Pre Cambric o

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ARQUEZOICO - PROTEROZOICO

(PRECAMBRICO)

El tiempo transcurrido desde el momento que se origin la Tierra hasta la


iniciacin del Fanerozoico, incluye a los Eones Arqueozoico y Proterozoico. Este lapso
de la historia terrestre equivale aproximadamente al 87% de la edad del planeta y
representa casi 8 veces la duracin del fanerozoico.
El trmino Precmbrico con el que frecuentemente se acostumbraba designar a
esta extensa etapa prefanerozoica an es considerado til aunque carente del valor
formal de una categora.
El estudio de las rocas arqueozoicas y proterozoicas proporciona una valiosa
informacin sobre los estados iniciales de la formacin de la tierra, el origen de su
atmsfera e hidrsfera y las caractersticas de los oganismos ms primitivos que la
habitaron.

DIVISION
En los ltimos aos, las investigaciones de los terrenos prefanerozoicos se
incrementaron notablemente, aunque no lo suficiente como para permitir elaborar una
divisin estratigrfica de los mismos que tenga aceptacin mundial. La
individualizacin de grandes ciclos orognicos y de las principales etapas por las que ha
transitado la evolucin orgnica, cumplimentado con las dataciones radimtricas,
fundamentan las metodologas ms utilizadas en la elaboracin de las divisiones
propuestas (Figura 1).
La iniciacin del En Arquezoico o Arqueano se remonta al momento del
origen de la Tierra y, por consiguiente, del sistema sola5r, acontecimiento ocurrido hace
unos 4.600 millones de aos, mientras que el Eonotema correspondiente se inicia con
las rocas ms antiguas conocidas, cuyas edades oscilan entre los 3.800 m.a. por
consiguiente, se carece de documentacin geolgica de los primeros 800 m.a. de la
historia terrestre, lapso para el cual se han propuesto denominaciones tales como
Priscoano y Hadeano.
El Arquezoico habra terminado hace unos 2.500 m.a., cuando la corteza
terrestre experiment importantes transformaciones.
El Proterozoico contiene mucha informacin sobre la evolucin de la vida y los
procesos fsicos que condujeron a la consolidacin de la corteza terrestre. En muchos
lugares estos tiempos finalizaron con intensos movimientos orognicos que originaron
marcadas discordancias angulares con los cmbricos suprayacentes, pero en otras reas,
como Marruecos, namibia, Siberia, SE de China, Australia, Amrica del Norte, etc., se
conocen secuencias sedimentarias proterozoico-cmbricas aparentemente
ininterrumpidas, en la que resulta casi imposible determinar con precisin el lmite
entre las rocas de ambas edades.
En Meishuncun, SE de la China, se ha propuesto como estratotipo de dicho
lmite a un nivel donde ocurre una marcada diversificacin de los organismos con
conchillas pequeas, aunque tambin se lo ha hecho coincidir con un horizonte en la
base de la FormacinQuiangzhusian, donde se pasa abruptamente de depsitos
carbontico-fosfticos a arcillitas y silstitas y que adems, muestra uhna aparente
anomala de iridio y un cambio importante del 13C hacia valores negativos.
Tambin se han propuesto otras localidades como tipos de este lmite, en la
Plataforma Siberiana, Amrica del Norte y Norte de Africa.
Los estromatolitos (Fig) son utilizados para el reconocimiento de biozonas
proterozoicas. Son estructuras biosedimentarias cuyo origen se debe a algas cianofceas
(cianobacterias) que habitaron las costa ridas, con gran evaporacin. Sobre los fondos
sedimentarios, las bacterias generan una pelcula orgnica en la que habitan y se
reproducen. Rpidamente esta capa bacterial es cubierta por los mares, depositndose
sobre ellas una lmina sedimentaria que a su vez, es cubierta por otra capa orgnica y
as sucesivamente. Todo el conjunto resulta cementado por carbonato tomado por las
bacterias desde el agua, en la que se encuentra como bicarbonato.
Los estromatolitos ms antiguos conocidos son los de Australia occidental (Serie
Warrawoona, 3.500 m.a.) y Sudfrica (Supergrupo Swaziland, 3.500 - 3.300 m.a.), pero
tambin se los encuentra en rocas ms jvenes y actualmente se estn formando en las
zonas marinas litorales de las bahamas, Bermudas, Australia, etc., como tambin en
otras no marinas (fliviales, lacustres termales).
Generalmente los estromatolitos son calcreos (excepcionalmente silceos) y de
morfologa variada, diferencindose en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a caractersticas ambientales o estn controlados
genticamente, resultando as tiles para las correlaciones estratigrficas. Hasta ahora,
slo los columnares pareceran importantes en tal sentido, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia, Rusia, Siberia, China y Amrica del Norte.
Los estromatolitos arqueanos son raros y suelen carecer de evidencias
bacteriales, por lo que algunos autores lo atribuyen un origen inorgnico.
El mayor desarrollo de los estromatolitos ocurri en el proterozoico Medio y
tardo.

LA TIERRA PRIMITIVA
El sistema solar tuvo su origen en una nebulosa compuesta de polvo csmico,
tomos y molculas de elementos qumicos pesados y gases (hidrgeno, nen, criptn,
argn, etc.) por los efectos de su movimiento rotacional, esta nebulosa tom la forma de
un enorme disco en cuyo interior reinaba gran turbulencia. La accin de las fuerzas
rotacionales motiv que las partculas ms pesadas se agruparan en el centro de la
nebulosa y cosntituyeran un protosol. Otras condensaciones de materia ocurrieron en el
resto del disco y pronto, el protosol se hall rodeado por una concentracin de
partculas slidas de distinta masa, denominadas planetesimales. La colisin entre
planetesimales motiv una reduccin de su nmero ya sea por pulverizacin o por
fusin entre ellos, lo que condujo a la formacin de los planetas interiores o terrestres
((Mercurio, Venus, Tierra, Marte). La regin ms externa, gaseosa, de la nebulosa dio
lugar a los planetas jovianos o mayores (Jpiter, Saturno, Urano, Neptuno), de poca
densidad y gran tamao. Es probable que especialmente Jpiter y Saturno tengan una
composicin media similar a la del Sol, y por lo tanto, muy semejante a la que tena la
nebulosa primordial hace unos 5.000 m.a. el hidrgeno sera el principal componente de
estos planetas, junto con cierta proporcin de helio, metano y amonaco.
Los planetas terrestres, m{as densos que los jovianos, se habran formado a
temperaturas iniciales relativamente bajas si bien posteriormente las mismas se elevaron
por la radioactividad interior.
La edad del Sistema Solar se puede conocer mediante la determinacin de la
edad de los meteoritos, pues estos se originaron juntamente con el resto del Sistema
Solar. Segn los clculos basados en las relaciones uranio/helio, rubidio/estroncio y
uranio/plomo de los meteoritos, llegados a la Tierra, el Sistema Solar tendra una edad
cercana a los 4.600 m.a.
La elevacin de la temperatura interior terrestre dio lugar a la diferenciacin de
un ncleo de hierro y nquel (Nife) y una capa perifrica ms liviana, de silicatos que
constituy la primera corteza terrestre, en la que predominaron rocas baslticas,
gbricas y anortosticas. Restos de esta corteza primitiva se hallaran conservados en los
ncleos arqueanos de los continentes.
Los terrenos arqueanos contienen dos asociaciones rocosas principales: una muy
metamorfizada y otra de escaso metamorfismo, a la que pertenecen los "greenstones" o
rocas verdes, en su mayora originadas entre los 2.800 y los 2.600 m.a., y que se
conocen principalmente en Sud{africa, Rhodesia, Australia Occidental, Canad, Estados
Unidos de Amrica, India y Finlandia.
Estratigrficamente, en las Rocas verdes se reconocen tres unidades:
1- basal, de lavas mficas y ultramficas
2- media, de andesitas y vulcanitas silceas de tipo calco-alcalino
3- superior, de conglomerados, areniscas, turbiditas, depsitos ferrferos, ftanitas
(cherts) y calizas precipitadas qumicamente.
Estas rocas contienen gran riqueza de oro, plata, cromo, nquel, cobre, hierro y zinc.
La mayora de las rocas arquezoicas sufrieron importantes procesos de deformacin
y metamorfismo, por lo que se conocen pocos lugares en los que su edad supera los
3.200 m.a. como los gneisses de Groenlandia y labrador (3.750 m.a.) de Minesota
(USA), Noruega, Peninsula de Kola y Africa (Rhodesia, Sudfrica).
Los datos paleomagnticos indican que la primitiva corteza terrestre arqueano ya
estuvo sometida a los procesos de las derivas continentales.
Las rocas arqueanas contienen a las ms antiguas evidencias de vida, la cual se
habra originado apenas el planeta se constituy.
El lmite Arqueozoico-Proterozoico (2.500 m.a.) tiene extraordinaria
significacin en la evidencia de la corteza, pues refleja un momento de gran
disminucin del calor radiognico, lo que deriv en una mayor estabilidad y menor
importancia de las deformaciones tectnicas y el metamorfismo. As, las rocas
volcnicas en su mayora se redujeron a basaltos toleticos, andesitas, riolitas y
piroclastitas, mientras que las rocas sedimentarias adquirieron mayor
preponderancia y se acumularon en cuencas en constante ampliacin, constituyendo
depsitos de gran espesor, dado que la corteza ya era suficientemente espesa y rgida
para soportarlos.
Entre las secuencias sedimentarias proterozoicas que revisten particular inters
estn las "Formaciones ferrferas zonadas" (FFZ) y los "estratos rojos" ("red beds").
Las primeras aparecen a partir del Arqueozoico, pero su principal desarrollo tuvo
lugar en el lapso 2.600 - 1.800 m.a.. se caracterizan por la alternancia de capas de
ftanitas criptocristalinas con otras ferrferas, en las que el hierro se halla como
carbonato, silicato, xido o hidrxido. Suelen alcanzar centenares de metros de
espesor y su depositacin se habra producido en cuerpos acuosos (marinos?) a los
que el hierro lleg en estado ferroso para all precipitar como frrico mediante el
agregado de oxgeno proveniente de la fotlisis o ms probablemente, de los
primeros procesos fotosintticos.
El oxgeno de origen fotosinttico tambin oxid a los estratos rojos, cuyos
granos de arena estn cubiertos por hematita. Este tipo sedimentario comenz a
formarse hace unos 2.500 m.a. en Sudfrica y luego se extendi a otras regiones.
En el Proterozoico, los ncleos arqueanos quedaron rodeados por los cinturones
mviles o fajas orognicas de gran complejidad estructural, cuyas rocas poseen
edades de 2.500 m.a. o menos. Originalmente fueron reas tectnicamente muy
activas hasta que se fusionaron a los ncleos antiguos, transformndose en regiones
estables (cratones). Su origen estuvo vinculado a la formacin de los primeros
geosinclinalestpicos, ubicados en los bordes de las placas y no en el interior de los
mismos como eran los geosinclinales intracontinentales arqueanos.
En el Proterozoico, las tillitas documentan la existencia de ambientes glaciales.
Las colisiones continentales, en el proterozoico originaron importantes
orogenias, como la Grenville, de hace unos 1.100 m.a., coincidente con las ocurridas
en otras regiones del mundo, lo que habra hecho posible para esos tiempos, la
reunin de la mayora de los continentes en un Supercontinente.
La existencia de un Supercontinente en el Mesoproterozoico Tardo se hallara
avalada por los datos paleomagnticos, la similitud de las historias tectnicas de sus
partes constituyentes, la distribucin de los orgenos y de ciertos tipos de rocas
(granulitas, anortositas, FFZ, tillitas).
W.D. Dalziel (1991, 1992) propuso que hace 750 m.a., Laurentia (Amrica del
Norte + Groenlandi) se habra hallado intercalada como una cua entre Australia -
Antrtida y Amrica del Sur, constituyendo un supercontinente (Rodinia).
T.H. Torsvick et al., (1996) consideran que Rodinia se origin hace unos 1.100
m.a. y que su desintegracin comenz hace unos 750 - 725 m.a.. Su reconstruccin
de Rodinia (750 m.a.) difiere de la de Dalziel (777 m.a.) en la posicin de la Placa
Bltica (Escandinavia + Spitzbergen + Rusia + Ucrania) con respecto a Laurentia y
en la ubicacin paleogeogrfica total de Rodinia, la que se encontrara mayormente
en posicin ecuatorial y girada en sentido horario.
En el lapso 750-725 m.a., Gondwana Oriental (India + Antrtida Oriental +
Australia) inici su separacin del borde occidental laurntico y se origin el
Protopacfico. El resto de Rodinia rot en sentido horario y se movi hacia el sur,
por lo que en el Vndico Temprano (aproximadamente 650 m.a.) la glaciacin
varangiana afect a la regin bltica, groenlndica y africana occidental. Las partes
centrales de Laurentia se hallaban en la zona templada, pero, al continuar el
desplazamiento hacia el sur se produjo la glaciacin Brook (aproximadamente 610 -
590 m.a.). Partes de Bltica permanecieron glaciadas si bien, en Siberia no se
conocen depsitos glacgenos neoproterozoicos.
Otra separacin importante ocurri entre Bltica - Amazonia y laurentia cuando,
hace unos 600-580 m.a., se produjo la apertura del Ocano Iapetus, aunque ambos
continentes continuaron en latitudes australes (altas). Sin embargo, hacia los 550
m.a., Laurentia se hallaba en latitudes bajas y permaneci all hasta el Ordovcico.
Entre Bltica y Amazonia se abri el mar Paleotornquist.
Gondwana (incluyendo al Gondwana Occidental que se haba separado de
Laurentia) casi completo, se extenda desde las altas latitudes australes (Gondwana
Occidental) hasta las intermedias de ms al norte (Gondwana Oriental).
La integracin del Supercontinente Gondwana est poco esclarecida. En general,
se la ubica en el Neoproterozoico, finalizando a los comienzos de Paleozoico, y este
suceso pudo estar asociado a la previa acrecin de numerosos bloques menores y al
cierre de muchos ocanos y mares.
Finalmente, ocurri una acrecin a gran escala entre Gondwana Oriental y
Occidental a lo largo del Cinturn orognico de Mozambique, constituyndose el
Supercontinente Gondwana.

