad del suzuki (Lateolabrax japonicus).
El intervalo de tiempo para las edades no es uniforme, por lo que es
posible utilizar el mtodo de Gulland-Holt para un ajuste alternativo
(Cuadro 6.11):
Cuadro 6.11. Estimacin de L y K por el mtodo de Gulland-Holt para

el suzuki Lateolabrax japonicus
Intercepto =
138.0650
Pendiente =
-0.1432
2
2
r =
0.6190
r Ajustada =
0.4285
964.0516
K=
0.1432
L =
119
Grfico de Gulland-Holt; L_inf = 964.0516, K = 0.1432
Delta de longitud / delta de edad
100
50
0
400
600
800
Longitud media por incremento de edad
200
1000
Figura 6.9. Grfico de Gulland-Holt plot para los datos de longitud

media a edad del suzuki (Lateolabrax japonicus).
Grfico de Beverton-Holt; K = 0.1229, t_0 = - 1.7702
7
Ln(L_inf - l_t)
6.5
5.5
5
0
6
Edad (aos)
120
10
12
Figura 6.10. Grfico de Beverton-Holt para estimar los parmetros K y

t0 de la FCVB de los datos de longitud media a edad del suzuki
(Lateolabrax japonicus).
Usando este valor de L en el procedimiento de Beverton-Holt llegamos a
(Cuadro 6.12):
Cuadro 6.12. Estimacin de K y t0 por el mtodo de Beverton-Holt
para el suzuki Lateolabrax japonicus
Intercepto =
6.6535
Pendiente =
-0.1229
2
2
r =
0.9946
r Ajustada =
0.9929
K=
0.1229
t0 =
-1.7702
Funcin de crecimiento de von Bertalanffy estimada:
lt = 964 (1 - exp(-0.1229 *(t + 1.7702 )))
Observados
Estimados
1000
Longitud patrn (mm)
800
600
400
200
0
6
Edad (aos)
10
12
Figura 6.11. Ajuste alternativo de la FCVB para los datos de longitud

media a edad del suzuki (Lateolabrax japonicus).
Aparentemente, el enfoque de regresin no lineal ajusta de manera
ms cercana a la FCVB a los valores de longitud media a cada edad del
suzuki.
Hemos encontrado que los programas escritos para ejecutar las
rutinas anteriormente presentadas, aunque muy simples en su mayora,
121
proporcionan un conjunto muy til de herramientas para el anlisis de

datos biolgico-pesqueros, permitiendo ahorrar tiempo y esfuerzo as como
por contener enfoques tradicionales junto con los modernos. Las
expresiones de crecimiento obtenidas con la ayuda de estos programas en
combinacin con informacin biolgica adicional pueden introducirse en
algoritmos ms complejos de simulacin como aquellos de Hilborn y
Walters (1992) o King (1995). Se invita al lector a probar los programas y
comunicarnos sus experiencias.
6.6 Notas finales

Existen varios procedimientos computarizados adicionales para estimar el
crecimiento a partir de edades estimadas por anlisis de frecuencia de
tallas o lectura de estructuras duras. En particular podemos mencionar
aquellos incluidos en el FAO-ICLARM Stock Assessment Tools (FiSAT)
(Gayanilo, et al. 1994).
Cada uno de los programas mencionados en el presente captulo as
como sus archivos de ayuda (fordwal.hlp, gullplot.hlp, gullholt.hlp,
bevholt.hlp and nlvbgf.hlp), se mencionan en el apndice de comandos y se
incluyen en el disco acompaante. Adems de los archivos de ayuda
bhataplt.hlp y bhatgauc.hlp, se ha incluido un archivo general de ayuda:
bhattado.hlp.
122
Captulo 7. Pruebas estadsticas

(multivariada y razn de
verosimilitud) para comparacin
de funciones de crecimiento
7.1 Introduccin
La evaluacin del crecimiento de los peces es un requerimiento muy
importante para lograr un manejo adecuado y sustentable (SalgadoUgarte, et al. 2000).
Los peces son organismos que crecen continuamente a lo largo de su
vida. Este crecimiento es acelerado cuando son jvenes y se va haciendo
ms lento en edades avanzadas. Este patrn puede ser descrito
matemticamente por varias funciones asintticas comunes como la
logstica (forma sigmoide simtrica) u otras un poco ms sofisticadas como
la de Gompertz o la de von Bertalanffy (de forma sigmoide asimtrica).
La funcin logstica proporciona una representacin matemtica
para la ley autocataltica de la fisiologa y la qumica. La forma integral de
su ecuacin puede ser escrita como:
Wt = W/(1 + exp(-g(t t0)))
(7.1)
Esta curva sigmoidal tiene un punto de inflexin donde W es

igual a W/2 y delimita dos mitades antisimtricas. La tasa instantnea
de crecimiento cuando W = 0 es el parmetro g y t0 es el tiempo al cual la
tasa de crecimiento es mxima; es tambin la abscisa del punto de
infleccin de la curva para el cual W = W/2.
De acuerdo con Moreau (1987), la curva logstica ha sido
usada en muy pocas ocasiones para describir el crecimiento individual de
los peces y cita al trabajo de Miura et al. (1976) quienes describen el
patrn de crecimiento estacional anual de cuatro grupos de edad del
salmn Onchorhynchus rhodurus. Recientemente y debido a la
disponibilidad de programas de ajuste no lineal, la funcin logstica est
siendo usada cada vez ms. Un ejemplo de su aplicacin se encuentra en
Chale-Matsau, et al. (2001) quienes ajustaron una curva logstica de
crecimiento a datos histricos de Polysteganus undulosus capturado en la
pesquera de anzuelo y lnea de KwaZulu-Natal de 1962 a 1963.
Captulo 7. Pruebas estadsticas para comparacin de funciones de crecimiento
La funcin de Gompertz es otra curva en forma de S con asntotas

tanto superior como inferior, un punto de inflexin pero mitades
simtricas. Esta curva expresa la tasa decreciente de crecimiento a travs
de las etapas adultas de la vida del pez y puede considerarse como la
expresin de la actividad de dos tipos diferentes y opuestos de factores
reguladores durante el crecimiento (Ricker, 1979). Una expresin integrada
para la funcin de Gompertz es:
Wt = W exp(-exp(-g(t t0)))
(7.2)
Donde t0 es la abscisa del punto de inflexin y g es la tasa

instantnea de crecimiento cuando t = t0 (Fletcher 1973, en Moreau, 1987).
Como un ejemplo del uso de esta funcin, Moreau (1987) cita el
artculo de Zweifel y Lasker (1976) quienes usaron dos ciclos sucesivos de
Gompertz para describir el crecimiento de larvas de la anchoveta Engraulis
mordax. Aunque existen algunos reportes de su uso, sobre todo con el
empleo de las computadoras (Silliman, 1967), no se usa por lo general en
problemas de biologa pesquera ya que la funcin de eleccin es la de von
Bertalanffy, la cual se inserta en los clculos de rendimiento.
Moreau (1987) encuentra que la funcin de Gompertz describe de
cerca el peso a cada edad, siguiendo los incrementos cada vez ms
grandes durante los aos tempranos y a los datos de longitud a cada edad
con un punto de inflexin. Este es el patrn que presentan usualmente los
peces andromos los cuales tienen un crecimiento lento inicial en el agua
dulce seguido por un crecimiento ms rpido durante las etapas de vida
marina (Moore y Moore 1974). La funcin de Gompertz es adecuada para
especies tropicales de corta vida con cambios significativos en su
alimentacin al pasar de etapas juveniles a adultas. Este autor nota la
necesidad de investigar adicionalmente el uso de esta funcin debido a que
los clculos de rendimiento pueden efectuarse con cualquier ecuacin de
crecimiento con la ayuda de las computadoras.
Qu funcin es la mejor? Un camino para escoger objetivamente
entre las funciones sera comparar los valores correspondientes de los
coeficientes de regresin (r2) pero otras razones pueden guiar la seleccin
(disponibilidad de programas de cmputo o el significado biolgico de los
parmetros).
Una vez que la funcin de crecimiento se ha escogido, puede surgir
la necesidad de comparar aquellas pertenecientes a grupos de peces
(definidos por sexo, por sitio de muestreo, etc.). Es frecuente que machos y
hembras de una especie muestren diferencias en el crecimiento bien que
el crecimiento difiera dependiendo de la regin geogrfica donde los peces
fueron capturados. Se han propuesto varios procedimientos estadsticos
para comparar los parmetros de las funciones de crecimiento.
124
En lo que sigue, se presenta una serie de rutinas para probar

diferencias en los parmetros de dos funciones de crecimiento del tipo de
von Bertalanffy como ejemplo.
7.2 Prueba de la T2 de Hotelling:

En biologa pesquera, el modelo utilizado predominantemente para
describir cuantitativamente el crecimiento de los peces es la funcin de
crecimiento de von Bertalanffy (FCVB). Al investigar las poblaciones de
peces uno puede terminar con varias expresiones, por ejemplo, una para
machos y otra para hembras. Una pregunta interesante es si las
diferencias observadas en los parmetros de la expresin son o no
diferentes significativamente.
Como afirm Bernard (1981) para responder a la pregunta anterior,
se puede considerar lo siguiente:
Los parmetros L (longitud asinttica), K (coeficiente de
crecimiento), y t0 (tiempo al cual la longitud es cero) de la FCVB estn por
lo
general,
correlacionados
y
no
debieran
ser
estimados
independientemente. Cuando se comparan dos grupos de peces, las
pruebas estadsticas univariadas no son apropiadas debido a las
covarianzas de los parmetros cuando estos ltimos estn correlacionados
significativamente. Cuando las correlaciones entre los valores de los
parmetros son significativas, puede utilizarse el procedimiento
multivariado de la T2 de Hotteling para probar las diferencias entre dos
grupos. En este mtodo, todas las diferencias entre los valores
paramtricos se prueban simultneamente considerando las covarianzas
entre los parmetros.
Esta prueba multivariada se lleva a cabo calculando las expresiones
incluidas abajo (el artculo original de Bernard tiene varios errores de
imprenta, as que las ecuaciones corregidas se presentan aqu):
El estadstico T2 de Hotelling se basa en los vectores de los valores
paramtricos y sus matrices de covarianza suponiendo una distribucin de
probabilidad multivariada conjunta. Los parmetros de la FCVB L, K, t0, y
las diferencias correspondientes de los valores para los dos grupos de
peces se expresan como vectores columna.
L (1)
L ( 2 )
L (1) L ( 2 )
r
r
r
r
P1 = K (1) , P2 = K ( 2 ) , y [P1 P2 ]= K (1) K ( 2 )

t 0 (1)
t0 ( 2 )
t0 (1) t0 ( 2 )
(7.3)
de manera equivalente, para la funcin Logstica, longitud asinttica (L),

tasa instantnea de crecimiento (g) y tiempo cuando la tasa de crecimiento
125
es mxima (t0), y para la funcin de Gompertz, longitud asinttica (L), tasa

instantnea de crecimiento (g) y tiempo en el punto de inflexin (t0):
L (1)
L ( 2 )
L (1) L ( 2 )
r
r
r
r
P1 = g (1) , P2 = g ( 2 ) , y [P1 P2 ]= g (1) g ( 2 )
t0 (1)
t0 ( 2 )
t0 (1) t0 ( 2 )
(7.3a)
r
r
P1 y P2 son vectores columna de los valores paramtricos estimados a
[r
partir de medidas de edad y longitud en dos grupos de peces, y P1 P2

es un vector columna de las diferencias entre las estimadas del mismo
parmetro.
2
El estadstico
r
r T se calcula como el producto de las diferencias en los
parmetros [P1 P2 ] elevada al cuadrado y la inversa de la matriz de
varianza-covarianza conjunta.
T2 =
N1 N 2 r r
[P1 P2 ]' S 1 [Pr1 Pr2 ]
N1 + N 2
(7.4)
donde N1 y N2 son el nmero de peces en cada grupo,
[Pr Pr ]' es la traspuesta (vector fila ) de [Pr

1
S 1
r
P2 ] , y
es la inversa de la matriz conjunta de varianza-covarianza,
S=
( N 1 1) S1 + ( N 2 1) S 2
N1 + N 2 2
(7.5)
donde
S1 y S 2 are las matrices de varianza-covarianza estimadas de L , K ( g), y
t0 de cada uno de los dos grupos de peces.
r
S i y Pi pueden estimarse juntos cuando los datos de longitud edad
se han ajustado a la FCVB utilizando procedimientos numricos (regresin
no lineal). El valorr calculado
del estadstico T2 se utiliza para
probar
la
r
r
r
hiptesis nula H0: P1 = P2 contra la hiptesis alternativa HA: P1 P2 .
126
Debido a que la T2 es la generalizacin multivariada de la t-Student

univariada, El valor de tablas del estadstico F (con algunas
modificaciones) se utiliza para probar la significancia del valor de T2 de
acuerdo a la siguiente equivalencia:
T02 =
3 ( N1 + N 2 2 )
F :3, N1 + N 2 4
N1 + N 2 4
(7.6)
donde F es obtenida de una tabla estndar (o calculada con la frmula o

procedimiento correspondiente incluidas en hojas de clculo o paquetes
estadsticos) y tiene 3 con N1 + N2 4 grados de libertad.
Cuando el estadstico T2 es significativo (se rechaza H0), es posible
calcular intervalos de confianza simultneos de Roy-Bose alrededor de las
diferencias de los valores de los parmetros para encontrar cules
contribuyeron en mayor proporcin para la significancia. El intervalo es
simtrico alrededor de cada diferencia (Morrison, 1978).
( p1 j p 2 j )
N1 + N 2 2 2
s jj T0
N1 N 2
(7.7)
Para evaluar la significancia relativa entre los parmetros se

obtienen los valores de F necesarios para causar que los intervalos de
confianza contengan al cero por medio de un re-arreglo de las ecuaciones
7.6 y 7.7:
F0 =
N1 N 2 ( N1 + N 2 4) ( p1 j p 2 j ) 2
3 ( N1 + N 2 ) ( N1 + N 2 2) s 2jj
(7.8)
donde F0 es el valor crtico de F. Los cambios en los valores de F0 se deben

a cambios en ya que los grados de libertad permanecen constantes. Las
diferencias en crecimiento entre los dos grupos de peces se hacen
manifiestos por altos valores de F0 para cada parmetro; mientras ms
alto, mayor ser la significancia en la explicacin de la diferencia.
7.3. Suposiciones:
Para aplicar la prueba multivariada en la comparacin de funciones de
crecimiento, ya sea de von Bertalanffy (L, K and t0), Logstica de
Gompertz (L, g, t0), se supone que ambos conjuntos de estimadas se
obtienen de dos distribuciones conjuntas trivariadas normales
(gaussianas) con una estructura de varianza comn. De esta forma, es
vlida la estimacin de una varianza conjunta (S1 y S2) al desconocer la
127
verdadera matriz de varianza-covarianza. Con matrices de varianzacovarianza desiguales, la probabilidad de un error de Tipo I (alfa) y el poder
de la prueba de T2 se desva del los valores en la tabla con los mismos
grados de libertad. Sin embargo, cuando los tamaos de las muestras son
iguales, las diferencias en las matrices de varianza-covarianza no afectan
el nivel de error o el poder de la prueba.
La normalidad de una distribucin multivariada puede ser probada
indirectamente por las correspondientes probabilidades marginales
univariadas (debido a que las distribuciones marginales normales a
menudo indican una distribucin conjunta tambin normal). Si las
pruebas estndar de bondad de ajuste no indican distribuciones
marginales normales, ser posible re-expresar los datos para lograr
distribuciones ms simtricas. En ciertos casos, an con distribuciones
marginales normales, la distribucin conjunta multivariada puede
apartarse de la normalidad (gaussianidad). En tales circunstancias, el
sesgo en la T2 de Hotteling puede minimizarse usando nmeros grandes de
observaciones. Ya que los estimadores son medias en la distribucin
trivariada normal, sus distribuciones son aproximadamente normales y se
har mejor si aumenta el tamao muestral (Ni). De manera optimista, esta
robustez significa que la prueba de T2 de Hotteling puede usarse para
evaluar diferencias en crecimiento sobre una gama amplia de
distribuciones (Bernard, 1981). No obstante, ver a Cerrato (1990) para una
revisin crtica de este procedimiento. Ejemplos adicionales de la
aplicacin de esta prueba se reportan en los trabajos de Ibaez-Aguirre et
al. (1999) y Cruz-Martnez (2000).
7.4 Pruebas de razn de verosimilitud

Otro enfoque para analizar las diferencias en crecimiento son las pruebas
de razn de verosimilitud (PRV). Estos procedimientos establecen el
resultado de la hiptesis de dos ms curvas independientes como un
caso base contra el cul comparar todas las hiptesis alternativas. Para las
funciones de crecimiento (FCVB, Gompertz Logstica) las hiptesis
alternativas sern: a) coincidencia de todas las curvas, b) valores iguales
de L, c) valores iguales de K g, d) valores iguales de t0, e) valores iguales
de L y K g, f) valores iguales de L y t0, y g) valores iguales de K g y t0.
Si la hiptesis a) (coincidencia de curvas) no se rechaza, no es necesario
proceder con las siguientes hiptesis alternativas. Se a) es rechazada, ser
necesario entonces llevar a cabo comparaciones por pares para encontrar
cuales son los parmetros de las curvas que difieren (Haddon, 2001).
Los parmetros de los modelos de crecimiento pueden estimarse
mejor usando mtodos de mxima verosimilitud. Estas estimaciones son
deseables porque son consistente, asintticamente normales y
asintticamente alcanzan el valor menor posible de la varianza. Para la
128
curva de von Bertalanffy (y otros modelos no lineales) slo pueden

encontrarse estimaciones por mxima verosimilitud apropiadas con
algoritmos iterativos. Existen varios algoritmos especializados, pero la
forma ms fcil de calcularlos es por el uso alguno de los programas
disponibles de uso general para ajuste no lineal por mnimos cuadrados.
Debe recordarse que las soluciones por mnimos cuadrados obtenidas
iterativamente pueden ser minimizaciones de S(L,,K, t0) locales en lugar
de globales, as que ser necesario proporcional varias combinaciones de
valores iniciales y de preferencia obtenidos de la mejor informacin
disponible (Kimura, 1980).
Para comparar dos curvas de crecimiento, puede utilizarse el mtodo
de razn de verosimilitud (Kimura, 1980) que es simple. En primer lugar,
encontrar la mejor curva para cada conjunto de dados. Luego, comparar la
suma total de residuos de este caso base con la obtenida al considerar una
sola ecuacin ajustada a los grupos de datos. Si existe diferencia
significativa, se requerir probar varias restricciones, como por ejemplo,
dos ecuaciones con la misma L.
La prueba calcula un estadstico que es comparado con la
distribucin 2 con grados de libertad iguales al nmero de restricciones,
(i.e. el nmero de parmetros supuesto igual) de acuerdo a la siguiente
ecuacin:
SCR
SCR

k2 = N Ln
(7.9)
donde k son los grados de libertad, N es el nmero total de observaciones

combinado de las dos curvas, SCR es la suma total del cuadrado de los
residuos obtenida de ajustar ambas curvas por separado y SCR es la
suma total de residuos cuadrados derivados de ajustar a las curvas con
alguna de las restricciones supuestas (Ks iguales, Ls iguales, las
hipteisis a) g) arriba citadas). La suma de residuales cuadrados ms
pequea siempre ser la provista por el caso base (SCR) al tener el valor
ms grande de parmetros independientes (supuestos).
En este captulo se presentan cuatro programas sencillos para llevar
a cabo ajustes por mnimos cuadrados de regresin lineal de la FCVB con
el fin de realizar comparaciones de sus parmetros por razn de
verosimilitud. Estos programas pueden emplearse fcilmente como una
gua para implementar las restricciones requeridas con otras funciones de
crecimiento como la Logstica y la de Gompertz. Los programas calculan
las estimaciones de los parmetros y las sumas de residuos cuadrados
para el caso base, Ls, Ks (o gs) y t0s iguales como las presenta Kimura
(1980) y Haddon (2001).
7.5 Programas:
129
El programa para efectuar la prueba de T2 basada en Bernard (1981) usa

el lenguaje de matrices de Stata y es muy sencillo. Los programas para
llevar a cabo las pruebas de razn de verosimilitud usan la herramienta de
regresin no lineal disponible en el Stata para las funciones Logstica y
Gompertz en sus versiones de tres parmetros y el programa de SalgadoUgarte, et al. (2000) para la funcin de crecimiento de von Bertalanffy.
Utilizando la informacin de la Tabla 1 de Bernard (1981) con
longitud a edad de machos y hembras de la perca ocenica del Pacfico
Sebastes alutus (gallineta del Pacfico) capturados en 1977 se introducen
las matrices y se utiliza el comando (hotegfun.ado):
. matrix Sm = (294.7427,-0.6018,-32.5704\-.6018,.0013,.073\32.5704,.073,4.2296)
. matrix Sf = (1596.1804,-1.1895,-91.0468\1.1895,.0009,.0713\-91.0468,.0713,5.7613)
. matrix Pm=(441.16,.13,-3.36)
. matrix Pf=(505.97,.09,-4.57)
. hotegfun Sm Sf Pm Pf 78 78 99
Los resultados se presentan en el Cuadro 7.1:
Cuadro 7.1 Prueba de T2 de Hotelling para comparacin de parmetros
de la FCVB de dos poblaciones (Bernard, 1981)
Matriz de varianza-covarianza (S)
Inversa de S
945.46165 -0.89565
-61.8086 0.00553845 0.2810506 0.06446791
0.0011
0.07215
17277.305 -246.06116
4.99545
4.5517389
[-64.8100
0.0400 1.2100] = [P1 P2]
T2 = 865.1831
T20.01: 3,152 = 11.8937
F0.01: 3,152 = 3.9131
F crtica
57.0041
-81.7904
L1 - L2 -47.8296
0.0583
18.6635
0.0217
K1 - K2
2.4443
3.7606
-0.0243
t01 t02
Los valores numricos obtenidos con nuestros programas difieren de
los publicados por lo que consideramos como redondeo en las operaciones
con matrices y errores de imprenta (que se han detectado en varias partes
del impreso original). La conclusin de la prueba es que machos y
hembras crecen de manera diferente (T2calculada = 865.18 >> T2tablas =
11.89). Tanto L como K son diferentes (los intervalos de confianza no
incluyen al cero) lo que indica que las hembras alcanzan tallas mayores y
130
crecen ms lentamente que los machos y slo t0 pudiera tener el mismo

valor (los intervalos de confianza incluyen al cero) en ambos sexos. Los
valores crticos de F indican que el parmetro ms significativo que
contribuye a la diferencia es L seguida por K.
Para ejemplificar la prueba de razn de verosimilitud se utilizarn
los datos de la Tabla 1 de Kimura (1980) que muestra la longitud promedio
a varias edades de machos y hembras de la merluza nortea Merluccius
productus (en ingls Pacific hake) capturados en las aguas costeras de
California, Oregon, y Washington (Cuadro 7.2):
Cuadro 7.2 Datos de longitud edad
para la merluza nortea Merluccius
productus (adaptados de Kimura,
1980)
Edad
Frecuenci Longitud
(aos)
a
media
Sexo
1
385
15.4
2
2
36
28.03
2
3.3
17
41.18
2
4.3
135
46.2
2
5.3
750
48.23
2
6.3
1073
50.26
2
7.3
1459
51.82
2
8.3
626
54.27
2
9.3
199
56.98
2
10.3
97
58.93
2
11.3
44
59
2
12.3
11
60.91
2
13.3
6
61.83
2
1
385
15.4
1
2
28
26.93
1
3.3
13
42.23
1
4.3
83
44.59
1
5.3
628
47.63
1
6.3
1134
49.67
1
7.3
1761
50.87
1
8.3
432
52.3
1
9.3
93
54.77
1
10.3
21
56.43
1
11.3
8
55.88
1
Los pasos para realizar estas pruebas son los siguientes:
- Se estima el caso base sin restricciones (por sexos separados):
131
- Luego se usa una sola ecuacin para describir el crecimiento de los

peces (ignorando el sexo).
- Se calcula el valor de 2 correspondiente a la prueba de razn de
verosimilitud y se determina su significancia.
- Si la prueba indica diferencias significativas por sexo, se procede a
estimar las diferencias por parmetro.
- Primero, se estiman las funciones de crecimiento con Ls iguales y
los residuos cuadrados se comparan con los del caso base para obtener el
valor del estadgrafo 2 .
- Se estima el crecimiento con Ks iguales (y se contrasta con el caso
base para determinar el valor de 2 )
- Se estima el crecimiento con t0s iguales (y se obtiene el valor de 2 )
Los resultados de los pasos anteriores se resumen en el Cuadro 7.3.
Como en Kimura (1980), los resultados de las pruebas razn de
verosimilitud indican que existe una diferencia significativa (P = 0.007) en
los modelos por sexo se tuvo: diferencia significativa (P = 0.002) en L entre
sexos, una diferencia en el lmite de significancia (P = 0.05) en las Ks, pero
diferencias no significativas t0 (P = 0.267). Los programas para llevar a
cabo los pasos anteriores se incluyen en el Apndice 3.
Cuadro 7.3 Pruebas de razn de verosimilitud para la FCVB para
machos (1) y hembras (2). Datos usados por Kimura (1980).
Restricciones
lineales
Ninguna
Modelos equivalentes
SCR
l1j = 55.98 [1 exp{ 0.386(t1j 0.171)}]
48.22
L1 = L2
l2j = 61.23 [1 exp{ 0.296(t2j + 0.057)}]

l1j = 59.40 [1 exp{ 0.297(t1j + 0.111)}]
K1 = K2
t01 = t02
L1 = L2
K1 = K2
t01 = t02
PRV
gl
71.60
9.49
0.002
l2j = 59.40 [1 exp{ 0.337(t2j 0.087)}]

l1j = 57.43 [1 exp{ 0.330(t1j + 0.021)}]
56.34
3.74
0.053
l2j = 60.14 [1 exp{ 0.330(t2j 0.095)}]

l1j = 56.45 [1 exp{ 0.361(t1j 0.057)}]
50.76
1.23
0.267
l2j = 60.77 [1 exp{ 0.313(t2j 0.057)}]

lj = 59.29 [1 exp{ 0.320(tj 0.010)}]
79.76
12.08
0.007
Es posible aplicar a este conjunto de datos la prueba de Hotelling:

