Historia de La Tierra - Wikipedia, La Enciclopedia Libre

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Historia de la Tierra

evolución histórica del planeta Tierra

La historia de la Tierra se refiere al


desarrollo del planeta Tierra y cubre
alrededor de 4500 millones de años
(4 567 000 000 años) —aproximadamente
un tercio de la edad del universo, de los
13 700 Ma estimados desde el Big Bang[1] ​
—, desde su formación hasta la época
actual.[2] ​Está dividida en cuatro eones —
la mayor división cronológica—, siendo los
tres primeros los que definen el
Precámbrico:

1. el Hadeano, que duró casi 500 Ma y


que no dejó casi ninguna roca en su
lugar, excepto fragmentos en rocas
eruptivas posteriores, y es sobre todo
conocido a través de la modelización
del sistema solar y el análisis
comparativo de las composiciones
isotópicas de los diferentes cuerpos
celestes;
2. el Arcaico, que duró 1500 Ma,
marcado a la vez por la aparición de
las primeras cortezas continentales y
por el origen de la vida que creó la
biosfera y conocido por el análisis de
las rocas que ha dejado, de su edad y
de las condiciones de su formación;
3. el Proterozoico, que duró 2000 Ma,
marcado por la aparición masiva del
oxígeno en la atmósfera, que
reemplazó a la atmósfera primitiva
de dióxido de carbono, y conocido
también a través de las rocas
entonces formadas, en un ambiente
hasta el presente generalmente
oxidante;
4. el Fanerozoico, literalmente el de los
«animales visibles», de los
organismos multicelulares: además
de los análisis de rocas, se conoce
por los fósiles que han dejado esos
organismos animales y vegetales en
sus diferentes estratos geológicos.
Es la edad de la vida tal como se
conoce hoy y se divide en tres eras: el
Paleozoico, que no comenzó hasta
hace 540 Ma, una era de artrópodos,
peces y la primera vida en la tierra; el
Mesozoico, que abarcó el ascenso, el
reinado y la extinción climática de los
dinosaurios no aviares; y el
Cenozoico, que vio el surgimiento de
los mamíferos. Los seres humanos
reconocibles surgieron hace como
mucho 2 Ma, un período
extremadamente pequeño en la
escala geológica.

La canica azul, la más famosa fotografía


del planeta Tierra hecha en 1972 durante la
misión Apolo 17.

La Tierra se formó por acreción de la


nebulosa solar.[3] [4]
​ [5]
​ ​La desgasificación
volcánica probablemente creó la
atmósfera primordial y luego el océano,
pero la atmósfera primitiva casi no
contenía oxígeno. Gran parte de la Tierra
se fundió debido a las frecuentes
colisiones con otros cuerpos que llevaron
a un vulcanismo extremo. Mientras la
Tierra estaba en su etapa más temprana
(Tierra primordial), se cree que una
colisión de impacto gigante con un cuerpo
del tamaño de un planeta llamado Tea
habría formado la Luna. Con el tiempo, la
Tierra se enfrió, entrañando la formación
de una corteza sólida y permitiendo que
existiera el agua líquida en la superficie.

La evidencia indiscutible más antigua de


vida en la Tierra data de hace al menos
3500 Ma,[6] [7]
​ [8]
​ ​durante la Era Eoarcaica,
después de que la corteza geológica
comenzara a solidificarse a partir del
material fundido anterior del eón Hadeano.
Hay fósiles de esteras microbianas como
los estromatolitos que se encuentran en
areniscas de 3480 Ma descubiertos en
Australia Occidental.[9] [10]
​ [11]
​ ​Otra
evidencia física temprana de una
sustancia biogénica es el grafito en rocas
metasedimentarias de 3700 Ma
descubiertas en el suroeste de
Groenlandia,[12] ​así como los «restos de
vida biótica» encontrados en rocas de
4100 Ma en Australia Occidental.[13] [14]
​ ​
Según S. Blair Hedges, de la Universidad
del Temple, «si la vida surgiese
relativamente rápido en la Tierra, entonces
podría ser común en el universo».[13] ​
Los organismos fotosintéticos
aparecieron hace entre 3200 y 2400 Ma y
comenzaron a enriquecer la atmósfera
con oxígeno. La vida permaneció
mayormente pequeña y microscópica
hasta hace unos 580 Ma, cuando surgió la
vida multicelular compleja, se desarrolló
con el tiempo y culminó en la explosión
cámbrica hace unos 541 Ma. Esta
repentina diversificación de formas de
vida produjo la mayor parte de los
principales filos conocidos hoy en día, y
dividió el eón Proterozoico del período
Cámbrico, ya en la era Paleozoica. Se
estima que el 99% de todas las especies
que alguna vez vivieron en la Tierra, más
de cinco mil millones,[15] ​se han
extinguido.[16] [17]
​ ​Las estimaciones sobre
el número de especies actuales de la
Tierra varían entre 10 millones y 14
millones,[18] ​de las cuales están
documentadas alrededor de 1,5
millones.[19] ​Algunos estudios establecen
que aún permanecen sin descripción
alrededor del 86% de las especies
terrestres y el 91% de las especies
marinas.[20] ​Sin embargo, recientemente
se ha afirmado que 1 billón de especies
viven actualmente en la Tierra, y de ellas
solo una milésima parte del 1% están
descriptas.[21] ​
La corteza terrestre ha cambiado
constantemente desde su formación, al
igual que la vida desde su primera
aparición. Las especies continúan
evolucionando, adoptando nuevas formas,
dividiéndose en especies hijas o
extinguiéndose frente a entornos físicos
en constante cambio. El proceso de la
tectónica de placas continúa dando forma
a los continentes y océanos de la Tierra y
la vida que albergan. La actividad humana
es ahora una fuerza dominante que afecta
al cambio global, alterando la biosfera, la
superficie de la Tierra, la hidrosfera y la
atmósfera con la pérdida de tierras
silvestres, la sobreexplotación de los
océanos, la producción de gases de efecto
invernadero, la degradación de la capa de
ozono y una degradación general de la
calidad del suelo, el aire y el agua.[22] ​

Casi todas las ramas de las ciencias


naturales han contribuido a la
comprensión de los principales eventos
del pasado de la Tierra, grandes cambios
geológicos —diferenciación en capas,
creación de corteza continental,
movilización de la litosfera por la tectónica
de placas—, reconfiguración de equilibrios
químicos, como la Gran Oxidación,
intensos cambios climáticos y episodios
catastróficos; separados por largos
períodos de estabilidad, durante los cuales
las retroalimentaciones, entre la biosfera,
la atmósfera, la hidrosfera y la litosfera
estabilizaron las condiciones dando lugar
a la aparición de la vida y a su evolución y
diversificación, con varios episodios de
extinción masiva, como las que se
produjeron durante el (Devónico o el
Pérmico-Triásico, entre otras.[23] ​

Cronología

El tiempo geológico está dividido en diez


eras geológicas, agrupadas en tres eones
y divididas en veintidós periodos (el eón
Hádico no está dividido en eras y las eras
del eón Arcaico no están divididas en
periodos). Los periodos, a su vez, están
divididos en épocas y éstas en edades (no
mostradas en la tabla):[24] ​
Supereón Eón Era

Fanerozoico

Cenozoico

Mesozoico

Paleozoico
Precámbrico

Neoproterozoico

Mesoproterozoico
Proterozoico

Paleoproterozoic

Arcaico Neoarcaico

Mesoarcaico
Paleoarcaico

Eoarcaico

Hádico

Las siguientes líneas de tiempo muestran


tiempo geológico: la 1.ª muestra el tiempo co
la formación de la Tierra hasta el presente; l
una vista ampliada del eón más reciente; la
reciente; la 4.ª el período más reciente; y la
más reciente. Los colores son los estánd
representar las rocas según su edad de form
mapas geológicos internacionales
Millones de años (1.ª a 4.ª) y miles de a

Sistema solar

Impresión artística del disco


protoplanetario

−4570 Ma: formación del Sol

La edad del Universo se estima en


13 772 ± 0,059 millones de años.[26] ​La
principal teoría sobre la formación del
Universo es el Big Bang: el Universo era un
punto extremadamente pequeño de
altísima densidad que abruptamente entró
en expansión.[27] ​Al ralentizarse y
enfriarse gradualmente, parte de esa
energía se convirtió en materia en forma
de átomos de deuterio, helio 4 y litio 7:
esta fue la nucleosíntesis primordial. Las
nubes de gas de dihidrógeno se
concentran bajo el impulso de la
gravitación, tomando la forma de galaxias
y de estrellas. Cuando una esfera de gas
alcanza una cierta densidad, se hace
posible una reacción de fusión nuclear,
fusionando cuatro átomos de hidrógeno
para formar helio. Cuando la estrella
envejece y aumenta la cantidad de helio
producido, la fusión nuclear produce
átomos más pesados: carbono, oxígeno,
etc. Llegada a una cierta edad, la estrella
puede colapsar sobre sí misma y luego
explotar en una supernova expulsando
toda la materia que había producido desde
su origen.

Esa materia es el origen de la nebulosa


solar, una nube de gas (o disco de
acreción) a partir de la cual se formó el
sistema solar. Era entonces una gran nube
en rotación, constituida por polvo, roca y
gas. La gravedad y la inercia la aplanaron
en un disco protoplanetario orientado
perpendicularmente en relación con su eje
de rotación, lo que aceleró su velocidad de
rotación. La mayor parte de la masa se
concentró luego en el centro y comenzó a
calentarse, pero pequeñas perturbaciones
debidas a las colisiones y al momento
cinético de otros grandes desechos
crearon las condiciones para que
comenzaran a formarse protoplanetas. La
caída de materiales, el aumento de la
velocidad de rotación y la compresión
inducida por la gravedad crearon una
enorme cantidad de energía cinética en el
centro. La incapacidad de transferir esa
energía con la suficiente rapidez al exterior
provocó un aumento gradual de la
temperatura en el centro del disco.
Finalmente, la fusión nuclear del
hidrógeno en helio comenzó de nuevo y,
después de la contracción, una estrella
variable de tipo T Tauri, se convirtió en
nuestro joven Sol, hace 4570 millones de
años.[28] ​

−4570 a −4540 Ma: creación de la


Tierra
Véase también: Hipótesis nebular

Durante ese tiempo, a medida que la


gravedad hacía que la materia se
condensase alrededor de objetos
previamente perturbados, las partículas de
polvo y el resto del disco protoplanetario
comienzan a separarse en anillos. Los
fragmentos cada vez más grandes chocan
entre sí y formando objetos de mayor
volumen, destinados en última instancia a
convertirse en protoplanetas. Estos
incluyen un grupo ubicado
aproximadamente a 150 millones de
kilómetros del centro: la Tierra. Así fue
como el sistema solar comenzó a
formarse.[29] ​

La similitud de composición en elementos


refractarios, entre los planetas terrestres,
los asteroides y el Sol mismo, se
considera una fuerte evidencia de su
origen común.[30] ​Posteriormente, la
Tierra perdió gran parte del hidrógeno y
del helio primitivos en el espacio, que
pudieron superar la velocidad de escape
debido a su agitación térmica. Sin
embargo, es posible que otros elementos
volátiles pudieran ser aportados por
episodios posteriores de bombardeo
meteórico.[30] ​

El Sol al principio irradiaba menos que en


la actualidad. En el momento de la
formación de la Tierra, solo tenía el 70%
de su energía actual, y ha estado ganando
un 7% por cada mil millones de años.[31] ​
[32] ​

En el momento de su acreción, el
componente gaseoso de la Tierra estaba
compuesto en gran parte por elementos
ligeros, hidrógeno y helio. El viento solar
de esa nueva estrella T Tauri impulsó la
mayor parte del gas y del polvo del disco,
que aún no se habían condensado en
cuerpos más grandes, tanto más
fácilmente cuanto que el núcleo todavía
no se había diferenciado. La Tierra no
tenía aún un campo magnético, —formado
hace al menos 3400 millones de años
—,[33] ​para desviar el viento solar y formar
el cinturón de Van Allen. Estos elementos
ligeros se encuentran actualmente en
cantidades insignificantes en la atmósfera
de la Tierra, en comparación con su
abundancia cósmica.[34] ​

Reloj cósmico

En estas ilustraciones, la
Tierra se crea en el primer
minuto. Doce horas la
separan de nuestro
presente.
La escala de tiempo geológico (GTS), tal como la define la
convención internacional,[35] ​describe los grandes períodos de
tiempo desde el comienzo de la Tierra hasta el presente, y sus
divisiones narran algunos eventos definitivos de la historia de la
Tierra. (En el gráfico Ma, «hace un millón de años»).

Para ayudar a comprender los valores


relativos de un millón o de mil millones de
años, esos tiempos se pueden reducir a
una «vuelta del dial» de un reloj que
representaría en doce horas toda la
historia de la Tierra, desde su acreción, en
la medianoche, hasta el presente, a
mediodía. En esta escala de tiempo,
donde los 4540 millones de años están
representados en esas doce horas, un
millón de años dura poco menos de diez
segundos. En el momento de la formación
de la Tierra, el Universo se había formado
así hacía ya poco más de 36 horas. El Sol
se encendió unos tres minutos antes de
las 0.00 hs. Se necesitan unos 230
millones de años para dar la vuelta a
nuestra galaxia, la Vía Láctea, que en esta
escala de tiempo representan unos
cuarenta minutos.

La aparición en África del Homo erectus se


produjo hace 1.8 Ma,[36] ​lo que equivale a
unos 17 segundos antes del mediodía. En
comparación con la historia de la Tierra, el
desarrollo de la historia humana es, por
tanto, cuantitativamente insignificante.

Hadeano (de
−4540 a −4000 Ma)
Véase también: Tierra primitiva

Esta sección es un extracto de Eón hádico.

Supereón Eón[37] ​ M. años

Fanerozoico 542,0 ±1,0

Proterozoico 2500

Precámbrico Arcaico 4000

Hádico c. 4567

El eón Hádico,[38] ​Hadeico, Hadeano o


Katarchei, es una división de la escala
temporal geológica y la primera división
del Precámbrico. Comienza en el
momento en que se formó la Tierra
hace unos 4567 millones de años y
termina hace 4000 millones de años,
durando unos 567 millones de años,
cuando comienza el eón Arcaico. La
Comisión Internacional de Estratigrafía
lo considera un término formal desde
2022.[39] ​
El geólogo Preston Cloud acuñó el
término en 1972, originalmente para
etiquetar el período anterior a las
primeras rocas conocidas en la
Tierra.[40] [41]
​ ​W. Brian Harland acuñó
más tarde un término casi sinónimo, el
«período priscoano», de priscus, la
palabra latina para «antiguo».[42] ​Otros
textos más antiguos se refieren al eón
como el Pre-Arcaico.[43] [44] [38]
​ ​
Etimológicamente, la palabra «Hádico»
proviene de la palabra griega Hades que
denominaba al inframundo griego,
probablemente porque se lo relaciona
con una etapa de calor y confusión.

Durante este período, probablemente el


sistema solar se estaba formando
dentro de una gran nube de gas y polvo.
La Tierra se formó cuando parte de esta
materia incandescente se transformó
en un cuerpo sólido. Este es el período
durante el cual se formó la corteza
terrestre. Esta corteza sufrió muchos
cambios, debido a las numerosas
erupciones volcánicas.

Las rocas más antiguas que se conocen


tienen una antigüedad de
aproximadamente 4400 millones de
años y se encuentran en Canadá y
Australia, mientras que las formaciones
rocosas más antiguas son las de 3800
millones de años de Groenlandia.