GLACIACIONES
La presencia de horizontes tillticos en secuencias arquezoicas y proterozoicas
indicara la existencia de episodios glaciales en esos tiempos. Las evidencias ms
antiguas se hallaran en el Arqueozoico sudafricano, donde el Supergrupo
Witwatersrand tendra varios niveles tillticos con edades entre 2.720 y 2.340 m.a.
Otros depsitos dudosos se citan en Amrica del Norte, Carelia y los Montes Baikal.
Tillitas paleoproterozoicas se conocen en Amrica del Norte, India y Australia
Occidental. En Amrica del Norte habran existido dos perodos glaciales.
La depositacin de las tillitas paleoproterozoicas fue seguida por un perodo sin
glaciaciones hasta que en el lapso 1.000-600 m.a., stas volvieron a producirse con
intensidad registrndose en todos los continentes actuales, excepto Antrtida. En
Africa se habran producido 5 acontecimientos glaciales y en Asia, por lo menos 3.
En Australia, la secuencia tilltica ms desarrollada es la del geosinclinal
Adelaida (Montes Flinders) donde alcanzara 6.000 m de espesor, diferencindose
dos perodos glaciales: Sturtiano (800 m.a.) y Marinoano (700 m.a.).
La mayora de las glaciaciones neoproterozoicas europeas corresponden a la
glaciacin Varangiana o Laplandiana, cuya localidad clsica se halla en Noruega, y
que ocurri principlamente durante el Vendiano, aunque algunas tillitas son
rifenicas. Esta glaciacin sera equivalente a la Glaciacin Brook (600 m.a.) de
Laurentia.
Gran parte de las tillitas o diamictitas sudamericanas estn en Brasil (Grupos
Macaubs, Jangada, Bambu). Algunas tillitas se ubican cerca del lmite con el
Cmbrico. Otras tillitas se hallan en el Paraguay Oriental (Formacin Itapocumi) y
Bolivia (Grupo Boqui).
Mientras que para algunos autores (Young, 1995) las glaciaciones proterozoicas
se vincularan con el tectonismo y la fragmentacin de Rodinia o por la
meteorizacin de un supercontinente tropical (proceso que habra consumido
grandes cantidades de dixido de carbono de la atmsfera), otros autores (Torsvik et
al., 1996) sostienen que ellas habran estado controladas climticamente. No
obstante, parecera que algunos depsitos glacgenos ubicados en latitudes bajas
pudieron originarse en los mrgenes elevados de los rifts.