Cuadro 7.4 Prueba de T2 de Hotelling para comparacin de parmetros
132
de la FCVB de machos y hembras (Kimura, 1980)

Matriz de varianza-covarianza (S)
Inversa de S
1.337492 -0.0987724 2.41400933 85.961766 -5.0373613
0.0317149
0.001142
0.00429182
5380.7458 -563.68721
0.02590539
112.783151
[-5.2553
0.0893 0.2286] = [P1 P2]
2
T = 142.2401
T20.01: 3,20 = 16.2960
F0.01: 3,20 = 4.9382
F crtica
37.2832
-7.1679
L1 - L2 -3.3427
0.1452
12.6154
0.0334
K1 - K2
0.4948
3.6424
-0.0376
t
01 02
Los resultados son muy semejantes a los obtenidos con las pruebas
de razn de verosimilitud: hay una diferencia significativa entre sexos
originada principalmente por los valores de L , seguidos por el parmetro
de curvatura K y sin diferencia entre las estimadas de t0.
7.6 Discusin
Cuando se derivan de datos longitud - edad, las estimaciones de L, K (
g), y t0 forman una distribucin de probabilidad multivariada. Al
seleccionar una prueba multivariada, tal como la T2 de Hotelling, las
covarianzas entre las estimaciones de los parmetros se incorporan a la
prueba y no representan ms un problema; no se requiere ningn
tratamiento adicional para las covarianzas.
El sesgo en el valor de la T2 que resulta de conjuntar las matrices de
varianza-covarianza estimadas de estructuras de varianza diferentes
(varianzas heterogneas) es eliminado al seleccionar N1 = N2.
Es ms difcil cumplir con la suposicin de normalidad
(gaussianidad). Las transformaciones son complejas y a menudo no
producen distribuciones conjuntas normales. No obstante, el estadstico F
usado en la T2 de Hotelling es poco afectado por datos moderadamente nonormales, especialmente con valores altos de N.
Al comparar los valores crticos de F se obtiene un ordenamiento por
importancia de la influencia de los parmetros en la diferencia y se elimina
cualquier confusin causada por grados de libertad altos.
Este procedimiento se ha empleado en aos recientes para comparar
funciones de crecimiento. Sin embargo, Cerrato (1990) ha hecho algunas
anotaciones en relacin con la formulacin de Bernard (1981).
Basado en una comparacin emprica entre razn de verosimilitud, t
de Student, 2 univariada y pruebas de T2, Cerrato (1990) concluye que las
133
pruebas de razn de verosimilitud es el mtodo ms preciso y debera ser

el procedimiento de eleccin.
134
Captulo 8. Reproduccin
8.1 Introduccin
En aos recientes, el anlisis de la importancia adaptativa de la
reproduccin tanto en plantas como en animales se ha incrementado.
Las estrategias reproductivas de los peces estn frecuentemente
reflejadas en las diferencias anatmicas entre los sexos. Internamente,
el sexo de algunos peces puede ser fcilmente distinguido por medio del
examen visual de las gnadas, al menos durante la temporada de
desove. Los testculos y los ovarios son tpicamente estructuras
pareadas que se encuentran suspendidas por mesenterios en la cavidad
corporal, muy cerca a los riones. Mientras las diferencias internas
entre los sexos son generalmente obvias en peces maduros,
frecuentemente es difcil distinguir los sexos externamente, ya que
muchos peces no muestran dimorfismo sexual (diferencias en
apariencia corporal), o dicromatismo sexual (diferencias de color) an
cuando estn desovando. Una de las caractersticas ms importantes
del dimorfismo sexual es el tamao. En peces que ponen huevos, los
machos son territorialistas durante la temporada de reproduccin y son
ms grandes que las hembras, como por ejemplo el salmn. Sin
embargo, cuando los machos no son territoriales, son ms pequeos
que las hembras (Moyle y Cech, 2000).
Los peces, al igual que otros vertebrados se reproducen
sexualmente. En la mayora de especies los vulos y espermatozoides
son formados en individuos separados (diicos) y los gametos son
enviados al ambiente circundante donde la fertilizacin se realiza y por
lo tanto, sigue el desarrollo de una nueva generacin (Hoar, 1969).
La reproduccin es el proceso biolgico por el cual las
especies se perpetan y, en combinacin con los cambios
genticos, aparecern por primera vez caractersticas para las
nuevas especies (Lagler et al., 1984).
Estrategias y tcticas de reproduccin. Existen por lo menos tres
tipos de reproduccin: bisexual, hermafrodita y partenogentica. En
la reproduccin bisexual, la cual es la que prevalece, los
espermatozoides y los vulos se desarrollan en individuos masculinos y
femeninos por separado (gonocorsticas). Aunque algunos peces son
dioicos, el hermafroditismo se presenta, particularmente entre los
ciclstomos y los telesteos; en algunas especies es su forma de vida.
En el hermafroditismo (un tipo de intersexualidad) ambos sexos estn
en el mismo individuo y como en ciertos serrnidos y en una docena de
otras familias, existe la autofertilizacin o verdadero hermafroditismo
funcional (Hoar, 1969; Lagler et al., 1984; Wootton, 1990). Hay pocas
especies que son hermafroditas sincrnicos en los cuales un individuo
tienen ovarios y testculos funcionales (Warner, 1978; citado en
Wootton, 1990). Tal hermafroditismo desde un punto de vista evolutivo,

puede ser la forma ms ventajosa de reproduccin. Las glndulas
sexuales hermafroditas son conocidas para varias especies incluyendo
algunas truchas (salmnidos), percas (Perca) y algunas lobinas
(Mycropterus) y algunos serrnidos son hermafroditas protndricos,
siendo primero machos y posteriormente hembras (Lagler et al., 1984).
Muchas especies son ovparas, pero la ovoviviparidad y la
viviparidad total tambin existen. Muy pocas especies son
partenogenticas ya que esta forma requiere espermas de especies
relacionadas cercanamente para el desarrollo de los vulos y no toma
parte en el proceso hereditario. La partenognesis es el desarrollo de
jvenes o individuos (ms propiamente denominada ginognesis) y
ocurre en peces tropicales, como por ejemplo en el molly (Poecilia
formosa). Los organismos resultantes son siempre hembras, sin
carcter parental (Wootton, 1990; Lagler et al., 1984).
La conducta reproductora en la mayora de los animales es
cclica, en periodos ms o menos regulares. La mayora tienen un ciclo
anual de reproduccin y una vez que han comenzado con l, lo
continan hasta que mueren, este proceso se denomina semilparidad.
Sin embargo, existen otras especies que desovan ms de una vez en un
ao y ms o menos continuamente, a este proceso se le denomina
iteroparidad (Lagler et al., 1984; Miller, 1984).
La mayora de los telesteos presentan desoves cclicos, por lo que
los ovarios tienen diferentes apariencias durante el ciclo reproductivo,
se describen tres tipos de desarrollo de los ovarios en peces:
sincrnicos, sincrnicos por grupo y asincrnicos. Para el patrn
sincrnico, una vez que las especies comienzan a madurar, todos los
vulos o esperma que van a ser emitidos por cada pez en un solo
periodo de reproduccin se desarrollan simultneamente, por ejemplo
en el salmn del Pacfico, lampreas y anguilas. Para el grupo sincrnico,
dos o ms grupos de ovocitos se encuentran en el mismo grado de
desarrollo y cada grupo en diferente etapa. Estos patrones permiten
tener mltiples y distintos patrones ovulatorios tpicos de los ciclos
estacionales, lunar o diurno. Finalmente, los ovarios que presentan
patrones asincrnicos, contienen ovocitos en todas las etapas de
maduracin y por consiguiente desoves continuos (Redding y Patio,
1993). El planeta Tierra gira sobre su eje cada 23 horas, 56 minutos y 4
segundos para dar un ciclo diurno (movimiento de rotacin) que incluye
el da y la noche; y gira en torno al sol (movimiento de traslacin) cada
365.26 das para dar origen a un cambio estacional de verano a
invierno y de nuevo a verano, al mismo tiempo un movimiento ms
complicado de la luna con relacin a la tierra y al sol produce el ciclo
lunar y de mareas. Por lo tanto, existe la periodicidad de los monzones
en los trpicos. La vida en la tierra ha evolucionado con relacin a stas
periodicidades y todos los animales tienen la capacidad de medir el
tiempo y utilizar esta informacin temporal de manera ventajosa, por lo
que la reproduccin es una funcin que llega a ser cclica en muchas
especies debido a estas periodicidades.
136
El proceso reproductivo a menudo presenta ritmos endgenos

controlados por un "reloj biolgico" interno y factores ambientales
(zeitgebers) (Lam, 1983; Baggerman, 1990, citado en Redding y Patio,
1993). No todos los ciclos de reproduccin estn basados en los
cambios ambientales cclicos, algunos se basan sobre un ritmo
endgeno reloj biolgico, tal ritmo es demostrado al mantener a los
organismos bajo condiciones ambientales constantes y registrar la
supuesta actividad endgena por un periodo prolongado. Si la actividad
persiste bajo stas condiciones y se fija por un periodo de 24 horas es
circadiano; si el ritmo persistente y es de cerca de 365 das es un ciclo
circanual. La reproduccin durante las condiciones ambientales
ptimas tiene consecuencias obvias para la sobre vivencia de la
progenie. Las condiciones ambientales tpicas se predicen en funcin de
los ciclos astronmicos diurno, lunar y anual, adems de las
caractersticas de la regin geogrfica.
Para los peces telesteos, existe una correlacin entre la
estacionalidad y el ciclo reproductivo. En zonas tropicales, los cambios
estacionales del medio ambiente son menos extremosos y muchos peces
presentan patrones reproductivos continuos (Redding y Patio, 1993),
en zonas templadas y fras los patrones son diferentes con procesos
reproductivos discontinuos (Nikolsky, 1976; Lagler et al. 1984; Moyle y
Cech, 2000).
De los factores ambientales el fotoperiodo y la temperatura son
generalmente reconocidos como las seales ms importantes para el
inicio de la gametognesis en especies de condiciones templadas. En
especies que desovan en primavera o al inicio del verano la maduracin
gonadal es frecuentemente estimulada por fotoperiodos largos,
particularmente en combinacin con temperaturas clidas, por ejemplo:
el pez mosquito (Gambusia afinis), el pez dorado (Carassius auratus) y el
pez sol (Lepomis cyanellus). En contraste, con las especies que desovan
en otoo o al inicio del invierno, la madurez gondica es favorecida por
fotoperiodos cortos y temperaturas bajas, lo que ha sido demostrado en
los salmnidos, por ejemplo: trucha arco-iris (Salmo gairdnerii =
Oncorhynchus mykiss). Con respecto a la intensidad de luz, sta no es
considerada en los estudios con fotoperiodo; sin embargo, debe ser una
variable importante ha considerar en los estudios reportados en la
literatura (Lam, 1983; Moyle y Cech, 2000).
La temperatura puede jugar un papel importante en el ciclo
sexual de algunas especies, por ejemplo para gbidos de mandbula
larga Gillichthys mirabilis las bajas temperaturas promueven la
maduracin sexual a pesar del fotoperiodo, aunque el efecto es
incrementado por fotoperiodos cortos. Se ha reportado que la
temperatura es ms importante que el fotoperiodo debido a: 1) la accin
directa sobre la gametogenesis; 2) la secrecin de las gonadotropinas de
la hipfisis; 3) sobre la liberacin metablica de las hormonas; 4)
respuesta del hgado a la produccin de estrgenos durante la
produccin de vitelogeninas 5) respuesta de las gnadas a la
estimulacin hormonal (Lam, 1983).
137
Existen reportes ocasionales los cuales sugieren que los factores

sociales pueden influenciar la gametognesis en los peces dentro de los
que se pueden considerar a los qumicos (feromonas), visuales,
auditivos o tctiles. Adems la disponibilidad y calidad del alimento, la
salinidad, el estrs y la contaminacin por agentes qumicos o por
radiacin pueden alterar el proceso de la maduracin sexual
dependiendo de la especie, la poca del ao y la edad (King, 1995;
Shepherd y Bromage, 1996)
La funcin reproductiva en los peces corresponde principalmente
al sistema reproductor, y forman parte de los componentes de ste
sistema las glndulas sexuales o gnadas; ovarios en la hembra y
testculos en el macho. Comparados con los elasmobranquios, reptiles y
aves los peces liberan numerosas camadas de vulos pequeos, el
cuidado parental de los huevos no es comn, pero en la mayora de las
especies los huevos no son cuidados. A diferencia de los vertebrados
terrestres o los elasmobranquios, algunos telesteos se especializan en
la cantidad ms que en la calidad de la progenie que ellos producen
(Lagler et al., 1984).
Los huevos de la mayora de los peces estn envueltos por
cscara. Aparte de su cubierta protectora, los huevos de los peces
tienen otras caractersticas, muchas muy interesantes. Algunos son
errantes (pelgicos), flotantes y tienen gravedad especfica casi igual a la
del agua dulce. Aunque la mayora de los peces marinos comestibles,
como el bacalao (Gadus) tienen huevos flotantes, algunas especies
marinas, como el arenque (Clupea harengus) no los tienen as, por lo
que se mantienen fijos al sustrato.
La mayora de los huevos flotantes no se adhieren y normalmente
no se pegan a ningn otro cuerpo con el fin de fijarse. Pero la mayora
de los huevos que se sumergen son, sin embargo, pegajosos, por lo
menos temporalmente. Los huevos del salmn y de la trucha
(Salmoninae) son pegajosos temporalmente durante el proceso de
endurecimiento en el agua que ocurre en los primeros minutos despus
del desove, mientras estn absorbiendo agua en grandes cantidades. La
adherencia puede ser debida temporalmente al proceso de
endurecimiento por el agua, o puede presentarse en forma ms durable
por la presencia de un depsito pastoso, mucoso, sobre el huevo, que lo
vuelve pegajoso durante todo su desarrollo.
8.2 Maduracin sexual

Muchos factores influyen en los peces a fin de que adquieran por
primera vez la capacidad para reproducirse, o sea, la maduracin
sexual. As, deben tomarse en cuenta la edad, tamao del animal y la
fisiologa. Por lo general, las especies cuyo tamao mximo es pequeo
y su promedio de vida corto, maduran a temprana edad, si comparamos
el fenmeno con el de los peces cuyo tamao mximo es mayor. Algunos
peces alcanzan la madurez sexual al momento de nacer; los machos de
la perca de los arrecifes (Micrometrus aurora) y de la perca enana (M.
138
minimus) se reproducen poco tiempo despus de haber nacido. Aunque

las hembras de estas especies son impregnadas por el esperma muy
pronto despus de haber nacido, no producen cra hasta despus de un
ao.
Aunque el desarrollo gondico y el subsiguiente desove puede
depender de varios estmulos ambientales, los individuos pueden
alcanzar un cierto tamao o edad antes de que ellos sean capaces de
reproducirse. La longitud media a la primera reproduccin o
longitud media a la madurez sexual (Lm), puede ser definida como la
longitud a la cual el 50% de todos los individuos son sexualmente
maduros. En la practica, grandes muestras son recolectadas durante la
temporada de desove para estimar la proporcin de individuos
sexualmente maduros en diferentes longitudes o clases de edad.
Una curva logstica se puede utilizar para ajustar la proporcin (P)
de individuos sexualmente maduros en relacin a la longitud (L), en una
grfica similar a la presentada para la selectividad al arte de pesca de
redes de arrastre, la cual sera:
P = 1/ [1 + exp( r(L Lm ))]

donde r es la pendiente de la curva y Lm es la longitud media a la
madurez sexual o la longitud la cual corresponde a una proporcin de
0.5 (o 50%) en condicin reproductiva (King, 1995).
Una forma para determinar la poca o estacin de reproduccin
de los peces o de otros organismos, es por medio del ndice
gonadosomtico o gondico (IGS) el cual es frecuentemente utilizado
para seguir el ciclo reproductivo de una especie en un ao a intervalos
mensuales o de menor tiempo. Este ndice el cual asume que el ovario
incrementa en tamao conforme aumenta el desarrollo y compara la
masa de la gnada (MG) con la masa total del animal (MT) (King, 1995;
De Vlaming et al, 1982):
IGS = 100 * (MG/MT)
Se ha observado que el uso del IGS con individuos de diferentes
tamaos puede ser inapropiado porque el crecimiento gondico
frecuentemente es alomtrico (Erickson et al., 1985) y se parte del
supuesto errneo de una relacin lineal (crecimiento isomtrico) entre
las dos variables que se utilizan para el clculo (Garca-Berthou y
Moreno-Amich, 1993). Por lo tanto, es indispensable tener cuidado con
la interpretacin del IGS y es necesario utilizar otros mtodos para
validar los estudios morfomtricos del ciclo reproductivo de la especie
tal como el ndice gondico relativo (Erickson et al., 1985).
Cuando se aplica el Anlisis Multivariado de Covarianza
(ANMUCOVA), en relacin con los datos agrupados (hembras y machos),
la variacin estacional y otros factores de inters pueden ser descritos
con las medias ajustadas por la covariada (Garca-Berthou y MorenoAmich,1993). Por otra parte, Salgado-Ugarte (1995) menciona que la
pobre condicin somtica durante la estacin de desove, es una
139
observacin comn en muchas especies de peces e indica que el

crecimiento somtico es limitado debido al desarrollo de las gnadas.
Adems, la disminucin en la condicin ha sido atribuida a una
disminucin de las reservas del cuerpo durante la maduracin de las
gnadas.
Salgado-Ugarte (1995), al tomar en cuenta los comentarios de
Garca-Berthou y Moreno-Amich (1993), cita que el uso del anlisis
multivariado de covarianza presenta algunas ventajas. Por ejemplo, un
anlisis preliminar del ndice gonadosomtico clsico, muestra una
clara heteroscedastidad lo cual hace difcil las comparaciones y por otro
lado, la comparacin de los valores medios adyacentes permiti evaluar
la significancia de la variacin de las medias a lo largo del perodo de
estudio.
Finalmente, la importancia de la aplicacin del ANMUCOVA (ver
captulo 9) a este tipo de estudios como otra herramienta de apoyo,
facilita la interpretacin simultnea de la tendencia de las medias, ya
que hace posible la comparacin de las medias ajustadas por la
covariada en una escala similar, eliminando el efecto del tamao
individual, el incremento en la variabilidad cuando se comparan
variables por medio de una proporcin y las caractersticas anmalas
estimadas de los valores medios verdaderos de la proporcin (GarcaBerthou y Moreno-Amich, 1993).
8.3 Fecundidad
Es un trmino generalmente empleado para describir el nmero de
huevos producidos. La fecundidad de una hembra vara de acuerdo a
muchos factores entre los que incluyen la edad, el tamao, la especie y
las condiciones ambientales (disponibilidad de alimento, temperatura
del agua, temporada del ao). El peso de los ovarios es frecuentemente
una gran proporcin del peso total; por ejemplo, en los peces que
desovan anualmente como la trucha caf (Salmo trutta) y la perca (Perca
fluviatilis) el ovario maduro puede formar el 20% del peso total y cerca
del 30% en la platija europea (Pleuronectes platessa). Sin embargo, en
peces que desovan varias veces al ao, el peso de la gnada puede ser
menor, como en Sartherodon variabilis del Lago Victoria, en el cual el
peso de la gnada es cerca del 4% del total (Fryer e Iles, 1972). En
trminos de produccin anual de nuevo tejido, la proporcin que llega al
ovario es grande. En la perca hembra por ejemplo, el 40% de la
produccin total anual es realizada por los productos gonadales
(Bagenal, 1978)
En los peces se ha observado dos tipos de fecundacin: externa e
interna. La fecundacin externa es la ms comn y por lo tanto la que
se presenta en la mayora de los peces como son: la sardina, anchoveta,
arenque, merluza, lenguado y el atn. Durante la poca de desove, el
macho y la hembra se ponen en contacto lado a lado, o bien, el macho
rodea el cuerpo de la hembra, describiendo un semicrculo o espiral.
Durante este proceso son expulsados los vulos y los espermatozoides.
140
La fecundacin interna se lleva a cabo por medio de la