Durante este eón se produjo el


bombardeo intenso tardío, que afectó a
los planetas interiores del sistema solar
hace 3800-4000 millones de años.
Según relojes moleculares y la evidencia
fósil el último antepasado común
universal de todos los seres vivos vivió
a finales de este eón,[45] [46]
​ ​y el origen
de los primeros procariotas se estimó a
mediados de este eón[47] [48]
​ [49]
​ ​Cabe
destacar que a comienzos de este eón
estuvieron presentes las biomoléculas
autorreplicantes que formarían los
protobiontes, estructuras abióticas que
posteriormente darían origen al último
antepasado común universal y a la vida
en general. (Véase Abiogénesis)

Historia de la vida

ver • discusión •
ver discusión
−4540 Ma Primeros
0— F ←humanos
Flores
: nel origen
a Mamíferos

e
Dinosaurios
r Vida terrestre
500 — Explosión
o
←cámbrica
Biota ediacara
z
o ←
– i
c
o Vida
000 —
multicelular Primeras

←evidencias de
reproducción
sexual
P
r
500 — o
t
e
– r
o
Eucariotas
000 — z
o
i
– c Crisis del
o ← oxígeno
Oxígeno
500 —
← atmosférico

A fotosíntesis
r
000 —
000 — c
–a
i
c Primeras
500 — o ←evidencias
oxígeno de
Vida unicelular

Meteoritos LHB
←Vida temprana
000 — H ←
á
d
– i
agua Primeras aguas
c ←Tierra primitiva
500 — o
←(−4540)
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

En estas ilustraciones, la
Tierra se agrega al minuto.
Doce horas la separan de
nuestro presente.
Impresión artística de una Tierra que
se enfría.

Poco se sabe sobre la historia de la Tierra


primitiva, entre −4540 y −4000 Ma (es
decir, durante el primer eón, el Hadeano).

La joven Tierra, durante el Hadeano, era


muy diferente del mundo tal como se
conoce hoy. No tenía ni océano ni oxígeno
en su atmósfera. Era bombardeada por
planetoides y materiales salidos de la
formación del sistema solar. La Tierra se
formó durante millones de años de
impactos y de acreción, luego los
asteroides continuaron chocando con ella,
lo que produjo un fuerte calentamiento en
la superficie. La Tierra también
continuamente se calienta por
radiactividad interna.

Este bombardeo, combinado con el calor


de las transformaciones radiactivas, con el
calor residual y al debido a la presión de
contracción, llevaron a las rocas de todo el
planeta a un estado de fusión.

Los gases provenientes de las rocas


terrestres fundidas eran principalmente,
como ahora, el nitrógeno, el dióxido de
carbono, el amoníaco, el metano, el vapor
de agua y cantidades más pequeñas de
otros gases. Sin embargo, esta atmósfera
anóxica no tenía capa de ozono y permitía
que penetrase la radiación ultravioleta que
disociaba las moléculas más frágiles. Solo
las más robustas se acumularon en
cantidades notables: CO2, N2 y H2O.

El núcleo terrestre se habría formado


primero, en menos de 15 millones de
años.[50] ​Estaba principalmente
constituido por hierro metálico, pero
comportaba un poco de níquel y
aproximadamente un 10% de elementos
más ligeros (que no se pueden identificar
con certeza). Los elementos metálicos
que se encontraban en el interior (hierro y
níquel) se derritieron y fluyeron hacia el
centro del planeta, que emitió aún más
calor, acelerando el proceso. El hierro
líquido contenido en el núcleo creó un
verdadero campo magnético a su
alrededor mediante un efecto dínamo. De
hecho, fue y es este campo el que protege
la atmósfera del planeta del viento solar.

Así es como se formó el núcleo durante


los primeros 40 millones de años de la
Tierra. A medida que los elementos más
pesados se hundían en el centro, los más
ligeros subían a la superficie, formando
por diferenciación las diferentes
envolturas de la Tierra (ver Estructura
interna de la Tierra) y produciendo así
calor adicional. Esto lleva a la hipótesis de
que el modelo del océano de magma lunar
puede transponerse a la formación inicial
de la Tierra,[51] ​cuya superficie no era
entonces más que un océano de magma
generalizado de unos 2000 °C.[52] ​

Inicialmente, la nebulosa solar estaría


formada principalmente por hidrógeno,
por lo que sería un medio muy reductor. El
carbono tiende a presentarse como
metano (CH4), el nitrógeno como amonio
+
(NH4), el oxígeno en forma de agua (H2O),
el azufre en forma de sulfuro de hidrógeno
(H2S).

Pero el hierro migrante en el núcleo bajo


forma reducida, la desgasificación de los
asteroides primitivos, que inicialmente
condujo a una atmósfera fuertemente
reductora, dio paso a una desgasificación
más oxidada, bajo forma de dióxido de
carbono CO2 y de agua. Por su parte, los
gases reducidos como el CH4 o el
monóxido de carbono (CO) se foto-
disocian en la atmósfera superior y dieron
lugar a la producción de hidrógeno, cuya
velocidad media, debido a la agitación
térmica, superaba la velocidad de escape,
por lo que se escapaba al espacio.[30] ​La
fuga de hidrógeno gaseoso, reducido, será
una causa constante del aumento del
grado de oxidación de la superficie
terrestre a lo largo de su historia.[53] ​Con
esta diferenciación, se crea una nueva
atmósfera terrestre a partir de la
desgasificación del magma.

Varios millones de años después, una


colisión importante con un protoplaneta
llamado Tea, o con un asteroide del
tamaño de un planeta, cambió la dirección
del eje de la Tierra. El impacto mezcló, por
fusión a alta temperatura, las capas
externas de los dos planetas, lo que hizo
que la Tierra se agrandase mientras que el
resto de los escombros formaba la Luna.
Como resultado del caos de los primeros
años de vida del planeta, las colisiones
fueron más raras y la Tierra pudo
enfriarse.
−4500 Ma: formación de la Luna

Animación (que no está a escala) de


Tea que se formaría en el en el punto
de Lagrange L5 de la Tierra, después,
perturbado por la gravedad, entró en
colisión y ayudó a la formación de la
Luna. La animación avanza a razón de
un año por fotograma, dando la
impresión de que la Tierra no se
mueve. La vista se toma desde el
polo sur.

La Luna se formó en el
minuto seis.

El origen de la Luna aún es incierto,


aunque muchas evidencias apoyan la tesis
de una gran colisión. La Tierra podría no
haber sido el único planeta que se formó a
150 millones de kilómetros del Sol. Una
hipótesis indica que se habría formado
otro cúmulo, dibujando un triángulo
equilátero con el Sol y la Tierra, en su
cuarto o quinto punto de Lagrange. Este
protoplaneta, llamado Tea, habría sido
más pequeño que la Tierra actual,
probablemente del tamaño y la masa de
Marte. Su órbita podría haber sido estable
al principio, pero con el tiempo se habría
desestabilizado a medida que la Tierra
aumentaba su masa por la acumulación
de material.
Tea oscilaría con respecto a la Tierra
hasta aproximadamente −4533 Ma,[54] [55]
​ ​
cuando habría entrado en colisión, en un
ángulo oblicuo bajo. Ese ángulo y la
velocidad no fueron suficientes para
destruir la Tierra, pero si para que
expulsase una gran parte de la corteza. La
mayor parte de los elementos más
pesados de Tea se hundieron en el
corazón de la Tierra, mientras que el resto
de los materiales y las eyecciones se
condensaron en un único cuerpo en unas
pocas semanas. Bajo la influencia de su
propia gravedad, se convirtió en un cuerpo
más esférico, la Luna, que quedó
capturada por la gravedad de la Tierra.[56] ​
Impresión artística de la colisión

El color de la radiación de cuerpo


negro entre 800 y 12 200 K.

La energía del impacto vaporizó enormes


volúmenes de roca. La parte superior de
esta capa gaseosa incandescente evacuó
el calor al espacio, a una temperatura
efectiva de 2300 K: la Tierra era entonces
una esfera luminosa naranja radiante cuyo
manto vaporizado formó una fotosfera.
Este enfriamiento provocó movimientos
de convección en la fotosfera y toda la
masa del manto terrestre debía circular allí
de manera repetida para evacuar su calor
al espacio.

Los componentes del manto se


condensaron gradualmente después de
enfriarse, reencontrando en un primer
momento una fase líquida. Después de un
millar de años, el enfriamiento no dejó en
la atmósfera más que gases volátiles,
algunos cientos de bares de vapor de agua
y una centena de bares de CO2.[57] ​

En ese momento, la Luna orbitaba mucho


más rápido y a una distancia mucho
menor que la actual.[58] ​También se
plantea la hipótesis de que el impacto
hubiera cambiado el eje de la Tierra para
producir su fuerte inclinación del eje de
23,5°, que es responsable de las
estaciones en la Tierra —el modelo ideal
para el origen de los planetas considera
que tendrían inclinaciones axiales iniciales
cercanas a 0°, por lo tanto sin estaciones
reconocibles—. El impacto también podría
haber acelerado la rotación de la Tierra
dándole un tiempo de rotación de unas
pocas horas.[58] ​La hipótesis del gran
impacto se ha relacionado con el inicio de
la tectónica de placas del planeta.[59]

Una consecuencia importante de esta


colisión fue que la Tierra habría capturado
el núcleo lunar, lo que explicaría que la
Luna es mucho menos densa que la Tierra,
debido a que se formó principalmente por
rocas de la corteza.[60] ​
Ese intercambio permitió que la Tierra
tuviera un núcleo más grande y, por lo
tanto, una mejor protección contra el
viento solar gracias al campo magnético
de la Tierra.

−4500 a −4000 Ma: enfriamiento

Se forma una costra sobre


el magma en fusión hacia
00:22.
Impresión artística de la Tierra
enfriándose. En este estadio, las
nubes atmosféricas no permiten ver
la superficie desde el espacio.

Las erupciones volcánicas habrían


sido comunes en los tiempos
posteriores a la formación de la
Tierra.

El flujo térmico del interior de la Tierra en


ese momento era de 140 W/m². La
superficie permaneció caliente, entre 1800
y 2000 K, parcialmente fundida con un
poco de escoria sólida.[57] ​A medida que
la tierra dejaba de ser incandescente, se
condensaban nubes de agua en la parte
superior de la atmósfera, limitando así la
evacuación de calor y provocando un
efecto invernadero que ralentizaba el
enfriamiento. Además, la Luna provocaba
grandes mareas, cuya energía se
dispersaba en forma de calor adicional.

El CO2 permaneció en la atmósfera, a una


presión de 100 bares, porque este
compuesto es poco soluble en el magma
a esta presión, y los carbonatos son
inestables a la temperatura de la roca
fusión, del orden de los 1800 K.[57] ​

La escoria de feldespato puede formarse y


constituir una corteza terrestre primitiva
de gabros y anortositas, pero debía
reciclarse constantemente en el material
fundido.[52] ​

Una corteza terrestre estable parece estar


en su lugar alrededor de −4400 Ma, como
indican los cristales de circonio
encontrados en el oeste de Australia
(fechados alrededor de 4404 ±8 Ma).[61] ​
Después de 20 millones de años, la
superficie de la Tierra se había enfriado lo
suficiente y el flujo de calor había
disminuido a 0,5 W/m², el equivalente a la
corteza oceánica moderna que se
remonta a un millón de años.[57] ​
La hipótesis de un océano de magma que
ocuparía una fracción nada despreciable
de la Tierra durante todo el Hadeano es
cuestionada por los estudios de
geoquímica (datación por samario-
neodimio, isótopos de hafnio en
circonitas) que sugieren que una corteza
terrestre fijada basáltica (constituida por
basaltos y komatiitas) o granítica es
mucho más temprana que las rocas
terrestres más antiguas.[62] ​Gracias a la
precisión mejorada del espectrómetro de
masas, estudios de 2005 aún
controvertidos, parecen indicar que esa
corteza primitiva se habría formado
alrededor de −4450 Ma y habría
sobrevivido unos cientos de millones de
años antes de ser «remezclada» en el
manto.[63] ​Una vez que la Tierra se había
enfriado lo suficiente, la corteza terrestre
probablemente apareció hace de 3800 a
4000 Ma, al comienzo,[64] ​o durante el
Arcaico.[65] ​Las áreas entran nuevamente
en fusión debido a grandes impactos que
ocurren a intervalos de unas pocas
decenas a cientos de años, y estarían en el
origen de diferenciaciones parciales.[66] ​
−4200 Ma: formación de los océanos

Hacia las 00:54, los


océanos se forman
gradualmente

Diagrama (sin escala) de un monte


hidrotermal y de la circulación
asociada al nivel de una dorsal
oceánica rápida.

El planeta continuaba enfriándose y las


lluvias probablemente llevaron a la
formación de los océanos hace
−4200 Ma.[67] [68]
​ ​
Incluso si el Sol solo estaba emitiendo al
70% de su potencia actual, la cantidad de
CO2 en la atmósfera era suficiente para
mantener una temperatura superficial del
orden de 500 K (227 °C) en la superficie de
un mar líquido (la presión de vapor
saturante del agua era de 26,5 bares a
500 K).[57] ​

El agua cargada de CO2 forma el ácido


carbónico, que ataca a las rocas
volcánicas y prolonga su acción en los
océanos también saturados en CO2. El
− +
ácido carbónico (CO3H + H ) es un ácido
débil, pero con los tiempos geológicos,
ataca al basalto y corroe el feldespato, por
ejemplo la anortita de fórmula CaSi2Al2O8,
disociándolos en particular en iones de
2+
calcio Ca , normalmente solubles.

Pero a este grado de enfriamiento, y en un


océano saturado de carbonatos y de ácido
carbónico, la interacción de este último
con el calcio dio lugar al carbonato cálcico
(caliza), que es prácticamente
insoluble:[69] ​

2+ − +
Ca + CO3H ↔ CaCO3 + H

Los carbonatos de calcio y de magnesio


son estables en superficie y pueden
precipitar, en equilibrio con la erosión de
las rocas basálticas. Sin embargo, solo
son estables en la región más fría (500 m)
de la corteza oceánica.[57] ​El volumen de
carbonatos acumulados sobre este
espesor, en toda la superficie de la corteza
oceánica del globo, corresponde a la
captura de una cantidad de CO2
permitiendo hacer bajar su presión parcial
del orden de 50 bares.[30] ​

La capacidad de retención del CO2 por las


rocas carbonatadas está condicionada,
sin embargo, por la masas limitadas de
CaO y de MgO expuestas a la erosión,
dado que la exposición a las intemperies
de la superficie total de la corteza
oceánica solo permitió que se precipitase
el equivalente a una decena de bares a la
vez.[57] ​Por lo tanto, toda la corteza
oceánica debió pasar por muchos ciclos
de subducción antes de que los
carbonatos se transfieresen lo suficiente
al manto terrestre como para eliminar la
mayor parte del CO2 atmosférico,
permitiendo así que la superficie se
enfriase por debajo de los 100 °C y
permitiese la aparición de la vida.

Una vez que la mayor parte del CO2 fue


eliminada, se instaló un equilibrio
dinámico entre la alteración de las rocas
en la superficie y la captura de CO2 en la
corteza oceánica para reformar los
carbonatos, lo que mantuvo una
concentración limitada de CO2 en el aire y
en el océano.[57] ​

−4100 Ma: bombardeo intenso tardío

El bombardeo intenso
tardío tuvo lugar alrededor
de la una y diez

Impresión artística de un planeta


sometido a un gran bombardeo.
De –4000 a –3800 Ma, la Tierra
experimentó un período de bombardeo
intenso tardío,[70] ​al igual que la Luna y los
otros cuerpos del sistema solar. Esa fase
probablemente se debió a la reordenación
del sistema solar exterior.