ORIGEN DE LA ATMOSFERA E HIDROSFERA TERRESTRE


El hidrgeno, el helio y los gases predominantes en la composicin de la
nebulosa que origin el Sistema Solar, no participaron en el proceso que condujo a
la formacin de los distintos planetas interiores de manera que, establecidos estos,
una atmsfera con una constitucin qumica similar a la de la nebulosa primordial
qued reunida alrededor de cada uno de dichos astros como consecuencia
principalmente de fuerzas gravitatorias ejercidas por sus respectivas masas. Sin
embargo, la atmsfera terrestre actual tiene una composicin distinta pues carece de
hidrgeno libre y de helio, siendo muy escasos en ella los gases nobles. El nen
supera al nitrgeno en el universo, de manera que debera hallarse en cantidades
importantes en la atmsfera terrestre si sta fuera primitiva. En consecuencia, la
nica explicacin razonable es aceptar que la atmsfera original terrestre fue
reemplazada por otra similar a la actual, la que as resultara secundaria. Cundo
desapareci la atmsfera original terrestre y cul pudo haber sido la causa? Si
realmente existi una atmsfera primitiva terrestre, ello debi acontecer hace m{as
de 3.350 m.a., pues las rocas del Supergrupo Swaziland (Sudfrica) contienen
carbonatos precipitados inorgnicamente, lo que muestra la abundancia de CO2 en
la atmsfera de esos tiempos.
En general, se adjudica el proceso de reemplazo atmosfrico a la actividad solar.
El sol es una estrella en evolucin. Al estado de Protosol su temperatura era muy
inferior a la actual, por lo que debi ejercer escasa influencia sobre los planetas
circundantes. Pero a medida que las reacciones termonucleares de su interior
tomaban importancia, la temperatura se increment y en determinado momento, al
adquirir un estado comparable al de la estrella T-Taurus, comenz a emitir gran
cantidad de partculas ionizadas en forma de un fuerte viento solar que barri a la
atmsfera primitiva de los planetas interiores, no as la de los exteriores que, por
hallarse ms lejos, retuvieron la mayora de la atmsfera original, que an
consevaran. En ella, la abundancia de hidrgeno dio lugar al hidrgeno molecular,
metano, amonaco y agua, dominando el hidrgeno y el helio, pero faltando el
carbono libre, el nitrgeno y el oxgeno. En consecuencia, la atmsfera de los
planetas exteriores es reductora, a diferencia de la oxidante (rica en oxgeno) que
ahora tienen los interiores (excepto Mercurio, que carece de atmsfera).
Comnmente se admite que la atmsfera terrestre actual se origin por un
proceso de desgasificacin ocurrido en el interior de la Tierra como consecuencia de
la diferenciacin del ncleo, el manto y la corteza. Dicho proceso habra sido
enrgico y, con liberacin de gran cantidad de energa a travs de un intenso
volcanismo. As, inmensas cantidades de Gases fueron expelidas desde el interior
del planeta hacia el exterior donde se acumularon hasta constituir una nueva
atmsfera.
Algunos autores sostienen que el mencionado proceso de desgasificacin se
produjo progresivamente a lo largo del tiempo geolgico, mientras que otros opinan
que la casi totalidad del mismo(80%) tuvo lugar posiblemente en el lapso 4.500 -
3.800 m.a., (cuando aparecen las rocas sedimentarias ms antiguas conocidas), y
desde entonces se ha estado produciendo una desgasificacin residual.
Inicialmente, debido al intenso vulcanismo, el CO2 habra sido abundantes en la
atmsfera, a pesar de que ahora se lo halla en una proporcin baja. Ello obedecera a
que el excedente se combin con el silicato de calcio de las rocas produciendo
cuarzo y carbonato de calcio (calizas). Esto sucedi principalmente a partir del
Neoproterozoico y desde entonces, el intercambio gaseoso en la interfase aire-agua
contribuy a mantener en equilibrio el contenido de CO2 atmosfrico, pues en esa
regin dicho compuesto es tomado por los organismos marinos para la elaboracin
de sus esqueletos calcreos y por el fitoplancton, para su fotosntesis.
La actual proporcin de CO2 atmosfrico permite ejercer un efecto invernadero
al regular la temperatura de la superficie terrestre, mantenindola entre lmites que
hacen posible la vida en el planeta.
La aparicin de microbiotas fotosintetizadoras a partir del final del Arqueozoico
result de fundamental importancia para la evolucin qumica de la actual atmsfera
terrestre ya que, el oxgeno producido por dicha actividad la fue convirtiendo de
reductora en oxidante.
La presencia de ciertos minerales y compuestos (hierro frrico, yeso, anhedrita)
en rocas precmbricas muy antiguas ha hecho pensar que, con anterioridad al
momento que dichas microbiotas pudieron empezar a liberar oxgeno, este elemento
ya exista (hasta un 25%) en la atmsfera, posiblemente como consecuencia de la
disociacin fotoltica del vapor de agua por los rayos UV, aunque ello es poco
probable, ya que el oxgeno proveniente de la desintegracin del vapor de agua,
siempre tiende a situarse por arriba de ste y as, al interceptar a los rayos UV,
detendra su propia formacin. Este sistema autoregulador se conoce como Efecto
Urey.
Los primeros organismos en liberar oxgeno mediante la fotosntesis fueron las
cianobacterias o algas azul-verdosas, hace por lo menos 3.800 m.a. Primeramente,
este elemento comenz a acumularse en los ambientes acuticos y se utiliz en la
oxidacin de las formaciones ferrferas zonadas; posteriormente, su excedente fue
transferida a la atmsfera, transformndose en ozono por la accin de los rayos UV.
Hace unos 2.000 m.a., el contenido de oxgeno en la atmsfera y los ocanos era
suficiente como para que, en la superficie terrestre se formaran los estratos rojos, y
en las aguas se depositaran sulfatos y carbonatos.
Segn L.V. Berkner y L.C. Marshall (1965) la concentracin de oxgeno en la
atmsfera reductora nunca super el 0,1% de su concentracin actual. Entonces, la
vida slo habra podido desarrollarse en el agua (lagos, mares someros protegidos),
entre los 10 y 13 m de profundidad, donde llegara la luza pero no los rayos UV.
Cuando el oxgeno atmosfrico alcanz la concentracin del 1% actual (Primer
Nivel Crtico o Punto de Pasteur) o segn otros autores, el 3%, se estableci la
posibilidad de la respiracin, mecanismo que permiti disponer entre 30 y 50 veces
ms energa a los organismos que con los procesos qumicos de la fermentacin. La
vida an permaneci confinada al agua, pero ahora podra desenvolverse a
profundidades menores debido a la proteccin ofrecida por una capa de ozono cada
vez ms efectiva. Ello ocurri en el Neoproterozoico, favoreciendo el surgimiento
de los organismos metazoos (multicelulares).
En el Paleozoico Temprano todava la radiacin UV dificultaba a los organismos
habitar las aguas ms superficiales pero, cuando la concentracin del oxgenos lleg
al 10% de la actual (Segundo Nivel Crtico) fue posible la vida en las aguas
superficiales y surgi la respiracin area, lo que habra acontecido al Silrico.
A partir del Devnico, la formacin de grandes bosques contribuy al aumento
de la capa de ozono, y muchas formas orgnicas que hasta entonces slo habran
podido vivir en el agua, comenzaron a invadir el ambiente terrestre, utilizando el
aire para su respiracin. Los valores actuales del oxgeno atmosfrico dataran del
Paleozoico Tardo si bien, no se puede descartar la posibilidad de que se hayan
producido fluctuaciones de los mismos durante el Fanerozoico.
La hidrsfera se form por la condensacin del vapor de agua proveniente del
intenso vulcanismo relacionado con la diferenciacin magntica del interior
terrestre. Inicialmente el agua integraba la composicin de los minerales hasta que la
elevada temperatura interior del planeta, rompi los enlaces qumicos y las
molculas de agua quedaron liberadas, siendo expulsadas por los volcanes en estado
de vapor.
Los ocanos fueron adquiriendo su salinidad a travs del aporte de los cursos de
agua que, recorriendo la superficie terrestre, erosionaban las rocas, y tambin desde
las crestas y dorsales medias ocenicas en las que continuamente, se est llevando a
cabo un intenso hidrotermalismo y el agua ocenica es reciclada y salinizada.
En un comienzo, el agua de estos ocanos primitivos era clorobicarbonatada y la
mineralizacin fue aumentando hasta el Neoproterozoico, cuando habra alcanzado
valores similares a los actuales.
Los cloruros y sulfatos fueron incrementndose mientras que los bicarbonatos,
hierro ferroso, calcio y bario, disminuan y la presin del oxgeno se elevaba.
Adems, la creciente abundancia de fosfato, permiti la primera sntesis biolgica.