penetracin de los espermatozoides del macho en el oviducto de la
hembra. Para la realizacin de este proceso, se presentan en los machos
de algunas especies, adaptaciones importantes, como son las
modificaciones especiales de las aletas plvicas de los tiburones o de la
aleta anal del pez cola de espada (Xiphophorus spp) y del guppy
(Lebistes spp) que forman estructuras cuya misin es transportar los
espermatozoides dentro del oviducto de las hembras (Lagler et al.,
1984).
En biologa pesquera, se acepta el concepto de que existe una
fecundidad total o absoluta a nivel de los individuos, que esta definida
como el nmero de huevos maduros que estn contenidos en los
ovarios de las hembras antes del desove. Esto contrasta con la
fertilidad la cual es el nmero de huevos desovados (Nikolsky, 1976;
Bagenal y Braum, 1968; Bagenal, 1978; Royce, 1972; Lagler, et al.,
1984; Pitcher y Hart, 1982). En especies templadas las cuales ponen
sus huevos en tandas, la fecundidad es la suma de todos los huevos
maduros en todas las puestas durante la estacin. Sin embargo, en las
especies tropicales donde las puestas siguen una a la otra de manera
continua porque no hay cambios estacionales, la fecundidad puede
incluir una sola puesta.
Los ovarios maduros de algunas especies usualmente presentan
tres clases de vulos. Los ms numerosos son pequeos, blancos y
opacos, y son algunas veces llamados el stock del reclutamiento. El
segundo grupo corresponde a los vulos maduros, los cuales son
grandes, opacos y con gran cantidad de vitelo y son frecuentemente
amarillos, anaranjados o grises. La tercera clase consiste de los vulos
atrsicos, estos son vulos maduros los cuales por una razn u otra
pueden ser completamente absorbidos. Existe una evidencia de que una
restriccin en la dieta es un factor que conduce a un incremento en su
nmero (Bagenal, 1978; Pitcher y Hart, 1982).
Por contraste, tambin es importante diferenciar la fecundidad
relativa, la cual se define como el nmero de vulos por unidad de peso
o unidad de longitud de los peces, utilizndose tambin como un ndice
de fecundidad. Una tercera medida es la fecundidad poblacional o de
la poblacin. Esta es la suma de las fecundidades absolutas de todas
las hembras reproducindose y tambin, es el nmero de vulos
puestos por la poblacin en una estacin. En algunos trabajos en los
que se hacen tablas de vida o en estudios de produccin, puede ser
usual relacionar todas las medidas a la edad, y en tal caso la
fecundidad especfica por edad es encontrada para cada grupo de
edad (Bagenal, 1978; Pitcher y Hart, 1982).
La fecundidad de las distintas especies de peces esta ntimamente
relacionada con la proteccin de los huevos. Existen especies que
protegen sus huevos por medio de la construccin de nidos en la arena,
lodo, rocas, tneles y plantas flotantes; otras especies incuban los
huevos en la cavidad bucal o bien los transportan adheridos en
distintas partes del cuerpo. El nmero de huevos o cras producidas por
141
las especies que presentan este comportamiento es mucho menor que el

de aquellas especies que no protegen su descendencia.
Nikolsky (1976) establece que existe una relacin entre el tamao,
el contenido de vitelo y la viabilidad de los huevos en relacin con la
edad del pez. Los peces ms jvenes y los ms viejos depositan huevos
ms pequeos y con menos sustancia de reserva que aquellos
individuos de edad media, los que presentan una mayor proporcin de
vulos fertilizados, mayor contenido de sustancias de reserva y por lo
tanto una mayor viabilidad y sobrevivencia.
Frecuentemente en los trabajos de pesqueras, los ovarios son
ms estudiados, porque estos son ms grandes y fcilmente
examinados que los testculos; se asume que el desarrollo de ambos
estructuras sexuales son sincrnicas. Asimismo, los ovarios pueden ser
examinados microscpicamente y clasificados en varios estadios de
desarrollo (King, 1995).
Cualquiera que sea la clasificacin utilizada, hay un gran mrito
en definir pocos estadios como sea posible y el principal inters en los
estudios pesqueros es el de determinar el tiempo en cual la mayora de
la poblacin se encuentra en el estado final de desove. Para esto, los
ovarios tomados de una muestra de hembras colectadas a diferentes
intervalos a travs de un ao, pueden ser clasificados en los diferentes
estadios de desarrollo y los porcentajes de cada uno de ellos graficados
de manera mensual en un histograma de frecuencias. Los estadios de
maduracin de los ovarios basados sobre criterios macroscpicos,
deben ser validados por medio de estudios histolgicos (King, 1995).
8.4 Estimacin de la fecundidad

Los datos de fecundidad son utilizados para calcular el potencial
reproductivo de la poblacin; esto, permite estimar el mnimo de la
poblacin adulta necesaria para mantener el reclutamiento. Tambin
puede ser utilizado (en combinacin con la proporcin sexual de los
adultos) para estimar el tamao del stock.
El mtodo por medio del cual se puede conocer cual es el potencial
reproductivo de la especie en estudio, se puede realizar de dos maneras:
1. Conteo Total. La estimacin ms adecuada de la fecundidad es por
medio del conteo total de los vulos en el pez. Como esto puede ser
tedioso y requiere de mucho tiempo, algunas estimaciones de la
fecundidad son realizados sobre submuestreos.
2. Submuestreo de vulos. A partir de este mtodo, se distinguen tres
tipos: a) Mtodo volumtrico, b) volumen de nmero de vulos
conocidos y c) mtodo gravimtrico (Cailliet et al., 1986; Bagenal,
1978)
a) Mtodo volumtrico. En esta tcnica se colocan los vulos en
un cilindro de volumen conocido y se agitan hasta que los
vulos se encuentren bien distribuidos a travs del agua y
142
entonces se toma una submuestra rpidamente con un

pequeo vaso de vidrio de volumen conocido y se realiza el
conteo en ella. Se toman dos o ms submuestras y se obtiene
el promedio y la desviacin estndar. Se debe de tener cuidado
que cuando se agite la muestra los vulos no deben de
estratificarse por tamaos debido a las tasas de sedimentacin
y se deben tomar pequeos volmenes de agua para evitar
sesgos en el conteo.
b) Mtodo gravimtrico. Muchos investigadores realizan el
conteo por medio del peso. En este caso los ovarios se pesan
despus de haber sido removido el exceso de agua sobre un
papel filtro y se realiza el conteo del nmero de vulos por 10 g
y entonces se calcula el nmero total. Este mtodo es
adecuado al 1% de precisin (Bagenal, 1978).
8.5 Fecundidad absoluta

La fecundidad absoluta usualmente es relacionada a la longitud, peso o
edad del pez. Diferente a los mamferos y las aves, el nmero absoluto
de huevos producidos por individuo (fecundidad absoluta) incrementa
en los telesteos con la edad. Esto es una consecuencia del crecimiento
indeterminado encontrado en los peces. Generalmente la fecundidad
est relacionada con alguna potencia de la longitud aunque existe una
variabilidad considerable (Pitcher y Hart, 1982).
8.6 Fecundidad y longitud

Una fuerte relacin es usualmente encontrada entre la fecundidad y la
longitud. Con muestreos repetitivos antes del desove, deber ser
recordado que el pez puede crecer, pero la fecundidad no aumenta
despus de un cierto estado de maduracin, as que la fecundidad para
una longitud dada puede decrecer aunque la fecundidad de cualquier
pez individual tiende a ser la misma.
En una gran cantidad de trabajos se ha graficado la fecundidad y
la longitud como un diagrama de dispersin y se ha concluido que la
relacin es de la forma:
F=aLb
donde:
F = Fecundidad del pez

L = Longitud del pez, y
a y b = constantes
143
Si se toman logaritmos en ambos lados de la ecuacin con lo que

se realiza una transformacin logartmica de las variables, entonces se
permite el anlisis de regresin lineal de la siguiente manera:
log F = log a + b log L
lo cual permite obtener los valores de las constantes a y b por el mtodo
de mnimos cuadrados y el uso de procedimientos estadsticos estndar
para un anlisis posterior.
La constante o exponente (b) en la ecuacin anterior, ha sido
calculado para una gran variedad de peces y aunque usualmente oscila
entre 2.3 y 5.3, los valores se encuentran alrededor de 3. En algunos
casos, los lmites de confianza han sido calculados como:
b t1 / S x2 ( S .C..de Re siduos / n 2)1 / 2

donde t = t de Student para n-2 grados de libertad, Sx2 = suma de los
cuadrados para la longitud y los residuos y S.C. = suma de los
cuadrados de los residuos obtenidos del anlisis de covarianza.
Babiker e Ibrahim (1979) obtuvieron para T. nilotica la siguiente
relacin entre la fecundidad y la longitud corporal utilizando 108 peces
con tallas entre 11.0 y 32 cm.
F = 2.895L2.017
La correlacin entre la fecundidad y la longitud corporal
expresada en trminos de esta relacin fue alta (r = 0.86) y significativa
(P<0.001). Otro ejemplo es el que se tom de Pitcher y Hart (1982) sobre
la fecundidad de la carpa (Phoxinus phoxinus) cuyo valor de pendiente
fue de 3.42, mucho mayor al que se reporta para T. nilotica
(=Oreochromis niloticus).
Algunos autores han argumentado que la regresin del logaritmo
de la fecundidad como la variable dependiente sobre el logaritmo de la
longitud como la variable independiente y medida sin error, no es
justificable. Ricker (1973, 1975) propone una regresin funcional
basada sobre los productos mnimos de los puntos (x,y) de la lnea, ms
que los mnimos cuadrados sobre el eje de las x. Dicha ecuacin y los
lmites de confianza son fciles de realizar.
8.7 Fecundidad y peso

En una gran mayora de peces, el peso somtico cambia
significativamente hacia el desove y cuando estos cambios ocurren, la
relacin entre la fecundidad y peso diferir conforme la estacin de
reproduccin se aproxima. En consecuencia, si el peso usado en las
correlaciones es el peso total (somtico + gondico) una correlacin baja
puede ser obtenida ya que el gran nmero de vulos en los peces con
mayor fecundidad, pesarn ms que aquellos con menor fecundidad
(Bagenal, 1978).
144
Ya que la fecundidad relativa esta basada sobre el peso del pez,

todos los problemas asociados con la relacin fecundidad y peso se
aplican en este tipo. En algunos peces el nmero de huevos no cambia
significativamente conforme la estacin progresa, pero el peso de la
gnada incrementa debido al aumento en el contenido de agua o por
ganancia en materiales los cuales pueden provenir del ambiente o del
tejido somtico. Por lo tanto, la fecundidad relativa permanecer
constante solamente si parte del incremento gondico es transferido del
tejido somtico (Pitcher y Hart, 1982).
El uso de la fecundidad relativa asume que el coeficiente de
regresin b, en la expresin:
log F = log a + b log P
donde:
F = Fecundidad;
P = Peso del pez, y
a y b = Constantes
no difiere significativamente de la unidad. De acuerdo con Bagenal

(1978), existe slo un mtodo satisfactorio para comparar la fecundidad
de diferentes poblaciones el cual encontrar la ecuacin que relacione la
fecundidad con la longitud (o peso), y a partir de esto calcular la
fecundidad esperada de un pez de una longitud dada (o peso) para las
diferentes poblaciones. Este mtodo permite el uso de pruebas
estadsticas.
8.8 Fecundidad y edad

La relacin edad-fecundidad es ms requerida en la preparacin de
tablas de vida. Aunque puede ser obtenida directamente, en la prctica,
la fecundidad media para cada edad ha sido calculada de la relacin
fecundidad-longitud as como una estimacin de la longitud media para
cada grupo de edad. Shesmith (1990), menciona cuatro mtodos
computacionales para la estimacin de la fecundidad media entre los
cuales incluye el mtodo de "suma directa" propuesta por Pitcher y
Macdonald (1973; citado en Shesmith, 1990):
DS =
1
n
A Lbj
j=1
Donde:
DS = Fecundidad media
n
= Total de la poblacin de la relacin de la longitud con el

nmero de vulos
145
A y b = parmetros que pueden ser estimados de la regresin lineal

de mnimos cuadrados del logaritmo de fecundidad y el
logaritmo de longitud patrn.
L = Longitud patrn.
Otra forma de obtener la fecundidad relativa es a travs de:
Hn = Wz
donde:
Hn = Nmero de vulos por peso total de la hembra
W = Peso Total de la hembra
z = Nmero de vulos por unidad de peso
Por otra parte, se puede obtener la fecundidad especfica por
medio de dos frmulas; una propuesta por Severstov (1941) y la otra
por Jogansen (1955) ambos citados por Nikolsky (1976).
Severstov:
Fe=
1
pjs
(1 + r )
Jogansen:
Fe= pj rx
donde:
Fe = Fecundidad especfica
r = Nmero de vulos por desove
x = Nmero de desoves del individuo durante su vida
p = Perodo entre dos desoves sucesivos
j = Edad a la que se alcanza la primera madurez sexual
s = Proporcin de sexos.
La fecundidad relativa puede ser utilizada para comparar
estrategias reproductivas en los peces. Alta fecundidad relativa
usualmente significar numerosos vulos pequeos, cada uno con una
baja probabilidad de producir una adulto maduro (bacalao y platija).
Existen peces semejantes a los cclidos y caballitos de mar que tienen
baja fecundidad relativa, produciendo pocos vulos, los cuales son
protegidos aumentando la probabilidad de supervivencia. En este caso
el esfuerzo es puesto en el cuidado parental ms que en el nmero de
vulos.
Existen muchos factores los cuales complican la interpretacin de
los datos de fecundidad, especialmente en relacin con la inversin de
energa. Algunas de estas complicaciones son 1) la relacin entre la
fecundidad y la fertilidad; 2) la fecundidad de mltiples desovadores; 3)
la fecundidad de especies vivparas y de aquellas con cuidados
146
parentales; 4) la relacin entre la fecundidad y el tamao del vulo; 5)la

relacin entre la densidad de poblacin y la fecundidad y, 6) el impacto
de los factores ambientales sobre la fecundidad (Bagenal, 1978).
Tambin es posible que los peces puedan cambiar sus estrategias
reproductivas en funcin de las tasas de mortalidad. De acuerdo a
Gadgil y Bossert (1970, citados en Pitcher y Hart, 1982), con base al
modelo utilizado, los patrones de reproduccin empleados dependen del
balance entre los costos y beneficios. Cuando la curva de costos contra
esfuerzo reproductivo es cncava, la mejor estrategia es reproducirse
varias veces durante el tiempo de vida, patrn que es denominado como
iteroparidad (por ejemplo las carpas y los gbidos). Cuando la curva
de costos es convexa, la mejor estrategia es esperar y reproducirse una
sola vez en la vida -llamada estrategia "big-bang" por dichos autores-.
Este estilo de vida es denominada semilparidad (por ejemplo el
Salmn del Pacfico) (Pitcher y Hart, 1982; Gross, 1984; Miller, 1984;
Moyle y Cech, 2000). As, la ganancia del esfuerzo reproductivo es
expresada en trmino de descendientes nacidos y los costos son
medidos como mortalidad causada y descendientes perdidos (Pitcher y
Hart, 1982).
La fecundidad difiere en diferentes poblaciones de una misma
especie como consecuencia de la disponibilidad del alimento y la
exposicin de los predadores. Generalmente los individuos de las
poblaciones ms cercanas al Ecuador crecen ms rpido y maduran a
una edad ms temprana, pero su ciclo de vida es ms corto.
En los mares templados, las variaciones de las condiciones del
ambiente y los descensos en la produccin primaria, pueden conducir
tanto a una escasez como a una menor variedad de los alimentos
durante ciertas pocas del ao. Estas pueden ser causa de una mayor
mortalidad en aquellos que se nutren de determinadas especies. Las
hembras pueden llegar a depositar vulos de diferentes tamaos, o bien
en diferentes perodos durante la estacin de desove debido a que el
alimento escasea. As, los juveniles que eclosionan antes se alimentan
de un tipo de organismos y los que lo hacen despus, de otro tipo de
alimento. Lo anterior da lugar a una notable variacin de tallas en
individuos de la misma edad, lo que incrementa la diversidad de la dieta
cuando la disponibilidad del alimento disminuye.
Del nmero de huevos o embriones libres depender el tamao de
los grupos de edad de una poblacin dada. El nmero de individuos que
cada ao se agrega a la poblacin adulta se conoce con el nombre de
reclutamiento. En un sentido ms tcnico, el Reclutamiento, es
definido comnmente como el nmero de peces de un grupo anual que
entra a la fase de explotacin del stock en un perodo dado por el
proceso de crecimiento de los individuos pequeos. Tambin se define
como el nmero de peces de un grupo anual que llegan a una rea
durante un perodo donde se realiza la pesca, aunque el pez puede ser
tan pequeo que la probabilidad de captura en mnima (Royce, 1972;
Everhart y Youngs, 1981, King, 1995). Este se realiza por una simple
147
migracin geogrfica desde una rea en la que viven los juveniles a otra
en la que habitan los adultos.
Con frecuencia los fondos donde viven los jvenes son menos
profundos que aquellos donde habitan los adultos. En otras ocasiones,
el reclutamiento se realiza con un cambio radical de residencia
ecolgica, pasando de la vida pelgica a la bentnica. De esta forma, la
poblacin incrementa su nmero de individuos. Debido a que estos
continan creciendo, aquella aumenta de peso; de esta manera la
poblacin tiende a compensar sus perdidas -ya sea por mortalidad
natural (depredacin, enfermedad o senectud) o por pesca- mediante la
reproduccin, siendo este el mecanismo de retroalimentacin que
permite que la poblacin siga existiendo en el tiempo y el espacio
(Bagenal,1978; Pitcher y Hart,1982).
Un mtodo simple para examinar el tiempo de reclutamiento es
por graficar el porcentaje de los individuos pequeos (menos que un
tamao elegido arbitrariamente) en muestras tomadas a intervalos
regulares de un stock de adulto.
Asimismo, la longitud media al reclutamiento (Lr) puede ser
estimada por usar una curva logstica similar a la utilizada para
estimar Lm. La grfica puede ser construida por comparar datos de
frecuencia-longitud recolectados en reas de crianza con los del stock
adulto, en un mtodo similar al anlisis alternativo de arrastre (King,
1995).
Si por medio de la pesca se reduce la mortalidad natural
(pescando los peces viejos que ya se reprodujeron y completaron su
ciclo de vida) sin afectar el reclutamiento de los peces jvenes, la
poblacin tender a aumentar de nuevo hasta alcanzar el equilibrio,
pero si se reduce progresivamente, puede conducir despus de un
tiempo al agotamiento del recurso. De acuerdo a lo anterior, es obvio
que no es posible explotar un recurso pesquero sin tomar en cuenta los
procesos de reproduccin y reclutamiento del mismo (Gallardo-Cabello
y Laguarda, 1985).
148
Captulo 9. ndices morfomtricos para aspectos reproductivos y condicin

9.1 Introduccin
El estudio de la reproduccin es un tpico fundamental en las ciencias
pesqueras. Se han establecido varios mtodos para llevar a cabo este
objetivo que van desde procedimientos histolgicos detallados hasta
ndices derivados de medidas corporales. Estos ndices morfomtricos
estn basados generalmente en medidas corporales tales como el peso
total y eviscerado, de gnadas, del hgado y la longitud corporal. En
general, estas medidas estn correlacionadas positivamente con el
tamao y se utilizan para estimar otros procesos relacionados. De esta
forma, el peso de las gnadas est relacionado con la madurez y el
desove, los cuales a su vez dependen del sexo, estadio de madurez
sexual, tamao individual, temporada del ao, etc. El peso total o
eviscerado se usa para estimar la condicin (robustez o grado de
bienestar de los animales) suponiendo que los individuos ms pesados
a una longitud dada estn en mejor condicin. El peso corporal es un
reflejo de los procesos fisiolgicos involucrados en la reproduccin y
supervivencia (Garca-Berthou y Moreno-Amich, 1993). Para estudiar el
ciclo reproductivo se ha empleado (ver Captulo 7) el ndice
gonadosomtico:
GSI = 100 GW
donde W es el peso total y G es el peso de las gnadas. Adems de este

ndice numrico, se usan otros en conjunto para describir el estado
general del pez. Un ejemplo es el factor de condicin de Fulton, K1:
K1 = 100WL 3
Factor de condicin de Ricker (1975), K2:
K 2 = 100WL
y el factor de condicin relativa K3:
K 3 = 100W a 1 L b
donde L es la longitud y a y b son los parmetros de la relacin

b
longitud-peso: W = a L .
Otro ndice para describir la condicin es el hepatosomtico (IHS):
IHS =100 HW
donde H es el peso del hgado.