Ese bombardeo intenso esterilizaba


periódicamente el océano gracias a la
energía que se transfería en forma de
calor: un asteroide de ~300 km de
diámetro es suficiente para vaporizar una
parte del océano y calentar el resto más
allá de la esterilización; un asteroide de
~450 km de diámetro vaporizaría el
conjunto de todos los océanos; a partir de
entonces, la lluvia cayó lentamente, del
orden de un metro por año, y el océano
tardó unos miles de años en
reconstituirse.[57] ​Sin embargo, siguió
siendo posible que los organismos vivos
termófilos subsistieran en una zona
intermedia a unos mil metros de
profundidad en la corteza, lo
suficientemente profunda para no ser
ebullicionados, y lo suficientemente en la
superficie para no ser cocidos por el
manto terrestre.[57] ​

Aunque la historia de los elementos


volátiles de la Tierra es ciertamente
compleja en detalles y en cualquier caso
no muy conocida, está bastante bien
establecido que gran parte de la masa
aportada por el bombardeo intenso tardío
lo fue en forma de elementos hidratados y
de carbonatos reducidos, así como una
fracción significativa de metal.[30] ​El
impacto de los asteroides metálicos
también liberó hierro vaporizado o líquido
en la atmósfera y en el océano. A altas
temperaturas, el hierro reacciona con el
agua para oxidarse, liberando hidrógeno.
Este hidrógeno, a su vez, reacciona con los
componentes atmosféricos,[57] ​
reduciendo el CO2 para formar metano
CH4 y nitrógeno N2, que dan amoniaco,
soluble en el océano bajo la forma del
+
hidróxido de amonio NH4. De una manera
general, la desgasificación de esta lluvia
de asteroides, ya fuese durante su
impacto o por posterior liberación
volcánica, condujo a heterogeneidades en
la corteza terrestre y en el manto terrestre,
y produjo una atmósfera más reductora
que anteriormente.[30] ​

Este suministro tardío de elementos


reducidos en superficie tiene por
consecuencia importante reinyectar
+
nitrógeno en forma de NH4 directamente
explotables por química prebiótica. Por
otro lado, los meteoritos ferrosos están
particularmente cargados de fósforo, un
elemento indispensable para la vida pero
inicialmente raro en la corteza
terrestre,[71] ​(este elemento siderófilo
migra con el núcleo terrestre). De la serie
de elementos «CHNOPS» indispensables
para la vida y que constituyen la biosfera,
solo el fósforo es un elemento
naturalmente raro.
−4000 Ma: rocas más antiguas
datadas

Les cratones australianos (rojos) del


Archéen.

Las primeras rocas que se distinguen de la


corteza oceánica son rocas magmáticas
resultantes de erupciones volcánicas. Las
rocas más antiguas identificadas hasta
hoy se encuentran en el escudo
Canadiense.[72] ​Son tonalitas que datan
de unos −4030 Ma y marcan el final del
Hadeano, eón que se caracteriza por la
ausencia de testimonios geológicos. Estas
rocas muestran rastros de metamorfismo
por alta temperatura, pero también granos
sedimentarios que han sido redondeados
por la erosión durante el transporte por
agua, mostrando que ya existirían
entonces ríos y mares. Los cratones
consisten primariamente de dos tipos
alternativos de terranos. Los primeros se
llaman cinturones de rocas verdes, que
consisten en rocas sedimentarias —las
más antiguas datan de −3800 Ma— de
bajo grado de metamorfismo.[73] ​Esas
"rocas verdes" son similares a los
sedimentos que hoy en día se encuentran
en las fosas oceánicas, encima de las
zonas de subducción. Por esta razón, las
rocas verdes son algunas veces vistas
como evidencia de subducción durante el
Arcaico. El segundo tipo es un complejo
de rocas magmáticas félsicas. Estas
rocas son mayormente tonalitas,
trondhjemitas o granodioritas, tipos de
roca similar en composición al granito.
Los complejos TTG son vistos como
partes relictas de la primera corteza
continental, formada por la fusión parcial
en basalto.[74] ​

Algunas rocas metasedimentarias más


jóvenes del oeste de Australia (Jack Hills)
han revelado la presencia de circones
hadeanos datados el más antiguo de
−4400 Ma.[61] ​El circón se forma durante
la génesis de las rocas magmáticas
comunes, principales constituyentes
granitoides de la corteza terrestre,
especialmente los granitos y las rocas
alcalinas como la pegmatita o la sienita.
Aparece con los productos precoces de la
cristalización primaria de estas rocas. La
presencia de este mineral reciclado en las
rocas en cuestión indica que existían
superficies sujetas a erosión en ese
momento; pero estas superficies no se
han encontrado.
Arcaico (de
−4000 a −2500 Ma)

Historia de la vida

ver • discusión •
Primeros
0— F ←humanos
Flores
a Mamíferos
– n
e
Dinosaurios
r Vida terrestre
500 — Explosión
o
←cámbrica
Biota ediacara
z
o ←
– i
c
o Vida
000 —
multicelular Primeras

←evidencias de
reproducción
sexual
P
r
500 — o
t
e
r Eucariotas
– o
–o
000 — z
o
i
– Crisis del
c
o
← oxígeno
Oxígeno
500 —
← atmosférico

000 — A fotosíntesis
r
c
– a
i
c Primeras
500 — o ←evidencias
oxígeno de
Vida unicelular

Meteoritos LHB
←Vida temprana
000 — H ←
á
– d
i
agua Primeras aguas
c ←Tierra primitiva
500 — o
← (−4540)
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta sección es un extracto de Eón arcaico.


Supereón Eón[75] ​ Millones años

Fanerozoico 542,0 ±1,0

Proterozoico 2500

Precámbrico Arcaico 4000

Hádico ca. 4567

El Arcaico o eón arcaico —


anteriormente conocido como
Arqueozoico y en ocasiones Arqueano
(este último, un anglicismo)— es una
división de la escala temporal
geológica, es la segunda división
geológica del Precámbrico. Comienza
hace 4000 millones de años, después
del eón Hádico, y finaliza hace 2500
millones de años cuando comienza el
eón Proterozoico, con una duración de
1500 millones de años.[76] ​Las fechas
se definen cronométricamente, en lugar
de estar basadas en la estratigrafía.[77] ​
[78] ​Este eón ha sido definido
formalmente por la Comisión
Internacional de Estratigrafía como
unidad geocronométrica, es decir sus
límites temporales se han establecido
por convenio como edades absolutas
(GSSA por las siglas en inglés de global
standard stratigraphic age).[79] ​En la
literatura antigua, el Hádico se incluye
como parte del Arcaico. El nombre
«arcaico» proviene del griego antiguo
«αρχή», que significa «comienzo»,
«origen».
En este período se produce una
evolución de la corteza terrestre, por lo
cual tuvo que haber una tectónica de
placas (movimiento de placas) y una
estructura interna terrestre similar a la
que conocemos hoy en día, aunque la
diferenciaba el exceso de calor. Se
calcula que había más actividad
tectónica debido a la mayor velocidad
con que se produce la litosfera, por lo
cual también cabría esperar que
hubiese mayor actividad en las dorsales
y un mayor número de ellas, así como
mayor actividad en las zonas de
subducción y mayor número de placas y
más pequeñas, evidentemente.
−3800 Ma: inicios de la vida
microbiana

La vida aparece un poco


antes de las dos.

Al comienzo del Arcaico, la menor


actividad solar se vio compensada por una
atmósfera muy cargada de gases de
efecto invernadero. La temperatura era
elevada. A medida que el agua y el dióxido
de carbono se transferían a los océanos y
a los carbonatos, la atmósfera restante
progresivamente quedó constituida
principalmente de nitrógeno. El efecto
invernadero disminuyó con la pérdida del
CO2, la temperatura de la superficie
descendió gradualmente y alcanzó valores
(70-100 °C) donde las reacciones
químicas de los termófilos se hicieron
posibles. El análisis isotópico del silicio
muestra que la temperatura de los
océanos disminuyó desde 70 °C, hace
3500 Ma, a 20 °C, hace 800 Ma.[80] ​Si esa
atmósfera se hubiera mantenido, la Tierra
ya no sería habitable hoy.

La vida microbiana apareció en ese


momento. Cualitativamente, un
determinado medio que disponía de un
gradiente químico permitió la producción
de compuestos orgánicos y de reacciones
variadas. Ciertas reacciones condujeron a
polimerizaciones (polinucleótidos), y
ciertos compuestos formados actuaron
como catalizadores de otros. En un
sistema tan complejo, tan pronto como
una cadena de reacciones se catalizaba,
tendía a dominar y a agotar los recursos
disponibles, pudiendo luego ser la base de
nuevas complejidades.

En esa creciente complejidad, no hay un


límite claro entre un sistema autocatalítico
y «la vida»; en ambos casos la
competencia conduce a una selección
natural favoreciendo diferencialmente lo
que era más efectivo en términos de
reproducción y de uso eficiente de los
recursos. Tan pronto como el sistema se
volvió lo suficientemente estable y robusto
para asegurar una reproducción
suficientemente fiel, bajo unas
condiciones ambientales lo más variadas,
puede describirse como autopoiético: «la
vida» comienza y se extiende a todos los
ambientes conectados, en unos pocos
cientos o miles de años.[57] ​

La vía exacta seguida por los orígenes de


la vida, que se cree se remontaría a unos
3500 a 3800 Ma, sigue siendo incierta, y
los científicos desconocen la fecha exacta
de aparición de la primera célula. Pero de
alguna manera, la vida finalmente tomó la
forma de una «célula», capaz de mantener
la integridad de un «individuo» con
respecto al medio ambiente, capaz de
mantener un metabolismo coherente
mediante intercambios químicos con el
medio circundante, y capaz de replicarse a
sí misma produciendo otros «individuos»
idénticos.

Estas tres funciones de base son


esenciales para la vida. La delimitación de
un «individuo» en relación con un entorno
«externo» se refiere a lo que es una
membrana plasmática, capaz de asegurar
tal separación. La replicación idéntica de
un sistema formal se refiere a la
codificación genética de la información
necesaria para esta célula, probablemente
primero en forma de un mundo de ARN,
luego en una forma estabilizada por el
ADN. Pero es el metabolismo de estas
células el que resultará fundamental para
describir su evolución y su influencia en la
historia de la tierra, a través del impacto
que esta bioquímica tendrá en la evolución
del planeta.

Aparte de algunos ensayos de vida en


colonia, «la vida» seguirá siendo unicelular
a lo largo del Arcaico y del Proterozoico,
durante el cual la «sopa primordial» se
transforma simplemente en una sopa de
entidades replicantes, diferenciadas
progresivamente en virus, arqueas y
bacterias, y finalmente eucariotas. Solo
con la aparición de estas últimas, 3500 Ma
después, aparecerá «la vida» tal como se
conoce, inaugurando el Fanerozoico.
Vida

El replicador más conocido


es el ácido
desoxirribonucleico. El ADN
es bastante más complejo
que el replicador original y
el proceso de replicación
está altamente elaborado.

Los detalles del origen de la vida se


desconocen, aunque se han establecido
unos principios generales. Hay dos teorías
sobre el origen de la vida. La primera
defiende la hipótesis de la «panspermia», y
sugiere que la materia orgánica pudo
haber llegado a la Tierra desde el
espacio,[81] ​mientras que otros
argumentan que tuvo origen terrestre. En
cambio, es similar el mecanismo por el
cual la vida surgió.

La vida surgió en la Tierra quizás hace


unos 4000 Ma, aunque el cálculo de
cuándo comenzó es bastante
especulativo. Generada por la energía
química de la joven Tierra, surgió una
molécula (o varias) que poseía la
capacidad de hacer copias similares a sí
misma: el «primer replicador». La
naturaleza de esta molécula se
desconoce. Esta ha sido reemplazada en
funciones, a lo largo del tiempo, por el
actual replicador: el ADN. Haciendo copias
de sí mismo, el replicador funcionaba con
exactitud, pero algunas copias contenían
algún error. Si este cambio destruía la
capacidad de hacer nuevas copias se
extinguía. De otra manera, algunos
cambios harían más rápida o mejor la
réplica: esta variedad llegaría a ser
numerosa y exitosa. A medida que
aumentaba la materia viva, la "comida" iba
agotándose, y las «cadenas» explotarían
nuevos materiales, o quizás detenía el
progreso de otras «cadenas» y recogía sus
recursos, llegando a ser más numerosas.
Se han propuesto varios modelos para
explicar cómo podría desarrollarse el
replicador. Se han propuesto diferentes
cadenas, incluidas algunas como las
proteínas modernas, ácidos nucleicos,
fosfolípidos, cristales, o incluso sistemas
cuánticos. Actualmente no hay forma de
determinar cuál de estos modelos pudo
ser el originario de la vida en la Tierra. Una
de las teorías más antiguas, en la cual se
ha estado trabajando minuciosamente,
puede servir como ejemplo para saber
cómo podría haber ocurrido. La gran
energía de los volcanes, rayos y la
radiación ultravioleta podrían haber
ayudado a desencadenar las reacciones
químicas produciendo moléculas más
complejas a partir de compuestos simples
como el metano y el amoníaco. Entre
estos compuestos orgánicos simples
estarían los bloques con los que se
construiría la vida. A medida que
aumentaba esta "sopa orgánica", las
diferentes moléculas reaccionaban unas
con otras. A veces se obtenían moléculas
más complejas. La presencia de ciertas
moléculas podría aumentar la velocidad
de reacción. Esto continuó durante
bastante tiempo, con reacciones más o
menos aleatorias, hasta que se creó una
nueva molécula: el «replicador». Este tenía
la extraña propiedad de promover
reacciones químicas para conseguir una
copia de sí mismo, con lo que comenzó
realmente la evolución. Se han postulado
otras teorías del replicador. En cualquier
caso, el ADN ha reemplazado al replicador.
Toda la vida conocida (excepto algunos
virus y priones) usan el ADN como su
replicador, de forma casi idéntica.

Véase también: Origen de la vida


Células

Sección de una membrana celular. Esta


membrana celular actual, es bastante más
compleja que la simple doble capa de
fosfolípidos original (la pequeña capa de
esferas azules). Las proteínas y los
carbohidratos cumplen varias funciones
regulando el paso de materia a través de la
membrana y relacionándose con el
ambiente.