PRINCIPALES AREAS PRECAMBRICAS


La mayora de las reas precmbricas actuales se hallan en las regiones estables
de los continentes (Figura) representadas por las plataformas y los escudos o
cratones.
Todos los continentes actuales tienen extensos basamentos precmbricos, como
se muestra seguidamente.
1- Europa. La regin ms extensa de rocas precmbricas se halla en la Plataforma
de Europa Oriental (Figura) o Fennosarmatiana, que en su mayor parte, se
extiende por Suecia, Dinamarca, Finlandia, Norte de Alemania, Norte y este de
Polonia y la Rusia Europea. Las reas aflorantes de sus rocas ms antiguas
constituyen el Escudo Bltico o Fennoscndico (Figura) y el Escudo Ucraniano,
mientras que en el resto de su superficie se halla oculto por una espesa cubierta
subhorizontal o Plataforma Rusa. El basamento del Escudo Bltico fue afectado
por diversos ciclos orognicos, el ms joven denominado Varaginido o
Eocmbrico (650 m.a.).
La cubierta de la Plataforma Rusa se compone de formaciones proterozoicas
hasta cenozoicas e incluye al Sistema Rifenico o Rifeico (1.600 m.a. - 650
m.a.) cuya seccin inferior son micaesquistos, areniscas y cuarcitas rojas,
mientras que en la superior predominan las areniscas glauconticas, las arcillas y
los calcreos estromatolticos. En transicin o discordantemente, sigue el
Sistema Vendiano o Vndico, que comienza con depsitos glacimarinos y
volcano-sedimentario cubiertos, en discordancia, por calcreos estromatolticos
con metazoos.
Las regiones mviles fanerozoicas europeas tambin incluyen a los
bloques precmbricos, como el Armoricano, afectado por la Orogenia
Cadomiana o Asstica, que se habra prolongado hasta el comienzo del
Cmbrico.
2- Asia. Las reas precmbricas estn muy bien desarrolladas y constituyen
amplios escudos (Figuras) separados por extensos cinturones mviles plegados.
El precmbrico siberiano es similar al de la Plataforma de Europa Oriental. El
Sistema Rifeico finaliza con el Piso Yudoma, que tiene restos medusoides y de
anlidos similares a los vndicos de la Plataforma de Europa Oriental y Australia
(Ediacara).
El Precmbrico chino ms conocido se halla en los cratones Sino-Coreano,
Yangtz y Tarim. Sus rocas ms antigua tienen edades de 3.670 m.a. y fue
afectado por diversas orogenias. Al final de su historia se deposit el Sistema
Sininico o Snico (800 - 615 m.a.) con tillitas, carbonatos, estromatolitos,
abundantes acritarcas y microbiotas procariotas y eucariotas. Los espesores
pueden llegar a los 800 m y podran pasar en transicin al Cmbrico.
El basamento del escudo Indico continene rocas arqueanas de hasta 3.800
m.a., muy metamorfizadas. Al final se halla el Sistema Vindhynico cuya parte
superior (5.000 m de espesor) comienza con calcreos y arcillitas marinas y
finalzia con estratos lagunares o esturicos, hallndose todo el conjunto
horizontal (Figura).
3- Australia. En la regin occidental el Arqueano est concentrado en los Bloques
Yilgan y Pilbara, con rocas de 3.800 m.a. Ms al oriente, en el Geosinclinal
Adelaida (Figura ), el Proterozoico supera los 25.000 m de espesor, est poco
metamorfizado, tiene tillitas, formaciones ferrferas zonadas y fsiles, entre los
que figuran metazoo.
4- Amrica del Norte. Las principales reas con rocas precmbricas se hallan en el
Estudio Canadiense, el Gran Can del Colorado y los Montes Rocosos.
El Escudo Canadiense se halla en la regin de los Grandes Lagos y el ro San
Lorenzo, incluye Groenlandia y tiene rocas de 3.800 m.a. en Minesota posee
tillitas en el Supergrupo Huroniano, de 2.600 - 2.100 m.a. (F. Goroganda).
Incluye fsiles diversos en la mayora de su espesor.
En el precmbrico norteamericano se diferencian provincias estructurales
(Figura) caracterizadas por tener rocas de edad similar y estilo tectnico
semejante.
5- Africa. Las rocas precmbricas forman el basamento de casi la totalidad de
Africa (Figura ). El Arqueano supera los 15.000 m de espesor en Rhodesia y los
30.000 m en el Transvaal, donde se hallan los fsiles ms antiguos conocidos
(Supergrupo Swaziland).
El Escudo de Africa Occidental se extiende desde Sierra leona, Costa de Marfil
y Ghana hacia el Norte, a travs de Mauritania, Volta Superior y Mal, hasta el
Sur Marruecos.
Las rocas proterozoicas forman la mayora de Africa y pertenecen a diversos
ciclos orognicos (Tabla)
Sobre la extremidad sudoccidental de Africa, al final del Proterozoico se
depositaron secuencias que oscilaran en los 600 m.a., pero que podran entrar en
el Cmbrico, como los Grupos Malmesbury y Gariep, plegados por la Orogenia
Panafricana. Sobre el Grupo Malmesbury, en discordancia sigue el Grupo Mama
con una fauna de tipo Ediacariana (vendiana).
6- Antrtida. Antrtida Oriental es un enorme escudo (Figura) de aproximadamente
10.000 km2, con algunas rocas sedimentaria portadoras de acritarcas. En el
mismo se reconocen varios ciclos tectnicos arqueozoicos.
A partir del Proterozoico Tardo, sobre su borde desarroll el Orgeno Ross,
afectado por la Orogenia Beardmore antes de la iniciacin del Cmbrico.
7- Amrica del Sur. El continente sudamericano contiene 3 unidades geotectnicas
mayores: la Plataforma Sudamericana, la Plataforma Patagnica y el Cinturn
Mvil Andino (Figura), aunque el basamento se halla casi en su totalidad
concentrado en la primera
En la Plataforma Sudamericana se reconocen las reas cratnicas siguientes
a- Cratn Amaznico
a.1. Escudo Guyana
a.2. Escudo Brasileo Central o de Guapor
b- Cratn Sao Luis
c- Cratn Sao Francisco
d- Macizo de Goias Central
e- Macizo de Guaxup
f- Cratn Boliviano
g- Escudo Atlntico
h- Cratn del Rio de la Plata
i- Tandilia
j- Sierras Australes de Buenos Aires
Diversos ciclos geotectnicos (Tabla) afectaron a la Plataforma Sudamericana en
el Arqueano y Proterozoico. Finalizado el Ciclo Transamazoniano, la Plataforma
Sudamericana fue reactivada por eventos geotectnicos acompaado de intenso
magmatismo y la constitucin de una cubierta sedimentaria. Entre ellos, el
Evento Vatum origin a una de las ms importantes discontinuidades de esta
Plataforma, razn por la que se lo considera la fase culminante del Ciclo
Transamazoniano.
Al trmino del evento Rondinia, la totalidad de la Plataforma Sudamericana
qued definitivamente consolidada y durante el Ciclo brasiliano se comport
como un rea rgida.
El Escudo de Guyana se ubica entre los ros Orinoco y Amazonas,
abarcando partes de Colombia, Ve nezuela, Guyana, Guyana Francesa y Brasil
(Territorios Federales de Roraima y Amap y Estados de Par y Amazonas). Sus
rocas arqueanas ms antiguas pertenecen al Complejo Guyanense afectado por
los ciclos Guriense y Aroense, equivalente al Ciclo Liberiano de Africa
Occidental. Como consecuencia de dichos ciclos se originaron los Complejos
Imataca (Venezuela), Kamuku (Guyana), Ananu y Villa Nova (Brasil), con
edades de 3.000 m.a. y que en Venezuela contiene Yacimientos de oro, hierro y
manganeso.
En el Paleoproterozoico, el Grupo Roraima (1.750 -1603 m.a.) se
distribuy por Venezuela, Guyana, Surinam y Brasil. En su base tiene un
conglomerado con diamantes asociados a topacios, turmalina y oro.
En Colombia, el Complejo Magmtico Mit tiene edades mayores de
1.800 m.a. y pudo ser afectado por el Ciclo Transamaznico y otros ms
jvenes, como los eventos Parguazense y Nickeriense (1.300 m.a.) equivalentes
a los Eventos Jari-Balsino (NO de Brasil) y Oriquense (O de Venezuela).
El Escudo de Guapor tiene rocas de ms de 3.200 m.a. (Complejo
Xing). En el Paleoproterozoico, el Grupo Par tiene importantes formaciones
ferrferas zonadas y yacimientos de oro, manganeso, casiterita, nquel y cobre. El
Grupo Beneficiente (1.800 - 1.500 m.a.) tambin es ferrfero.
El Cratnde sao Francisco tiene rocas entre 3.500 y 3.100 m.a. Incluye
asociaciones arqueano-proterozoicas.
a- La Pre-Espinhaco, contiene al Supergrupo Rio das Velhas (Arqueano),
metamrfico, mientras que la plataforma es clstico-qumica y contiene al
Supergrupo Minas del Cuadriltero Ferrfero Mina Gerais
b- En discordancia sobre la Pre-Espinhaco sigue el Grupo Espinhaco (4.000 m
de espesor), metamorfizado, del Mesoproterozoico;
c- El Pre-Espinhaco est cubierto por el Grupo Macaubs, clstico, con
depsitos hematticos e itabiritas. El estromatolito columnar Conophyton
metula indica una edad entre 1.350 y 950 m.a.
El Grupo Macaubs (1.600 - 1.300 m.a.) es la unidad basal del Supergrupo
Sao Francisco (Neoproterozoico), desarrollado entre los 1.300 m.a. y el
comienzo del Fanerozoico. El Grupo Macaubs est cubierto por el Grupo
Bambu que se inicia con tillitas seguidas por calcreos y dolomitas
neoproterozoicas. Los estromatolitos indican una edad de 800-600 m.a.
En el NE brasileo, el pequeo Cratn de Sao Luis es un desprendimiento del
Africano Occidental.
En el Brasil Central, entre los Cratones Amaznico y Sao Francisco se formaron
los cinturones mviles Brasilia y Paraguai-Araguaia, separados por el Macizo de Gois
(2.000 m.a.). A su vez, el Cinturn mvil Brasilia est separado del Cinturn mvil
Sudeste, por el Macizo de Guaxup.
En el oriente boliviano, el basamento precmbrico es continuacin del Escudo
brasileo Central. Contiene granulitas y gneises de unos 2.000 m.a., cubiertos en
discordancia por rocas metamrficas de los Ciclos Orognicos San Ignacio (1.800 m.a. -
1.350 m.a.) y Sunsas (1.300 -950 m.a.)
El Orgeno San Ignacio-Sunsas se correlacionara con otros de los Andes
colombianos y todo el conjunto formara una faja orognica de unos 1.000 km de ancho,
paralela a los Andes fanerozoicos, que se pudo originar por la colisin entre dos
continentes de los que seran relictos el macizo de Arequipa y el Cratn Amaznico.

La extremidad SE de la Plataforma Sudamericana constituye el escudo


Atlntico, consolidado al final del Ciclo Brasiliano y que soporta a una cubierta
fanerozoica. En los Estados de Ro Grande do Sul y Santa Catarina (Brasil) se lo conoce
como Escudo Sud-Riograndense o Uruguayo-Riograndense y Escudo Catarinense,
mientras que ms al sur, se prolonga en el Cratn del Ro de la Plata. Marginalmente a
este ltimo est el Cinturn Mvil Dom Feliciano (Neoproterozoico - Paleozoico
Temprano) con asociaciones petrotectnicas contemporneas con otras desarrolladas en
el borde SO africano, como los cinturones mviles Damara y Gariep.
El Precmbrico fosilfero de Uruguay est representado est representado por los
Grupos Basal y Arroyo del Soldado, separados por una discordancia angular (Gaucher
et al., 1996; Gaucher et al., 1998). El Grupo basal tiene estromatolitos del
Mesoproterozoico y fue afectado por una orogenia mesoproterozoica correlacionable
con la Orogenia Uruacana (1.300 - 1.100 m.a.).
El Grupo Arroyo del Pescado yace en discordancia erosiva sobre el
terreno Nico Perez y se correlacionara con los Grupos Corumb y Jacadigo del Brasil,
segn las evidencias paleontolgicas, estructurales y sedimentolgicas; tambin se
correlacionara con la Serie Valdai de la Plataforma de Europa Oriental. Su parte
inferior sera del Vndico Superior, por sus fsiles, mientras que la parte superior ya se
habra depositado en el Cmbrico Inferior, por lo que este Grupo incluira al lmite
Proterozoico - Cmbrico.
Las rocas precmbricas ms antiguas de la Argentina se hallan en la isla martn
garca (+2.600 m.a) y en Tandilia (2.200- 2.100 m.a.). en la ltima, sobre el basamento
cristalino yace una plataforma slico-clstica-carbontica, estromatoltica, de aguas
clidas o Grupo Sierras bayas, del Rifeico Superior segn su microbiota y los
estromatolitos. Superiormente se hallan sedimentos posiblemente vendianos.
Algunos autores relacionan estos depsitos proterozoicos con los del Grupo
Nema (Africa sudoccidental) sugiriendo que habran sido depositados en una misma
cuenca al final del Proteroizo y comienzo del cmbrico, mientras que otros opinan que
Tandilia fue un bloque que colision con el Cratn del Ro de la Plata en dichos
tiempos.
En las Sierras Australes de Buenos Aires se conocen granitos de unos de 575
m.a.
En el NO argentino, al culminar el Proterozoico y principios del Cmbrica se
form una cuenca en la que se deposit una secuencia sedimentaria poco
metamorfizada, de ms de 2.000 m de espesor, llamada Formacin Puncoviscana. Dicha
cuenca sera prolongacin de la Cuenca Sunsas de Bolivia, cuyos Grupos Tucavaca y
Murcilago seran en parte, sincrnico con Puncoviscana segn sus icnofsiles.
En la isla Gran Malvina, el complejo geno metamrfico del cabo Belgrano
(Meredith) tiene edades entre 1.100 y 1.000 m.a.
El Cinturn Mvil Andino y la Plataforma Patagnica incluyen pequeos bloque
precmbricos removilizados, los que podran ser desprendimientos de la plataforma
sudamericana o bien, terrenos acrecionados al borde perifrico gondwnico.
Las evidencias geotectnicas indicaran que el borde gondwnico occidental se
caracteriz por colisiones, en el mesoproterozoico, entre placas y microcontinentes
resultantes de la fragmentacin y dispersin de otros continentes existentes al final del
Mesoproteroizo, debido a la Orogenias Grenville-Kibara-Sunsas, etc., ocurridas hace
unos 1.100-1.000 m.a. Un ejemplo sera el Terreno Pampia (Ramos y Vujovich, 1993)
acrecionado a las Sierras Pampeanas de Crdoba por la Orogenia Brasiliana del
Proterozoico Superior. Algo similar pasara en la acrecin del Cratn Arequipa-
Antofalla a la regin punea.