En aos recientes se han publicado varios artculos sobre la
evaluacin de los ndices morfomtricos existentes y se han propuesto
varios nuevos (DeVlaming, et al., 1982; Erickson, et al. 1985; Bolger y
Connolly, 1989; Cone, 1989; Patterson, 1992; Garca-Berthou y
Moreno-Amich, 1993). Los problemas de los mtodos tradicionales
pueden resumirse como sigue:
1) Algunos de ellos son ndices de razn: (factor de condicin de Fulton,
ndice Gonadosomtico, e ndice Hepatosomtico) y estos cocientes:
- Presentan incremento de variabilidad en comparacin con las
variables originales usadas para el clculo.
- Proporcionan una estimacin sesgada de la verdadera media de
la razn.
- Poseen distribuciones de razn poco comunes, no Gaussianas y
a menudo intratables.
- Tienden a hacer difcil el entendimiento de las relaciones entre
las variables.
2) Especialmente para el ndice de Fulton, IGS, y el IHS, suponen
incorrectamente una relacin lineal (crecimiento isomtrico).
3) A menudo suponen incorrectamente independencia respecto de la
longitud.
4) La mayora de los ndices suponen que la variacin de la condicin
est indicada solamente por la variacin del estimador a. Esto implica
que las pendientes b de la relacin longitud-peso son las mismas entre
grupos.
Algunos autores han presentados nuevos enfoques que intentan
superar algunas de las dificultados arriba listadas. Por ejemplo,
Erickson et al. (1985) propuso el ndice gonadal relativo (IGR):
IGR = ai
W
Sb
donde i indica la etapa gonadal y S es una medida del tamao del pez,
(como el peso corporal peso gonadal). Este procedimiento supone
errores multiplicativos lognormales y para la estimacin por medio de
mtodos tradicionales de regresin se utiliza una transformacin
logartmica. Slo si las pendientes no difieren significativamente entre
las etapas de desarrollo gondico es correcto usar la pendiente conjunta
b para calcular RGI.
150
Patterson (1992) propuso que la condicin pudiera estudiarse

mejor utilizando un solo modelo para analizar simultneamente la
respuesta del peso del pez a varios factores. Este enfoque se beneficia
de la simplicidad de usar un anlisis integrado y evita los problemas de
las distribuciones sesgadas de los cocientes. En su mtodo, todas las
variables independientes que afectan el peso se incluyen al mismo
tiempo que la longitud de los peces para obtener una solucin por
mnimos cuadrados. La evaluacin de la significancia de las variables se
hace mediante un anlisis de covarianza. El coeficiente de cada
parmetro se usa entonces como una medida de su efecto en la
condicin del pez. Su clculo puede efectuarse por medio de programas
estadsticos capaces de estimar modelos lineales generalizados.
Un paso adicional en la complejidad se incluye en el mtodo
propuesto por Garca-Berthou y Moreno-Amich (1993). En lugar de
tener una sola variable de respuesta en el modelo lineal, todas las
medidas morfomtricas relacionadas con la actividad reproductiva se
incluyen simultneamente en conjunto con factores tales como el sexo y
la fecha de muestreo y se ajustan por el uso de covariadas (como la
longitud del cuerpo). La propuesta de estos autores emplea el anlisis
multivariado de covarianza (ANMUCOVA). Las medias predichas del
modelo describen las variaciones estacionales y de otros factores
haciendo innecesario el empleo de ndices.
En el presente captulo se presentar el uso del ANMUCOVA para
describir el ciclo reproductivo y la condicin del suzuki (Lateolabrax
japonicus) de la captura comercial realizada en la Baha de Tokio. El
suzuki es una especie de importancia econmica que habita aguas
japonesas. Es muy apreciado como alimento y ha sido considerado
como una especie prometedora para cultivo marino en invierno
(Matsumiya, et al., 1982).
Varios autores han estudiado aspectos reproductivos de L.
japonicus.
Mito (1957) estudi el desarrollo de huevos y larvas de L.
japonicus. Este autor llev a cabo inseminacin artificial para observar
el desarrollo de los huevos y larvas hasta la eclosin. De acuerdo con
sus observaciones, la temporada de desove parece extenderse de
noviembre a marzo en las aguas marinas de Kyushu.
El huevo es flotante, incoloro y de forma esfrica; mide de 1.351.44 mm de dimetro con un solo glbulo graso de color amarillo claro
(raramente dividido en 2 o 3) el cual tiene un dimetro de 0.34-0.38
mm. La eclosin tom lugar de 4.5 a 5 das a temperaturas del agua de
11.0-16.2 C. Las larvas eclosionadas tienen longitud total de 4.42-4.60
mm, con el glbulo graso situado en la parte anterior del saco vitelino,
sobresaliendo parcialmente de su superficie. El nmero de miotomas es
19+18=37 (el nmero vertebral de este pez es 18+17=35). En una
semana el saco vitelino y el glbulo graso se consumi completamente y
151
la larva alcanz una longitud total de 5.0-5.3 mm. Durante la absorcin

del saco vitelino no ocurrieron cambios notables.
Las larvas, con longitud total de 5-15 mm son pelgicas y viven
en la regin costera. Las post-larvas ms grandes juveniles con
longitud total de aproximadamente 20 mm ms, se encuentran en el
fondo cerca de la costa, en la zona de pastos marinos de los estuarios o
en las lagunas de marea, y se alimentan principalmente de coppodos y
otras larvas pequeas de crustceos.
Kosaka (1969) encontr que L. japonicus de la Baha de Sendai
desova una vez al ao durante un perodo muy corto que va de inicios
de diciembre hasta inicios de enero. Comparados con localidades ms al
sur, los peces de la Baha de Sendai muestran una tendencia hacia un
perodo de desove ms corto. El lugar de desove se localiza en la parte
meridional de la Baha de Sendai y en una regin marina ms al sur
donde la profundidad del agua es de aprox. 60 m y el tipo de fondo
consiste de grnulos y rocas expuestas.
El tamao biolgico mnimo es 245 mm de longitud corporal al
Segundo ao de vida en machos y de 340 - 370 mm al tercer ao de
vida en las hembras.
Hayashi (1969, 1971, 1972) estudi el ducto reproductivo y el
proceso de maduracin gondica de L. japonicus de la Baha de Wakasa.
Un breve resumen de sus hallazgos se presenta a continuacin:
Como en el caso de la mayora de los telesteos, los testculos de
esta especie consisten en dos partes: hilos de tejido conectivo (testculo
mediastino) y estroma en el cual se localizan numerosos tmulos
seminferos. Despus del desove, se distingue una capa de clulas
epiteliales seminferas a lo largo de la pared de los tbulos y se
desarrolla hasta la aparicin de las espermatogonias primarias. Las
clulas epiteliales (consideradas como homlogas a las clulas de
Sertoli) aparentemente tienen tres funciones:
a) la descomposicin y reabsorcin de los restos de clulas
espermticas en varios estadios de maduracin en los tbulos
b) la fuente original de las espermatogonias primarias
c) la provisin nutricional de las clulas germinales
Las espermatogonias primarias se hacen visibles en los tmulos
de abril a agosto. Despus de la mitosis cambian a espermatogonias
secundarias a mediados de octubre. Posteriormente prosiguen
rpidamente su proceso de maduracin a travs de etapas meiticas.
Los espermatozoides aparecen en el tbulo por primera vez a mediados
de noviembre. En la Baha de Wakasa, con base en las observaciones
microscpicas, la temporada de desove de L. japonicus ocurre en las dos
tres semanas entre finales de diciembre y principios de enero. El
cambio estacional del ndice gonadosomtico refleja cercanamente el
proceso histolgico de maduracin y es til para evaluar la madurez. El
152
macho de esta especie requiere de dos aos para madurar y el tamao

biolgico mnimo del macho es aproximadamente de 260 mm de
longitud estndar.
La oognesis de L. japonicus es semejante a la de otros peces
seos. Sin embargo, en esta especie, la oognesis est marcada por el
patrn caracterstico de distribucin de las vesculas de yema y el
perodo ms bien corto necesario para la maduracin de los oocitos en
la etapa de vescula de yema dentro del huevo maduro
(aproximadamente tres meses de septiembre a principios de enero). Este
perodo ms corto requerido para la oognesis parece estar
cercanamente relacionado con el modo de vida (la migracin de peces
adultos hacia las aguas marinas frente a las costas y est ntimamente
relacionado con la verificacin del proceso de maduracin.
Las clulas foliculares desempean un papel importante en el
suministro de nutrimentos para el oocito en desarrollo y la funcin
fagocigtica del oocito atrsico. Las clulas foliculares parecen
funcionar como las clulas seminferas epiteliales del testculo lo que
sugiere su homologa. Los cambios estacionales de los valores del ndice
gondico reflejan con cierta precisin la madurez del pez. Tanto la
observacin microscpica de los ovarios y los datos del ndice gondico
indican que en la Baha Wakasa, el desove ocurre de fines de diciembre
a mediados de enero, principalmente a principios de enero. La talla de
primera madurez para las hembras es de aproximadamente 350 mm de
longitud estndar, la cual corresponde al tamao del grupo de 2 tres
aos de edad.
Hirai (1988) estudi (mediante microscopa electrnica de barrido)
los micrpilos y las estructuras a su alrededor en los huevos pelgicos
de nueve especies encontrando que L. japonicus posee un nmero
reducido de protuberancias.
9.2 Material y mtodos

Fueron obtenidos de la captura comercial de la Baha de Tokio de
septiembre de 1993 a junio de 1995, 406 individuos de Lateolabrax
japonicus. Los especmenes fueron preservados en hielo y transportados
al laboratorio donde se congelaron. Los especmenes fueron medidos
(longitud total y estndar) al mm ms cercano y pesados ( 0.1 g). Todos
los individuos adultos (ms grandes) fueron disectados para determinar
el sexo y para tomar el peso de gnadas, hgado, estmago, contenido
estomacal e intestino ( 0.01 g). Una submuestra de ejemplares
juveniles (de menor tamao) fue tomada para considerar las medidas
anteriores (Cuadro 9.1); slo se incluyeron aquellos con peso gonadal
apreciable. Mayores detalles se encuentran en Salgado-Ugarte (1995).
153
Considerando la recomendacin de varios autores (Stearns, 1983,

Garca-Berthou y Moreno-Amich, 1993) para el anlisis se calcul un
peso eviscerado como:
peso eviscerado = peso total - (peso de gnada + peso del hgado + peso
del estmago + peso del intestino)
Cuadro 9.1 Nmero de individuos por sexo y fecha de muestreo
considerados para el anlisis de aspectos reproductivos y condicin
Sexo
Fecha
Machos
Hembras
IndeterTotal
minados
1993
09 - 24
2
9
0
11
10 - 12
3
6
0
9
10 - 29
4
5
0
9
11 - 10
6
8
0
14
12 - 10
7
8
3
18
1994
02 - 19
2
4
14
20
03 - 16
11
13
1
25
04 - 14
27
4
1
32
05 - 13
6
10
0
16
06 - 24
7
7
2
16
08 - 17
6
10
4
20
11 - 10
14
8
1
23
Total
95
92
26
213
Para el ANMUCOVA se consideraron las siguientes variables:
Variables de respuesta: factores:
covariada
peso eviscerado
peso de la gnada
peso del hgado
sexo
fecha de muestreo
edad
longitud estndar
Los valores de peso y longitud fueron multiplicados por una

constante (106) y transformados a logaritmo natural para evitar trabajar
con valores negativos. Se probaron varios diseos de anlisis debido a
que un modelo completamente factorial no poda aplicarse por la no
ocurrencia de individuos en algunas combinaciones de factores (por
ejemplo, no hubo juveniles antes de invierno y en verano). Los datos se
dividieron en siete conjuntos de acuerdo a la siguiente clave:
154
1. Total de individuos
2. Machos
3. Hembras
4. Machos 1 ao de edad
5. Machos 2 aos de edad
6 Hembras 1 ao de edad
7 Hembras 2 aos de edad
Para todos estos conjuntos de datos se consider a la fecha como
factor y a la longitud corporal como covariada. Como el primer paso se
obtuvo la significancia de las interacciones de la covariada con los
factores. Despus de verificar la significancia de la interaccin, el
segundo paso en el anlisis fue calcular el diseo estndar del
ANMUCOVA. Como tercer paso, se llevaron a cabo y se interpretaron
contrastes de medias a posteriori. El nivel de significancia en todos los
anlisis fue de 0.05.
Los clculos se efectuaron utilizando el modulo de para modelos
lineales generalizados (GLM) del paquete estadstico MINITAB (MINITAB
Inc., 1994) y el procedimiento MANOVA del SPSS-X (SPSS Inc., 1986).
Para llevar a cabo los contrastes conjuntos univariados a posteriori para
valores medios adyacentes por fecha, se emple el subcomando
CONTRAST = REPEATED en el MANOVA del SPSS.
9.3 Anlisis
(ANMUCOVA)
multivariado
de
covarianza
En lo que sigue se presentan los resultados obtenidos con el

procedimiento MANCOVA. La Figura 9.1 presenta las variables
transformadas logartmicamente consideradas para el anlisis. A pesar
de la dispersin variable alrededor de una tendencia lineal, puede
notarse la linealidad en la relacin entre las medidas morfomtricas.
Los resultados del ANMUCOVA se presentan grficamente en las
siguientes figuras de acuerdo al esquema descrito a continuacin:
Nmero total de individuos:
Nmero total de machos:
Nmero total de hembras:
Machos edad 1:
Machos edad 2:
Hembras edad 1:
Hembras edad 2:
Figuras 9.2 9.3.

Figuras 9.4 - 9.5.
Figuras 9.6 - 9.7.
Figuras 9.8 - 9.9.
Figuras 9.10 - 9.11.
Figuras 9.12 - 9.13.
Figuras 9.14 - 9.15.
155
Estas grficas muestran los valores medios ajustados por la

covariada y clasificadas por la fecha de muestreo. La significancia de los
cambios en las medias ajustadas pueden evaluarse por los cdigos en el
Cuadro 9.2.
lnle
lnpe
lnpg
lnph
Figura
9.1
Variables
transformadas
(logaritmo
natural)
consideradas para el anlisis: ln = logaritmo natural; le, longitud
estndar; pe = peso eviscerado; pg = peso de gnada; ph = peso del
hgado
156
Peso gondico
Ln del peso
Peso eviscerado
Peso del hgado
Figura 9.2 Medias ajustadas por longitud por fecha de muestreo.

Datos en conjunto.
Peso gondico
Ln del peso gondico
Ln del peso eviscerado
Peso eviscerado
Figura 9.3 Medias ajustadas por longitud (covariada) de peso

gonadal y eviscerado por fecha de muestreo. Datos en conjunto
157

Peso eviscerado
Peso del hgado
Ln del peso
Peso gondico
Figura 9.4 Medias ajustadas por longitud (covariada) para valores

medios de peso eviscerado, gondico y del hgado por fecha de
muestreo. Machos.
Peso gondico
Ln del peso gondico
Peso eviscerado

gonadal y eviscerado, por fecha de muestreo. Machos
158
Peso eviscerado
Peso del hgado
Ln del peso
Peso gondico

eviscerado, gonadal y heptico por fecha de muestreo. Hembras.
Peso gondico
Ln del peso gondico
Peso eviscerado

gonadal y eviscerado por fecha de muestreo. Hembras
159
Peso eviscerado
Peso del hgado
Ln del peso
Peso gondico

eviscerado, gonadal y heptico por fecha de muestreo. Machos
edad 1
Peso eviscerado
Ln del peso gondico
Peso gondico

eviscerado y gonadal. Machos edad 1
160
Peso eviscerado
Peso del hgado
Ln del peso
Peso gondico

eviscerado y gonadal. Machos edad 1. Machos edad 2.
Peso eviscerado
Ln del peso gondico
Peso gondico

eviscerado y gonadal. Machos edad 2
161
Peso eviscerado
Peso del hgado
Ln del peso
Peso gondico

eviscerado y gonadal. Hembras edad 1.
Peso eviscerado
Ln del peso gondico
Peso gondico

eviscerado y gonadal. Hembras, edad 1.
162
Peso eviscerado
Peso del hgado
Ln del peso
Peso gondico

eviscerado, gonadal y del hgado. Hembras edad 2.
Peso eviscerado
Ln del peso gondico
Peso gondico

eviscerado y gonadal. Hembras edad 2.
163
9.4 Discusin
La transformacin logartmica hace lineales las relaciones entre las
variables consideradas para el anlisis como se muestra en la Figura
9.1. Se observ que los individuos de menor tamao poseen un
comportamiento diferente. Despus, el anlisis se llev a cabo
considerando a cada sexo por separado.
Para el ANMUCOVA, se ajust un diseo preliminar con
interaccin de factores con covariada. En todos los casos, los trminos
de la interaccin no fueron significativos. Por lo tanto, fue apropiado
continuar con el diseo sin las interacciones.
Los resultados del ANMUCOVA preliminar presentados en las
Figuras 9.2 9.3, indicaron valores medios altos durante noviembre a
diciembre (1993 y 1994). La significancia estadstica de los cambios en
las medias ajustadas se incluye en el Cuadro 9.2 parte a). En abril de
1994 se present un valor extraordinario alto. Este valor elevado fue
verificado al revisar los individuos de dicha fecha de muestreo y los
valores altos fueron corroborados. No existe reporte previo sobre valores
altos de los ndices gondicos durante la primavera. Todos los estudios
concluyen que el perodo de desove es muy corto y ocurren en los meses
de invierno, como se cit en la parte introductoria del captulo. Hubo
una indicacin clara de una relacin inversa entre las medias del peso
de hgado y las medias de las gnadas: valores medios elevados de peso
heptico se presentaron en verano y bajos en invierno. An en los
valores inusuales del mes de abril, se observ esta correlacin negativa
(valores medios bajos del hgado y altos de la gnada). Estas
conclusiones se corroboraron estadsticamente mediante las pruebas
con nivel de significancia del 0.05.
En este estudio se sigui la recomendacin del uso del peso
eviscerado para tener una medida ms adecuada de la condicin. Los
resultados preliminares (Figura 9.3) indicaron claramente una relacin
negativa entre las medias de peso eviscerado con las medias de peso
gondico, corroboradas por las pruebas de contrastes mltiples a
posteriori (Cuadro 9.2).
El anlisis por sexos mostr la misma tendencia. En el caso de
los machos, las gnadas manifestaron valores altos en noviembre y
diciembre. El valor extraordinario de primavera tambin estuvo
presente. Se observ una relacin negativa entre las medias gondicas y
las hepticas. El peso eviscerado se comport de manera semejante a
los pesos medios del hgado. Todas las afirmaciones anteriores estn
respaldadas por las pruebas de valores adyacentes.
En las hembras, se observ una tendencia semejante a la de los
machos y tambin fue corroborada por las pruebas estadsticas de
comparaciones mltiples a posteriori. Se tuvieron valores medios en el
164
peso de los ovarios de noviembre a diciembre con el pico irregular en

abril tambin presente. Se reconoci asimismo la correlacin negativa
entre las medias ajustadas del peso heptico con el gonadal.
Un anlisis ms detallado se llev a cabo estudiando las medias
por grupo de edad. Para los machos de 1 ao de edad, a pesar de que
en varios meses no hubo peces pertenecientes a esta cohorte, se apreci
una indicacin de valores altos de noviembre a diciembre. Adems, el
valor alto inusual de primavera tambin se detect, as como la
tendencia negativa entre gnadas e hgado, pero la significancia de sta
ltima fue limitada por los tamaos de muestra reducidos. El efecto fue
ms claro al observar las medias del peso eviscerado en relacin con los
valores medios del peso gondico. Sin embargo, y de nuevo por el
reducido nmero de ejemplares, no se tuvo significancia estadstica. Los
machos del grupo 2 mostraron claramente el pico invernal en las
medias de peso gondico y un patrn claramente opuesto entre los
pesos heptico y eviscerado (apoyado significativamente por los
contrastes de valores adyacentes). Las gnadas de los especimenes
machos de edad 2 fueron siempre ms pesados que los de edad 1.
Para las hembras, se observ el mismo comportamiento general,
tanto para la edad 1 (contrastes significativos) y 2 (variaciones de pesos
eviscerados y hepticos no significativos), pero con mayores diferencias
en peso gondico. Por ejemplo (y despus de la re-transformacin a la
escala original) el peso medio gondico ms alto para las hembras de
edad 1 fue de 4.64 g, mientras que para la edad 2, los tres valores
medios ms altos fueron 18.07, 23.91 y 44.90 g. El valor medi mnimo
para las gnadas de hembras de edad 2 fue de 2.57 g, peso muy
semejante al peso medio mximo de las gnadas de hembras de edad 1.
Estas observaciones sugieren que, a pesar de que el patrn de
variacin del peso gondico medio exhibido por los individuos de edad 1
es semejante a los especimenes de edad 2, existe una diferencia
apreciable en peso. Esto puede sugerir que slo los individuos mayores
a 2 aos de edad se reproducen efectivamente. Esta observacin est
respaldada por los hallazgos de Hayashi (1971,1972) y Kosaka (1969) lo
que indica que los machos en el segundo ao de vida y las hembras de
2 ( 3) aos de edad llevan a cabo reproduccin activa.
La evidencia encontrada en el estudio del presente ejemplo,
corrobora que la poca de desove de esta especie es el invierno. Sin
embargo cabe mencionar el pico irregular en los valores medios del peso
gondico durante la primavera de 1993. Los peces con esta
caracterstica que no concuerda con el patrn conocido se obtuvieron de
la captura comercial. Sus gnadas fueron revisadas y se pudo verificar
que los valores no son producto de equivocaciones de medicin. Sin un
conocimiento ms preciso de la localidad de pesca de estos peces es
difcil inferir una posible causa. Los estudios histolgicos llevados a
cabo en la Baha de Wakasa, indican un perodo de maduracin muy
165
rpido limitado a los fines de diciembre y hasta mediados de enero. En

localidades ms al norte se ha reconocido una tendencia al
acortamiento de los periodos de desove.
Cuadro 9.2 Representacin esquemtica de la significancia de los contrastes
conjuntos univariados para comparar fechas adyacentes para variables del
ciclo reproductivo y la condicin
a) Datos en conjunto
Fecha
Mes
Da
LPE
LPG
LPH
1993
09 10
29 12
+
-
10
29
+
+
-
11
10
+
-
12
10
+
-
1994
02
19
+
03
16
+
-
04
14
+
+
-
05
13
+
+
06
24
+
+
08
17
+
-
11
10
+
-
+
+
-
+
-
+
-
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
NS
+
+
NS
+
+
NS
NS
+
NS
+
-
NS
+
NS
+
+
-
+
-
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
-
NS
+
NS
NS
+
NS
NS
NS
NS
+
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
-
12
18
+
+
1995
02
18
+
+
03
22
+
+
05
20
+
+
b) Machos
LPE
LPG
LPH
+
+
+
-
c) Hembras
LPE
LPG
LPH
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
d) Machos edad 1
LPE
LPG
LPH
NS
+
e) Machos edad 2
LPE
LPG
LPH
+
+
+
+
+
f) Hembras edad 1
LPE
LPG
LPH
+
+
g) Hembras edad 2
LPE
LPG
LPH
NS
NS
NS
NS
NS
+
NS
NS
+
+
El nivel de significancia fue de 0.05 excepto par alas celdas marcadas con un
asterisco (*) las cuales usaron un nivel de significancia de 0.1. El significado
de los signos es: + = valores altos significativos; - = valores bajos
significativos; NS = no significativo.
La condicin somtica baja durante la estacin de desove es una
observacin comn en numerosas especies de peces y da indicacin de
que el crecimiento somtico est limitado debido al desarrollo de las
gnadas. Este decremento en condicin somtica se ha atribuido al
166
consumo y agotamiento de las reservas corporales durante la

maduracin de las gnadas (Htun-Han, 1978). El decremento en el peso
del hgado pudo haberse debido al paso de materiales de reserva del
hgado a las gnadas como Larson (1974) encontr en la trucha
Salvelinus fontinalis.
El uso del anlisis multivariado de covarianza tienen algunas
ventajas. Por ejemplo, un anlisis preliminar (no incluido aqu) del
ndice gonadosomtico clsico mostr una heteroscedasticidad marcada
que hace difcil las comparaciones. Al utilizar esta propuesta nueva este
problema no existi en lo absoluto. Adems, al considerar a la longitud
estndar como covariada, todas las medias fueron ajustadas al tamao
de los peces. El mtodo y las comparaciones mltiples de valores
adyacentes permiten evaluacin de la significancia estadstica a lo largo
de las fechas de muestreo.
9.5 Conclusiones
Es posible proponer las siguientes generalizaciones del anlisis
presentado anteriormente:
- El anlisis multivariado de covarianza es un mtodo muy valioso
que permite estudiar adecuadamente el ciclo reproductivo del suzuki
Lateolabrax japonicus.
- El perodo de desove, indicado por los valores medios ajustados
ms altos de gnadas y bajos de hgado y eviscerado, ocurre de
noviembre a febrero como lo indican las muestras de la captura
comercial de la Baha de Tokio.
- Un pico extraordinario en el valor medio ajustado de las
gnadas se detect en abril. La causa de este valor alto no usual no
pudo investigarse adicionalmente por la carencia de informacin
adicional sobre el lugar preciso de captura.
- El anlisis de las medias gondicas por grupo de edad puede
indicar que los machos, y en especial las hembras de Lateolabrax
japonicus se reproducen despus de alcanzar los dos aos de edad. Lo
anterior concuerda con los reportes previos por Kosaka (1969) y
Hayashi (1971; 1972).
Se encontr una tendencia opuesta entre los valores medios de
las gnadas y los valores medios de peso heptico y somtico
(eviscerado), lo que sugiere el enfoque del crecimiento hacia el
desarrollo de las gnadas durante la estacin reproductiva.
El ANMUCOVA puede aplicarse para el estudio de otros ndices
morfomtricos, como por ejemplo el ndice de replecin.
167
Captulo 10. ndices morfomtricos para aspectos trficos