En la actualidad se tiene que reproducir


materia empaquetada dentro de la
membrana celular. Es fácil comprender el
origen de la membrana celular, así como el
origen del replicador, debido a que las
moléculas de fosfolípidos que construyen
una membrana celular a menudo forman
una bicapa espontáneamente cuando se
colocan en agua (véase «Teoría de la
burbuja»).[82] ​No se sabe si este proceso
precede o da como resultado el origen del
replicador (o quizás fuera el replicador). La
teoría que predomina más es que el
replicador, quizás el ARN (hipótesis del
ARN mundial), junto a este instrumento de
reproducción y tal vez otras biomoléculas,
ya habían evolucionado. Al principio las
protocélulas simplemente podrían haber
explotado cuando crecían demasiado; el
contenido esparcido podría haber
recolonizado otras "burbujas". Las
proteínas que estabilizaban la membrana,
o que ayudaban en la división de forma
ordenada, podrían estimular la
proliferación de estas cadenas celulares.
ARN es probablemente un candidato para
un primer replicador ya que puede
almacenar información genética y
catalizar reacciones. En algunos puntos el
ADN prevaleció el papel de recopilador
genético sobre el ARN, y las proteínas
conocidas como enzimas adoptaron el
papel de catalizar, dejando al ARN para
transferir información y modular el
proceso. Se tiende a creer que estas
primigenias células pudieron evolucionar
en grupos en las chimeneas volcánicas
submarinas conocidas como "fumarolas
negras";[83] ​o incluso calientes, rocas
marinas.[84] ​No obstante, se cree que de
todas estas múltiples células, o
protocélulas, solo una sobrevivió. Las
evidencias sugieren que el último
antepasado universal vivió durante el
principio del Eón Arcaico, hace alrededor
de 3500 Ma o incluso antes.[85] [86]
​ ​Esta
célula "LUCA" es el antecesor común de
todas las células y por tanto de toda la
vida en la Tierra. Fue probablemente una
procariota, la cual poseía una membrana
celular y probablemente ribosomas, pero
carente de un núcleo u orgánulos como
mitocondrias o cloroplastos. Igual que
todas las células modernas, utilizaba el
ADN como código genético, el ARN para
transferir información y sintetizar
proteínas, y los enzimas para catalizar las
reacciones. Algunos científicos opinan
que en vez de ser un solo organismo el
que dio lugar al último antepasado
universal, había poblaciones de
organismos intercambiándose genes en
transferencia horizontal.[85] ​

Ciclos del carbono y del nitrógeno

A nivel energético, la vida muy


probablemente apareció alrededor de una
fuente hidrotermal difundiendo el
hidrógeno reductor en un ambiente
cargado de dióxido de carbono.[31] [87]
​ ​La
fuente de energía primaria de las células
primitivas habría sido la
metanogénesis,[53] [88]
​ ​reacción de
oxidoreducción exotérmica que produce
metano a partir de hidrógeno y dióxido de
carbono:

CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O +


135 kJ

La fermentación presentaba la ventaja de


utilizar prácticamente los mismos
procesos que los del metabolismo
metanogénico anterior, por lo que estaría
al alcance de esas células primitivas.[87] ​
Para la fermentación, el catabolismo
menos eficiente, los propios compuestos
orgánicos desempeñaron el papel de
aceptor de electrones.[89] ​La fermentación
de la materia orgánica observada (CH2O)
condujo a la liberación de metano (y
dióxido de carbono) en una reacción que
se puede describir esquemáticamente
por:[88] ​

2 (CH2O) → CO2 + CH4

Las células primitivas consumían el CO2,


abundante en el medio ambiente de la
época, pero también el hidrógeno más
raro, que se encuentra en las emisiones
volcánicas. Esa dependencia del
hidrógeno sería un factor limitante, la
producción primaria que permitía era
necesariamente muy limitada.[57] [90]
​ ​El
catabolismo de las primeras células no
podía depender de la respiración celular
que requería de oxígeno libre, entonces
ausente del planeta, ni de la respiración
anaeróbica con compuestos inorgánicos,
− 2−
como el nitrato (NO3) o el sulfato (SO4 ),
menos eficiente que la precedente.[89] ​La
existencia de una vía de catabolismo
podría haber permitido la aparición de las
primeras células heterótrofas, en cuanto la
evolución de las células les permitió
capturar y digerir otras células sin perder
ellas mismas su identidad.
Además, el comienzo de la vida fue
también el comienzo del ciclo del
nitrógeno. El nitrógeno es un componente
indispensable de la vida, siendo, por
ejemplo, un componente central de los
aminoácidos. Sin embargo, la mayor parte
del nitrógeno se presenta bajo la forma de
dinitrógeno N2, que es relativamente
inerte. En el océano primitivo, otra forma
estable del nitrógeno era el hidróxido de
+ [91]
amonio NH4, ​aportado por el gran
bombardeo tardío, o difundido alrededor
de las dorsales oceánicas por los
respiraderos hidrotermales. Fue esta
forma la que sería para la bioquímica el
punto de entrada hacia la materia
orgánica. Por lo tanto, el requerimiento de
nitrógeno fijado pasó inicialmente por un
ciclo no biológico, del cual dependió la
biosfera,[92] [93]
​ ​un equilibrio que tuvo
lugar en el océano entre el nitrógeno fijado
en la biomasa y el que regresaba en forma
+
de NH4 por los residuos orgánicos.

Efecto termostato de los


metanógenos

En la atmósfera superior, el metano se


disociaba por la radiación ultravioleta y el
hidrógeno libre se escapaba al espacio, lo
que contribuyó a la oxidación progresiva
de la superficie de la Tierra.[53] ​

Tan pronto como las primitivas células


metanogénicas se volvieron lo
suficientemente abundantes como para
que su producción superase la
desaparición del metano por fotólisis en la
estratosfera, el metano producido se
difundió en la atmósfera, donde causó un
efecto invernadero mucho más eficiente
que el del dióxido de carbono. Entonces se
convierte en un importante contribuyente
al efecto invernadero[88] ​y, gracias a su
lenta acumulación, pudo compensar a
muy largo plazo la caída del CO2,
gradualmente transformado en
carbonatos e inmovilizado en su ciclo del
carbono en la litosfera.[69] ​

Una temperatura demasiado alta o


demasiado baja podía inhibir este proceso
de metanogénesis, que disminuyó tan
pronto como la temperatura se aleja de su
nivel óptimo. Como resultado, el ciclo del
metano tuvo un efecto de termostato,
manteniendo la temperatura efectiva de la
biosfera en un nivel en el que la
producción de CH4 solo compensaba su
disociación por la radiación ultravioleta, si
bien su acumulación se autorregulaba.
Esta regulación es similar a la descrita
entre el contenido de CO2 y el clima, pero
operaba en una escala de tiempo mucho
más lenta.[69] ​

La concentración de metano era


inicialmente baja. En ese estadio, apareció
una regulación positiva entre la
desaparición geológica del CO2 y la
aparición biológica del CH4, estabilizando
inicialmente la temperatura en el límite
superior de la capacidad de las bacterias
metanogénicas: si las temperaturas
bajaban, aumentaba la producción de CH4
y con él el efecto invernadero,
restableciendo la temperatura elevada.
Posteriormente, la presión atmosférica en
CO2 ha podido continuar a disminuir, hasta
el punto en que la fugacidad del metano
se acercase a la del dióxido de carbono, lo
que condujo a la formación de un smog de
hidrocarburos en la atmósfera.[69] [88]
​ [94]
​ ​
Este smog tuvo un efecto invernadero
negativo (similar al observado en Titán),
porque la energía solar se absorbía en la
estratosfera y se irradiaba al espacio sin
llegar al suelo. En este caso, la regulación
precedente se invirtió: la temperatura
bajaba, el CH4 aumentaba, el smog
también, y la temperatura efectiva de la
biosfera descendía con un efecto de bola
de nieve. Sin embargo, la caída de
temperatura no superaba el límite inferior
de la capacidad de las bacterias
metanogénicas. Por debajo de ese límite,
de hecho, la producción de CH4 caería y ya
no compensaría las pérdidas, el smog
desaparecía y las temperaturas subían a
su segundo valor de equilibrio.[69] ​

Esta segunda regulación ya no se


relaciona directamente con la
temperatura, sino con las condiciones de
formación del smog. Por tanto, pudo
permitir que las temperaturas siguieran
descendiendo con la desaparición del
dióxido de carbono. Por otro lado, la
aparición de una cobertura que filtraba la
radiación solar[88] ​pudo haber permitido
que las células primitivas sobrevivieran en
la superficie, abriendo el camino a la
fotosíntesis.

−3700 Ma: aparición de la


fotosíntesis anoxigénica

Los primeros estromatolitos


fosilizados se remontan a más de
−3500 Ma. Son la traza de las
primeras formas de vida en colonias
fijas.
La fotosíntesis apareceió a
las dos horas y cuarto.

La fotosíntesis pudo evolucionar a partir


de reacciones fotocatalíticas que
proporcionan una forma alternativa de
producir los hidratos de carbono (de
fórmula genérica CH2O) a partir de
sulfuros u de óxido de hierro. Con la
constante fuga de hidrógeno al espacio, la
superficie de la Tierra se volvió
progresivamente menos reducida, y
aparecieron más sustancias oxidadas,
como el sulfato o el óxido férrico. En un
primer momento, estas sustancias
minerales pudieron ser usadas como
receptor final de electrones, abriendo el
camino para la respiración anaeróbica.

2− 2−
2 (CH2O) + SO4 → 2 CO2 + S + 2
H2O + energía

2 (CH2O) + 2 Fe2O3 → CO2 + 4 FeO


+ H2O + energía

Como se señaló anteriormente, la


fermentación es una vía de catabolismo
bastante ineficaz. Por tanto, la emergencia
de vías catabólicas más eficientes
proporcionaba una ventaja selectiva
inmediata a las células heterótrofas, lo
que condujo a la generalización del
proceso.

Los suelos esquistosos y arcillosos son


susceptibles de contener piritas (en un
ambiente anóxico), por la acción de las
bacterias sobre la materia orgánica. El
punto de partida de esta mineralización se
encuentra en la producción de sulfuro de
hidrógeno por bacterias proteolíticas que
degradan las proteínas o por las bacterias
sulfato-reductoras que descomponen los
sulfatos (productos resultantes de la
descomposición de las proteínas) en
sulfuro de hidrógeno. Otras bacterias
reducen los hidróxidos férricos (hidróxidos
salidos de las rocas o de la materia
orgánica) y liberan los iones ferrosos al
medio ambiente. Al combinarse con el
hierro, el sulfuro de hidrógeno conduce a
la precipitación de sulfuros de hierro,
precursores de la pirita. Cuando la pirita
tiene un origen sedimentario, constituye el
mineral autigénico característico de los
ambientes marinos anóxicos ricos en
materia orgánica.[95] ​La respiración
anaeróbica está formada por una cadena
de reacciones enlazadas, catalizadas por
proteínas, que permiten por un lado
consumir materia orgánica y por otro
liberar energía. Inversamente, si se
suministra energía en el otro extremo de la
cadena, los balances se mueven en la otra
dirección, hacia la síntesis de materia
orgánica. Capturarando la energía del Sol
con el fotorreceptor adecuado, las
bacterias (las primeras formas de vida)
desarrollaron un nuevo proceso: la
fotosíntesis, siguiendo reacciones
genéricas:[57] ​

2 CO2 + S2- + 2 H2O + hν → 2


(CH2O) + SO42-

CO2 + 4 FeO + H2O + hν → 2


(CH2O) + 2 Fe2O3
Esta reacción pasa por la producción de
una coenzima reductora, el NADPH, y una
coenzima que almacena energía química,
la ATP. Además, las reacciones
independientes de la luz utilizan el flujo de
estas dos coenzimas para absorber y
reducir el dióxido de carbono, utilizando el
NADPH como fuente de electrones y la
ATP como fuente de energía.

Al igual que con el origen de la vida, la


invención de la fotosíntesis tuvo un efecto
de bola de nieve. Las primeras células
donde pudo evolucionar este metabolismo
fueron inicialmente las células
metanogénicas, que llegaron a un
ambiente marino poco profundo,
suficientemente iluminadas para permitir
la explotación de estos iones (pero a una
profundidad suficiente para protegerse
contra la radiación ultravioleta). Al
principio, fue la baja disponibilidad de
hidrógeno H2 que puso una presión de
selección a favor de la emergencia de un
ciclo alternativo; y la mayor disponibilidad
del azufre y del hierro permitió
incrementar su producción primaria,
constituyendo una ventaja selectiva. La
primera célula capaz de prescindir por
completo del hidrógeno ya no dependía de
estas fuentes limitadas y pudo proliferar
por todo el planeta.[57] ​En comparación
con las fuentes de energía anteriores, las
estimaciones cuantitativas tienden a
mostrar que el flujo metabólico pudo
haber aumentado en un factor de cien.[96] ​

Esta nueva fuente de energía estaba


mucho más disponible que el hidrógeno
de la bioquímica inicial. Sin embargo,
todavía estaba limitada por la
disponibilidad de aceptores de electrones,
como el hidrógeno sulfurado (H2S(aq)), o el
hierro férrico.[90] ​Sin embargo, el acceso a
la energía solar permitió que las bacterias
fotosintéticas crecieran en número, hasta
el punto de dejar trazas significativas y
detectables en la sedimentación:
los científicos creen haber encontrado
microorganismos fósiles en las rocas de
Isua en Groenlandia que se remontan a
−3800 Ma. Pero podrían ser artefactos.
El análisis isotópico de los depósitos de
hierro en este mismo yacimiento
muestra una sobrerrepresentación de
56Fe, índicador de una actividad
fotosintética;[97] ​
los depósitos de hierro bandeado más
antiguas datan de −3700 Ma. En la
medida en que son la marca de un
episodio de oxidación del hierro
oceánico, se puede ver en ellos la firma
de una importante actividad de la
respiración anaeróbica, por lo tanto de
la fotogénesis;[97] ​
los fósiles celulares más antiguos que
se conocen son los estromatolitos que
datan de hace −3500 Ma, que están
formados por colonias celulares en
medios saturados.

Sobre este último punto, cabe destacar


que los estromatolitos están formados
estructuralmente por velos bacterianos,
pero el origen de estos velos puede ser
variable. Hoy en día, estos velos son solo
los de las cianobacterias, pero esto no
implica que los estromatolitos fósiles
también fueran creados por esas mismas
cianobacterias: cualquier procariota capaz
de formar una colonia puede ser
igualmente candidato.[98] ​Y, en particular,
la aparición de estromatolitos no implica
en modo alguno una producción de
oxígeno, cuyos efectos probados son
mucho más tardíos. La aparición de la
fotosíntesis es distinta de la fotosíntesis
oxigenica.[99] ​

Si el nitrógeno biodisponible no fue


necesariamente un factor limitante al
comienzo de la vida, ciertamente lo fue
con el inicio de la fotosíntesis anóxica.[96] ​
Siendo el acceso al nitrógeno fijado un
factor limitante de la biomasa, a partir de
ese momento pudo existir una ventaja
selectiva de disponer de una vía
metabólica que permitiera fijar el
nitrógeno atmosférico disuelto en la capa
oceánica superficial. De hecho, la firma del
enriquecimiento isotópico del nitrógeno en
los depósitos de −3200 a −2500 Ma tiende
a mostrar que tal camino ya existía en ese
período.[100] ​
Fotosíntesis y oxígeno

El aprovechamiento de la energía
solar dio lugar a varios de los
mayores cambios de la vida en la
Tierra.

Probablemente las primeras células eran


todas heterótrofas, utilizando todas las
moléculas orgánicas (incluso las de otras
células) como materia prima y como
fuente de energía.[101] ​A medida que el
suministro de comida disminuía, algunas
desarrollaron una nueva estrategia. En vez
utilizar los cada vez menores grupos de
moléculas orgánicas libres, estas
moléculas adoptaron la luz solar como
fuente de energía. Las estimaciones
varían, pero hace unos 3000 Ma,[102] ​algo
similar a la actual fotosíntesis se había
desarrollado. Esto hizo que la energía
solar disponible no solo para los
autótrofos sino que también para los
heterótrofos que se nutrían de ellos. La
fotosíntesis consume bastante CO2 y agua
como materia prima y, con la energía de la
luz solar, produce moléculas ricas en
energía (los carbohidratos).