ORIGEN DE LA VIDA Y PRINCIPALES ETAPAS EVOLUTIVAS


PRECAMBRICAS
La evolucin biolgica fue precedida por la evolucin qumica en la que, a partir
de molculas inorgnicas se sintetizaron las sustancias orgnicas bsicas para la
constitucin de la primera clula viva.
Las opiniones de los cientficos se hallan divididas entre quienes sostienen que
la totalidad del proceso, que finalmente condujo a la aparicin de la vida, se realiz en
la superficie terrestre y aqullos que piensan que el mismo pudo iniciarse en el espacio
interestelar para culminar en la superficie terrestre. La Teora de la panspermia segn la
cual, la vida se habrpia originado en otro planeta, llegando en forma de una esfera o
bacteria a la Tierra, en donde se desarroll ms completamente, carece de fundamentos.
La idea de que los materiales esenciales, principalmente cidos nucleicos (ADN,
ARN), aminocidos y protenas, podran haberse generado abiticamente en los
comienzos de la formacin de la Tierra, cuando la misma se hallaba rodeada de una
atmsfera reductora de hidrgeno, metano y amonio, fue formulada por primera vez por
el bioqumico sovitico Alexander I. Oparn (1924). Los primeros compuestos se fueron
concentrando en los ocanos constituyendo un ambiente de consistencia similar a la de
un caldo caliente y diluido, con pH ligeramente bsico, denominado por John B.S.
Haldane (1928) "sopa primigenia" o "caldo primordial". All, en presencia de ciertos
agentes qumicos de condensacin (por ejemplo, polisulfatos) y de la radiacin UV, se
polimerizaron los aminocidos, nucletidos (componentes bsicos de los cidos
nucleicos) y azcares. Los polmeros as originados en el caldo, al ponerse en contacto
con el sustrato arcilloso, fueron adsorbidos dando lugar a soluciones coloidales cuyas
molculas de agua tendieron a dispersarse alrededor de una partcula cargada
elctricamente, formando diminutas gotitas. La reunin de gotitas con cargas elctricas
opuestas determin su fusin y precipitacin como gotas de composicin ms compleja,
llamadas coacervados, susceptibles de adsorber aminocidos, glcidos y enzimas. La
formacin de una membrana superficial aisl a los coacervados del medio exterior y
pronto, en el interior de los mismos, comenzaron a producirse reacciones rudimentarias
semejantes a las observadas en las clulas vivas.
Las experiencias de laboratorio muestran que muchos coacervados son
inestables pero, dotados de algn tipo primitivo de metabolismo, ellos adquieren
bastante estabilidad y supervivencia. Sin embargo, no pueden considerarse cluilas
vivas, aunque poco les falte para serlo, y el estado que presentan ha sido comparado con
el de los genes y virus.
En 1952, Harold C. Urey sugiri que la atmsfera terrestre original se habra
compuesto de hidrgeno, metano, amonaco y agua, lo que sirvi a Stanley L. Miller
(1953) para disear un aparato (Figura ) en el que someti una mezcla de dichos gases a
descargas elctricas durante varios das, obteniendo un concentrado de aminocidos,
aldehdos, cido carboxlico y cido cianhdrico. Resultados similares consiguieron
posteriormente otro investigadores suponiendo una atmsfera integrada por otro
compuestos, tales como anhdrido carbnico, nitrgeno, monxido de carbono y agua, y
empleando otras fuentes de energa. Estos experimentos mostraron que:
a- los aminocidos se pueden formar con relativa sencillez a partir de compuestos
como los que existieron en la atmsfera terrestre primitiva.
b- La atmsfera terrestre primitiva debi ser reductora (carente de oxgeno libre) y no
oxidante como la actual, lo que habra permitido la formacin y acumulacin de
materia orgnica.
c- La radiacin UV pudo ser la fuente de energa empleada en la Naturaleza para
producir la sntesis de los aminocidos.
A partir de 1937, un conjunto cada vez ms numerosos de molculas simples y
complejas fueron siendo reconocidas en el espacio interestelar. Este ltimo se halla
ocupado por gas, polvo y radiaciones de distinta naturaleza (rayos X, UV, gamma, etc.).
El gas interestelar se compone principalmente de hidrgeno, helio y cantidades menores
de otros elementos bajo la forma de tomos e iones que suelen combinarse formando
molculas de diferentes complejidades.
Los elementos qumicos interestelares tienen su origen en los procesos de
nucleosntesis que ocurren en el interior de las estrellas, las que en determinado
momento de su evolucin, los arrojan al espacio circundante.
Otras evidencias provienen de algunos meteoritos carbonosos de tipo condrtico,
los que contienen compuestos orgnicos de elevada complejidad. El meteorito Orgueil,
cado en Francia en 1864, contiene elementos "organizados" esfricos y prismticos,
con aspecto de microfsiles celulares, aunque de origen abiognico que recuerdan a
ciertas formas orgnicas arquezoicas del Grupo Onverwatch, de Sudfrica.
En consecuencia, la sntesis prebiolgica pudo iniciarse en la nebulosa solar para
continuar en la atmsfera terrestre primitiva y la polimerizacin de los compuestos
sintetizados tuvo lugar en la superficie terrestre, permitiendo la ulterior evolucin
biolgica.
En aos recientes, se han formulado crticas a la supuesta existencia de una
atmsfera primitiva rica en metano y amonio, as como a las posibilidades de formacin
de un caldo primordial. La atmsfera primitiva habra tenido cantidades insignificantes
de metano y amonio, siendo improbable que se hubiera podido sintetizar aminocidos
por accin de los rayos UV o las descargas elctricas. Estas, en vez de favorecer las
reacciones, habran destruido a los sistemas primitivos. Adems, estos ltimos habr+ian
sido removidos rpidamente por hidrlisis o sedimentacin.
As, la sopa primigenia nunca habra podido lograr una concentracin suficiente
para permitir las reacciones necesarias conducentes a la aparicin del primer ser
orgnico.
Para superar esta dificultad se ha recurrido a la accin catalizadora de ciertos
minerales como las arcillas (montmorillonita, caolinita), minerales de plomo (galena),
pirita y las zeolitas, cuyas superficies son apropiadas para la concentracin de molculas
y la produccin de reacciones.
Diversos ambientes han sido propuestos como los ms propicios para la sntesis
de los compuestos conducentes a los primeros organismos vivientes.
En desiertos californianos se expusieron mezclas de aminocidos, fosfatos de
amonio y sales de magnesio a temperaturas de 65 C - 70 C, alternando con
condiciones fras y hmedas, y se obtuvieron polipptidos. Resultados similares se
consiguieron con nucletidos.
S.W. Fox (1965), someti una mezcla de aminocidos a temperaturas de 150 C,
consiguiendo macromolculas que se comportan fsico- qumicamente como protenas.
Dicho investigador piensa que el ambiente volcnico sera muy favorable para la
sntesis prebiolgica. En estos lugares ocurren grandes emisiones de gases (anhdrido
carbnico, monxido de carbono, metano, hidrocarburos de alto peso molecular)
acompaadas por una intensa fluidificacim del material slido fragmentado, lo que
sirve para acelerar las reacciones catalticas. Adems, la fluidificacin produce
electricidad esttica que proporciona la energa necesaria para la biosntesis. Fox simul
experimentalmente la superficie que rodea a un volcn en erupcin, sometindolo a una
lluvia de aminocidos disueltos y obtuvo macroesferas proteinoides similares a bacterias
y que recuerdan a otros fsiles sudafricanos.
No obstante, es probable que el ambiente volcnico no haya sido el ms
apropiado para la realizacin del proceso final que llev al origen de la vida, dada la
inestabilidad. Para ello, las microesferas tendran que haber sido llevadas desde su lugar
de origen hasta otro sitio ms estable, como pudo ser el ambiente costero lodoso y con
grumos de materia orgnica bituminosa, rico en elementos prebiolgicos, donde los
agregados precelulares tuvieran asegurada la existencia suficientemente prolongada
como para que permitiera la formacin del cido nucleico.
La idea actualmente predominante es que el proceso conducente a la aparicin
de la vida no habra requerido de dos ambientes (atmsfera y ocano) para su
concrecin, sino de uno solo, facilitndose as las reacciones y evitndose los problemas
vinculados con la concentracin de los compuestos orgnicos y su transporte durante
largas distancias.
Segn C.R. Woese (1979), la evolucin comenz en un momento en que la
Tierra estaba demasiado caliente como para mantener agua lquida. Grandes cantidades
de minerales en polvo eran barridos de su superficie y llevados a la atmsfera, donde el
vapor de agua condensaba sobre las partculas, por lo que pronto la Tierra se hall
rodeada por nubes de agua salada. Las gotitas que la componan incluan minerales y
compuestos orgnicos pudiendo ser consideradas las precursoras naturales de las
clulas. Su superficie se hallaba revestida por compuestos orgnicos complejos, y en su
interior se producan reacciones orgnicas e inorgnicas. Las diferentes caractersticas
qumicas de las capas atmosfricas y la enorme superficie de las gotitas y el polvo
hidratado habran facilitado las cadenas de reacciones necesarias para el comienzo de la
vida.
Al enfriarse la superficie terrestre, el agua se acumul en la misma, permitiendo
el curso ulterior de la evolucin. As, las grandes etapas evolutivas se habran hallado
determinadas por cambios mayores en las condiciones ambientales del planeta (Woese y
Wachtershauser, 1990).
J.B. Corliss, J.A. Baross y S.E. Hoffman (1981) han postulado que las dorsales medias
ocenicas, donde continuamente se est formando corteza ocenica, tambin pudo ser
un ambiente propicio para la sntesis de los compuestos conducentes a los primeros
organismos vivientes.
En intenso hidrotermalismo de estas regiones est caracterizado por elevados
flujos de energa, condiciones muy reductoras, importantes concentraciones de metano,
amonaco, hidrgeno, metales, etc., y un flujo convectivo continuo que transporta a los
productos desde el lugar de la reaccin hacia arriba, hacindolos pasar por un gradiente
de temperatura, pH y concentraciones qumicas que incluyen a todos los pasos
necesarios hasta la aparicin de la vida.
En dichos ambientes, las sntesis son facilitadas por la accin catalizadora de las
zeolitas asociadas a las lavas.
Sin embargo, dado que las reacciones involucradas requieren temperaturas
inferiores a los 40 C, pH entre 7,5 y 9 y la presencia de Mg++, las condiciones ms