10.1 Introduccin
Los datos de replecin pueden ser usados para inferir relaciones
ecolgicas muy importantes tales como intensidad de alimentacin,
patrones de forrajeo o restricciones ambientales en la alimentacin
(Herbold, 1986; Durbin et al. 1983; Daniels, 1982). El ndice de replecin
(IR) propuesto por Blegvad (1917) ha sido el mtodo tradicional de
medida y su definicin es:
IR = 100000
masa del contenido estomacal

......................(10.1)
masa total del cuerpo
Hureau (1969) sugiri el uso de una constante ms pequea (100) en su

ndice. Este ndice de replecin ha sido empleado ampliamente en el
estudio de las relaciones trficas de numerosas especies. Recientemente,
sin embargo, varios autores han sealado los problemas al usar esta
clase de ndices proporcionales. Herbold (1986), lo compar con el ndice
gonadosomtico (IGS), y cit los problemas reportados por De Vlaming
para el IGS:
- la relacin entre las masas gonadal y corporal no es lineal
- la regresin de la masa gonadal sobre la masa corporal no tiene
una ordenada al origen igual a cero
- la varianza de la masa gonadal no es independiente del tamao
corporal
- la razn de masa gonadal con la masa corporal cambia con el
estadio de desarrollo gondico
Todos estos problemas pueden aplicarse al ndice de replecin IR.
Otros autores han reportado problemas adicionales. Por ejemplo,
en erizos de mar pequeos, la masa de la gnada se incrementa con el
tamao corporal, pero en individuos ms grandes la masa gondica
disminuye con el tamao del cuerpo (Gonor, 1972).
Existen otros procedimientos para estimar la replecin. Hynes
(1950) present medidas cualitativas de replecin (mtodos puntuales).
Desde entonces se han propuesto varios procedimientos relacionados
(Hunt y Jones, 1972; Ryan, 1984). Sin embargo, la subjetividad de estos
mtodos limita considerablemente su aplicacin con fines comparativos.
Knigth y Margraf (1982) presentaron en una comunicacin corta

un ndice de replecin que evita la mayor parte de los problemas del
ndice tradicional y al mismo tiempo incorpora la mayor parte de las
ventajas de los mtodos puntuales. Estos autores usaron la masa
mxima de contenido intestinal observada a varias longitudes de peces
como un estndar con el cual se comparan peces de longitudes
semejantes. Posteriormente, Herbold (1986) evalu el desempeo del IR
tradicional de una forma semejante a como DeVlaming et al. (1982) lo
hicieron con el IGS, y posteriormente refinaron y justificaron el ndice de
Knight y Margraf (1982).
Otro enfoque lo proponen Garca-Berthou y Moreno-Amich (1993),
quienes sugieren la aplicacin del anlisis multivariado de covarianza
(ANMUCOVA) para estudiar el ciclo reproductivo. El clculo del
ANMUCOVA involucra variables cuantitativas continuas medidas como el
peso total y de la gnada usando la longitud corporal como covariada.
En este captulo se presenta la aplicacin del anlisis multivariado
de covarianza para estudiar el contenido estomacal tomando como
ejemplo el caso de L. japonicus de la Baha de Tokyo.
Mito (1957) hizo algunas observaciones en relacin con aspectos
trficos de esta especie. Report que las larvas con 5-15 mm de longitud
total son pelgicas y viven en la regin costera. Las post-larvas ms
grandes los juveniles con aproximadamente 20 mm ms de longitud
total se encuentran en el fondo, cerca de la playa, en la zona de pastos
marinos (zoostera) de los estuarios o en las pozas de marea,
alimentndose principalmente de coppodos o larvas pequeas de
crustceos.
Hatanaka y Sekino (1962) en su estudio ecolgico en la Baha de
Matsushima, reportaron que el suzuki cambia su alimento principal de
Mysis a camarones en el otoo de su primer ao de vida. Al migrar hacia
aguas abiertas, L. japonicus se alimenta de peces y camarones
incrementando su nicho trfico al incrementar su edad y tamao.
Kosaka (1969) report que L. japonicus en la Baha de Sendai es un
pez carnvoro y sus hbitos alimenticios varan al incrementarse el
tamao del pez. Las especies presa principales de individuos inmaduros
incluyen al pequeo camarn Metapenaepsis dalei, y al lanzn (japons
Ikanago) Ammodytes personatus, mientras que los peces adultos se
alimentas principalmente de lanzones. En estado natural las cantidades
ms grandes de alimento ingerido tanto por individuos inmaduros y
adultos fueron de un 6 % del peso corporal. Los peces parecen ser
capaces de alimentarse de otros peces presas con cerca del 6 % de su
peso corporal. Los peces parecen ser capaces de alimentarse de peces
presas con cerca de la mitad de su longitud corporal. Este autor ha
sealado que los peces de la Baha de Sendai se alimentan vorazmente
de primavera a otoo y de manera escasa en el invierno, adems de que
170
la mayor parte del crecimiento del pez se lleva a cabo durante el verano y
otoo.
Hayashi y Kiyono (1978) estudiaron los hbitos alimenticios y el
crecimiento de los juveniles de un ao del suzuki en la Baha de
Wakasa. Otro reporte concerniente a la condicin de individuos juveniles
de L. japonicus es el de Matsumiya, et al. (1982). Estos investigadores
encontraron una relacin entre la condicin de individuos juveniles y
algunas caractersticas hidrolgicas e hidrodinmicas del estuario del Ro
Chikugo en la Baha de Ariake.

Los especimenes fueron obtenidos en la Baha de Tokio, de la captura
comercial y de los cruceros de prospeccin realizados por el Laboratorio
de Biologa Pesquera, Departamento de Biociencia Acutica de la
Universidad de Tokio. de septiembre de 1993 a mayo de 1995. Una
descripcin detallada de las muestras y anlisis de otros aspectos
biolgicos se presentan en Salgado-Ugarte (1995). Como se describi en
el captulo anterior, cada individuo fue medido al mm ms cercano
(longitudes total y estndar) y pesados hasta centsimas de gramo (peso
total). Los peces se disecaron y se determin el peso de las gnadas, e
hgado (menos la vescula biliar) hasta centsimas de gramo. El estmago
se separ del intestino y ambos se pesaron. El contenido estomacal fue
extrado y pesado (0.01 g). En el Cuadro 10.1 se presenta el nmero de
individuos estudiados. Slo se consideraron aquellos especimenes en los
cuales se pes el contenido estomacal. Como en el caso anterior, una
estimacin del peso somtico se calcul con la siguiente expresin:
Peso eviscerado = Peso total - (peso gondico + peso heptico + peso
estomacal + peso intestinal)
Las variables dependientes consideradas para el anlisis
multivariado de covarianza (ANMUCOVA) fueron los pesos de: contenido
estomacal, eviscerado, gnada, hgado e intestino. La covariada fue la
longitud estndar. Como factores se incluyeron la fecha de muestreo y el
sexo.
Slo los individuos de sexo indeterminado con menos de 200 mm
de longitud estndar fueron incluidos en los clculos.
Como primer paso, se investig la significancia de la covariada
conjunta por interacciones con el factor para verificar la suposicin de
pendientes paralelas. Despus de verificar la significancia de la
interaccin, el segundo paso en el anlisis fue calcular el diseo estndar
de ANMUCOVA. Como tercer paso se obtuvieron e interpretaron los
171
contrastes a posteriori. El nivel de significancia en todos los casos fue de

0.05.
Cuadro 10.1 Nmero de individuos por sexo y fecha de muestreo
considerados para el anlisis de aspectos trficos
Sexo
Fecha
Machos
Hembras
Indeterminados
Total
1993
10 - 12
2
6
0
8
10 - 29
2
5
0
7
11 - 10
6
6
0
12
12 - 10
1
4
4
9
1994
02 - 19
2
4
19
25
03 - 16
10
13
1
24
04 - 14
21
4
1
26
05 - 13
6
10
0
16
06 - 24
7
7
2
16
08 - 17
5
10
4
19
11 - 10
14
7
1
22
12 - 18
0
2
0
2
1995
02 - 18
0
2
1
3
03 - 22
13
15
3
31
05 - 20
0
2
0
2
Total
89
97
36
222
Los clculos se hicieron utilizando el mdulo de los modelos
generales linearizados (General Linear Models) del paquete estadstico
MINITAB y el procedimiento MANOVA del SPSS-X (MINITAB Inc., 1994;
SPSS Inc., 1986). Para calcular los contrastes conjuntos univariados a
posteriori de las medias ajustadas estimadas para fechas adyacentes se
emple el subcomando CONTRAST = REPEATED del comando MANOVA
del SPSS MANOVA.
Para linearizar las relaciones de los pesos con la longitud estndar
y homogeneizar las varianzas se aplic una transformacin logartmica
(natural). Para evitar valores negativos, los pesos fueron multiplicados
por un valor constante de 106. La Figura 10.1 muestra el diagrama de
escalera (diagonal inferior de matriz de grficos de dispersin, SalgadoUgarte, 1992) para los valores transformados.
172
lnle
lnpce
lnpe
lnpg
lnph
lnpi
Figura 10.1 Diagrama de escalera para las variables transformadas
(logaritmo natural) consideradas para el anlisis: ln = logaritmo
natural; le = longitud estndar; pce = peso del contenido estomacal;
pe = peso eviscerado; pg = peso gondico; ph = peso heptico; pi =
peso del intestino. Datos en conjunto.
10.3 Resultados
Como una aproximacin inicial se consideraron al total del conjunto de
datos para el anlisis. Se prob el paralelismo de las pendientes y se
encontraron interacciones no significativas entre la covariada (longitud
estndar) y el factor (fecha de muestreo). Por tanto se utiliz un diseo
estndar de ANMUCOVA. Los resultados (uni y multivariados) se
resumen en el Cuadro 10.2. La variacin de las medias ajustadas se
muestra en la grfica de la Figura 10.2.
Posteriormente, se presenta el anlisis de cada sexo por separado.
En todos los casos la interaccin de los factores con la covariada no fue
significativa y por tanto se presentan los resultados del ANMUCOVA
estndar (Cuadros 10.3 - 10.5) Las medias ajustadas se incluyen en las
Figuras 10.3 a 10.5. Una versin esquemtica de la significancia
conjunta de los contrastes entre fechas adyacentes est en el Cuadro
10.6.
173
Peso eviscerado
Peso de gnada
Peso del hgado
Ln del peso
Peso del contenido estomacal

Peso del intestino
Figura 10.2. Medias ajustadas por la covariada (logaritmo natural de

la longitud estndar) por fecha de muestreo. Datos en conjunto
Cuadro 10.2. Resultados del anlisis
(ANMUCOVA). Datos en conjunto
a) Anlisis de covarianza para loge peso
Fuente GL
SC
SCajus.
Lnle
1
72.792
37.563
FM
14
55.483
55.483
Error
206
390.906
390.906
Total
221
519.181
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
.
Const.
32.06
10.64
-3.01
Lnle
2.4101
0.5417
4.45
b) Anlisis de covarianza para loge peso
Fuente GL
SC
SCajus.
Lnle
1
184.090
46.497
FM
14
0.404
0.404
Error
206
1.400
1.400
Total
221
185.895
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
.
174
multivariado de covarianza
del contenido estomacal
CMajus. F
P
37.563
19.80
0.000
3.963
2.09
0.014
1.898
P
0.003
0.000
eviscerado
CMajus. F
46.497
6839.58
0.029
4.25
0.007
P
P
0.000
0.000
Const.
-32.605 0.6366
-51.22
0.000
Lnle
2.68144 0.03242
82.70
0.000
c) Anlisis de covarianza para loge peso gondico
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
566.851
146.693 146.693 187.50
FM
14
144.101
144.101 10.293
13.16
Error
206
161.170
161.170 0.782
Total
221
872.123
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-78.463 6.829
-11.49
0.000
Lnle
4.7628
0.3478
13.69
0.000
d) Anlisis de covarianza para loge peso del hgado
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
148.247
56.856
56.856
435.80
FM
14
16.344
16.344
1.167
8.95
Error
206
26.876
26.876
0.130
Total
221
191.467
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-42.411 2.789
-15.21
0.000
Lnle
2.9651
0.1420
20.88
0.000
e) Anlisis de covarianza para loge peso del intestino
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
190.942
51.093
51.093
309.31
FM
14
23.593
23.593
1.685
10.20
Error
206
34.028
34.028
0.165
Total
221
248.563
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-38.357 3.138
-12.22
0.000
Lnle
2.8108
0.1598
17.59
0.000
f) ANMUCOVA para Lnle
s=1
m = 1.5
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.02361
1670.47 (5, 202)
Lawley-Hotelling
41.34818
1670.47 (5, 202)
De Pillai
0.97639
1670.47 (5, 202)
De Roy
41.34818
g) ANMUCOVA para FM
s=5
m = 4.0
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.14573
6.879
(70,965)
Lawley-Hotelling
2.89131
8.277
(70,1002)
De Pillai
1.38685
5.648
(70,1030)
De Roy
1.72577
175
P
0.000
0.000
P
0.000
0.000
P
0.000
0.000
n = 100
P
0.000
0.000
0.000
n = 100
P
0.000
0.000
0.000
Lnle, lnle = logaritmo natural de longitud estndar; FM = fecha de

muestreo
Peso eviscerado
Peso de gnada
Peso del hgado
Ln del peso

Peso del intestino

la longitud estndar) por fecha de muestreo. Datos de Machos
Cuadro 10.3. Resultados del anlisis
(ANMUCOVA). Datos de machos.
a) Anlisis de covarianza para loge peso
Fuente GL
SC
SCajus.
Lnle
1
0.807
0.807
FM
11
30.214
31.019
Error
76
154.488
154.488
Total
88
185.508
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
.
Const.
0.95
22.95
0.04
Lnle
0.737
1.169
0.63
b) Anlisis de covarianza para loge peso
Fuente GL
SC
SCajus.
Lnle
1
9.4699
9.4699
FM
11
14.5770
0.1221
Error
76
0.3578
0.3578
176
multivariado de covarianza
del contenido estomacal
CMajus. F
P
0.807
0.40
0.531
2.820
1.39
0.196
2.033
P
0.967
0.531
eviscerado
CMajus. F
9.4699
2011.25
0.0111
2.36
0.0047
P
0.000
0.015
Total
Term.
88
Coef.
24.4048
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-29.491 1.105
-26.70
0.000
Lnle
2.52368 0.05627
44.85
0.000
c) Anlisis de covarianza para loge peso gondico
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
29.864
29.864
29.864
74.16
FM
11
140.913
121.481 11.044
27.42
Error
76
30.605
30.605
0.403
Total
88
201.381
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-72.82
10.21
-7.13
0.000
Lnle
4.4816
0.5204
8.61
0.000
d) Anlisis de covarianza para loge peso del hgado
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
9.8305
9.8305
9.8305
88.44
FM
11
11.1158
4.3008
0.3910
3.52
Error
76
8.4482
8.4482
0.1112
Total
88
29.3945
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-34.769 5.367
-6.48
0.000
Lnle
2.5713
0.2734
9.40
0.000
e) Anlisis de covarianza para loge peso del intestino
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
6.4353
6.4353
6.4353
46.12
FM
11
22.7186
9.8448
0.8950
6.41
Error
76
10.6048
10.6048 0.1395
Total
88
39.7587
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-23.958 6.013
-3.98
0.000
Lnle
2.0804
0.3063
6.79
0.000
ANMUCOVA para lnle
s=5
m = 2.5
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.02512
558.798 (5, 72)
Lawley-Hotelling
38.80539
558.798 (5, 72)
De Pillai
0.97488
558.798 (5, 72)
De Roy
38.80539
ANMUCOVA para FM
s=5
m = 1.5
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.04821
5.667
(55, 336)
177
P
0.000
0.000
P
0.000
0.001
P
0.000
0.000
n = 35
P
0.000
0.000
0.000
n = 35
P
0.000
Lawley-Hotelling
7.13788
9.136
(55, 352) 0.000
De Pillai
1.76265
3.762
(55, 380) 0.000
De Roy
5.67904
Lnle, lnle = logaritmo natural de longitud estndar; FM = fecha de
muestreo
Peso eviscerado
Peso de gnada
Peso del hgado
Ln del peso

Peso del intestino

la longitud estndar) por fecha de muestreo. Datos de Hembras
Cuadro 10.4. Resultados del anlisis multivariado de covarianza
(ANMUCOVA). Datos de Hembras.
Anlisis de covarianza para loge peso del contenido estomacal
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
P
Lnle
1
27.299
27.299
27.299
12.57
0.001
FM
14
21.483
26.775
1.912
0.88
0.582
Error
81
175.921
175.921 2.172
Total
96
224.703
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-50.01
18.46
-2.71
0.008
Lnle
3.3233
0.9374
3.55
0.001
Anlisis de covarianza para loge peso eviscerado
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
P
178
Lnle
FM
Error
Total
Term.
1
14
81
96
Coef.
16.8318
16.8318 16.8318 3644.30
33.8703
0.3316
5.13
0.0237
0.3741
0.3741
0.0046
51.0762
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-31.174 0.8513
-36.62
0.000
Lnle
2.60951 0.04323
60.37
0.000
Anlisis de covarianza para loge peso gondico
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
39.899
39.899
39.899
119.19
FM
14
130.876
29.837
2.131
6.37
Error
81
27.114
27.114
0.335
Total
96
197.889
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-63.722 7.248
-8.79
0.000
Lnle
4.0177
0.3680
10.92
0.000
Anlisis de covarianza para loge peso del hgado
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
18.7576
18.7576 18.7576 182.27
FM
14
40.0465
8.2794
0.5914
5.75
Error
81
8.3356
8.3356
0.1029
Total
96
67.1398
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-38.243 4.018
-9.52
0.000
Lnle
2.7548
0.2040
13.50
0.000
Anlisis de covarianza para loge peso del intestino
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
18.6957
18.6957 18.6957 125.58
FM
14
51.7957
13.8502 0.9893
6.64
Error
81
12.0592
12.0592 0.1489
Total
96
82.5506
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-37.154 4.833
-7.69
0.000
Lnle
2.7502
0.2454
11.21
0.000
ANMUCOVA para lnle
s=1
m = 1.5
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.01728
875.946 (5, 77)
Lawley-Hotelling
56.87962
875.946 (5, 77)
De Pillai
0.98272
875.946 (5, 77)
De Roy
56.87962
179
0.000
0.000
P
0.000
0.000
P
0.000
0.000
P
0.000
0.000
n = 37.5
P
0.000
0.000
0.000
ANMUCOVA para FM
s=5
m=
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.06172
4.210
(70,
Lawley-Hotelling
4.66100
5.021
(70,
De Pillai
1.85496
3.412
(70,
De Roy
2.40620
Lnle, lnle = logaritmo natural de longitud estndar;
muestreo
370)
377)
405)
n = 37.5
P
0.000
0.000
0.000
FM = fecha de
Peso eviscerado
Peso de gnada
Peso del hgado
Ln del peso

Peso del intestino
4.0

la longitud estndar) por fecha de muestreo. Datos de Inmaduros
Cuadro 10.5. Resultados del anlisis multivariado de covarianza
(ANMUCOVA). Datos de Inmaduros.
Anlisis de covarianza para log peso del contenido estomacal
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
P
Lnle
1
11.4765
4.2281
4.2281
4.60
0.047
FM
1
4.6059
4.6059
4.6059
5.01
0.039
Error
17
15.6272
15.6272 0.9192
Total
19
31.7096
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
180
Const.
-107.16 56.90
-1.88
0.077
Lnle
6.456
3.010
2.14
0.047
Anlisis de covarianza para loge peso eviscerado
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
1.06215
0.91373 0.91373 61.25
FM
1
0.00637
0.00637 0.00637 0.43
Error
17
0.25360
0.25360 0.01492
Total
19
1.32212
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-38.787 7.248
-5.35
0.000
Lnle
3.0010
0.3835
7.83
0.000
Anlisis de covarianza para loge peso gondico
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
3.4467
0.8631
0.8631
1.08
FM
1
2.6080
2.6080
2.6080
3.27
Error
17
13.5779
13.5779 0.7987
Total
19
19.6326
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-43.28
53.04
-0.82
0.426
Lnle
2.917
2.806
1.04
0.313
Anlisis de covarianza para loge peso del hgado
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
2.4542
3.9862
3.9862
12.42
FM
1
1.7606
1.7606
1.7606
5.48
Error
17
5.4580
5.4580
0.3211
Total
19
9.6728
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-104.75 33.63
-3.11
0.006
Lnle
6.268
1.779
3.52
0.003
Anlisis de covarianza para loge peso del intestino
Fuente GL
SC
SCajus. CMajus. F
Lnle
1
0.9625
1.8658
1.8658
12.97
FM
1
1.1823
1.1823
1.1823
8.22
Error
17
2.4450
2.4450
0.1438
Total
19
4.5898
Term.
Coef.
Desv.est Valor t
P
.
Const.
-66.63
22.51
-2.96
0.009
Lnle
4.288
1.191
3.60
0.002
ANMUCOVA para Lnle
s=1
m = 1.5
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
181
P
0.000
0.522
P
0.313
0.088
P
0.003
0.032
P
0.002
0.011
n = 5.5
P
De Wilks
0.15828
13.826
(5, 13)
Lawley-Hotelling
5.31785
13.826
(5, 13)
De Pillai
0.84172
13.826
(5, 13)
De Roy
5.31785
ANMUCOVA para FM
s=1
m = 1.5
Criterio
Estad. de prueba
F
GL
De Wilks
0.44158
3.288
(5, 13)
Lawley-Hotelling
1.26458
3.288
(5, 13)
De Pillai
0.55842
3.288
(5, 13)
De Roy
1.26458
Lnle = logaritmo natural de longitud estndar; FM =
muestreo
0.000
0.000
0.000
n = 5.5
P
0.039
0.039
0.039
fecha de
10.4 Discusin
La transformacin logartmica ayud a satisfacer los requerimientos de
linearidad y homoscedasticidad requeridos para la aplicacin del
ANMUCOVA. Esto est de acuerdo con los resultados de otros
investigadores (Garca-Berthou y Moreno-Amich, 1993); soporte adicional
para el uso de esta transformacin es proporcionado por (DeVlaming et
al., 1982; Erickson et al., 1985; Misra y Carscadden, 1987; Misra et al.,
1990).
En relacin con los resultados en conjunto, todos los efectos, uni y
multivariados fueron altamente significativos, lo que sugiere una
variacin estacional y una dependencia sobre el tamao corporal de las
variables de peso analizadas. El peso del contenido estomacal mostr
una tendencia opuesta al gonadal y similar con el patrn de variacin del
peso del hgado y del intestino. Los pesos intestinal y heptico estuvieron
relacionados directamente y al mismo tiempo ambos mostraron una
relacin positiva con el peso eviscerado. Todas las generalizaciones arriba
expuestas estn soportadas por los contrastes conjuntos de comparacin
de fechas adyacentes (Cuadro 10.6 a) Datos en conjunto). Debido a que
en esta parte de resultados se tiene el efecto de sexos aglomerado, se
analizaron por separado.
Fue interesante notar que para los machos, el efecto de la fecha de
muestreo para el peso del contenido estomacal no fue significativo
(Cuadro 10.3). En este caso, el uso del ndice de replecin tradicional (IR)
sera inapropiado, adems, no hubo relacin significativa con la longitud
corporal. Todos los dems efectos fueron altamente significativos,
incluyendo los efectos multivariados de la fecha de muestreo (Cuadro
10.3). El peso del contenido estomacal mostr una tendencia opuesta
con el del peso gondico. Hubo de nuevo una relacin directa entre los
pesos intestinal, heptico y eviscerado. Sin embargo, esta interpretacin
182
debe tomarse con reservas debido a la variacin no significativa de las