Además, se producía oxígeno como


desecho de la fotosíntesis. Al principio,
este elemento se combinaba con caliza,
hierro, y otros minerales. Hay una prueba
sólida de esto en las capas ricas de hierro
oxidado en el estrato geológico
correspondiente a este periodo. Los
océanos habrían cambiado el color a
verde mientras el oxígeno estaba
reaccionando con los minerales. Cuando
cesaron las reacciones, el oxígeno pudo
finalmente llegar a la atmósfera. Aunque
cada célula solo produce una pequeña
cantidad de oxígeno, el metabolismo
combinado de todas ellas, durante un
vasto período, transformó la atmósfera
terrestre al estado actual.[103] ​
La actual es, entonces, la tercera
atmósfera de la Tierra. La radiación
ultravioleta excitó parte del oxígeno
formando ozono, el cual se fue
acumulando en una capa cerca de la zona
superior de la atmósfera. La capa de
ozono absorbía, y absorbe aún, una
cantidad significativa de la radiación
ultravioleta, que antes atravesaba sin
impedimentos la atmósfera. Esto permitió
a las células colonizar la superficie del
océano y, en definitiva, la tierra.[104] ​Sin la
capa de ozono, la radiación ultravioleta
bombardearía permanentemente la
superficie terrestre, causando niveles
insostenibles de mutación en las células
expuestas.

Además de proporcionar una gran


cantidad de energía disponible para la vida
y bloquear la radiación ultravioleta, la
fotosíntesis causó un tercer efecto, el más
importante, y que tendría un impacto a
escala planetaria: el oxígeno era tóxico
para la mayor parte de la vida anterior a la
fotosíntesis. Probablemente gran parte de
la vida en la tierra murió al aumentar sus
niveles, es la llamada «catástrofe del
oxígeno».[104] ​Las formas de vida que
sobrevivieron, prosperaron, y algunas
desarrollaron la capacidad de utilizar el
oxígeno para mejorar su metabolismo y
obtener más energía de la misma materia
orgánica.

−3400 Ma (?): aparición de la


fotosíntesis oxigenada

«Diagrama en Z» de la energía de los electrones a lo largo de las reacciones de


fotofosforilación no cíclica.

La fotosíntesis oxigénica
aparece alrededor de las
tres
Después de la invención de la fotosíntesis
anoxigénica, las bacterias evolucionaron y,
a través de la selección natural, varias
versiones de la reacción fotosintética
emergieron permitiendo una adaptación
óptima a los diferentes ambientes
colonizados por esas bacterias. Estas
versiones podrían haber intercambiado
por transferencia de genes horizontales de
una familia a otra, y al azar de estos
cruces, el antepasado de las
cianobacterias (o quizás una bacteria de
otra familia) pudo haber heredado dos
conjuntos de proteínas capaces de
funcionar en serie.[105] ​Esta serialización
permitió utilizar el agua misma como
donante de electrones en reacciones
redox bioquímicas:

+-
2 H2O → 4 H + 4 e + O2 ↑

Esta transformación se desarrolló en dos


fases: en la primera, las reacciones
dependientes de la luz captan la energía
luminosa y la utilizan para producir una
coenzima reductora, la NADPH, y una
coenzima que almacena energía química,
la ATP. Estas dos coenzimas alimentarán
el metabolismo celular, como
anteriormente. Observando «hidratos de
carbono» por la fórmula genérica (CH2O),
la fotosíntesis se puede describir
generalmente mediante:

CO2 + H2O + energía luminosa →


(CH2O) + O2 ↑

La aparición de la fotosíntesis oxigenica


modificó radicalmente la economía de la
producción primaria: para esta nueva
fuente de energía, el donador de
electrones que era el agua era ahora
inagotable en un medio acuático.[90] ​El
punto importante de este nuevo ciclo es
que entrañó la producción de una
molécula de oxígeno en el medio
ambiente.
Varios estudios sugieren que la aparición
de la fotosíntesis data de −3400 Ma.[106] ​
[107] [108]
​ [109]
​ ​Pero esta fecha es objeto de
discusiones críticas, la fecha de aparición
de la fotosíntesis oxigénica varía desde un
«como mínimo» asociado con los
primeros estromatolitos a 3500 Ma, hasta
un «como máximo» marcado por la Gran
Oxidación, en −2400 Ma.

Un indicador que señala una producción


fotosintética de oxígeno proviene de la
firma isotópica del carbono en los
depósitos arqueanos. De hecho, la fijación
del carbono a través del ciclo de Calvin
conduce a una separación isotópica
significativa, agotando el 13C en varias
partes por mil en comparación con el 12C.
El agotamiento en masa de la biosfera en
13C conduce simétricamente a un
enriquecimiento de la hidrosfera y de la
atmósfera, cuyo nivel se registra durante la
precipitación de los carbonatos
marinos.[53] ​

−3260 Ma: Impacto de Barberton

Formación de un archipiélago (Hawaï) por un pluma bajo la corteza


oceánica.
La tectónica de placas es propulsada
principalmente por el hundimiento
gravitatorio de la litosfera en zonas de
subducción: la corteza oceánica de más
de 3000 Ma es más densa (de ~1%) que la
astenosfera, y allí se cae hundiéndose los
más posible. Pero esta inversión de
densidad actual no fue tan marcada
durante el Arcaico, porque la temperatura
más elevada del manto resultaría en una
litosfera más delgada.[110] ​Además, para
iniciar y mantener tal movimiento, no
basta con iniciarlo con un simple fosa de
subducción; se debe configurar todo un
sistema de dorsales y de fallas
transformantes, que una vez creada puede
continuar dinámicamente.[110] ​Además,
para que se inicie una subducción según
este modelo, el movimiento debe ser
impulsado por la placa que se hunde, y por
tanto, que la subducción ya hubiera
comenzado.[111] ​

Antes del inicio de la tectónica de placas,


durante la mayor parte del Arcaico, la
superficie de la Tierra estaba
probablemente en el mismo estado que la
de otros planetas o planetoides telúricos:
bajo la hidrosfera oceánica, una litosfera
basáltica forma una «cubierta»
relativamente continua sobre la
astenosfera. De los plumas que pueden
ocasionalmente perforar la corteza
oceánica y causar un volcanismo en
superficie, la sobrecarga es probable que
cree un sistema de fracturas.[111] ​Trozos
de corteza pueden hundirse localmente y
en la astenosfera, y luego posiblemente
ser reciclados más tarde por el
vulcanismo.[110] ​La evolución natural de
este tipo de corteza es que se espesa en
bloque a medida que el planeta se
enfría.[110] ​

Los primeros elementos de la corteza


continental pueden haberse formado a
partir de grandes mesetas basálticas y su
posterior erosión.[112] ​Sin embargo, no se
conoce ningún depósito sedimentario de
carbonatos que date del eón Hadeano.

En abril de 2014, los científicos declararon


que habían encontrado evidencia del
mayor evento de impacto de meteorito
terrestre hasta la fecha cerca del cinturón
de rocas verdes de Barberton. Estimaron
que el impacto tuvo lugar hace unos
3260 Ma y que el impactador tendría entre
37 y 58 kilómetros de diámetro, cinco
veces más que el impacto del cráter del
Chicxulub en la península de Yucatán. El
impactador golpeó la Tierra liberando una
enorme cantidad de energía, provocando
el equivalente de terremotos de magnitud
10,8 y de megatsunamis de miles de
metros de altura. El cráter de impacto de
Barbertone, si aún existe, todavía no se ha
encontrado.

La modelización muestra que una


tectónica de placas puede iniciarse por el
impacto de un asteroide del orden de
500 km de diámetro,[110] ​o incluso a partir
de 100 km.[111] ​Pero el impacto de
Barberton no es de esa clase, aunque
puede haber sido una parte de la historia.
También es posible que una pluma
suficientemente activa pudiera crear una
provincia magmática importante de más
de 1000 km de diámetro, cuyo colapso
como resultado de la inversión de
densidad probablemente pudiera iniciar un
movimiento de placa.[110] ​Pero incluso en
ese caso, no es seguro que ese
movimiento continuase hasta ahora: la
tectónica de placas podría haberse
iniciado varias veces en la Tierra,
separadas por episodios de cobertura
continua,[110] ​lo que lleva a trazas
geológicas alternando presencia y
ausencia de subducción.[111] ​
−3000 Ma: primeros continentes

Los primeros continentes


aparecen hace tres mil
millones de años.

Formación de un arco volcánico en una zona de subducción


de la corteza oceánica.

Se estima que el 80% de la corteza


continental terrestre se formó entre
−3200 y −2500 Ma.[113] ​Estaba entonces
caracterizada por un cambio de régimen,
pasando de intrusiones formadas por
granitoides sódicos a granitos
potásicos.[114] [115]
​ [116]
​ ​Esta coincidencia
entre los cambios observados en la
composición y el espesor de la corteza
terrestre y la oxidación progresiva de la
superficie terrestre debida a la invención
de la fotosíntesis (anoxigénica y luego
oxigenada) sugiere que habría existido un
vínculo entre los procesos geoquímicos y
la producción biológica,[117] ​pero la
naturaleza de ese vínculo sigue sin estar
clara.

Este es el comienzo de la importancia de


la tectónica de placas. Con la formación
de la corteza continental, los carbonatos
pudieron acumularse allí en la litosfera,
que luego sirvió como sumidero en el ciclo
del carbono. El continuo crecimiento de la
corteza continental expuso cada vez más
superficie a la erosión del ácido carbónico,
acelerando gradualmente la captura del
CO2 atmosférico.[88] ​En el fondo del
océano, la circulación hidrotermal
alrededor de las dorsales oceánicas
proporcionaba un mecanismo regulador
de la concentración del CO2 y de la acidez
del océano. El agua de los océanos, más o
menos cargada de CO2, atacó al basalto y
se cargó con cationes, luego se
precipitaba en forma de carbonatos,
formando una fuente hidrotermal en su
regreso al océano.[118] [119]
​ ​

La subducción condujo a la formación de


arcos volcánicos, que se acumularon al
comienzo de la corteza continental. Los
carbonatos arrastrados por la subducción
se descompusieron en profundidad y el
vulcanismo del arco liberó en parte el
carbono en forma de CO2. En el caso de
placas que llevaban mucho sedimentos,
los arcos insulares podían ser dobles:

un primer arco no volcánico formado


por un prisma de acreción sedimentario
cerca de la fosa oceánica como la de
Barbados, en las Antillas, o las Islas
Mentawai, en Indonesia;
un segundo arco volcánico más alejado
de la fosa.

Los primeros «continentes» están datados


de este período. Son hipotéticos y toman
la forma de «super-cratones» de un
tamaño comparable al de Australia:

Vaalbara que comenzó a formarse hace


3600 Ma y existía desde
−3100 a 2500 Ma;
Ur, formado hace unos 3000 Ma durante
el Arcaico;
Kenorland, formado durante la era
neoarcheana, hace aproximadamente
2700 Ma (2700 Ma).

La convección del manto, el proceso que


maneja las placas tectónicas actualmente,
es el resultado del flujo de calor desde el
interior hasta la superficie de la Tierra.
Implica la creación de placas tectónicas
rígidas en medio de las dorsales
oceánicas y su destrucción en el manto en
las zonas de subducción. Durante el
principio del Arcaico (cerca de 3,0 Ga) el
manto estaba mucho más caliente que en
la actualidad, probablemente cerca de
1600 °C, por lo tanto la convección en el
manto era más rápida. Aunque ocurría un
proceso similar a la tectónica de placas de
hoy en día, este también habría sido
mucho más rápido. Es probable que
durante el Hádico y el Arcaico, las zonas
de subducción fueran más abundantes, y
por lo tanto las placas tectónicas fueran
más pequeñas.

La corteza inicial, formada cuando la


superficie de la Tierra se solidificó por
primera vez, desapareció totalmente
debido a la combinación de una tectónica
de placas muy activa durante el Hádico y
los grandes impactos del bombardeo
intenso tardío en el Arcaico, hace entre
4100 y 3800 Ma. Se supone que aquella
corteza primitiva estaba compuesta de
basalto, como la corteza oceánica actual,
porque se había producido muy poca
diferenciación en la corteza. Las primeras
masas grandes de corteza continental,
producto de la diferenciación de
elementos más ligeros durante la fusión
parcial en la parte más baja de la corteza,
aparecieron al final del Hádico, hace cerca
de 4000 Ma. Los restos que quedan de
aquellos primeros continentes son los
llamados escudos o cratones. Estos
elementos litosféricos ligeros del Hádico
tardío y de la corteza del Arcaico
temprano constituyeron los núcleos
alrededor de los cuales crecieron los
actuales continentes.

−2900 Ma: crisis del nitrógeno,


glaciación de Pongola y nitrogenasa

La glaciación de Pongola
tiene lugar alrededor de las
cuatro y veinte

El oxígeno producido reacciona


inmediatamente con estos compuestos
reductores, lo que captura el oxígeno y
limita las posibilidades de vida a la
proliferación de solo organismos
anaeróbicos.
El primero afectado es el ciclo del
nitrógeno. En el océano primitivo, el
amoníaco era estable y servía como
fuente de nitrógeno para la biosfera.
Mientras el ambiente oceánico sea un
ambiente reductor rico en amoníaco, el
oxígeno no puede escapar a la atmósfera,
pero oxida ese amoníaco, liberando el
nitrógeno en forma de dinitrógeno. La
reacción es globalmente:

4 NH3 + 3 O2 → 2 N2 ↑ + 6 H2O

Este amoníaco es un sumidero que


consume el oxígeno disuelto en el océano
primitivo,[91] [120]
​ ​pero a la inversa, esa
neutralización es un sumidero para el
nitrógeno disponible, ya que transfiere
gradualmente el nitrógeno, acumulado en
el océano en forma de amoníaco, a su
forma inerte de dinitrógeno que se
acumula en la atmósfera. Por tanto, la
producción de oxígeno habría provocado
una escasez de nitrógeno biológicamente
asimilable.

El equilibrio en el océano, entre el


nitrógeno fijado en la biomasa y el liberado
4+
en forma de NH por los residuos
orgánicos, se desplaza hacia menos
nitrógeno disponible y, por tanto, menos
biomasa. Esa asfixia progresiva
desencadena una gran crisis ecológica. En
ausencia de amoníaco disuelto, la
biomasa solo se equilibra con el flujo de
NH3 procedente de las dorsales oceánicas
(y la producción resultante de una fijación
primitiva por la biomasa). Inversamente,
esa reducción de la biomasa limita en
consecuencia directamente el flujo de
oxígeno, falto de biomasa para producirlo.
Se establece en esta etapa la
retroalimentación entre el ciclo del
oxígeno y el ciclo del nitrógeno,
equilibrándose finalmente la producción
de oxígeno con la necesaria para consumir
la del nitrógeno producido, haciendo
desaparecer el oxígeno producido.

La limitación es tanto más severa cuanto


que el flujo de las dorsales es consumido
principalmente en el sitio por organismos
que metabolizan el hidrógeno, mientras
que la producción de oxígeno tiene lugar
en la superficie, donde se reduce la
concentración de NH3. Por tanto, la
biosfera pierde una parte sustancial de su
capacidad para producir metano NH4.
Esta crisis puede haber estado en el
origen de la glaciación de Pongola: la
insuficiente producción de metano ya no
le permite desempeñar su papel de
«termostato»; entraña una disminución del
efecto invernadero y una caída de las
temperaturas medias del globo.

Estructura del cofactor Fe-Mo en la


nitrogenasa.