favorables son las que se presentan en ciertos sistemas hidrotermales subareos, como
en Islandia, donde hay aportes de aguas metericas fras, estando el Mg++ abundante en
solucin y provisto por la disolucin de las rocas circundantes.
C.G. Nisbat (1986), basndose en la teora de A.G. Cairns-Smith (1982-1985) y
en recientes descubrimientos de la biologa molecular, opina que el primer paso hacia la
aparicin de la vida, en dichos sistemas hidrotermales, habra consistido en la formacin
del ARN (cido ribonucleico), siguiendo la aparicin de las protenas y del ADN (cido
desoxirribonucleico). El reticulado cristalino poroso de las arcillas y zeolitas
principalmente, actu como recinto apropiado para que los compuestos qumicos se
mantuvieran reunidos y reaccionaran adecuadamente, al mismo tiempo que les
proporcionaba proteccin. Sin embrago, para que se pudiera llevar a cabo la
colonizacin de los ms amplios ambientes ocenicos, se requiri la elaboracin de una
membrana de fosfolpidos, en cuyo interior se efectuaron las reacciones propias de una
protoclula y la liberacin de sta gracias a la actividad ssmica propia de los sistemas
hidrotermales.
De este antecesor universal, hace ms de 4.000 m.a. evolucionaron tres grupos:
1- arqueobacterias
2- eubacterias
3- eucariotas
La aparicin de la fotosntesis entre las eubacterias, permiti a los primeros
organismos dejar de consumir solamente alimentos preformados, aunque exigi
disponer de una fuente de hidrgeno para reducir el dixido de carbono. En el
Arqueano, estas fuentes debieron abundar, y dicho elemento habra podido ser
extrado del sulfhdrico producido durante el vulcanismo o biolgicamente, as
como de otros compuestos orgnicos, y tambin de los productos residuales
(desechos metablicos) de la fermentacin realizada por otras bacterias. La energa
necesaria para ello provino de la luz y en consecuencia, la fotosntesis anaerbica
reemplaz a la fermentacin.
Los primeros seres que desarrollaron la foosntesis carecan de un ncleo
diferenciado, por lo que se denominan procariotas, y esta caracterstica actualmente
la comparten las arqueobacterias y cianobacterias, integrantes del reino Monera
(Figura ).
La utilizacin de productos como el metano o el sulfuro de hidrgeno requera
poca energa luminosa y no originaba oxgenos como producto final, de manera que
los procariotas ms primitivos debieron ser muy similares a las arqueobacterias, un
grupo de bacterias vivientes que incluye a las bacterias metangenas, halfilas
extremas y termohalfilas. Las metangenas son dominantes, dependen del metano
y, como el oxgeno las mata, estn restringidas a los ambientes anaerbicos, donde
obtienen su energa de la oxidacin del hidrgeno y la simultnea reduccin del
dixido de carbono y metano. Muy probablemente, las bacterias metangenas
fueron los principales constituyentes de la primera biota terrestre desarrollada bajo
una atmsfera anoxgena pero rica en dixido de carbono.
La mayor abundancia de agua con relacin al sulfuro de hidrgeno, o al metano,
habra determinado que, a travs del tiempo, este compuesto fuera preferido,
inicindose la fotosntesis aerbica en la que, mediante el empleo de la energa
luminosa, el agua es descompuesta en hidrgeno y oxgeno. El primer elemento,
junto con el dixido de carbono, origina los hidratos de carbono, mientras que el
segundo queda libre. La correspondiente reaccin puede expresarse como sigue:
6 H2 + 6 CO 2 ---------------------------- C6H12O6 + 6 O2
Los primeros organismos en utilizar el agua habran sido las cianobacterias y la
presencia de minerales oxidados de hierro, manganeso, cromo, etc., en rocas de ms
de 2.000 m.a. de antigedad, sealara que ya en aqullos tiempos haba una
atmsfera oxigenada.
La liberacin del oxgeno por los primeros organismos aerobios tuvo
efectos nocivos para muchos de ellos, los que se extinguieron o debieron adaptarse a
las nuevas condiciones elaborando mecanismos desintoxicadores (como pudo ser
probablemente la bioluminiscencia o fluorescencia) que les permitieran
rpidamente, reducir la acumulacin de oxgeno, usndolo en la oxidacin de los
productos obtenidos a travs de la fotosntesis. As se inici la respiracin aerbica o
combustin controlada que rompe a las molculas orgnicas, produciendo dixido
de carbono y agua, y obtiene una cantidad mayor de energa que en la fermentacin.
El predominio de los procariotas fue absoluto hasta los 1.500 m.a.,
cuando la existencia de una atmsfera suficientemente oxigenada y la presencia de
una capa de ozono relativamente importante, facilitaron el surgimiento de la clula
eucariota, portadora de un ncleo diferenciado (Fig. ). Actualmente, los
organismos eucariotas dependen enteramente del oxgeno para su metabolismo y no
pueden efectuar la mitosis en su ausencia.
Existe bastante disparidad de opiniones con respecto al momento en que
la atmsfera comenz a tener suficiente oxgeno como para posibilitar la existencia
de la clula eucariota. Segn algunos especialistas, una atmsfera oxidante habra
existido hace 3.750 m.a., a juzgar por la presencia en rocas de esa edad, de
minerales de uranio, cobre, cinc, etc., que no podran haberse formado bajo una
atmsfera reductora. Sin embargo, indiscutibles eucariotas recin aparecen en rocas
de unos 900 m.a. de antigedad, mientras que las evidencias fsiles y bioqumicas
mostraran que la clula eucariota era una parte imporante de los ecosistemas hace,
por lo menos hace 1.900-1.700 m.a.. Con anterioridad los datos son ms imprecisos
y, en la Formacin Guntflint (2.000 m.a.) habra restos de posibles eucariotas.
Segn A.H. Knoll (1992) las filogenias moleculares basadas en las
protenas y el rRNA indican que los eucariotas emergieron tempranamente en la
historia de la vida y que la ausencia de evidencias paleontolgicas se debera a la
pobreza del registro fsil del Arqueano y Proterozoico ms temprano y al escaso
potencial de preservacin de los eucariotas ms primitivos.
El procedimiento por el cual se logr el primer eucariota es desconocido.
Lynn Margulis (1971) emiti una ingeniosa teora al respecto basada
fundamentalmente en las endosimbiosis hereditarias (Figura): un procariota
ameboidal por ingestin de bacterias aerbicas habra dado lugar a un nuevo
procariota en el que los organismos incorporados se habran convertido en
mitocondrias. Seguidamente se habra producido la inclusin de bacterias filiformes
o espiroquetas que se transformaron en flagelos y centrolos, y la diferenciacin de
una membrana nuclear dio lugar a un eucariota unicelular incoloro primitivo. Tal
organismo, por evolucin, habra conducido a los animales mientras que los
vegetales fueron el resultado de una tercera etapa ingestiva con incorporacin de
cianofceas al eucariota primitivo.
La aparicin de la membrana nuclear permiti la distribucin adecuada
del ADN recin sintetizado entre las clulas hijas, favoreciendo el desarrollo de los
cromosomas y adems, sirvi para proteger al delicado material gentico de la
accin del oxgeno requerido para la respiracin celular.
A partir del momento de su aparicin y durante el resto del Proterozoico,
los eucariotas unicelulares efectuaron una rpida evolucin que incluy el
perfeccionamiento de la sexualidad y la adquisicin del grado multicelular de
organizacin.
Es probable que los primeros organismos con reproduccin sexual hayan
tenido alternancia de generaciones asexuales y sexuales cumpliendo cada una de
ellas una funcin diferente. La reproduccin sexual permitira al organismo afianzar
su dominio en un medio previamente conquistado por otros individuos
pertenecientes a la fase asexual. La reproduccin sexual produce gran cantidad de
gametas y cigotas ligeramente diferenciadas unas de otras, de manera que en laq
invasin de un nuevo hbitat la seleccin natural favorecer a aquellos mejor
adaptados a ste. Seguidamente, la reproduccin asexual ser la encargada de
saturar el medio ambiente con formas similares a los progenitores.
La causa principal que debi favorecer el surgimiento de la
multicelularidad probablemente fue el valor adaptativo del aumento de tamao lo
que permiti una mayor variabilidad de las formas y un incremento de la
especializacin de las distintas partes del organismo que condujo a la formacin de
los tejidos y la elaboracin de una cavidad interior o celoma.
Evidencias de multicelularidad en organismos microscpicos simlares a
las algas rojas y verdes, existen a partir del Proterozoico Medio, siendo abundantes
en el Proterozoico tardo.
Al final del Proterozoico tambin hay indicios de simetra bilateral, una
caracterstica que pudo estar asociada con la de un hbito reptador y una
alimentacin llevada a cabo sobre el sustrato, lo que finalmente condujo a la
diferenciacin, en el cuerpo, de una regin anterior o ceflica que facilitaba el
movimiento en una determinada direccin.
Los platelmintos son seres que presentan sistemas circulatorio y excretor
y se desplazan por contracciones musculares y ondulaciones que se propagan de
adelante hacia atrs a lo largo de todo el cuerpo, el que as se halla bien adaptado
para repatr sobre un fondo sllido, pero no pueden penetrar enlos sedimentos
excepto cuando estos se hallan muy disgregados.
Los nemertinos son semejantes a los platelmintos, aunque el cuerpo es
engrosado en vez de aplanado. Su denso mesodermo se comprime fcilmente, lo que
les permite atravesar grietas estrechas efectuando ondulaciones que reecorren hacia
atrs el cuerpo mientras el organismo se desliza hacia delante. Este sistema
peristltico posibilita a los nemertinos introducirse enel sustrato haciendo a un lado
los sedimentos confinantes, aunqeu nolo pueden perforar profundamente debido a
la limitada eficiencia hidrulica de los tejidos, la existencia de un sistema
circulatorio poco avanzado y la ausencia de un sistema respiratorio. Estas
limitaciones desaparecieron con el desarrollo del celoma o cavidad interior llena de
fludo, cuyo origen podra haber estado relacionado con la locomocin peristltica.
El celoma facilit la proliferacin de la vida infaunal, la que habra
comenzado hace unos 1.000 m.a., segn lo sugieren ciertas perforaciones
horizontales en sedimentos de dicha edad. Otras trazas no vuelven a encontarrse
hasta niveles de 700 m.a. y desde entonces, los metazoarios muestran una continua y
creciente diversificacin.