medias del peso del contenido estomacal de acuerdo a los contrastes a
posteriori (Cuadro 10.6 b) Machos).
Para las hembras, slo el efecto univariado (fecha de muestreo
para el anlisis del contenido estomacal) fue no significativo. Todos los
dems efectos uni y multivariados fueron altamente significativos
(P<0.00001) como se observa en el Cuadro 10.4. Otra vez, se manifest el
patrn de peso de contenido estomacal alto con bajo peso gonadal y
comportamiento paralelo entre pesos de hgado, intestino y eviscerado
(Figura 10.4). Las medias ajustadas de los pesos del hgado, intestino y
eviscerado mostraron una relacin inversa respecto al peso gonadal. Sin
embargo, como en el caso de los machos, la variacin en las medias
ajustadas del peso de contenido estomacal no fue significativo de
acuerdo a los resultados de los contrastes conjuntos del Cuadro 10.6 c)
Hembras.
Los especimenes inmaduros solo ocurrieron en los meses
invernales (diciembre y febrero, Cuadro 10.1), por tanto, no pudo
observarse un patrn estacional. No obstante, pueden hacerse algunas
generalizaciones. Nuevamente, no se detectaron variaciones significativas
en las medias del peso de contenido estomacal, lo cual limita las
interpretaciones.
El peso gondico fue considerablemente ms bajo que el de los
individuos maduros. Se observ un comportamiento paralelo entre el
peso del intestino - peso del hgado as como el peso del contenido
estomacal con el peso gondico (Figura 10.5). En los resultados
univariados, los efectos de fecha de muestreo en el peso eviscerado y de
la covariada con el peso gondico fueron no significativo. Todos los
dems efectos, incluyendo a los multivariados fueron altamente
significativos (Cuadro 10.6)
Para finalizar este anlisis preliminar, se presentan algunas
implicaciones
de
los
patrones
descritos
anteriormente:
el
comportamiento de las medias del peso del contenido estomacal parece
corroborar las observaciones de Kosaka (1969) que indican que L.
japonicus se alimenta bien de primavera a otoo y escasamente durante
el invierno. Lo anterior es reforzado adems por la tendencia mostrada
por los pesos del hgado, intestino y eviscerado. La relacin inversa entre
estos pesos somticos en relacin con la masa gonadal proporciona una
clara indicacin de que L. japonicus acumula reservas de energa en
hgado e intestinos (en stos, como depsitos grasos) durante la poca de
reposos reproductivo. Estas reservas se utilizan como fuentes energticas
para el desarrollo gonadal.
Evidencias adicionales e indirectas fueron dadas anteriormente por
Irie (1957; 1960) cuando estudi el perodo de formacin de las zonas
opaca y translcida de los otolitos. Este autor report que para L.
japonicus, la temperatura del agua y la cantidad de alimento ingerida por
183
los peces, afectaron la tasa de crecimiento del otolito. Irie encontr que
las zonas translcidas se forman desde el verano y hasta el otoo y que
las opacas se forman de invierno a primavera. Adems, report que el
carbonato de calcio es depositado en la superficie del otolito de verano a
otoo, cuando se considera que los peces estn activos y toman alimento
vigorosamente; por otra parte, se depositan una gran cantidad de
sustancias orgnicas y una pequea de carbonato de calcio de invierno a
primavera, cuando se piensa que los peces tienen poca actividad y se
alimentan pobremente.
Cuadro 10.6 Significancia de contrastes univariados conjuntos
comparacin de medias ajustadas por longitud entre fechas adyacentes
medidas trficas
a) Datos en conjunto
Fecha 1993
1994
1995
Mes
09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03
Da
29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22
lnpce
+
+
+
+
+
+
+
+
lnpe
+
+
+
+
+
+
+
+
+
lnpg*
+
+
+
+
+
+
lnph
+
+
+
+
+
+
Lnpi*
+
+
+
+
+
+
+
+
b) Machos
Mes
09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03
Da
29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22
lnpce
NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS
NS
lnpe
+
+
+
+
+
+
lnpg
+
+
+
+
+
+
+
lnph
+
+
+
+
+
+
lnpi
+
+
+
+
+
+
+
c) Hembras
M.M.
09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03
29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22
lnpce
NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS
lnpe
+
+
+
+
+
lnpg
+
+
+
+
+
+
+
+
lnph
+
+
+
+
lnpi
+
+
+
+
+
+
d) Inmaduros
Mes
09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03
Da
29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22
lnpce
NS NS
lnpe
NS NS
184
en
de
05
20
+
+
+
05
20
05
20
NS
+
+
+
05
20
lnpg
+
lnph
+
lnpi
+
El nivel de significancia fue 0.05 excepto para las celdas marcadas con un
asterisco (*) el cual indica valor de 0.10. El significado de los smbolos es: ms
= valores altos significativos; Menos = valores bajos significativos; NS = no
significativo. Las abreviaturas son: lnpce = loge peso del contenido estomacal;
lnpe = loge peso eviscerado; logpg = loge peso gondico; lnph = loge peso del
hgado; lnpi = loge peso del intestino.
En abril de 1993 se registr un peso gondico excepcionalmente
alto. Las relaciones inversas mencionadas arriba se mantuvieron an en
esta situacin al parecer atpica, lo que refuerza su existencia objetiva y
no su aparicin por errores de medicin.
Las tendencias similares entre los pesos del intestino, hgado y
eviscerado, sugieren una importancia equiparable de grasa y msculo
como una reserva para la actividad reproductiva.
La homogenizacin de la varianza hizo posible una comparacin
estacional de medias ms precisa. Un anlisis preliminar del tradicional
ndice de replecin (no incluido), dio evidencia de una fuerte
heteroscedasticidad que hizo difcil de hallar diferencias significativas
(univariadas).
Al separar los datos por sexo no se registraron diferencias
significativas de medias ajustadas adyacentes. Ya que el anlisis
conjunto revel diferencias, esto sugiere que dentro de cada sexo las
variaciones entre muestreos fueron graduales lo que ocasion que estas
variaciones no fueran significativas, aunque el global si lo fue. Es
necesario llevar a cabo anlisis adicionales para esclarecer este
fenmeno.
Las comparaciones con resultados de estudios previos (Hayashi y
Kiyono, 1978; Matsumiya, et al., 1982) sobre la condicin y aspectos
trficos de L japonicus fueron limitados debido a que estos autores se
enfocaron a las etapas juveniles adems de utilizar el factor de condicin
tradicional.
10.5 Conclusiones
- Hubo una relacin inversa entre los pesos del contenido
estomacal con las gnadas.
- Se encontr un patrn paralelo de variacin estacional de los
pesos eviscerado, hgado e intestino
- El comportamiento de las medias de peso de contenido estomacal
parece indicar que L. japonicus se alimenta bien de primavera a otoo y
de manera escasa durante el invierno.
185
La correlacin negativa entre los pesos eviscerado, heptico e

intestinal con la masa gondica proporciona una clara indicacin de que
L. japonicus acumula reservas de energa en el hgado y en los intestinos
(depsitos de grasa) de abril a octubre. Estas reservas son utilizadas
posteriormente como una fuente energtica para el desarrollo gondico
durante el perodo de reproduccin (diciembre a enero).
Las relaciones opuestas entre los pesos intestinal, heptico y
eviscerado con la masa gonadal, se mantuvieron an durante la
ocurrencia del peso gondico extraordinario registrado en abril del 1993,
dando prueba adicional de su existencia.
Tendencias semejantes en los pesos intestinal, heptico y
eviscerado, sugieren una importancia equiparable de la grasa y el
msculo como fuente de recursos para la actividad reproductiva.
El ANMUCOVA permite la interpretacin simultnea de tendencias
en los valores medios ajustados, lo que hace posible compararlos, en una
escala semejante, en los diferentes niveles de los factores considerados.
Este mtodo parece ser la prueba estadstica adecuada y planteada por
Bolger y Connolly (1989) de acuerdo a Garca-Berthou y Moreno-Amich
(1993).
10.6
Comparacin
entre
morfomtricos
tradicionales
y
ajustadas por ANMUCOVA
ndices
medias
Para mostrar el desempeo comparativo de los ndices tradicionales y las

medias ajustadas del anlisis multivariado de covarianza se utilizarn los
datos reportados por Pacheco-Marin y Chirino Gonzlez (2004) de la
condicin, ciclo reproductivo y alimentacin de la corvina (Bairdiella
chrysoura) de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz, capturadas de
mayo de 1990 a febrero de 1991. Un resumen del nmero de individuos
considerados se presenta en el cuadro 10.7. Un estudio relacionado es el
de Prez-Hernndez, et al. (1988).
Los ndices considerados para la comparacin son:
1
b
- Factor de condicin relativa K 3 = 100W a L
(expresin 9.4)
1
ndice hepatosomtico: IHS =100 HW
ndice gonadosomtico: GSI = 100 GW

(expresin 9.1)
1
ndice del tracto digestivo: ITD = 100 DW
(expresin 9.6)
1
Los valores de estos ndices se re-expresaron en logaritmos y la

comparacin grfica con las medias ajustadas (tambin en escala
logartmica) se presentan en las grficas de las Figuras 10.6 a 10.11; los
186
valores de correlacin entre valores relacionados se incluye en los

cuadros 10.8 a 10.10.
Cuadro 10.7 Nmero de individuos por sexo de Bairdiella chrysoura

de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz.
Indeterminados
Hembras
Machos
Ao
Mes
No.
%
No.
%
No.
%
1990 MAYO
424
80.92
47
8.97
53
10.11
JUNIO
660
75.17
65
7.40 153
17.43
JULIO
181
53.39
48
14.16 110
32.45
OCTUBRE
1258
80.85
80
5.14 218
14.01
NOVIEMBRE 1478
80.63
116
6.33 239
13.04
1991 ENERO
197
86.03
20
8.73
12
5.24
FEBRERO
110
83.97
8
6.11
13
9.92
MARZO
233
87.27
14
5.24
20
7.49
ABRIL
947
52.79
405
22.58 442
24.64
MAYO
955
82.33
67
5.78 138
11.90
JUNIO
759
95.59
8
1.01
27
3.40
Total
7,202
57.77
878
9.24 1,425
14.99
Cuadro 10.8 Comparacin de ndices y medias ajustadas, machos de

Bairdiella chrysoura de la Laguna de Tampamachoco
Tradicional
Kr
log IGS
log IHS
log ITD
Medias ajustadas
r
r
r
r
(ANMUCOVA)
P
P
P
P
Log peso eviscerado
0.6119
0.0454
Log peso gnada
0.8415
0.0012
Log peso hgado
0.9668
0.0000
Log peso Tracto digestivo
0.9650
0.0000
187
Kr
Peso eviscerado (ANMUCOVA)
1.1
16.3
Factor de condicin relativa
16.25
1.05
16.2
1
16.15
.95
Log peso eviscerado (ANMUCOVA)
a)
16.1
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
IGS
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
Peso gondico (ANMUCOVA)
13.5
11.5
13
11
12.5
10.5
12
Log peso gonddico (ANMUCOVA)
Log ndice gonadosomtico
b)
10
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.6 Comparacin de valores medios de ndices tradicionales

con medias logartmicas ajustadas (ANMUCOVA) a) Kr con peso
eviscerado y b) log del IGS con peso de testculos, machos de
Bairdiella chrysoura.
188
IHS
Peso del hgado ( ANMUCOVA)

11.8
a)
13.8
11.6
13.6
11.4
13.4
11.2
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
ITD
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
Peso tracto dig. (ANMUCOVA)
Log ndice del tracto digestivo
b)
12.6
14.7
12.4
14.6
12.2
14.5
14.4
12
06-90 07-90
10-90
11-90
Log peso del tracto digestivo (ANMUCOVA)
14.8
05-90
Log peso hgado (ANMUCOVA)
Log ndice hepasomtico
14
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.7 Comparacin de valores medios logartmicos de ndices

tradicionales con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) IHS con peso del
hgado y b) ITD con peso del tracto digestivo, machos de Bairdiella
chrysoura.
189
Cuadro 10.9 Comparacin de ndices y medias ajustadas, hembras

de Bairdiella chrysoura de la Laguna de Tampamachoco
Tradicional
Kr
log IGS
log IHS
log ITD
Medias ajustadas
r
R
R
r
(ANMUCOVA)
P
P
P
P
Log peso eviscerado
0.6053
0.0485
Log peso gnada
0.6506
0.0302
Log peso hgado
0.8911
0.002
0.9194
0.0001
Cuadro 10.10 Comparacin de ndices y medias ajustadas,
indeterminados de Bairdiella chrysoura de la Laguna de
Tampamachoco
Tradicional
Kr
log IHS
log ITD
Medias ajustadas
r
R
R
(ANMUCOVA)
P
P
P
Log peso eviscerado
-0.0582
0.8649
Log peso hgado
0.2759
0.4114
0.1730
0.6109
190
Kr
1.05
16.35
Factor de condicin relativa
16.3
1
16.25
.95
16.2
.9
16.15
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
IGS
01-91 02-9103-9104-9105-9106-91
Peso Gondico (ANMUCOVA)
b)
11.5
13.5
11
13
10.5
12.5
Log peso de la gnada (ANMUCOVA)
12
14
Log ndice Gonadosomtico
a)
10
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.8 Comparacin de valores medios de ndices tradicionales

con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) Kr con log del peso eviscerado
y b) IGS con log del peso de testculos, hembras de Bairdiella
chrysoura.
191
IHS
Peso del Hgado (ANMUCOVA)
14
12
Log ndice hepasomatico
11.8
13.8
11.6
13.6
11.4
13.4
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
ITD
b)
12.6
14.7
14.6
12.4
14.5
12.2
14.4
06-90 07-90
10-90
11-90
Log peso del tracto digestivo (ANMUCOVA)
14.8
05-90
Log peso del hgado (ANMUCOVA)
a)
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.9 Comparacin de valores medios logartmicos de ndices

tradicionales con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) IHS con peso del
hgado y b) ITD con peso del tracto digestivo, hembras de Bairdiella
chrysoura.
192
1.1
15.7
1.05
15.6
15.5
.95
15.4
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
Factor de condicin relativo
Kr
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.10 Comparacin de valores medios de Kr con log del peso

eviscerado, indeterminados de Bairdiella chrysoura.
En primer lugar destacaremos que los valores de Kr sugieren
condiciones buenas a lo largo del ao excepto durante los meses bajo la
influencia de los nortes (noviembre de 1990).
El ndice del tracto digestivo (ITD) present un aumento durante el
periodo de lluvias y se extendi hasta los nortes (octubre-90 a febrero91), lo que sugiere una mayor disponibilidad de alimento o incremento de
actividad alimenticia durante este tiempo.
En general, el mismo patrn fue mostrado por las medias
ajustadas del anlisis multivariado de covarianza al observar las
correlaciones positivas significativas con los ndices tradicionales tanto
en machos como en hembras (Cuadros 10.8 y 10.9; Figuras 10.6 a 10.9).
Sin embargo, la correlacin fue relativamente baja entre los valores del
Kr con las medias ajustadas del peso eviscerado y del IGS con las medias
ponderales ajustadas del peso gondico en ambos sexos. La sensibilidad
a los tamaos en los ndices tradicionales hacen que los valores medios
ajustados por tamao realizado por el ANMUCOVA sean ms adecuados
para representar el grado de bienestar y el ciclo reproductivo de los
individuos. Fue posible detectar periodos de tiempo con tendencias
opuestas entre Kr e IGS con los pesos eviscerado y de las gnadas
(Figuras 10.6a y 10.8a)
193
Peso del Hgado (ANMUCOVA)
13.8
11
13.7
10.9
13.6
10.8
13.5
10.7
Log Peso del hgado (ANMUCOVA)
Log del ndice hepatosomtico
IHS
13.4
10.6
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
ITD
12
14.5
11.8
14
11.6
13.5
13
Log tracto digestivo (ANMUCOVA)
15
11.4
05-90
06-90 07-90
10-90
11-90
01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.11 Comparacin de valores medios logartmicos de

ndices tradicionales con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) IHS con
peso del hgado y b) ITD con peso del tracto digestivo,
indeterminados de Bairdiella chrysoura.
194
Por otra parte cabe destacar que la correlacin entre IHS e ITD con
los pesos promedio ajustados respectivos manifiestan una influencia
menor del tamao de los especimenes en la variacin del peso de las
estructuras consideradas en organismos sexualmente diferenciados.
Los individuos indeterminados no permitieron la comparacin
entre pesos de gnada e IGS y en los dems casos (Kr, IHS e ITD) no se
registraron correlaciones significativas. Los valores medios ajustados
muestran variaciones considerables y opuestas en relacin con los
ndices tradicionales.
Todo lo anterior lleva a recomendar el uso de las medias ajustadas
por el tamao obtenidas a partir del ANMUCOVA para analizar la
variacin ponderal de estructuras somticas, reproductivas as como las
asociadas a la cantidad de alimento ingerido a lo largo del ao.
195
196
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213
Apndices
A1. Comandos para el Captulo 4
En este apndice y los posteriores se incluyen los comandos del paquete
estadstico Stata para obtener los resultados numricos y grficos de los
captulos especificados. Al repetir las rdenes, se obtendrn los resultados
deseados. Es necesario tener instalados los programas requeridos. Los
mismos estn disponibles en la Internet, en la pgina del Stata:
(http:/www.stata.com) y dentro de ella en la seccin correspondiente al
Stata Technical Bulletin y ahora en The Stata Journal. Los programas
(archivos con extensin ado) deben instalarse apropiadamente.
Se ha usado una fuente de ancho fijo para preservar la alineacin tal y
como aparece en la ventana de resultados del Stata.
Trabajando con datos simulados (10,000):
. set obs 10000
obs was 0, now 10000
. set seed 240905
. gen gaudat=invnorm(uniform())*2
. edit
- preserve
. save simugauc3
file simugauc3.dta saved
. sum
Variable |
Obs
Mean
Std. Dev.
Min
Max
-------------+-------------------------------------------------------gaudat |
10000
-.0174039
1.996549 -7.552824
7.628906
Se pasan los datos a excel y se genera cuadro de frecuencia con centros de
clase de -8 a 8 y de .5 en .5
Se usa el comando frecuencia y se pasan los resultados a Stata
. edit
(4 vars, 33 obs pasted into editor)
. save histosimc3
file histosimc3.dta saved
. gr7 f mc, c(l) ylab(0(100)1000) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia) b2(Marcas de clase)
(Se obtiene la Figura 4.1)

. bhataplt f mc, yline(0) ylab xlab(-8(1)8) l1(Diferencias logartmicas de frecuencia) b2(Marcas
de cla
> se) t1(". ")

. bhatgauc f mc in 8/25, ylab(0(100)1100) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia) b2(Marcas de clase) t1(.)
R-square = 0.9760
Adj R-square = 0.9745
Apndice 1. Comandos para el Captulo 4

Mean = -0.1398
s.d. = 1.9917
component size = 10004

Aplicando los EDKs
. use simugauc3, clear
. bandw gauda
____________________________________________________________
Some practical number of bins and binwidth-bandwidth rules
for univariate density estimation using histograms,
frequency polygons (FP) and kernel density estimators
============================================================
Sturges' number of bins =
14.2877
Oversmoothed number of bins <=
27.1442
-----------------------------------------------------------FP oversmoothed number of bins <=
14.9024
============================================================
Scott's optimal Gaussian binwidth =
0.3244
Freedman-Diaconis optimal robust binwidth =
0.2499
Terrell-Scott's oversmoothed binwidth >=
0.3620
Oversmoothed homoscedastic binwidth >=
0.3456
Oversmoothed robust binwidth >=
0.3253
-----------------------------------------------------------FP optimal Gaussian binwidth =
0.6803
FP oversmoothed binwidth >=
0.7373
============================================================
Gaussian kernel (6)
============================================================
Silverman's optimal bandwidth =
0.2847
Haerdle's 'better' optimal bandwidth =
0.3353
Scott's oversmoothed bandwidth =
0.3620
____________________________________________________________
. warpdenm gaudat, b(.36) m(10) k(6)
. warpdenm gaudat, b(.36) m(10) k(6) ylab xlab
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab np
Number of estimated points = 161
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab l1(Densidad) b2(Puntos medios) t1(.)
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab gen(denop midop)
. edit
- preserve
. keep denop midop
. drop if denop ==.
(9839 observations deleted)
. gr7 den mid, c(s) ylab xlab(-8(1)8)
s(.) l1(Densidad)

Se transforma densidad a frecuencia suavizada
. gen sumden=sum(den)
216
b2(Puntos medios)

. gen freq = den*10000/sumden[_N]
. gr7 freq mid, c(l)
. bhataplt freq mid
. bhataplt freq mid, yline(0) xlab ylab
. bhataplt freq mid in 20/130, yline(0) xlab ylab
. bhataplt freq mid in 15/140, yline(0) xlab(-8(1)8) ylab l1(Diferencias logartmicas de
frecuencia) b2
> (Puntos medios) t1(.)

. bhatgauc freq mid in 32/100, ylab(0(50)250) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia suavizada) b2(Puntos
medios) t1(.) gen(gauco)
R-square = 0.9768
Mean = -0.0440
s.d. = 1.9649
. gr7 freq gauco1 mid , c(ls) s(OP) ylab(0(50)250) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia suavizada) b2(Puntos
medios)

. save gaudatkernel
file gaudatkernel.dta saved
Anlisis de los datos de frecuencia del kidai

. use porgy
(Porgy length distribution)
. gr7 freq mid, c(l) ylab(0(500)2500) xlab(6(6)36) l1(Frecuencia) b2("Longitud furcal (cm)"

. bhataplt freq mid
. bhataplt freq mid, yline(0) yla xlab
. bhataplt freq mid, yline(0) ylab xlab
. bhataplt freq mid, yline(0) ylab xlab(6(6)36)
. bhataplt freq mid, yline(0) ylab xlab(6(6)36) l1(Diferencias logartmicas de frecuencia)
b2("Longitud furcal (cm
> )") t1(.)

Ajuste de componentes gaussianos:
. bhatgauc freq mid in 3/5 , ylab(0(500)2500) b2("Longitud furcal (mm)") l1(Frecuencia) t1(.)
xlab(6(6)36)
R-square = 0.9998
Mean = 11.0480
s.d. = 0.8443
217

xlab(6(6)36) gen(gauco1)
R-square = 0.9998
Mean = 11.0480
s.d. = 0.8443
R-square = 0.9939
Mean = 15.3153
s.d. = 1.1971
R-square = 0.9980
Mean = 19.8759
s.d. = 1.6295
R-square = 0.9937
Mean = 26.5694
s.d. = 1.5229
Se ajusta la frecuencia para obtener componente menor (gauco 4)

sobrelapado
. gen sumgauc=gauco1+gauco2+gauco3+gauco5
. gen freqa=freq - sumgauc
. replace freqa=0 if freqa < 0
(13 real changes made)
. bhataplt freqa mid, yline(0)
. bhataplt freqa mid in 15/25, yline(0)
. bhataplt freqa mid in 1/25, yline(0) ylab xlab(6(6)36)
. bhataplt freqa mid in 1/25, yline(0) ylab xlab(6(6)36) l1(Diferencias logartmicas de
frecuencia)
. bhataplt freqa mid in 1/25, yline(0) ylab xlab(6(6)36) l1(Diferencias logartmicas de frecuencia)
b2("Longitud furcal (cm)") t1(.)