Por lo tanto, el entorno oceánico arcaico


debe haber ejercido una presión de
selección muy fuerte sobre los
organismos fotosintéticos en relación con
la dependencia del amoníaco. Como
resultado, la capacidad de catalizar la
reducción del N2 en NH3 ha constituido
una ventaja adaptativa, empujando hacia
el surgimiento de una nitrogenasa cada
vez más eficiente, y la ventaja selectiva
que brinda un metabolismo autótrofo
capaz de transformar el nitrógeno N2 en
amoniaco asimilable, realizando la fijación
biológica del nitrógeno, fue en una primera
etapa inmediata, ya que un tal organismo
podía propagarse sin estar vinculado a
una fuente de amoníaco.[91] ​
El análisis de los sedimentos y de su
15
enriquecimiento en nitrógeno N, en
14
comparación con su versión actual de N,
sugiere que se produjo un ciclo
metabólico de fijación de nitrógeno entre
3,2 y 2,5 Ga.[100] ​

Con la aparición de bacterias fijadoras de


nitrógeno, se estableció un equilibrio en
los océanos entre las concentraciones de
nitrógeno y fosfato asimilable, la relación
2− 3−
[NO ]:[PO4 ] se establece en
aproximadamente 15:1, es decir,
aproximadamente la estequiometría
correspondiente a las partículas de
materia orgánica en descomposición en la
columna de agua[121] ​(véase el Informe
Redfield). Esta estabilización proviene de
la competencia entre las bacterias
fijadoras de nitrógeno y las otras formas
de la biosfera, y resulta del alto costo
metabólico de esta fijación: cuando
aumenta el nitrógeno disponible, las
bacterias fijadoras de nitrógeno se ven
perjudicadas por su alto costo metabólico,
lo que hace que su biomasa disminuya y,
por lo tanto, la fijación de nitrógeno; a la
inversa, cuando el nitrógeno está menos
disponible que el fosfato, las bacterias
fijadoras de nitrógeno pueden utilizar el
fosfato de manera más eficiente,
aumentando su biomasa y aumentando la
fijación de nitrógeno y luego la
disponibilidad de nitrógeno en las
partículas en descomposición.[121] ​
Globalmente, el equilibrio se establece en
torno a la estequiometría de la materia
orgánica, con un ligero déficit relativo en
3−
NO compensando el handicap
metabólico de las bacterias fijadoras de
nitrógeno.[121] ​
Lenta agonía del Proterozoico

Producto de la carrera por la


productividad celular, el oxígeno
destruyó la ecología del Proterozoico:
desaparición de los recursos
ambientales, veneno violento,
destructor de los gases de efecto
invernadero protectores .

La desgasificación del oxígeno era


entonces un desperdicio del ciclo, un
veneno para los organismos
anaeróbicos.[122] ​Pero la producción de O2
en el océano no significaba que su
contenido estuviera aumentando, porque
el oxígeno es un elemento muy reactivo;
en el ambiente reductor donde es emitido,
muchos «sumideros» son capaces de
hacer que reaccione y desaparezca: en
solución, el amoniaco, el hierro, los
sulfuros. Durante más de mil millones de
años, el oxígeno liberado por esas
actividades fotosintéticas es consumido
por «sumideros de oxígeno»,
esencialmente la oxidación de sustancias
reductoras contenidas en las aguas
marinas (hierro y otros metales, materia
orgánica) y en la superficie de las tierras
emergidas, y el del metano
atmosférico.[123] ​
Puede parecer paradójico que la aparición
de oxígeno en la atmósfera, la Gran
Oxidación, que se ha datado en −2400 Ma,
no haya ocurrido hasta casi mil millones
de años después del inicio de la
fotosíntesis oxigénica.[88] ​Es que en
realidad, el oxígeno fue un oxidante
formidable para la ecología del
Proterozoico, que provocó una
modificación sustancial de la biosfera tal
como existía en ese momento:[124] ​

esta se redujo primero por inanición, por


la supresión del nitrógeno fijado en
forma de amoníaco, el punto de entrada
del ciclo del nitrógeno biológico;
cuando ese obstáculo pudo superarse
mediante la fijación biológica del
nitrógeno, la producción redujo
drásticamente la biodisponibilidad del
hierro, indispensable para las enzimas
fijadoras del nitrógeno o la fotosíntesis,
reduciendo una vez más la biomasa;
la biosfera fue entonces masivamente
intoxicada, siendo el oxígeno disuelto un
veneno para el metabolismo
metanogénico de esa época, en
particular para el funcionamiento de la
nitrogenasa previamente desarrollada;
cuando después de mil millones de
años de sobrevivir a esa intoxicación
crónica, esos dos obstáculos fueron
superados, con la fotosíntesis doblada
de la respiración aeróbica, la biosfera
pudo desarrollarse hasta un punto que
permitió la Gran Oxidación, suprimiendo,
desafortunadamente, el efecto de
invernadero protector y provocando una
tercera catástrofe en la forma de la Gran
Glaciación, durante la cual la actividad
biológica fue prácticamente aniquilada.

Es necesario para empezar que la


producción de oxígeno sea mayor que la
producción de los elementos reducidos
por las dorsales oceánicas. Más allá de
eso, el carbono reducido que constituye la
materia orgánica es en sí mismo un
«sumidero». Ya sea por respiración
aeróbica o por oxidación de materia
muerta, la reoxidación de la materia
orgánica invierte el proceso de
fotosíntesis, consumiendo el oxígeno para
transformar el carbono reducido en
dióxido de carbono. Solo puede haber una
acumulación significativa de oxígeno en la
atmósfera si se entierra una cantidad
equivalente de carbono para eliminarlo de
la oxidación.[99] ​
Proterozoico (de
−2500 a −500 Ma)

Historia de la vida

ver • discusión •
Primeros
0— F ←humanos
Flores
a Mamíferos
– n
e
Dinosaurios
r Vida terrestre
500 — Explosión
o
←cámbrica
Biota ediacara
z
o ←
– i
c
o Vida
000 —
multicelular Primeras

←evidencias de
reproducción
sexual
P
r
500 — o
t
e
r Eucariotas
– o
–o
000 — z
o
i
– Crisis del
c
o
← oxígeno
Oxígeno
500 —
← atmosférico

000 — A fotosíntesis
r
c
– a
i
c Primeras
500 — o ←evidencias
oxígeno de
Vida unicelular

Meteoritos LHB
←Vida temprana
000 — H ←
á
– d
i
agua Primeras aguas
c ←Tierra primitiva
500 — o
← (−4540)
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta sección es un extracto de Eón proterozoico.


Supereón Eón[125] ​ Inicio en Millones años

Fanerozoico 542,0 ±1,0

Proterozoico 2500

Precámbrico Arcaico 4000

Hádico ca. 4570

El Proterozoico o eón proterozoico (de


πρότερος, próteros = anterior, temprano
y ζῶον, zôon = ser vivo), una división de
la escala temporal geológica antes
también conocida como Algónquico o
Eozoico, es un eón geológico
perteneciente al Precámbrico que
abarca desde hace 2500 millones de
años hasta hace 542 millones de
años,[126] ​una extensión de 1958 ± 1,0
millones de años.[127] [128]
​ ​Se
caracteriza por la presencia de grandes
cratones que darán lugar a las
plataformas continentales. Las
cordilleras generadas en este eón
sufrieron los mismos procesos que los
fanerozoicos. La intensidad del
metamorfismo disminuyó en este
momento geológico. La Tierra sufre sus
primeras glaciaciones y se registra una
gran cantidad de estromatolitos. Sin
duda, supusieron un importante cambio
en la biota terrestre. El período
Ediacárico de finales del Proterozoico
se caracteriza por la evolución de
abundantes organismos pluricelulares
de cuerpo blando.
−2500 Ma: precipitación del hierro

Formación de hierro bandeado


plegada

La aparición de nitrogenasa permitió la


fijación biológica de nitrógeno y la
producción de oxígeno a niveles más
elevados.

Sin embargo, la producción neta de


oxígeno no era posible más que si se
capturaba materia orgánica en la litosfera.
De hecho, en presencia de oxígeno, la
materia orgánica (denominada
genéricamente C(H2O) es en sí misma un
sumidero de oxígeno cuando se oxida
liberando dióxido de carbono:[94] ​

C(H2O) + O2 → CO2 ↑ + H2O

Otro sumidero de oxígeno es el consumo


de la pirita FeS2, formada por la reacción
global:[129] ​

2− +
2 Fe2O3 + 8 SO4 + 16 H ↔ 15 O2
+ 4 FeS2 + 8 H2O

Esta reacción global es la superposición


de tres procesos, que son la fotosíntesis
anoxigénica que produce la materia
orgánica, la reducción anóxica de sulfatos
en H2S utilizando esta materia orgánica
como agente reductor y la precipitación de
pirita por reacción de H2S sobre el Fe2O3.

En segundo lugar, el oxígeno reacciona


principalmente con los metales como el
hierro ferroso, para precipitarse en
hematita y magnetita. La producción
anaeróbica produce oxígeno y esta
producción destruye la producción
anaeróbica. Sigue un ciclo de
inestabilidad: la muerte de organismos
anaeróbicos consume y fija el O2 y
reduciendo su contenido, volviendo
anóxicas y desertificadas las cuencas y
mesetas continentales. Durante un evento
anóxico oceánico, los organismos
muertos quedan enterrados y el carbono
correspondiente se transfiere a la litosfera,
junto con los oligoelementos asociados.
Pero la erosión aporta nuevos
oligoelementos, la desaparición del
veneno permite que los organismos
anaeróbicos proliferen nuevamente,
desencadenando las condiciones para su
nueva desaparición. Esta inestabilidad se
refleja en los yacimientos por depósitos de
hierro bandeado, alternativamente negras
y rojas. El oxígeno producido fue así
absorbido en gran parte por minerales y
secuestrado en el suelo. Estas
precipitaciones, que reflejan aquí ráfagas
de producción de oxígeno, alternando con
depósitos de esquistos arcillosos y
carbonatos silíceos depositados en
condiciones más anóxicas, que son a su
vez de color rojizo. Este es el origen de los
grandes yacimientos de hierro bandeados.

Como resultado, el oxígeno libre no existía


en la atmósfera hasta hace unos 2400 Ma,
cuando, en el Paleoproterozoico, la mayor
parte de estas formas reducidas del hierro
fiueron oxidadas.
Crisis del hierro y catástrofe del
oxígeno

El hierro biológicamente fijado es un


componente esencial para la fotosíntesis:
el fotosistema I contiene doce átomos de
hierro. Además, es un componente
esencial para la formación de la
nitrogenasa y, por tanto, para la fijación
biológica del nitrógeno.[130] ​Pero este
hierro solo está disponible biológicamente
cuando está en solución. Con la
precipitación de compuestos ferrosos, la
disponibilidad de hierro se convirtió en un
factor limitante de la biosfera.[130] ​
El equilibrio químico de la disolución del
hierro se desplazó como resultado del
descenso de la concentración del hierro; y
el aumento concomitante de la
concentración de O2 en el océano, como
resultado de la fotosíntesis, gradualmente
lo convirtió en un medio oxidante,
mientras que había sido inicialmente
reductor.

Cuando, en el Paleoproterozoico, la
mayoría de las formas reducidas de hierro
se oxidaron, la sedimentación de los
yacimientos de hierro en bandas se hizo
escasa y el contenido en O2 luego
aumentó en los océanos primero, luego en
la atmósfera, para resultar altamente
tóxico para los organismos anaeróbicos:
esta es la «catástrofe del oxígeno». De
hecho, el oxígeno era tóxico para los
organismos anaeróbicos de la época, la
biomasa fue envenenada con sus propios
desechos y se colapsó una vez más. Al
acumularse, el oxígeno provocará la
muerte de las arqueas metanogénicas,
para las que era un veneno,[69] ​deteniendo
prácticamente la producción de metano.

La transición solo terminó con la aparición


de células capaces de vivir en un ambiente
oxigenado. Aparecen entonces, en el plano
geológio, depósitos rojos, marcados de
hierro férrico, y las rocas sedimentarias
cambian de un color predominantemente
negro al rojo.

Respiración aeróbica

Además, el oxígeno es una fuente de


energía extremadamente eficiente, mucho
más que la fermentación, que abrió el
camino a nuevos desarrollos. La vida se
vuelve más compleja. Algunas bacterias
aprenden a utilizar el oxígeno: es el inicio
de la respiración.

Las propias cianobacterias se adaptaron a


un entorno que contiene este oxígeno que
ellas producen. El oxígeno, al ser
particularmente reactivo, permite un
catabolismo mucho más eficiente que con
la respiración anaeróbica.

Parece que la capacidad de utilización del


oxígeno en la respiración aeróbica, lo que
implica una enzima oxígeno-reductasa,
puede haber sido objeto de transferencia
horizontal de genes entre los grupos de
bacterias. La transferencia horizontal de
genes también parece estar muy
extendida entre las arqueas.[131] ​

Debido a una transferencia horizontal de


genes que siempre es posible, se debe ser
cauteloso con los análisis de deriva
genética o de clasificación filogenética
que sitúen la aparición de tal capacidad en
tal grupo o en tal fecha.

Aunque todos los metabolismos hacen


uso del oxígeno de una forma u otra,
algunos de sus compuestos que aparecen
en los ciclos metabólicos pueden ser
tóxicos. El dioxígeno O2 es paramagnético
y tiene dos electrones de espín paralelo.
En la respiración aeróbica, esto dificulta la
reacción con el O2, porque el donante de
electrones debe poder invertir el spin
antes de poder donar un electrón. Para
contornear el problema, el oxígeno se
combina con un metal paramagnético (por
ejemplo, cobre o hierro) o recibe
electrones adicionales. Por tanto, la
reducción de O2 en H2O pasa por
2−
superóxidos como O , el peróxido de
hidrógeno H2O2, o el radical hidroxilo (OH).
Estos radicales libres representan una
amenaza potencial para el equilibrio
celular.[132] ​

Multicelularidad de las cianobacterias

Velo de cianobacterias en una orilla


El análisis de las derivaciones genéticas
de las cianobacterias muestra que la
multicelularidad evolucionó poco antes de
la gran oxidación.[133] [134]
​ ​

Inicialmente, el hecho de que las células


se peguen entre sí es constituye
desventaja, porque la vecindad de otra
célula está necesariamente menos
cargada de nutrientes y más cargada de
desechos que un área menos poblada.
Pero esta desventaja nutricional se
compensa en gran medida en presencia
de depredadores capaces de capturar y
digerir bacterias libres mediante
fagocitosis. En ese contexto, la
multicelularidad es una ventaja selectiva,
porque el grupo multicelular se vuelve
demasiado grande para ser capturado.

Esta producción de oxígeno tendrá un


impacto decisivo en la evolución del
planeta.

El oxígeno de las bacterias se produjo en


cantidades tales que los océanos
quedaron saturados de él. El oxígeno se
escapó a la atmósfera, convirtiéndose en
uno de sus componentes. A esto se le
llama la Gran Oxidación.
−2400 Ma: Gran oxidación

Durante la mayor parte de la historia


de la Tierra, no ha habido organismos
multicelulares en la Tierra. Partes de
su superficie pueden haberse
parecido vagamente a esta vista de
Marte, uno de los planetas vecinos de
la Tierra.

l oxígeno comienza a
extenderse por la
atmósfera alrededor de las
seis menos veinte

La producción de dioxígeno atmosférico


comenzó con la aparición de la
fotosíntesis en las cianobacterias, desde
−3500 Ma. Pero mecanismos diversos de
oxidación llevaron a capturar el O2 sin que
realmente pueda acumularse en la capa
superior del océano, ni en la atmósfera. El
oxígeno fue en inicio consumido por sus
reacciones sobre elementos reductores
del océano: oxidación del NH4 luego del
2+
Fe , limitando sus liberaciones a la
atmósfera. Mientras el nivel de oxígeno
que sale de las aguas de superficie se
mantiene bajo, es consumido por el
metano presente en la atmósfera, cuyo
nivel está regulado principalmente por el
equilibrio que el crea entre el efecto
invernadero y la producción de bacterias
metanogénicas.
Pero a partir del momento en el que el
océano reductor ha sido suficientemente
oxidado, el flujo de oxígeno hacia la
atmósfera aumentó drásticamente.