PALEONTOLOGA PRECMBRICA
Durante muchos aos se pens que las rocas anteriores a las cmbricas en su
mayora, estaban desprovistas de fsiles. Pero los descubrimientos paleontolgicos
realizados durante las ltimas dcadas en estas rocas tan antiguas demostraron lo
errneo de aquella suposicin.
Una de las principales razones que demoraron el conocimiento de la vida
precmbrica fue el tamao y la naturaleza de los fsiles de esa edad. En gran parte,
la documentacin paleontolgica precmbrica se basa en restos cuyas dimensiones
so superan unos pocos micrones y que carecen de estructuras esqueletales.
Los estromatolitos son una de las fuentes ms importantes de
documentacim paleontolgica precmbrica.
Muchos microfsiles precmbricos son restos celulares de diferentes
conformaciones, a veces agrupados de tal manera que resultan comparables con
estados reproductivos de algas. Junto con ellos suele hallarse otros que, dada su
naturaleza molecular, slo pueden identificarse por medio de anlisis cuidadosos ya
que se trata de compuestos los cuales, cuando seguramente son de origen biolgico
y resultan singenticos con los sedimentos que los contienen, poseen gran valor
paleontolgico. Las sustancias orgnicas de las caractersticas sealadas se conocen
como quimiofsiles.
Los quimiofsiles se encuentran en rocas de todas las edades pero, en las
precmbricas adquieren particular inters por constituir evidencias de vida en
situaciones donde los fsiles clsicos son muy escasos o faltan totalmente. Entre los
fsiles qumicos precmbricos ms comunes se hallan: alcanos (fitano, colestano,
pristano), esteranos, porfirinas, purinas, cidos grasos, aminocidos y azcares. Los
tres primeros estn estrechamente vinculados con el proceso de la fotosntesis y por
lo tanto su presencia en los sedimentos es indicadora de la existencia de organismos
que desarrollaban dicha actividad.
No todos los especialistas aceptan que los quimifsiles hayan podido
conservarse inalterables durante tantos millones de aos y, adems, algunas de estas
sustancias han podido ser obtenidas en el laboratorio. Sin embargo, otros estudios
mostratran que dichos compuestos pueden llegar a tener una estabilidad mucho
mayor a la que se supone.
Otro tipo de fosilizacin est representado por depsitos carbonosos cuyo origen
puede ser tanto orgnico como inorgnico. El origen biognico de la materia
carbonosa residual insoluble (quergeno) es verificable mediante la relacin 12C/13C.
en los ambientes inorgnicos terrestres, donde no opera la fotosntesis, esta relacin
es algo menor al 90%, mientras que durante la fotosntesis, la reduccin del CO2
tiende a concentrar selectivamente al istopo ms liviano (12C) con respecto al ms
pesado (13C) y la relacin supera al valor anterior.
Los fsiles ms antiguos conocidos se hallan en el Supergrupo Swaziland del
Transvaal Oriental sudafricano (Figura, Figura). Son microorganismos unicelulares
esfricos y filamentosos, seguramente procariotas, aunque bastante avanzados
evolutivamente como para desarrollas la fotosntesis productora de oxgeno, un
hecho que tambin pudo ocurrir en Australia, donde se conocen estructuras
estromatolticas de3.500 m.a., en el Bloque Pilbara, que seran similares.
En el Grupo Onverwacht hay sedimentos marinos y piroclsticos con arcillitas
carbonosas y ftanitas zonadas que contienen microfsiles (Archaeosphaeroides
barbertonensis) y quimiofsiles.
El Grupo Fig Tree proporcion a los procariotas Eobacterium isolatum (Figura)
y microfsiles Archaeosphaeroides barbertonensis , el primero con afinidades
eubacterianas y el segundo similar a las Chroococcales, cianofceas coccoides
moderna, y que pudo ser un auttrofo fotosintetizador; de ser as, mostrara que ya
entonces existan microorganismos productores de oxgeno. La fotosntesis tambin
estara evidenciada por la presencia de derivados del isopreno, porfirinas, y las
relaciones 12C/13C del quergeno.
Algo ms jvenes que los fsiles mencionados son los estromatolitos del Sistema
Bulawaynico (+2.700 m.a.) de Rhodesia y la posible bacteria de la Formacin
Soudan Iron (2.800 m.a.) de Minesota (EUA). Estos estromatolitos tambin
sealaran, aunque indirectamente, la existencia de fotosntesis productora de
oxgeno.
A partir de los 2.500 m.a., la actividad biolgica se increment apreciablemente
como se infiere de las microbiotas halladas en Sudfrica (Supergrupos
Witwatersrand y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), canad (Formacin
Guntflint y Supergrupo Belcher Inferior) etc.. De todas ellas, las canadienses son las
ms interesantes y las mejor conocidas, encontrndose preservadas en ftanitas
microcistalinas carbonosas, asociadas a estromatolitos laminares. Los
microorganismos, preservados en una condicin tridimensional, estn muy poco
alterados.
La Formacin Guntflint (2.000 m.a.) se extiende a lo largo de la costa norte del
lago Superior, en Ontario, y su microbiota se compone principalmente de algas
microscpicas que formaban cuerpos laminares cerca de la interfase sedimento-
agua, en cuencas someras de aguas agitadas. Abundan las formas esferoidales-
elipsoidales y los filamentos septados. Las primeras cuentan con diversas especies
de Huroniopora, probable cianofcea (Chroococcales) o Rhodophycea (eucariotas),
mientras que las segundas constituyen un grupo heterogneo, con algunos
representantes relacionados con bacterias filamentosas, pero la mayora (Guntflintia,
Figura), de afinidades cianofceanas (Nostocaceae). Los filamentos mayores son
comparables a algas azul-verdosas (Oscillatoriaceae) y a ciertas ferrobacterias
modernas.
El Supergrupo Belcher Inferior (1.400 m.a.) se encuentran en las islas Belcher de
la baha de Hudson. Contiene ftanitas estromatolticas con una microbiota que
podra ser intermedia entre la de Guntflint y otras ms jvenes que ella, como la de
Bitter Springs (900 m.a.), siendo procariotas la mayora de sus componentes.
La presencia de acritarcas en la microbiota de Belcher indicara la posible
existencia de representantes eucariotas en la misma.
La intensa actividad fotosintetizadora de las diversas microbiotas de estos
timepos, sealara que en la atmsfera ya habra existido una capa de ozono
suficiente como para hacer posible el surgimiento del microplancton y la clula
eucariota.
Microfsiles con probables afinidades eucariotas se hallaran en la Dolomita
Beck Spring (aproximadamente 1.300 m.a.) de California, la Formacin Mc Minn
(1.280-1.450 m.a.) y la Dolomita Amalia (1.390m.a.-1.575 m.a.) del norte
australiano y el Supergrupo Belt (aproximadamente 1.400 m.a.) de Montana. Sin
embargo, la primera evidencia certera de la existencia de la clula eucariota se tiene
en la microbiota de la Formacin Bitter Springs, de la Cuenca Amadeus, de unos
900 m.a. Su microbiota se halla integrada por bacterias filamentosas, algas
azulverdosas y verdes, probables algas rojas, dinofceas, hongos y otros organismos
afinidades poco conocidas. Las formas dominantes son las algas filamentosas y
coccoides azul verdosas, habindose referido los taxones filamentosos a las
Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivulariaceae. La mayora de las algas azul
verdosas corresponderan a familias modernas y u elevado porcentaje de ellas es
comparable, a nivel genrico o especfico, con algas vivientes.
Entre los organismos de Bitter Springs merecen citarse especialmente
Caryosphaeroides (Figura) y Glenobotrydion por sus afinidades con las algas
clorococcoideas mitticas, lo que indicara que fueron organismos eucariotas.
Tambin ciertos filamentos descriptos como Eumycetopsis robusta (Figura)
probablemente afines a Phycomicetes, seran indicadores de la presencia de la clula
eucariota y de la reproduccin mittica. Esto ltimo parecera estar claramente
mostrado por la excepcional preservacin de una secuencia mittica en
Glenobotrydion aenigmatis (Figura), mientars que otros cuerpos esferoidales con
marcas triletes y disposicin tetradrica recordaran a ciertos estados de meiosis,
aunque se ha demostrado experimentalmente que situaciones similares a las
descriptas arriba pueden originarse en el transcurso de la degradeacin parcial de
ciertas algas.
El Proterozoico tambin se caracteriz por la presencia de una secuencia de
biotas con creciente complejidad estructural y que representan a una radiacin
evolutiva que culmin en el Proterozoico Tardo con la aparicin de los eucariotas
multicelulares.
Los ms antiguos antecedentes de este acontecimiento seran ciertas pelculas
carbonosas comprimidas, de espesor micromtrico, excepcionalmente
tridimensionales, que aparecen en el Proterozoico Inferior, con formas redondeadas
y angulosas, no ornamentadas, como los mornidos y beltnidos del Escudo
Canadiense, y que se prolongan hasta el Proterozoico Superior. Sus afinidades son
desconocidas pero podran ser fragmentos de procariotas y restos de materia amorfa.
En el Proterozoico Medio se hallan impresiones ms complejas como los
grypnidos, espiralados y helicoidales, del Supergrupo Belt de Montana y del norte
de la China. Identifican a la Zona de Grypania (1.500 m.a. - 1.200 m.a.), microfsil
tubiforme de 1 a 2 mm de ancho y hasta 80 mm de longitud, que mostrara la
primera diversificacin hacia un tamao macroscpico.
En el Proterozoico Superior pre-Vendinico se reconoce a la Zona de Tuwula.
En el Vendinico se presentan dos asociaciones:
1- churidos, esferoidales y discoidales, normalmente con arrugas concntricas
u oblicuas; son del Proterozoico Medio y Superior y de afinidades
desconocidas, aunque se trataran de acritarcas.
2- Vendotnidos, que son filamentos cilndricos que, junto con los churidos se
hallan entre los de mayor distribucin en el Proterozoico Superior, aunque
tambin se los menciona en el Proterozoico Inferior y Medio. Seran
metafitas y en la Plataforma Rusa se conocen tres biotas; la ms joven de
ellas llega al Cmbrico Temprano. Los sabellidtidos son tubos cilndricos
con anillos transversales regulares. Se distribuyen desde el final del
Vendinico hasta quizs, el Cmbrico Temprano en Europa Oriental y
Siberia. Su supuesta relacin con los pogonforos no ha sido confirmada.