. bhatgauc freqa mid in 16/18, gen(gauco4)
R-square = 0.9932
Mean = 23.6219
s.d. = 1.1370
. gen sumtgau=gauco1 + gauco2 + gauco3 +gauco4 + gauco5
. gr7 sumgauc freq, ylab xlab l1(Suma de Gaussianos estimados) b2(Frecuencia observada)
218
. gr7 freq gauco1 gauco2 gauco3 gauco4 gauco5 mid, c(lsssss) s(O.....) ylab(0(500)2500)
xlab(6(6)36) l1(Frecuencia
> ) b2("Longitud furcal (mm)") t1(.) tline(11.05, 15.32, 19.89, 23.62, 26.57) tlab(11.05, 15.32,
19.89, 23.62, 26.57) yscale(0,2600)

Para el anlisis de correlacin lineal como comparacin de frecuencias
originales y suavizadas:
. regress sumgauc freq
Source |
SS
df
MS
-------------+-----------------------------Model | 11448893.3
1 11448893.3
Residual | 129779.998
27
4806.6666
-------------+-----------------------------Total | 11578673.3
28 413524.048
Number of obs
F( 1,
27)
Prob > F
R-squared
Adj R-squared
Root MSE
=
29
= 2381.88
= 0.0000
= 0.9888
= 0.9884
=
69.33
-----------------------------------------------------------------------------sumgauc |
Coef.
Std. Err.
t
P>|t|
[95% Conf. Interval]
-------------+---------------------------------------------------------------freq |
1.022084
.0209424
48.80
0.000
.9791134
1.065054
_cons | -19.39219
16.39365
-1.18
0.247
-53.02919
14.24481
-----------------------------------------------------------------------------. predict sumgaue
(option xb assumed; fitted values)
. gr7 sumgauc sumgaue freq, c(.l) sort ylab xlab l1(Suma de Gaussianos estimados) b2(Frecuencia
observada)
. gr7 sumgauc sumgaue freq, c(.l) s(O.) sort ylab xlab l1(Suma de Gaussianos estimados)
b2(Frecuencia observada)

. pwcorr sumgaue freq, sig
| sumgaue
freq
-------------+-----------------sumgaue |
1.0000
|
|
freq |
1.0000
1.0000
|
0.0000
|
. di .9984^2
.99680256
. di .9984^.5
.99919968
Datos ruidosos I: longitud de la trucha coralina suavizacin no lineal

resistente.
. use trout
. gr7 freq mid, c(l) ylab(0(5)15) xlab(20(10)60) l1(Frecuencia) b2("Longitud (cm)")

. bhataplt freq mid, yline(0)
b2("Longitud (cm)")
ylab xlab(20(10)60) l1(Diferencias logartmicas de frecuencia)
219

. bhataplt freq mid, yline(0)
b2("Longitud (cm)") t1(.)
ylab xlab(20(10)60) l1(Diferencias logartmicas de frecuencia)

Se suavizan los datos de frecuencia original
. smooth 4253eh,twice freq, gen(smfreq)
. gr7 freq smfreq mid, c(.s) s(O.) ylab(0(5)15) xlab(20(10)60) l1(Frecuencia) b2("Longitud (cm)")
.
-
edit
preserve
label var smfreq "Suavizados"
label var midpoi "Observados"
.
-
edit
preserve
label var freq "Observados"
label var midpoi ""

. bhataplt smfreq midpoi, yline(0) ylab xlab(20(10)60) l1(Diferencias logartmicas de frecuencia)
b2("Longitud (mm)") t1(.)

. bhatgauc smfreq midpoi in 4/9, gen(gauco1)
R-square = 0.9890
Mean = 25.5166
s.d. = 1.0793
component size = 27
R-square = 0.9509
Mean = 34.2356
s.d. = 1.7593
component size = 97
R-square = 0.9975
Mean = 41.1522
s.d. = 1.8897
R-square = 0.9901
Mean = 49.5867
s.d. = 1.3343
component size = 44
Se ajusta la frecuencia para recuperar componente 4 sobrelapado

. gen sumgau=gauco1+gauco2+gauco3+gauco5
. gen adsmfre=max(0,smfreq-sumgau)
. bhataplt adsmfre midpoi, yline(0) ylab xlab
. bhatgauc adsmfre midpoi in 14/16, gen(gauco2a)
R-square = 0.9545
Mean = 30.0318
s.d. = 1.2431
component size = 15
220
. bhatgauc adsmfre midpoi in 45/50, gen(gauco4)

R-square = 0.9742
Mean = 45.7822
s.d. = 1.1820
component size = 15
. bhatgauc adsmfre midpoi in 62/65, gen(gauco6)
R-square = 0.9530
Mean = 53.4404
s.d. = 0.9786
component size = 6
. gr7 freq smfreq gauco1 gauco2 gauco2a gauco3 gauco4 gauco5 gauco6 mid, s(O........) c(.ssssssss)
ylab xlab(20(10)60) tlab(25.52,30.03,34.24,41.15,45.79,49.59,53.44)
xline(25.52,30.03,34.24,41.15,45.79,49.59,53.44) l1(Frecuencia) b2("Longitud (mm)") t1(.)

Datos ruidosos II: longitud de trucha coralina EDKs
. use trout
. gen sumadgk=sum(adgk25)
. gen freqak5=adgk25*319/sumadgk[_N]
(23 missing values generated)
. bhatgauc freqak5 miadgk25 in 3/6
R-square = 0.9946
Mean = 259.9057
s.d. = 9.9334
component size = 27
. bhatgauc freqak5 miadgk25 in 3/6, gen(gauco1)
R-square = 0.9946
Mean = 259.9057
s.d. = 9.9334
component size = 27
R-square = 0.9032
Mean = 350.4846
s.d. = 15.9778
component size = 88
R-square = 0.9909
Mean = 415.6371
s.d. = 15.4483
R-square = 0.9921
Mean = 494.2661
s.d. = 10.7519
component size = 43
Se ajusta la frecuencia para recuperar componente 4 sobrelapado

. gen sumgauco=gauco1+gauco2+gauco3+gauco5
. generate freq2 = max(0,freqak5-sumgauco)
. bhatgauc freq2 miadgk25 in 8/11, gen(gauco2a)
R-square = 0.9880
Mean = 303.4077
s.d. = 12.0650
component size = 16
221
. bhatgauc freq2 miadgk25 in 31/33, gen(gauco4)

R-square = 0.9376
Mean = 458.6114
s.d. = 11.2868
component size = 17
. bhatgauc freq2 miadgk25 in 41/43, gen(gauco6)
R-square = 0.9992
Mean = 530.6440
s.d. = 14.6589
component size = 12
. gen miadgkb=miadgk25/10
. gr7 freqak5 gauco1 gauco2 gauco2a gauco3 gauco4 gauco5 gauco6 miadgkb, s(o.......) c(lsssssss)
ylab(0(5)20) xlab(20(10)60) tlab(25.99,30.34,35.05,41.56,45.85,49.43,53.07)
xline(25.99,30.34,35.05,41.56,45.85,49.43,53.07) l1(Frecuencia suavizada) b2("Longitud (cm)")
t1(.)
(Se obtiene Figura 4.18)
222

. use catfilen
. sum
Variable |
Obs
Mean
Std. Dev.
Min
Max
-------------+-------------------------------------------------------bodlen |
641
105.0078
49.5904
48
243
sex |
641
2.530421
.7681723
1
3
. warpdenm bodlen , b(6.7) m(10) k(6) gen(den6p7 mid6p7)
. gen sumden=sum(den6p7)
. gen smfre=641*den6p7/sumden[_N]
. bhataplt smfre mid, yline(0) ylab xlab(0(100)300) l1(Diferencias logartmicas) b2("Longitud
patrn (mm)") t1(Grfico de Bhattacharya)

. save cap6data
Determinacin de componentes Gaussianos

. bhatgauc smfre mid in 13/22, gen(gauco1)
. gr7 smfre gauco1-gauco4 mid, c(lssss) s(o....) t1(" ") t2(" ") l1(Frecuencia) b2(Longitud
patrn)

Introduciendo las medias de Cathorops melanopus:
.
.
.
.
.
.
input mblen
75.6083
137.5868
174.8262
215.9292
end
. save bagcreli
file bagcreli.dta saved
Mtodo de Ford-Walford (Figura 6.3):

. fordwal m, b2(Longitud a edad t) l1(Longitud a edad t + 1) t1(Grfico de Ford-Walford, L_inf
= 333.0560; K = 0.2608) ylab xlab
Estimation of L_inf and K values by the Ford-Walford Method
-----------------------------------------------------------Intercept = 76.4705
Slope
=
0.7704
R-square
0.9709
Adj R-square =
0.9418
L_inf.
= 333.0560
K
=
0.2608
------------------------------------------------------------
Grfico de Gulland (Figura 6.4):

. gullplot m, ylab xlab l1(Delta de longitud) b2(Longitud a edad t) t1(Grfico de Gulland, L_inf
= 333.0560; K = 0
> .2608)
Estimation of L_inf and K values by the Gulland Method

-----------------------------------------------------------Intercept = 76.4705
Slope
= -0.2296
R-square
0.7477
Adj R-square =
0.4953
L_inf.
= 333.0560
K
=
0.2608
------------------------------------------------------------
Grfico de Gulland-Holt (Figura 6.5):

. gullhola mblen age, ylab xlab t1(Grfico de Gulland-Holt, L_inf = 342.3808; K = 0.2466) l1(Delta
de longitud / D
> elta de edad) b2(Longitud media por delta de edad)
Estimation of L_inf and K values by the Gulland-Holt Method
-----------------------------------------------------------Intercept = 84.4403
Slope
= -0.2466
R-square
0.6798
Adj R-square =
0.3596
L_inf.
= 342.3808
K
=
0.2466
------------------------------------------------------------
Grfico de Beverton y Holt (Figura 6.6):

. gen age=_n
. bevholt mblen age, linf(333.06)
= 0.2574; t_0 = -0.0
> 055) gen(mblest)
ylab xlab b2("Edad (aos)") t1(Grfico de Beverton-Holt, K
Estimation of K and t_0 values by the Beverton-Holt Method

-----------------------------------------------------------Intercept =
5.8069
Slope
= -0.2574
R-square
0.9960
Adj R-square =
0.9940
K
=
0.2574
t_0
= -0.0055
-----------------------------------------------------------Estimated vonBertalanffy Growth Function
-----------------------------------------------------------l_t = 333.0600 * (1 - exp( -0.2574 *(t + 0.0055 )))
-----------------------------------------------------------.
-
edit
preserve
label var mblen "Observados"
label var mblest "Estimados"
Grfico de von Bertalanffy (Figura 6.7):

. gr7 mblen mblest age, c(.s) s(O.) yline(333.06) ylab(50(50)350) l1("Longitud patrn (mm)")
b2("Edad (
> aos)") xlab
Regresin no lineal (Cuadro 6.8):

. nl vbgf mblen age
(obs = 4)
Iteration
Iteration
Iteration
Iteration
Iteration
0:
1:
2:
3:
4:
residual
residual
residual
residual
residual
SS
SS
SS
SS
SS
=
=
=
=
=
295269.9
688.1708
563.4043
239.8067
34.00453
224
Iteration 5:
Iteration 6:
Iteration 7:
residual SS =
residual SS =
residual SS =
33.9919
33.9919
33.9919
Source |
SS
df
MS
-------------+-----------------------------Model | 101802.373
3 33934.1242
Residual | 33.9918952
1 33.9918952
-------------+-----------------------------Total | 101836.365
4 25459.0911
Number of obs =
4
F( 3,
1) =
998.30
Prob > F
=
0.0233
R-squared
=
0.9997
Adj R-squared =
0.9987
Root MSE
= 5.830257
Res. dev.
= 19.91082
von Bertalanffy growth function,mblen=b0*(1-exp(-b1*(age-b2)))
-----------------------------------------------------------------------------mblen |
Coef.
Std. Err.
t
P>|t|
-------------+---------------------------------------------------------------b0 |
342.2142
100.7762
3.40
0.182
-938.2683
1622.697
b1 |
.2435341
.1303146
1.87
0.313
-1.412269
1.899338
b2 | -.0406676
.272879
-0.15
0.906
-3.507924
3.426589
-----------------------------------------------------------------------------(SEs, P values, CIs, and correlations are asymptotic approximations)
. save bagcreli, replace
file bagcreli.dta saved
Caso 2: Longitud-edad a partir de lectura de estructuras duras

. use suzmada
. sum
Variable |
Obs
Mean
Std. Dev.
Min
Max
-------------+-------------------------------------------------------mlen |
5
401.714
228.6311
168.18
760
age |
5
3.4
4.393177
0
11
Regresin no lineal (Cuadro 6.10):

. nl vbgf mlen age
(obs = 5)
Iteration
Iteration
Iteration
Iteration
Iteration
Iteration
0:
1:
2:
3:
4:
5:
residual
residual
residual
residual
residual
residual
SS
SS
SS
SS
SS
SS
=
=
=
=
=
=
122108
116194.6
5535.488
574.3518
572.0888
572.0886
Source |
SS
df
MS
-------------+-----------------------------Model |
1015387.3
3 338462.435
Residual | 572.088616
2 286.044308
-------------+-----------------------------Total | 1015959.39
5 203191.879
Number of obs =
5
F( 3,
2) =
1183.25
Prob > F
=
0.0008
R-squared
=
0.9994
Adj R-squared =
0.9986
Root MSE
= 16.91284
Res. dev.
= 37.88867
von Bertalanffy growth function,mlen=b0*(1-exp(-b1*(age-b2)))
-----------------------------------------------------------------------------mlen |
Coef.
Std. Err.
t
P>|t|
-------------+---------------------------------------------------------------b0 |
862.2437
44.04721
19.58
0.003
672.7238
1051.764
b1 |
.1766639
.0257081
6.87
0.021
.0660511
.2872768
b2 | -1.150206
.216929
-5.30
0.034
-2.083576
-.2168358
-----------------------------------------------------------------------------(SEs, P values, CIs, and correlations are asymptotic approximations)
. predict mlenest
(option yhat assumed; fitted values)
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s)
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24)
225
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab

. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab l1("Longitud patrn (mm)") b2("Edad
(aos)"
> )
.
-
edit
preserve
label var mlen "Observados"
label var mlenest "Ajustados"
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab l1("Longitud patrn (mm)") b2("Edad
(aos)"
> )
Se obtiene Figura 6.8.

Grfico de Gulland-Holt (Figura 6.9):
. gullholt mlen age
Estimation of L_inf and K values by the Gulland-Holt Method
-----------------------------------------------------------Intercept = 138.0650
Slope
= -0.1432
R-square
0.6190
Adj R-square =
0.4285
L_inf.
= 964.0516
K
=
0.1432
------------------------------------------------------------
Grfico de Beverton-Holt (Figura 6.10):

. bevholt mlen age, l(964) gen(mleghbh)
Estimation of K and t_0 values by the Beverton-Holt Method
-----------------------------------------------------------Intercept =
6.6535
Slope
= -0.1229
R-square
0.9946
Adj R-square =
0.9929
K
=
0.1229
t_0
= -1.7702
-----------------------------------------------------------Estimated vonBertalanffy Growth Function
-----------------------------------------------------------l_t = 964.0000 * (1 - exp( -0.1229 *(t + 1.7702 )))
-----------------------------------------------------------. bevholt mlen age, l(964) gen(mleghbh) ylab xlab(0(2)12) b2("Edad (aos)") t1(Grfico de
Beverton-Holt
> ; K = 0.1229, t_0 = - 1.7702)
. edit
- preserve
- label var mleghbh "Estimados"
. gr7 mlen mleghbh age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab l1("Longitud patrn (mm)") b2("Edad
(aos)"
> )
. gr7 mlen mleghbh age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab(0(2)12) l1("Longitud patrn (mm)")
b2("Edad
> (aos)")
Se obtiene Figura 6.11.
226

Mtodo de Hotelling: Se introducen las matrices (Tabla 1 de Bernard,
1981):
. matrix Sm = (294.7427,-0.6018,-32.5704\-.6018,.0013,.073\-32.5704,.073,4.2296)
. matrix Sf = (1596.1804,-1.1895,-91.0468\-1.1895,.0009,.0713\-91.0468,.0713,5.7613)
. matrix Pm=(441.16,.13,-3.36)
. matrix Pf=(505.97,.09,-4.57)
Se da el comando para el mtodo de Hotelling y se obtienen los resultados

del Cuadro 7.1.
Mtodo de Razn de Verosimilitud (Kimura 1980)

- Se estima el caso base sin restricciones (por sexos separados):
. nl vbgfno ml age sex
(obs = 24)
Iteration 0: residual SS =
4427965
(output omitted)
48.2238
(resto de resultados de la regresin omitidos)
- Luego se usa una sola ecuacin para describir el crecimiento de los peces
(ignorando el sexo):
. nl vbgf ml age
(obs = 24)
4427965
(output omitted)
Iteration 10: residual SS = 79.76455
- Se calcula el valor de 2 correspondiente a la prueba de razn de

verosimilitud y se determina su significancia.
. di -24*log(48.2238/79.7645)
12.077421
. di chi2tail(3,12.077)
.00712399
Se tiene que las ecuaciones son diferentes y se procede a calcular los

modelos con restricciones lineales.
- Se estima el crecimiento con Ls iguales (y se contrasta con el caso base
para determinar el valor de 2 )
. nl vbgfel ml age sex
(obs = 24)
4427965
(output omitted)
Iteration 10: residual SS = 71.60215
. di -24*log(48.2238/71.60215)
9.4865382
. di chi2tail(1,9.4865)
.00206989
- Se estima el crecimiento con Ks iguales (y se contrasta con el caso base

para determinar el valor de 2 )
. nl vbgfek ml age sex
(obs = 24)
(output omitted)
4427965
56.33682
(Rest of regression table omitted)

. di -24*log(48.2238/56.33682)
3.7318954
. di chi2tail(1,3.73189)
.05338296
- Se estima el crecimiento con t0s iguales (y se obtiene el valor de 2 )

. nl vbgfet ml age sex
(obs = 24)
(output omitted)
4427965
50.75778
(Rest of regression table omitted)

. di -24*log(48.2238/50.75778)
1.2290936
. di chi2tail(1,1.2291)
.26758214
Los resultados se presentan reunidos en el cuadro 7.3.

Es posible aplicar a este conjunto de datos la prueba de Hotelling:
. nl vbgf ml age if sex==1
(obs = 11)
(output omitted)
. matrix Sm = e(V)
. matrix Pm = e(b)
. nl vbgf ml age if sex==2
(obs = 13)
(output omitted)
. matrix Sf = e(V)
. matrix Pf = e(b)
Se obtienen los resultados del Cuadro 7.4
228
A4. Programa EDK2000

A continuacin se presenta un breve tutorial para el programa EDK 2000
tal como se presenta en el archivo readme.txt que lo acompaa:
El programa EDK 2000 es un ejecutable escrito en Visual Basic
Ver. 5.0 (Microsoft Corporation, 1997) que integra los procedimientos
ms conocidos para el clculo de los estimadores de densidad por kernel,
incluidas las trazas de densidad presentadas en Chambers, et al. (1983)
y el estimador de densidad por kernel gaussiano de amplitud variable
(Fox, 1990; Salgado-Ugarte, et al. 1993; Salgado-Ugarte y PrezHernndez, 2003). Esta versin todava es muy simple pero con la
ventaja de funcionar en el ambiente Windows.
Programa EDK2000 Versin 1.0
Enero, 2000
Conjunto de programas para la estimacin no paramtrica de la

densidad por medio de diferentes funciones ponderales (kerneles) para
datos univariados.
Derechos Reservados (Copyright): Isaas H. Salgado Ugarte, D.G.A.P.A.
UNAM Proyecto P.A.P.I.I.T. IN217596, Mxico, 2000.
Patente en trmite.
Requerimientos:
Sistema 486 o superior (Pentium recomendado)
S.O. Windows 95, 98, Millenium XP (Recomendado)
Gua breve de uso:
A la fecha se proporciona la siguiente informacin. Versiones posteriores
contarn con ayuda dentro del programa.
El conjunto de programas en el cd de distribucin debe copiarse a
una carpeta propia en el disco duro.
Para su ejecucin puede utilizarse el Explorador de Windows
abriendo la carpeta donde se encuentra el programa y oprimiendo dos
veces (doble click) el botn del ratn en el icono del archivo ejecutable
"edk2m1.exe".
Se abre una ventana de presentacin que se cierra al oprimir el
botn del ratn en el centro de dicha ventana. Enseguida aparece la
pantalla principal del programa con los siguientes menes:
Archivo
Abrir
Guardar resultados
Cerrar
Estimar
Apndice 4. Programa EDK2000
Traza de densidad
Directa
Discreta
EDK
Directa
Discreta
EDKVariable(Gauss)
Directa
Discreta
Graficar
Puntos
Lneas
Ayuda
Acerca de
El men Archivo-Abrir permite la lectura de un archivo de texto
con los datos numricos. Estos deben estar escritos en una solo columna,
sin encabezado. El nombre del archivo debe escribirse completo,
incluyendo su extensin.
Al abrir el archivo, en la parte izquierda de la pantalla se
actualizan los datos sobre "Archivo ledo" y "Nmero de observaciones".
Con los datos en la memoria es posible abrir el Men Estimar. La
opcin "Traza de densidad" permite calcular los estimadores presentados
por Chambers, et al. 1983.
La opcin Directa utiliza los valores de los datos para la
estimacin de la densidad y al elegirla se abre un cuadro de dilogo en el
que se necesita especificar la funcin ponderal (cuadrada o coseno) y la
amplitud de ventana. Se cuenta con un botn para el clculo de
ventanas de acuerdo a las expresiones para valores ptimos de Silverman
(1986) y Hrdle (1991), as como a la sobresuavizada de Scott (1992).
Detalles sobre estas expresiones se encuentran en Salgado-Ugarte, et al.
(1993; 1995a y 1995b). Una vez especificado el ancho de la ventana (sea
el recomendado por la formula o algn otro valor especificado por el
usuario en la ventana de texto) se oprime el botn "Calcular densidad".
Si no se especifica valor para el ancho de ventana, aparece un mensaje
de error y se regresa al cuadro de dilogo.
Al finalizar el clculo aparece el mensaje "Clculo Terminado". Se
debe entonces oprimir la cruz del ngulo superior derecho del cuadro de
dilogo para cerrar el mismo. Con los resultados en la memoria se puede
pasar al men Graficar y si se desea a la opcin Archivo-Guardar
Resultados (ver abajo para estas opciones de men).
La opcin Discreta permite hacer el clculo considerando un
nmero de puntos uniformemente espaciados (50 como valor preestablecido). Asimismo se requiere especificar la funcin ponderal
(cuadrada o coseno). Se tiene el botn para calcular ancho de ventana y
la densidad. Se cierra la ventana y se puede ir al men Graficar o a la
230
opcin Archivo-Guardar Resultados (ver abajo para estas opciones de