El modelo oceánico de Canfield supone que el agua de los


grandes fondos marinos permaneció anóxica mucho
después de la Gran Oxigenación.

Tan pronto como el flujo de salida se hace


más débil que el de la captura del O2 por el
CH4, la concentración de O2 se vuelve
significativa en la atmósfera y puede
comenzar a formar una capa de ozono. La
formación de esta capa tuvo un efecto de
bola de nieve, porque el bloqueo de la
radiación ultravioleta por la alta atmósfera
disminuyó la disociación del metano
presente y, por tanto, inhibió su captura
por el oxígeno, que puede fortalecer aún
más la capa de ozono.[135] ​

La existencia de esta oxigenación se


puede leer en la separación isotópica de
los sulfuros, lo que permite mostrar que
hasta −2450 Ma el nivel de oxígeno era
como máximo una cien milésima parte de
la actual, mientras que se elevó al 1 al 10%
del nivel presente a partir de
−2330 Ma.[135] ​También se ve una
disminución en ese momento en las
arenas sedimentarias de los yacimientos
de minerales sensibles al oxígeno como la
uranita, la pirita o la siderita.[98] ​A medida
que aumenta el contenido de oxígeno, el
metano permanece inicialmente presente
y continúa desempeñando su papel en el
efecto invernadero, pero el oxígeno
producido también se acumula en la capa
superior del océano. Esto resultará,
−2400 Ma, en una crisis ecológica llamada
la «Gran Oxidación». El modelo oceánico
de Canfield, sin embargo, considera que el
agua en los fondos marinos profundos
permaneció anóxica mucho después de la
Gran Oxigenación.
En un primer momento oxida las
sustancias reducidas que pueden estar
presentes en la atmósfera, las aguas de
superficie o los suelos alterados.[136] ​El
oxígeno reaccionó con las grandes
superficies oxidables presentes en la
superficie de la Tierra (principalmente el
hierro ).

El nivel de oxígeno parece haber


alcanzado inicialmente niveles altos
durante el «evento de Lomagundi», que
registró un exceso de 13C en depósitos de
2200 a 2300 Ma.[90] ​El origen puede ser
que el oxígeno emitido por las
cianobacterias permitió oxidar más
completamente los depósitos de materia
orgánica, liberando así al nitrógeno fijado
contenido. Ese suministro de nitrógeno
podría, a su vez, conducir a una
proliferación adicional de cianobacterias,
provocando una bola de nieve.[90] ​Fue
solo después de haber agotado esos
recursos fósiles cuando el nitrógeno volvió
a convertirse en un factor limitante, y que
la biomasa de cianobacterias se fue
reduciendo lentamente, bajo el efecto de
la desnitrificación progresiva en el
ambiente anaeróbico, y de la oxidación
directa del amoníaco por el oxígeno. Con
esta asfixia de las cianobacterias, el
oxígeno ya no se producía en cantidades
significativas y luego se eliminaba
lentamente con la oxidación de la
superficie terrestre y de los gases
volcánicos, hasta un nivel que permitía
restaurar el funcionamiento de la
nitrogenasa, devolviendo a la nitrogenasa
su ventaja selectiva. El oxígeno
permaneció entonces en un nivel limitado,
del orden del 2 al 10% de la concentración
actual.[137] ​La nitrogenasa, que cataliza la
secuencia completa de las reacciones en
las que la reducción de dinitrógeno N2
conduce a la formación de amoniaco NH3,
es una proteína de hierro-azufre que es
oxidada e inactivada irreversiblemente por
el dioxígeno (O2).[137] [120]
​ [90]
​ ​Como
resultado, el flujo de oxígeno generado por
la fotosíntesis está limitado por la
capacidad de oxidación de los suelos: si la
biosfera produce demasiado oxígeno,
destruye demasiado rápidamente la
nitrogenasa, reduciendo la
biodisponibilidad del nitrógeno y por lo
tanto reduciendo la expansión de la
biosfera misma.
−2400 a −2100 Ma: gran glaciación

Impresión artística de una Tierra bola


de nieve.

La gran glaciación duró


casi una hora y finalizó
hacia las 06:26

El metano desapareció gradualmente de la


atmósfera, el potencial reductor del
hidrógeno hizo que reaccionase con el
oxígeno recién formado para formar
dióxido de carbono y agua. Pero el metano
es un gas de efecto invernadero mucho
más potente que el dióxido de
carbono.[88] ​Esa sustitución provocó una
fuerte disminución de la temperatura del
globo, agravada por el hecho de que el Sol,
aún en su primera juventud, todavía emitía
solo el 85% de su potencia actual.[31] ​
Siguió un episodio de glaciación global, la
glaciación Huroniana. El poder reflectante
de la tierra, el albedo, valorado
actualmente en 0,3, cambió a valores
mucho más altos, de 0,6 a 0,8, cuando el
planeta tomó la forma de una «tierra de
bola de nieve». Ese aumento del albedo
con la aparición de los primeros
casquetes polares reforzó aún más la
glaciación, que acaba extendiéndose de
forma duradera por todo el planeta.[69] ​

Bajo el efecto de la glaciación global, la


alteración de las rocas por el ácido
carbónico ya no puede tener lugar, y el
ciclo del carbono químico se fija, cesando
de consumir dióxido de carbono de la
atmósfera.

Los indicadores muestran que la biosfera


quedó prácticamente aniquilada durante
ese período. El análisis isotópico del
fraccionamiento entre el C12 y el C13
refleja la actividad de la biosfera, porque
las velocidades de reacción del
metabolismo celular son ligeramente
diferentes según el isótopo en cuestión, lo
que lleva al fraccionamiento del carbono al
entrar en la biosfera. Sin embargo, para
esos períodos, ese fraccionamiento ya no
se observa, la tasa del el C13 sigue siendo
idéntica a la de la fuente volcánica, lo que
muestra para ese tiempo una cuasi-
desaparición de la biosfera.[69] ​El mismo
fenómeno de fraccionamiento del azufre
se observa en los yacimientos de
sulfuros.[138] ​

La biosfera ya no produce metano y el


metano atmosférico residual sigue
escapándose, lo que acentúa la
glaciación. Sin embargo, por encima, el
dióxido de carbono sigue produciéndose
en pequeñas cantidades por el volcanismo
y se acumula muy gradualmente en la
atmósfera. Después de 300 Ma, en el
Riásico, el efecto invernadero se vuelve
suficiente para desencadenar un
calentamiento que hizo derretirse al hielo.
La pérdida resultante de albedo aceleró el
proceso, y la Tierra pasó abruptamente de
una glaciación completa a un clima
tropical generalizado en el Orosírico.[31] ​
Termostato continental

El fin de una glaciación por efecto


invernadero permite la reanudación
masiva de la erosión, que absorbe
CO2 en exceso. CO2.

Al final de esta gran glaciación Huroniana,


el retroceso de los glaciares dejó
expuestos los continentes desnudos y
desencadenó una erosión masiva, que
disolvió los silicatos, absorbio el CO2.en
exceso, y lo hizo precipitar en los océanos
en forma de silicatos. Esta eliminación del
CO2 atenúa el fuerte efecto invernadero
que había permitido salir de la glaciación y
permitió el retorno a temperaturas más
moderadas.

De una manera general, a lo largo del


tiempo, el contenido de CO2 de la
atmósfera, y a partir de ahí la temperatura
y el pH del océano, fueron controlados por
el ciclo del carbono mineral, por un
«termostato» que tomará cada vez más
importancia con el crecimiento de los
continentes. El contenido de dióxido de
carbono de la atmósfera estará regulado
por la capacidad de las superficies
continentales de consumir ese CO2,
siendo menor el contenido de equilibrio
cuanto mayor es la superficie de la
corteza continental expuesta.

Si el contenido de CO2 aumenta más


allá de su valor de equilibrio, el efecto
invernadero aumenta, lo que hace que
aumente la temperatura media del
globo.
En la corteza continental, las altas
temperaturas atmosféricas provocan
una erosión acelerada de los silicatos, lo
que resulta en la captura de CO2.en
exceso.[94] [118]
​ ​
Por otro lado, en el océano, el
calentamiento global conduce a mares
cálidos, donde precipitan los
carbonatos, acelerando el ciclo del
carbono químico.[69] ​

Esta regulación es más aleatoria que la


resultante de la emisión de metano,
porque el equilibrio resultante del total de
las superficies continentales depende de
la ordenación geográfica efectiva de los
diferentes cratones de la corteza
continental:

Cuando los cratones forman un solo


supercontinente, la erosión efectiva solo
afecta el margen del mismo, y no al
centro generalmente desértico. Las
superficies así neutralizadas no pueden
participar en la erosión, lo que
generalmente conduce a un aumento de
las temperaturas en comparación con el
equilibrio teórico.
Cuando una parte de la corteza
continental está cubierta por capas de
hielo bajo el efecto de la glaciación o de
la latitud polar, su oxidación se
neutraliza de facto, reduciendo
localmente el efecto de la erosión. Sin
embargo, la formación de un inlandsis
hace bajar el nivel del océano,
descubriendo además más superficie
ofrecidas a la erosión, si los elementos
de la corteza continental permanecen
en latitudes suaves. El efecto puede ser
positivo o negativo según la geografía
real del momento.
Cuando un supercontinente se
desintegra, las superficies previamente
desérticas contribuyen nuevamente a la
regulación, lo que, en igualdad de
condiciones, conduce a una caída de las
temperaturas. Esta caída puede
atenuarse aún más a medida que toda o
parte de la corteza continental migra a
latitudes altas y luego se cubre con un
inlandsis: la temperatura es regulada
por la formación de ese inlandsis:
bloquea la erosión, lo que bloquea la
captura de CO2, limitando así la pérdida
de efecto invernadero y la caída de la
temperatura global.

Nivel cero de los mares

Provincias geológicas del mundo actual. Las


plataformas continentales son actualmente muy
pequeñas en comparación con las llanuras
continentales.

Otro aspecto de la erosión era que tendía


a reducir la corteza continental al nivel
cero marcado por el océano mundial: todo
lo que se elevaba sobre ese nivel del mar
tendía a ser erosionado y los aluviones
correspondientes se depositaban en el
medio marino, lo que contribuyó a la
formación de depósitos sedimentarios.
Inversamente, y sin considerar los
depósitos sobre la corteza oceánica
profunda, cualquier cosa por debajo del
nivel medio del mar tendía a engrosarse
progresivamente por los depósitos
sedimentarios, lo que hacía que
aumentase de altitud.

Globalmente, solo se alcanzaba un


equilibrio (y un no-cambio de los perfiles)
cuando el espesor de la corteza
continental era tal que compensaba, por el
volumen ocupado, la pérdida de superficie
que sufría el océano global, debido a la
acumulación de los cratones. El equilibrio
global de la época, entre depósito y
erosión, se alcanzaba cuando en la
corteza continental, la parte emergida era
(aproximadamente) equivalente a la parte
sumergida, con las orogénesis en curso
cercanas.

Con la acumulación progresiva de los


cratones sobre las masas continentales
cada vez más importantes, se asistira en
paralelo, en promedio, a una
profundización gradual de los océanos.
Además, habrá un equilibrio global entre la
superficie de la plataforma continental y la
de la corteza continental expuesta a la
erosión.

Esta lógica continúa en la actualidad:


ahora se está al final de la glaciación, el
nivel del mar está por debajo de su
equilibrio y el ascenso natural de las
aguas oceánicas cubrirá muchas
superficies consideradas geológicamente
como «llanuras oceánicas».
−2200 a −1600 Ma: primeros ensayos
multicelulares y el supercontinente
Columbia

Columbia comienza a
formarse a las 06:11 y
desaparece a las 07:46

Una de las formas de vida


multicelulares más antiguas.
Datado en −2020 Ma, el domo de
Vredefort es el mayor cráter de
impacto conocido sobre la Tierra
(provincia Estado Libre, en Sudáfrica.

La cuenca de Sudbury situada sobre


el Escudo Canadiense fue formada
por el impacto de un cometa hace
1849 Ma.

Hace 2200 Ma, el aumento de δ13Corg en


los carbonatos se explica por una mayor
fosilización de la materia orgánica, en
particular en los estromatolitos,
estructuras de carbonato de calcio
probablemente construidas por las
cianobacterias. La actividad fotosintética
tuvo el efecto de enriquecer la atmósfera
en dioxígeno.

Reconstrucción de Columbia (o Nuna), hace unos 1600 Ma

El grupo fósil de Franceville, fechado en


−2100 Ma, muestra una vida multicelular
compleja y organizada al comienzo del
Orosírico.[139] ​Esta aparición no tuvo éxito,
posiblemente debido a los impactos de
Vredefort (−2020 Ma) y de Sudbury
(1849 Ma), y de la subsecuente caída en
los niveles de oxígeno. De todos los
cráteres de impacto identificados, esos
dos impactos son de hecho los más
importantes, claramente superiores al de
Chicxulub, que se cree que puso fin al
reinado de los dinosaurios. Los impactos
de ese nivel expulsan polvo y cenizas,
provocando un invernio de impacto
duradero, y la caída de la fotosíntesis por
falta de luminosidad. Las formas de vida
complejas, que dependían de la
respiración aeróbica, no habrían podido
sobrevivido a estas catástrofes.

Columbia fue uno de los primeros


supercontinentes que se formó durante un
período de colisión y de orogenia a gran
escala que se extiende desde
−2200 a 1800 Ma, durante la era
Paleoproterozoico. A partir de −1800 Ma,
los paleosuelos se enriquecieron en hierro.
La presión parcial de dioxígeno es del
orden del 15% de la actual. Tras su
ensamblaje final, en el Estatérico, el
continente experimentó un crecimiento
duradero (1800 a 1300 Ma) con zonas de
subducción al nivel de los márgenes
continentales principales,[140] ​en el origen
de un amplio cinturón de acreción
magmático.
La fragmentación de Columbia comenzó
alrededor de unos 1600 Ma, al comienzo
del Calímmico, y continuó hasta la
desaparición del continente, entre 1300 y
1200 Ma, al final del Ectásico.

Eucariotas y reproducción sexual

Transferencias horizontales de
células procariotas.
Algunos de los caminos por los que
pueden haber surgido los diferentes
endosimbiontes..

Los dominios de proteínas


específicamente asociados con los
eucariotas se fechan en −1500 Ma,
sensiblemente la fecha de aparición de las
proteínas específicas de las cápsides de
los virus (−1600 Ma)[141] ​lo que sugiere un
evento desencadenante común en la
ecología bacteriana.
El microfósil más antiguo e
indiscutiblemente eucariota está fechado
en −1450 Ma.[142] ​

Alrededor de −1200 Ma, la presencia de


los eucariotas, las algas rojas
Bangiomorpha pubescens, está
atestiguada por los microfósiles de la
formación de Hunting, en la isla Somerset,
Canadá. Es el organismo multicelular
complejo más antiguo conocido, capaz de
reproducirse sexualmente.[143] ​La
multicelularidad compleja es diferente de
la multicelularidad simple, la de las
colonias de organismos que viven juntos.
Los verdaderos organismos multicelulares
presentan células especializadas en
diferentes funciones. Esta es una
característica esencial de la reproducción
sexual, porque los gametos masculinos y
femeninos son ellos mismos células
especializadas. Los organismos que se
reproducen sexualmente deben poder
engendrar un organismo completo a partir
de una sola célula germinal.