En el Vendinico se caracteriz adems, por la aparicin de las trazas fsiles y
las impresiones de cuerpos de organismos multicelulares, indicadores de una mayor
complejidad estructural. Esta asociacin vendinica se conoce como Biota de Ediacara,
cuya aparicin se registra juntamente con la transgresin que sigui a la finalizacin de
la Glaciacin Varangiana , Lapandiana o Mariscoana, hace unos 590 m.a., si bien la
mayora de ellos est restringida a los ltimos 6 m.a. del Neoproterozoico, y slo
excepcionalmente se hallan en estratos ms jvenes, estando ausentes en el Cmbrico.
Las trazas fsiles se hallan sobre la superficie de planos de estratificacin horizontales y
su mayor diversidad se presenta en el vendinico Medio de la Plataforma Rusa,
decreciendo hacia arriba, para aumentar notablemente al comienzo del Cmbrico
juntamente con la proliferacin de organismos provistos de esqueletos mineralizados.
Los dems componentes de la biota de Ediacara son moldes de organismos cuya
naturaleza y relaciones filogenticas se hallan muy discutidas. Durante mucho tiempo se
pens que los mismos correspondan a celenterados, anlidos poliquetos, artrpodos,
echiridos, equinodermos, etc. Posteriormente se observ que si bien los componentes
de esta biota tenan similitudes con organismos fanerozoicos, en realidad se
caracterizaban por tener planes estructurales diferentes, lo que llev a Fedonkin (1987)
a diferenciar dos grandes grupos:
1- Radiata: renen a los primeros organismos, en gran parte medusoides, con simetra
concntrica y radial, trirradial, cnica, tetrmera, muy similar a los conulridos
fanerozoicos. Otras formas celentiformes, pero de afinidades sistemticamente ms
inciertas, fueron Charnia y Pterinium, que habran habitado fondos blandos.
2- Bilateralia: son bilateralmente simtricos y la mayora presenta segmentacin o
metamerismo, sugiriendo afinidades con los anlidos y artrpodos. Sin embargo esta
segmentacin a veces resulta muy particular al alternar los segmentos de un lado
con los del otro.
Dickinsonia lleg a tener 1 m de dimetro y pudo ser un celenterado, anlido o
platelminto o bien, una clase dentro de los Dipleurozoa (Phylum Proarticulata).
Entre los animales con una segmentacin ms definida y, por lo tanto similares a
los anlidos, se hallaron Parvancorina y Sprigzina (45 cm de longitud). El primero
mostraba gran similitud con los Marellomorpha paleozoicos y podra hallarse entre
los antecesores de los crustceos.
Los Sprigzinidae tenan la parte anterior del cuerpo como la de los trilobites,
mientras que el resto se asemejaba al de los anlidos. Junto con los Bomkellidae, de
largo apndices laterales y caparazn rgido, constituiran la clase Paratrilobita
(Phylum Arthropoda).
Seilacher (1984) considera que los integrantes de la biota de Ediacara careceran
totalmente de analogas con las fanerozoicas, y que haban sido organismos carentes
de movimiento, por lo que no dejaban rastros de locomocin; muchos de los
supuestos artrpodos o vermes, como Parvancorina, Sprigzina y Vendomia
careceran autnticamente de simetra y su cuerpo no se hallara dividido en
segmentos. Por estas razones, Seilacher (1989, 1992) reuni a los organismos
ediacarianos en los Vendozoa o Vendobionta, aduciendo que obtendran su energa
alojando fotobiontes o quimibiontes, o por absorcin de molculas orgnicas
disueltos.
La biota de Ediacara fue cosmopolita. Conocida inicialmente de Ediacara
(Australia), posteriormente se hallaron otros integrantes de la misma en Africa
Occidental, Noruega, Europa Oriental, norte de Rusia, Siberia, estado Unidos de
Amrica, Canad, Terranova, India y China.
Los organismos multicelulares o metazoos habran sido muy escasos en la forma
de Ediacara. Todos posean cuerpos blandos y con muy bajos potenciales de
fosilizacin.
El gigantismo que mostraron algunos organismos de Ediacara pudo ser una
respuesta a la depredacin.
Por lo general, se admite que los metazoos aparecen recin en la Fauna de
Ediacara, hace unos 600 m.a., pero algunos especialistas opinan que este
acontecimiento pudo ocurrir antes, hace unos 1.000- 900 m.a., Segn Wray et al.,
(1996) basados en la secuencia de nucletidas, la divergencia invertebrados-
vertebrados habra acontecido hace unos 1.200 m.a., mientras que los
deuterostomados (equinodermos) lo hicieron hace unos 1.000 m.a., y los agnatos y
gnatstomos, hace unos 600 m.a.
G. Vermeij (1996) opina que un origen de los animales entre 700-900 m.a.
(Neoproterozoico Temprano a Medio) parece probable sobre base geoqumicas. Este
fue un momento en el que los niveles del oxgeno se elevaron, tanto en los ocanos
como en la atmsfera, quiz ligado a cambios en el rgimen tectnico terrestre y la
formacin de los continentes.
La ausencia de metazoos vendianos podra deberse a su diminuto tamao, pero
fue en ellos donde evolucion la gran diversidad de planos bsicos caractersticos de
los fila de animales vivientes.
La elaboracin de sistemas circulatorios, respiratorio y alimenticios activos,
capacit a algunos animales vndicos y muchos cmbricos a aumentar de tamao,
crear musculaturas sofisticadas para la alimentacin y locomocijn y cubrir el
cuerpo con un esqueleto protector.
A la finalizacin del Vndico ocurri una importante extincin en masa que
afect a la diversidad de determinados grupos, entre ellos, los estromatolitos, los que
casi desaparecieron. Tambin declinaron severamente al fitoplancton eucariota
(acritarcas) y la biota de Ediacara, la que desapareci casi totalmente.
La transicin al Fanerozoico signific un cambio mayor en la composicin
bitica, quizs provocada por los factores ambientales, como pudo ser el incremento
del oxgeno atmosfrico o una nueva configuracin geogrfica motivada por la
tectnica de placas que permiti reducir la estacionalidad y aumentar la estabilidad
de las fuentes trficas. Los fila celomados experimentaron una mayor radiacin
adaptativa al explorar nuevos nichos y, entre los fila novedosos surgidos, algunos
tendran partes esqueletales duras.
En la primera parte del Vndico ya se hallan tubos quitinoideos de
Sabellidtodos y, posteriormente se presentan otros calcreos de Claudina. Este
ltimo sera el organimso ms antiguo conocido con esqueleto mineralizado. Son
tubos calcreos que en namibia, aparecen encima de la biota de Ediacara, pero
tambin se encontraron en Brasil, Argentina y otras partes del mundo.
Los Anabartidos tambin desarrollaron un esqueleto tubiformes carbonticos,
quizs aragonticos, pero fueron muy escasos al final del Proterozoico, mientras que
mostraron su mayor diversidad al comienzo del Cmbrico.
Las trazas fsiles vndicas indicaran que el sustrato marino de estos tiempos
aloj una asociacin infaunal que habitaba en escasos centmetros debajo de la
interfase, en fondos blandos. Las perforaciones verticales fueron escasas.
En los ltimos aos tambin se han mencionado evidencias que avalaran la
posibilidad de existencia de vida terrestre en el Proterozoico. Tal es el caso de los
microfsiles filamentosos, bacteriales, hallados en paleosuelos de la Caliza Mescal
(Arizona, 1.200 m.a.) y la Dolomita Beck Spring (California, 800 m.a.),
mencionados por R.J.Horodyski y L.P. Kout (1994).
LAS BIOTAS PRECMBRICAS SUDAMERICANAS
El conocimiento de las biotas precmbricas sudamericanas es muy deficiente. En
Brasil, el Grupo Bambu (1.350 - 620 m.a.) es portador de algas (Kinnevia,
Bambuites, Asteriacites, Solenoporceas) y de estromatolitos (Conophyton metula,
Linella avis) conocidos en rocas de menos de 850 m.a. de antigedad. Los
microfsiles de estos estromatolitos son formas esferoidales y filamentosas de
naturaleza carbonosa. Las esferas tienen entre 3 y 81 micrones y perteneceran a
cianobacterias, pero otros podran ser eucariotas.
En Brasil, el Grupo Jacadigo (que tambin penetra en Bolivia) contiene a las
formaciones ferrferas zonadas de Urucum-Mutum, portadoras de microfsiles
similares a lricas de tintnidos o de quitinozoarios, cuya edad sera superior a los
850 m.a., aunque otras formas similares a Cloudina y Bavlinela indicaran una edad
ms joven e incluso podran llegar al Fanerozoico.
El Grupo Corumb, cuya relacin con el Grupo Jacadigo no se conoce (y que
tambin se extiende por Bolivia y Paraguay) contiene en el techo algas
(Sphaerocongregus variabilis), Cloudina lucianoi y al nico metazoo precmbrico
conocido de Amrica del Sur, Corumbella werneri, los que serand e Vndico,
mientras que el vendotnido Tyrasotaemia indicara Cmbrico Inferior.
Los Grupos Jacadigo-Corumb del brasil, Bolivia y Paraguay se correlacionaran
con el Grupo Arroyo del Soldado, del uruguay, el que tambin incluye formaciones
ferrferas zonadas y microfsiles similares.
En general, la depositacin de las formaciones ferrferas zonadas se relacionan
con una severa estratificacin de los ocanos vinculada a las glaciaciones y, adems,
se ha postulado otra pequea glaciacin en el lmite Proterozoico-Cmbrico (550
m.a.) con la que coincidiran las formaciones ferrferas zonaas arriba mencionadas.
En la parte superior del Grupo Arroyo del Soldado (Vndico Superior- Cmbrico
Inferior), la Formacin Cerro Victoria tiene estromatolitos e icnofsiles (Gordia,
Planolites, Selloulichnus) Vndico Superior- Cmbrico Inferior. En la base del
Grupo (Formaciones Caliza Polanco y Cerro Espuelitas) existen otras microbiotas
con Sphaerocongregus variabilis (= Bavlinella faveolata), Oscillatoriopsis
rhomboidalis (caracterstica del Vndico de la Plataforma de Europa Oriental),
Leiosphaeridia bicrura (del Vndico europeo pero que lleg al Cmbrico
Temprano); todas ellas indican una depositacin entre 560-545 m.a.
El Grupo Sierras Bayas, del sur de la provincia de Buenos Aires (Tandil)
proporcion estromatolitos y microfsiles que seran probables cianofceas
(Paleorivularia ontarica, conocida de la Formacin Guntflint de Canad) y
acritarcas (Chuaria, Protoleiosphaeridium,, Leiosphaeridia), que indicaran el
Vndico - Cmbrico Inferior.
En el noroeste argentino, el Proterozoico Superior proporcion impresiones
medusoides atribuidas a Beltanelliformis y Sekwia (Aceolaza y Durant, 1985).

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