men).
La opcin "EDK" permite calcular los Estimadores de Densidad por
Kernel presentados por Hrdle (1991) y Scott (1992). Para detalles ver los
artculos de Salgado-Ugarte (1993; 1995a; 1995b). Esta opcin puede
hacerse de manera directa y discreta. En este ltimo caso el nmero de
puntos pre-establecido es de 50. El usuario puede utilizar un nmero
mayor si lo requiere. Ambas opciones abren un cuadro de dilogo en el
que se debe especificar una funcin ponderal de las siguientes:
Cuadrada, Triangular, Epanechnikov, Biponderada, Triponderada,
Gaussiana y Coseno.
Se cuenta con el botn para "Calcular Bandas" (dos ptimas y una
sobresuavizada) las cuales automticamente se ajustan al tipo de
funcin ponderal (kernel) especificado de acuerdo a la idea de los
"kerneles equivalentes" de Scott (1992) para producir estimaciones con el
mismo grado de suavizacin.
Una vez especificado en ancho de la banda (ventana) se oprime el
botn "Calcular Densidad" y al aparecer el mensaje "Calculo terminado"
se debe cerrar el cuadro. Si no se especifica valor para el ancho de banda
y se oprime el botn de "Calcular Densidad" aparece un mensaje de error
y se regresa al cuadro de dilogo.
Con los resultados en la memoria se puede pasar al men
Graficar y si se desea a la opcin Archivo-Guardar Resultados (ver
abajo para estas opciones de men).
La opcin EDKVariable(Gauss) permite calcular el Estimador de
Densidad por Kernel Gaussiano con banda de amplitud variable (ver Fox,
1990, Salgado-Ugarte, et al. 1993 y Salgado-Ugarte y Prez Hernndez,
2003). Este estimador resulta muy conveniente ya que proporciona
detalles de la distribucin donde los datos abundan (empleando bandas
angostas) y disminuye el ruido donde los datos son escasos (con bandas
mas anchas). Para lograr esto el algoritmo realiza una estimacin
preliminar de la densidad, la cual es usada como referencia para en un
segundo paso, calcular la densidad tomando a los valores iniciales como
factores de ajuste a la banda.
A semejanza de los procedimientos anteriores estn incluidas dos
opciones: Directa y Discreta. En la Directa se utilizan todos los
datos para el clculo y en la Discreta se usa un nmero de puntos
uniformemente espaciados en la segunda parte del algoritmo de clculo
(lo que resulta mas eficiente).
Debido a la cantidad de clculos requeridos, esta opcin puede
llevar un tiempo considerable si el nmero de los datos es elevado (miles
de observaciones) por lo que se pide paciencia al usuario.
La opcin "WARP" permite el clculo de "histogramas desplazados
promediados" y a los Estimadores de densidad por kernel. Es un
procedimiento muy eficiente para calcular la densidad ya que reduce
considerablemente el nmero de operaciones. Al elegirla aparece un
231
Apndice 4. Programa EDK2000
cuadro de dilogo para especificar una de las siguientes funciones

ponderales
(kerneles):
Cuadrada,
Triangular,
Epanechnikov,
Biponderada, Triponderada y Gaussiana.
Se cuenta con los botones para calcular las bandas y la densidad.
El nmero pre-establecido de histogramas a promediar es de 5, valor que
conduce a un histograma desplazado promediado. Utilizando un valor
mayor (10 o ms) el resultado es equivalente a un Estimador de
Densidad por Kernel. Se recomienda utilizar un valor de 10 para no
aumentar el nmero de operaciones y disminuir la eficiencia del mtodo.
La opcin "Graficar" permite el desplegado grfico de los resultados
en el cuadro de imgenes de la pantalla principal del programa. Estas
rutinas producen un grfico con el eje horizontal representando a la
variable de inters y el vertical a la densidad (frecuencia). La opcin
"Puntos" como su nombre lo indica, presenta los resultados como puntos
aislados, y la de "Lneas" conecta los valores de densidad con lneas
rectas y adems, presenta a cada uno de los datos como puntos en el eje
horizontal. Las rutinas grficas incluidas son muy simples (presentan
valores numricos mximos y mnimos para cada eje y un encabezado
con el estimador utilizado, el nmero de puntos usado para la estimacin
en el caso discreto, el kernel y la amplitud de banda) pero son de utilidad
ya que permiten observar de una manera muy clara la forma de la
distribucin de los datos. Si se desean grficos de mejor presentacin, los
resultados debern guardarse (con la opcin Archivo-Guardar
Resultados) e importarse a otro programa capaz de realizar grficos para
presentaciones.
La opcin Archivo-Guardar Resultados, permite guardar los
resultados en un archivo de texto que puede leerse en otros programas
para hacer grficas con presentacin profesional.
Los mtodos directos producen un archivo de texto con dos
columnas: dato, densidad
Los mtodos discretos tienen como resultado dos columnas de la
siguiente manera: punto medio, densidad
Al escoger esta opcin se abre un cuadro de dilogo en el que se
escribe el nombre del archivo con los resultados. Se recomienda incluir la
extensin "txt" (ejemplo: resulta.txt) para facilitar su importacin como
archivo de texto en otros paquetes computarizados.
El men Ayuda contiene una opcin nica (Acerca de) que abre
un cuadro de dilogo con informacin del programa EDK2000. Este
cuadro tiene dos botones: Aceptar, que cierra el cuadro de informativo e
Informacin que proporciona caractersticas del sistema de cmputo
que se est utilizando.
Para informacin adicional as como reporte de fallas, contactar a
Dr. Isaas H. Salgado Ugarte
isalgado@servidor.unam.mx
232
A5. Programa PAC (Programas

Anlisis del Crecimiento)
para
el
El programa PAC (Programas para el anlisis del Crecimiento) consta de

una serie de rutinas para la estimacin y comparacin de funciones de
crecimiento a travs de diferentes mtodos. Para su ejecucin se
requiere de la instalacin del programa al disco duro, y se realiza
haciendo doble clic con el ratn en el icono del archivo ejecutable
"Instalar.exe". Una vez instalado se ejecuta haciendo clic con el ratn en
el men inicioprogramasPACPAC v1.0, y se abre una ventana de
presentacin que se cierra al oprimir el botn Aceptar. Enseguida
aparece la pantalla principal del programa con los siguientes mens:
Archivo
Nuevo
Estimacin de Parmetros
T^2 de Hotelling
Razn de Verosimilitud
Abrir
T^2 de Hotelling
Guardar Matriz de Varianza-Covarianza
Salir
Regresin Lineal
Regresin No Lineal
Comparacin de Curvas
T^2 de Hotelling
En el submen Nuevo del men Archivo se pueden crear
diferentes archivos correspondientes a los datos disponibles.
Estimacin de Parmetros: se requieren datos de edad y talla, y
opcionalmente nmero de individuos. En caso de no tener ste ltimo
dato se coloca el nmero 1 en la celda correspondiente.
T^2 de Hotelling: se requiere la matriz de varianza-covarianza, el
valor estimado de los parmetros y el nmero de individuos.
Razn de Verosimilitud: se requieren datos de edad, talla y una
variable categrica que indique a que grupo pertenecen dichos datos,
sta variable debe ser un nmero entero. De manera opcional se puede
ingresar el valor de nmero de individuos, y en caso de no tener ste
ltimo dato se coloca el nmero 1 en la celda correspondiente. En los
tres casos se guardan los archivos en formato .csv o .txt.
El submen Abrir del men Archivo se encuentra disponible solo
si est activa la ventana del mtodo correspondiente. Para crear los
archivos .csv, en una hoja de clculo se ingresan los valores colocando
en columnas primero la edad, talla y al final el nmero de individuos, si
es que se cuenta con este ltimo dato, para el caso de estimacin de
parmetros. Para el caso de razn de verosimilitud, se colocan en
Apndice 5. Programas para el Anlisis del Crecimiento

columnas primero la edad, talla, nmero de individuos (opcional), y al
final la variable categrica que indique a que grupo pertenecen los
datos. Al guardar el documento, se selecciona como tipo de documento
el formato .csv. Es importante verificar que no exista informacin aparte
de la mencionada, como ttulos, columnas de datos extras, etc. En caso
de trabajar con archivos de texto se recomienda usar el programa
Notepad. Para crearlos, en una lnea por muestra se colocan los valores
en el orden indicado anteriormente, separndolos por una coma o una
tabulacin y dejar una lnea en blanco al final del archivo de texto.
El mtodo de regresin lineal consta de cuatro procedimientos
que permiten el clculo de los parmetros de la funcin de crecimiento
de von Bertalanffy. Cada procedimiento despliega informacin referente
a los clculos realizados, as como los valores calculados de los
parmetros, y una ventana en la cual se puede visualizar el grfico
correspondiente. Adems, en la ventana del grfico de Beverton-Holt se
encuentra un botn que permite visualizar el grfico de von Bertalanffy.
En la ventana del grfico hay un botn que permite guardar la imagen
del grafico en formato .wmf, o copiarla al portapapeles. Para recuperar
la imagen del portapapeles, por ejemplo, en un procesador de texto, se
utiliza pegado especial del men edicin, y se selecciona imagen. En la
regresin no lineal, la ventana cuenta con un cuadro de texto con
informacin referente a los clculos realizados, y tres tablas con los
valores de los parmetros calculados, la matriz de correlaciones y la
matriz de varianza-covarianza, sta ltima puede guardarse
seleccionando Guardar Matriz de Varianza-Covarianza en el men
Archivo. Tambin se cuenta con la opcin de realizar la regresin no
lineal con o sin ponderacin, dependiendo de si se cuenta con el valor
de nmero de individuos; adems, se puede visualizar el grfico con la
curva de ajuste.
En el men Comparacin de Curvas existen dos mtodos, la T^2
de Hotelling y la Razn de Verosimilitud. En la T^2 de Hotelling se
requieren las matrices de varianza-covarianza, el valor de los
parmetros y el nmero de individuos de los grupos a comparar, y se
puede seleccionar el nivel de confianza para realizar la comparacin. En
el primer cuadro de texto se observan los datos ingresados, y en el
segundo los resultados, como la matriz de varianza-covarianza
conjunta, la diferencia de los vectores de los parmetros, los valores de
la T^2 calculada y la de tablas y el valor de F, y en caso de existir
diferencia, los intervalos de confianza y el valor de F crtica. En el
mtodo de Razn de Verosimilitud se requieren los valores de edad,
talla, nmero de individuos (opcional) y el indicador de pertenencia a
un grupo. En la ventana se puede seleccionar la funcin de crecimiento,
la ponderacin con el nmero de individuos, los grupos a comparar y
los valores iniciales para la regresin. Como resultado se obtiene una
tabla de la prueba, con los valores de Razn de verosimilitud, los grados
de libertad y el valor de P.
Si se pasa la informacin obtenida del programa a un procesador
de textos, para conservar el formato de los resultados se debe usar una
fuente de ancho fijo como Courier.
234
ndice temtico
A
amplitud
de banda, 8, 11, 40, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 55, 71, 72, 73, 74, 83, 92, 98, 105, 108
ptima, 55
reglas prcticas, 74, 103, 105
reglas prcticas, 11, 15, 40, 47, 50
de intervalo, 11, 12, 20, 39, 66, 67, 73, 74
reglas prcticas, 11, 15, 40, 47, 50, 74, 103, 105
de ventana (banda)
variable, 52, 71, 72, 73, 74
ptima, 11, 12
amplitud de banda
crtica, 40, 111
Anlisis
de frecuencia de tallas, 5, 11, 13, 41, 103, 104, 125
de poblaciones virtuales, 10
anlisis de covarianza (ANCOVA), 145
anlisis multivariado de covarianza (ANMUCOVA), 170, 171, 172, 173, 174, 175, 176,
178, 179, 180, 181, 182, 183, 187, 188, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196, 197
Anlisis multivariado de varianza (MANOVA), 140, 172, 173
B
Bairdiella chrysoura, 187
C
Cathorops melanopus, 110, 111, 112
Comparacin de dos funciones de crecimiento
prueba de razn de verosimilitud, 129, 133
Comparacin de funciones de crecimiento
von Bertalanffy y Gompertz, 106
componentes
gaussianos, 46, 104, 113
corvina, 187, 188, 190, 191, 192, 193, 195, 197
crecimiento, 5, 7, 9, 10, 12, 13, 39, 41, 46, 48, 49, 51, 52, 73, 74, 75, 76, 77, 79, 80, 81,
82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 103, 104, 105, 106,
107, 108, , 109, 110, 113, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 123, 124, 125, , 126, 128,
129, 130, 131, 133, 135, , 140, 144, 149, 171, 184
curvas, 46, 89, 130
factores endgenos, 86
factores exgenos, 86
modelos, 89, 90, 106, 129
Brody, 90

Gompertz, 105
von Bertalanffy, 102
D
datos
de frecuencia de tallas, 10, 104
ruidosos, 65, 66, 71
Dentex tumifrons (kidai), 13, 57, 58, 59, 60, 61, 65, 66
Desarrollo de los ovarios
sincrnico, 136
desviacin estndar, 2, 5, 17, 21, 52, 57, 60, 74, 105, 107, 112, 143
dicromatismo sexual, 135
diferencias logartmicas, 16, 51, 57, 59, 62, 65, 66, 69, 74, 111
dimorfismo sexual, 135
discontinuidad, 75, 80
distribucin, 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 16, 17, 19, 39, 42, 46, 47, 51, 52, 57, 71, 72, 74,
82, 83, 102, 104, 105, 107, 111, 112, 126, 128, 130, 134
acumulada, 3
de los datos, 72
gaussiana, 1, 2, 3, 16, 17, 18, 19, 40, 42, 44, 52, 55, 62, 74, 105
modas, 1, 3, 4, 6, 8, 9, 11, 12, 13, 39, 40, 42, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 59, 65, 66, 68, 75,
82, 105, 107, 111
multimodal, 1, 39, 42, 47, 50, 104, 105, 111
multivariada, 128
polimodal, 2
sesgada, 4, 6, 40, 42, 45, 46, 105
distribuciones
de frecuencia de longitud, 13, 66
de frecuencia de talla, 1, 46
mezcladas, 3, 7, 10, 51, 52, 71
distribuciones Gaussianas, 2, 17, 51
simulacin de, 16
E
edad, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 39, 41, 46, 47, 48, 49, 50, 51, , 73, 74, 75, 76, 78, 79,
80, 82, 83, 84, 85, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 99, 101, 102, 105, 106, 108,
109, 115, 116, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 170, 126, 127, 131, 132, 134, 138,
139, 141, 142, 144, 146, 148
escala probabilstica, 1, 2, 51
Essox lucius, lucio, 13
Estimacin
constantes de funcin de crecimiento de von Bertalanffy
grfico de Ford-Walford, 92, 94, 99, 100, 107, 108, 113, 114
Grfico de von Bertalanffy, 92, 99, 100
Mtodo (grfico) de Gulland, 95, 98, 108, 115, 116, 122
Mtodo (grfico) de Gulland-Holt, 108, 116, 122
Mtodo de Beverton y Holt, 101

Mtodo de Gulland, 94, 96
de crecimiento, 5, 7, 9, 10, 12, 13, 171, 39, 41, 46, 48, 49, 51, 52, 73, 74, 75, 76, 77,
79, 80, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 103,
104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 113, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 123, 124,
125, 126, 128, 129, 130, 131, 133, 135, , 140, 144, 149, 184
de edad, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 39, 41, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 73, 74, 75, 76, 78,
79, 80, 82, 83, 84, 85, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 99, 101, 102, 105, 106,
108, , 109, 115, 116, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 126, 127, 131, 132, 134,
138, 139, 141, 142, 144, 146, 148, 170
de los parmetros de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy, 106
de edad (conocida), 74, 83
estimacin de edad, 10
anlisis de frecuencia de tallas, 104, 110
lectura de partes duras, 105
por escamas, 48, 49, 51, 74, 76, 77, 78, 80, 82, 83, 88, 104, 105, 120
por oprculo, 80, 81, 82
por otolitos, 48, 49, 51, , 78, 79, 80, 81, 82, 88, 184, 104, 105
por vrtebras, 81, 82, 88
estimadores de densidad
por kernel, 40, 72, 104, 105
F
factores de condicin
hepatosomtico, 186
factores de condicin:, 188
fecundidad, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147, 148
absoluta, 144
estimacin de la, 146
ndice de, 142
poblacional, 142
y peso, 145
fecundidad total (absoluta), 141
frecuencia, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 16, 20, 21, 39, 40, 42, 43, 46, 48, 51,
52, 53, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 82, 83, 87,
88, 91, 92, 99, 102, 104, 106, 110, 111, 143, 149
funcin
ponderal
gaussiana, 16, 18, 40, 43, 44, 45, 47, 52, 54, 55, 56, 57, 60, 61, 62, 74, 75
G
gallineta del Pacfico, 131
Grupos de edad, 4, 7, 8, 9, 12, 47, 51, 52, 75, 82, 83, 123, 148
H
histograma, 4, 8, 9, 13, 39, 40, 41, 42, 44, 53, 66, 71, 73, 94, 104, 111
centros de clase, 62, 111, 143
intervalo, 1, 3, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 20, 21, 41, 46, 48, 53, 58, 65, 66, 71, 7 , 88, 89,
92, 99, , 105, 107, 108, 118, 119, 121, 127, 128, 131, 139, 143, 149
nmero de intervalos, 11, 16
histogramas desplazados promedio (HDP), 40, 41
I
ndice de replecin, 169, 170, 183, 186
ndices morfomtricos
gonadosomtico, 139, 140, 169
ndice de replecin, 169, 170, 183, 186
ndices morfomtricos:, 187
intervalo, 2, 3, 4, 7, 9, 11, 12, 13, 16, 21, 43, 44, 52, 53, 59, 60, 62, 66, 71, 72, 74, 105,
108, 112, 122, 127
amplitud, 11, 12, 20, 39, 66, 67, 73, 74, 75, 88, 95, 102, 105, 108
K
kernel
gaussiano, 111, 112
L
Laguna de Tampamachoco, Ver. Mxico. , 110, 112, 187, 188, 192
Lateolabrax japonicus, suzuki, 41, 47, 120, 121, 122, 123, 124
Lectura de partes duras, 41, 103, 104
lenguajes de programacin
C, 18, 19, 20, 64, 65, 105, 145, 175, 176, 178, 180, 182
S, 124, 129, 131, 134, 145
localizacin, 39, 74
M
maduracin sexual, 138, 139
matriz conjunta de varianza-covarianza, 127
Merluza nortea, (, 132

mnimos cuadrados, 6, 40, 42, 45, 57, 74, 95, 105, 110, 118, 129, 130, 144, 145, 147
muestreo repetitivo
bootstrap, 39, 40, 42, 50, 74, 105, 111
multimodalidad, 39, 42, 47, 50, 105, 111
P
parbola, 51
Plectropomus leopardus, 13, 52, 65, 67, 68, 71
polgonos de frecuencia, 1, 17, 40, 53, 65, 66
probabilidad, 5, 7, 16, 74, 126, 128, 134
programas
para estimacin de constantes de la FCVB
grfico de Ford-Walford, 113
Mtodo de Beverton yHolt, 116
Mtodo de Gulland, 114
Programas para comparacin de dos funciones de crecimiento
prueba T2 de Hotelling, 131
Programas para estimacin de constantes de crecimiento, 103
Programas para descomposicin gaussiana
bhataplt.ado, 59
bhatgauc.ado, 60, 62, 74
Programas para pesqueras
ELEFAN I, 52, 66
LFSA, 52
MIX, 12, 52
MULTIFAN, 52
promedio ponderado de puntos redondeados, 40, 41
promedios mviles, 1, 2, 3, 13, 14, 66, 68
prueba de Silverman para multimodalidad, 40, 41, 42, 46, 47, 49, 50
R
razn de verosimilitud, 123, 129, 130, 132, 133, 134, 135
regresin no lineal, 41, 46, 104, 110, 118, 120, 121, 124, 127, 130
ponderada, 41
regresin no paramtrica
Relacin peso-longitud, 90, 106, 107, 108
reproduccin
estrategias y tcticas, 105, 106, 187
S
Sebastes alutus, 131

sesgo, 91, 94, 129, 135
simulacin
de longitudes, 20
sobresuavizacin, 50, 72
Stata, 52, 59, 74, 102, 118, 130
comando, 61
suavizacin
de datos, 52
de distribuciones Gaussianas, 15, 17
no lineal resistente, 14
parmetro de, 66, 73
suavizacin no lineal resistente, 1
Suavizacin no lineal resistente
suavizador compuesto 4253EH,doble, 14, 15, 16, 17, 68
suzuki, 41, 47, 120, 121, 122, 123, 124
T
Tasa de incremento relativa, 87
trucha coralina, 13, 52, 65, 67, 68, 71
Plectropomus leopardus, 65, 67, 68
U
univariada, 172, 184, 185, 127, 135
V
validacin cruzada
por mnimos cuadrados, 40
sesgada, 40
validacin de estimaciones de edad, 82
varianza, 16, 126, 127, 128, 129, 131, 134, 135, 169, 186
von Bertalanffy (funcin de crecimiento), 5, 10, 41, 46, 48, 49, 51, 89, 90, 91, 92, 93, 96,
97, 99, 100, 102, 103, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119,
121, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 133, 134

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Mtodos actualizados para anlisis de datos

Available from: Isaias Hazarmabeth Salgado-Ugarte

Mtodos Actualizados Para Anlisis de Datos BiolgicoPesqueros

Prohibida la reproduccin total o parcial de esta obra,

DERECHOS RESERVADOS (COPYRIGHT) 2005 respecto a la

Esta obra se termin de imprimir en octubre de 2005

Portada por: Rosalinda Escalante Pliego y Carlos Bautista Reyes del

Mtodos Actualizados Para

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA

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debe ser lo suficientemente grande para que las frecuencias de clase se

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explcitamente el procedimiento usa datos de frecuencia de longitud

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la frecuencia de longitudes y el nmero de clases de edad representadas

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Captulo 1. Suavizacin no lineal resistente de frecuencia de tallas

y los tamaos de muestra no son lo suficientemente grandes para que

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menudo difcil, tedioso y caro, en contraste con la informacin de

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talla ms adecuado para agrupar datos longitud, tal como el de Wolff

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corredizas de amplitud par son ms efectivas. La aplicacin de

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Despus de esta serie de pasos se calculan los valores rugosos y

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utilizaron de nuevo los grficos de diferencias logartmicas de frecuencia

1.3 Resultados y Discusin

Figura 1.1. Nmero clases de polgonos de frecuencia y suavizacin

Captulo 1. Suavizacin no lineal resistente de frecuencia de tallas

La Figura 1.2 contiene los resultados obtenidos de la suavizacin

Figura 1.2 Suavizacin de datos Gaussianos contaminados: Crculos

Mtodos actualizados para anlisis de datos biolgico-pesqueros

Figura 1.3 Suavizacin de datos Gaussianos contaminados: Crculos

Diferencias logartmicas de frecuencia

Captulo 1. Suavizacin no lineal resistente de frecuencia de tallas

Lmites superiores de clase de longitud

Mtodos actualizados para anlisis de datos biolgico-pesqueros

del componente. Inicialmente se gener una muestra de 10,000

Captulo 1. Suavizacin no lineal resistente de frecuencia de tallas

Mtodos actualizados para anlisis de datos biolgico-pesqueros

Suavizacin de conjuntos de datos de la literatura

Longitud (marcas de clase)

Figura 1.6. Datos de frecuencia de longitud suavizada (crculos