La estructura de los eucariotas permite,


por ejemplo, varios movimientos de
evitación.[144] [145]
​ ​
Endosimbiosis y los tres dominios de
la vida

Árbol simbiogenético-filogenético de
los seres vivos. Origen de la célula
eucariota por simbiogénesis entre una
arquea huésped y una bacteria
endosimbionte. Luego la
simbiogénesis entre un protista y una
cianobacteria originó las plantas.

La moderna Taxonomía clasifica la vida en


tres dominios. El momento del origen de
estos dominios es teórico. El dominio
Bacteria fue probablemente el primero que
se separó de las otras formas de vida (que
a veces se agrupan en Neomura), pero
esta suposición es controvertida. Después
de esto, hace 2000 Ma,[146] ​Neomura se
dividió dando lugar a los otros dos
dominios, Archaea (arqueas) y Eukaryota
(eucariotas). Las células eucarióticas son
más grandes y más complejas que las
procarióticas (bacterias y arqueas), y el
origen de su complejidad solo ahora está
saliendo a la luz.

Sobre este período una pequeña


proteobacteria alfa relacionada con las
actuales Rickettsia[147] ​se introdujo en una
célula procariota más grande. Tal vez fue
un intento de ingestión por parte de la
célula grande que falló (debido a la
evolución de las defensas de la pequeña
proteobacteria). Quizás la célula más
pequeña trató de parasitar a la más
grande. En cualquier caso, las células más
pequeñas sobrevivieron en el interior de
las más grandes. El uso del oxígeno,
permitió metabolizar los desechos de las
células más grandes y así obtener más
energía. Parte de este excedente de
energía fue devuelto a la reserva. Las
células más pequeñas se reproducían en
el interior de la más grande, y al poco
tiempo dio lugar una relación simbiótica
estable.
Con el tiempo la célula más grande
adquirió algunos de los genes de las
células más pequeñas, y los dos tipos
llegaron a ser uno dependiente del otro:
las células más grandes no podrían
sobrevivir sin la energía producida por las
más pequeñas, y estas, a su vez, no
podrían prosperar sin la materia prima
proporcionadas por las células mayores.
La simbiosis que se consiguió, entre las
células más grandes y el grupo de células
más pequeñas que estaban en su interior,
fue tal que se considera que se han
convertido en un solo organismo. Las
células más pequeñas están clasificadas
como orgánulos llamados mitocondrias.
Algo parecido pasó con la fotosíntesis de
las cianobacterias.[148] ​Entrando en las
células heterótrofas más grandes y
llegando a ser cloroplastos.[149] ,[150]
​ ​
Probablemente como resultado de estos
cambios, un grupo de células capaces de
realizar la fotosíntesis se separó de las
demás eucariotas hará unos 1000 Ma.
Había probablemente tal inclusión de
eventos, como la figura de la izquierda
indica. Además de la teoría
endosimbiótica del origen celular de las
mitocondrias y cloroplastos, se ha
sugerido que las células que dieron lugar a
las peroxisomas y spirochaetes también
dieron lugar a los cilios y flagelos, y quizás
a un virus ADN, además de dar lugar al
núcleo celular,[151] [152]
​ ​aunque ninguna de
estas teorías es generalmente
aceptada.[153] ​Durante este período, se
cree que ha existido un supercontinente
llamado Columbia, probablemente, hace
alrededor de 1800 a 1500 Ma; y que es el
supercontinente más antiguo.[154] ​

Organismos pluricelulares

Se cree que Volvox


aureus es similar a
las primeras
plantas
pluricelulares.
Las archaeas, bacterias y eucariotas
continuaron dispersándose y llegando a
ser más complejas y mejor adaptadas a
su medio ambiente. Cada dominio
continuamente se distribuía en múltiples
linajes, aunque se sabe poco sobre la
historia de las bacterias y archaeas. Hace
alrededor de 1100 Ma, se formó el
supercontinente Rodinia.[155] ​Estas
células se diversificaron en las líneas de
los tres reinos (plantae, animalia, y fungi),
a pesar de que aún existen células
solitarias. Algunas vivían en colonias, y
gradualmente se produjo la división del
trabajo: por ejemplo, las células de la
periferia podrían haber comenzado a
asumir funciones diferentes a las de las
existentes en el interior. Aunque la división
entre una colonia de células
especializadas y un organismo pluricelular
no siempre es clara, hace alrededor de
1000 Ma.[156] ​

Las primeras plantas pluricelulares


surgieron, probablemente, de las algas
verdes.[157] ​Probablemente hace unos
900 Ma,[158] ​el verdadero pluricelular
también habría evolucionado a animales.
Al principio, probablemente, algo
semejante a la actual esponja, en el que
todas las células eran totipotentes y un
organismo mutilado podría
regenerarse.[159] ​Como la división del
trabajo se volvió más completa en todos
los sentidos en los organismos
pluricelulares, las células se volvieron más
especializadas y más dependientes de las
demás; las células aisladas morirían. Hay
indicios de que una glaciación muy severa
comenzó hace alrededor de 770 Ma, de tal
gravedad que la superficie de todos los
océanos se congeló por completo (la
glaciación global). Finalmente, 20 Ma
después, cuando una cantidad suficiente
de dióxido de carbono volcánico llegó a la
atmósfera, se produjo el consiguiente
efecto invernadero, subiendo la
temperatura global del planeta.[160] ​Por la
misma época, hace unos 750 Ma,[161] ​
Rodinia comenzó a fracturarse.

−1100 a −750 Ma: supercontinente


Rodinia

Rodinia comienza a
formarse a las 9:06 y
desaparece a las 10:01.

Volvox aureus es considerado como


un organismo similar a las primeras
plantas multicelulares.

El supercontinente Rodinia comenzó a


formarse al comienzo del Esténico, en
−1100 Ma. Hace 750 Ma, hacia el final del
período Tónico, se escindió en ocho
continentes y su deriva provocará su
dislocación.

Los microfósiles del Tónico testimonian la


primera radiación evolutiva de los
Acritarcos.

La ruptura de este continente estaría en el


origen del periodo glacial del Criogénico y
de la rápida evolución de la vida en el
Ediacárico y el Cámbrico.

Los cráteres mayores muy antiguos son


difíciles de abordar en la Tierra, porque la
erosión y la tectónica de placas difuminan
y borran cualquier rastro que puedan
haber dejado; pero el estudio de los
cráteres lunares y su datación permite
reconstituir una lluvia de asteroides que
ocurrió en el sistema Tierra-Luna alrededor
de −800 Ma, que en la Tierra marca la
entrada al Criogenio.[162] ​Extrapolar a la
Tierra el flujo de asteroides registrado en
la Luna daría una serie de impactos que
aportarían colectivamente el equivalente a
un asteroide de 30 a 40 km de
diámetro.[162] ​Además de la posibilidad de
un invierno de impacto y de una
perturbación importante de la
composición y de la temperatura de los
océanos, este impacto podría haber tenido
una influencia significativa en el ciclo del
fósforo. El contenido de fósforo de los
depósitos a este fin del período Tónico es
de hecho cuatro veces mayor que el de los
depósitos anteriores; y la contribución de
tal volumen en forma de Condrita CI,
donde el fósforo está presente a una tasa
del orden del 1 ‰, habría entrañado un
aporte de un orden de magnitud mayor
que el contenido actual de los
océanos.[162] ​
−720 a −635 Ma: Tierra bola de nieve

Las glaciaciones marcan la


Tierra de 10:06 hasta
10:20.

Glaciaciones en el Neoproterozoico
(millones de años)


– Glaciación de Gaskiers


— Glaciación marina

— Glaciación sturtiana

— Glaciación Kaigas ?


Neoproterozoico
Toniano
Criogénico
Ediacarano
Tierra bola de nieve
mación reciente de los periodos glaciales del
Proterozoico.[163] ​

Al final del Proterozoico, hace 800 Ma, el


supercontinente Rodinia, que en ese
momento estaba centrado en el ecuador y
se extendía de los 60° de latitud norte a
los 60° de latitud sur, comenzó a
dislocarse, bajo el efecto de los puntos
calientes. Este evento estuvo
acompañado por la apertura de océanos y
de brazos de mar que permitieron que las
lluvias llegaran a todas las masas
continentales. El CO2 atmosférico,
presente en las lluvias en forma de ácido
carbónico, reanudó su labor de erosión,
solubilizando las rocas en forma de
bicarbonatos, luego precipitándose en el
océano, atrapados en los sedimentos en
forma de carbonatos. Por otro lado, los
enormes flujos de lava asociados con la
fractura de Rodinia formaron grandes
superficies basálticas en la superficie de
los continentes. Sin embargo, esas
superficies, alteradas por el efecto de la
humedad, consumieron ocho veces más
carbono que una misma superficie
granitica.
Estas circunstancias entrañaron una
disminución significativa del nivel de
dióxido de carbono en la atmósfera,
reduciendo el efecto invernadero del
dióxido de carbono y provocando que las
temperaturas bajasen. Además, el Sol era
más joven y emitía un 6% menos de calor.

En general, cuando la Tierra se enfría, el


enfriamiento ralentiza esas reacciones de
meteorización. Pero en el Criogénico, los
continentes estaban en latitudes
tropicales, lo que hizo que esa regulación
fuera menos efectiva, continuando la
erosión en niveles altos incluso en una
Tierra más fría. Todos estos factores
podrían haber llevado a un periodo glaciar
particularmente intenso que cubrió la
superficie terrestre con glaciares hasta las
latitudes 30°. Una vez que se hubieron
alcanzado esos límites, el albedo global
era tal que se estableció un bucle de
autoamplificación que permitió que todo el
planeta se cubriese de hielo. El inicio de la
glaciación está marcado por una fuerte
caída en el valor δ13Corg en los
sedimentos, lo que se puede atribuir a la
caída de la productividad biológica, debido
a las bajas temperaturas y a los océanos
cubiertos de hielo.
En el escenario anterior de la gran
glaciación Huroniana, el «termostato»,
inicialmente proporcionado
principalmente por el metano, había
desaparecido por completo, y la glaciación
había durado tanto que la acumulación del
CO2 atmosférico no permitió lograr un
efecto invernadero suficiente. Aquí, por el
contrario, el «termostato» terrestre fue
desde el principio proporcionado por el
dióxido de carbono, cuyo nivel inicial parte
del que permite el inicio de la glaciación.
La reconstrucción por las emisiones
volcánicas del nivel del CO2 necesario
para salir de la glaciación fue, por tanto,
más rápida.

Al final de un periodo glaciar, el bucle de


retroalimentación positiva pudo hacer
derretir el hielo en muy poco tiempo a
escala geológica, quizás en menos de
1000 años. Al final de la glaciación, los
glaciares que se derritieron liberaron
grandes cantidades de depósitos
glaciares. Los sedimentos resultantes
suministrados al océano serían ricos en
elementos nutrientes, como el fósforo,
que, junto con la abundancia del CO2,
desencadenaría una explosión
demográfica de cianobacterias, que
conduciría a una reoxigenación acelerada
de la atmósfera. Pero la reposición del
oxígeno atmosférico y el agotamiento del
CO2 en exceso pudo llevar decenas o
centenas de miles de años. Esta
eliminación del CO2 podría dar lugar a
nuevos episodios glaciares, siempre que
las superficies basálticas no se alterasen
lo suficiente. El final del Neoproterozoico
está así marcado por tres (¿o cuatro?)
glaciaciones de amplitud decreciente.

Se produjo un estallido de oxigenación


entre −800 Ma y −650 Ma, la oxigenación
del Neoproterozoico (Neoproterozoic
Oxyenation Event, o NOE).[100] ​Los
océanos dejaron de ser anóxicos para
enriquecerse en sulfatos. Esta
oxigenación puede haber contribuido a la
aparición de la fauna de la Ediacara, una
concentración mayor del oxígeno que
permitió el desarrollo de las grandes
formas de vida multicelulares.

−600 a −540 Ma: supercontinente


Pannotia y fauna de la Ediacara

El supercontinente
Pannotia duró de 10:24 a
10:34.
Pannotia se formó cuando Laurasia se añadió a Gondwana c. 600 Ma (izqda.) y se fracturó en 550 Ma (dcha.) cuando
Laurasia se separó aparte. Vista centrada en el Polo Sur

Fauna del Ediacara

Pannotia fue un antiguo supercontinente


que habría existido al final del
Precámbrico, de −650 a −540 Ma
aproximadamente y a comienzos del
Cámbrico.[164] ​Este hipotético
supercontinente encaja en el modelo de
los ciclos de Wilson lo que explicaría la
periodicidad de los episodios de
formación de las cadenas montañosas,
las orogénesis. Se formó como resultado
de varias colisiones, durante la orogenia
panafricana,[165] ​de la que la orogenia
brasileña, en América del Sur, y la orogenia
cadomiana, en América del Norte y en
Europa occidental, fueron fases
locales.[166] ​

La fauna marina ediacarana, de 600 Ma de


antigüedad, es evidencia de la existencia
de este supercontinente. Se han
encontrado fósiles de esta fauna en
regiones actualmente muy distantes entre
sí (Australia, Namibia, etc.). Esos animales
no podían viajar grandes distancias, por lo
tendrían que vivir en los márgenes
continentales de un único continente.

Esta fauna del periodo Ediacárico se ha


vuelto cada vez más enigmática.
Actualmente, la clasificación de estas
especies es controvertida. La
determinación de la ubicación de los
organismos del Ediacárico en el árbol de
la vida ha resultado difícil; no es seguro
que fueran animales y podrían ser
líquenes, algas, foraminíferos, hongos,
colonias microbianas o intermediarios
entre plantas y animales. La morfología de
ciertos taxones sugiere una relación con
las esponjas, los ctenóforos e incluso con
los cnidarios.[167] ​Si algunos de estos
fósiles, como Kimberella, Bomakellia y
Xenusion, o incluso algunas faunas de
pequeñas conchas, pueden ser
relacionadas con formas de vida del
Cámbrico, muchas otras, por ejemplo, en
forma de lágrima, de disco, de tirachinas o
de dominó, no tienen relaciones conocidas
con una fauna posterior. La mayoría de los
macrofósiles son morfológicamente
distintos de las formas de vida
posteriores: parecen discos, tubos o
bolsas de vellón. Debido a las dificultades
para establecer relaciones entre estos
organismos, algunos paleontólogos han
sugerido que podrían representar una
forma de vida extinta diferente a cualquier
organismo vivo, una especie de
«experimento perdido» de la vida
multicelular.[168] ​El paleontólogo Adolf
Seilacher propuso un nuevo subreino
denominado Vendozoa para agrupar estos
organismos enigmáticos.[169] ​Más
recientemente, muchos de estos animales
han sido agrupados en Petalonamae, un
grupo que muestra afinidades con los
ctenóforos.[170] ​

Los fragmentos salidos de Pannotia más


tarde formaron Pangea.
Fanerozoico (después de
−541 Ma)

Historia de la vida

ver • discusión •
Primeros
0— F ←humanos
Flores
a Mamíferos
– n
e
Dinosaurios
r Vida terrestre
500 — Explosión
o
←cámbrica
Biota ediacara
z
o ←
– i
c
o Vida
000 —
multicelular Primeras

←evidencias de
reproducción
sexual
P
r
500 — o
t
e
r Eucariotas
– o
–o
000 — z
o
i
– Crisis del
c
o
← oxígeno
Oxígeno
500 —
← atmosférico

000 — A fotosíntesis
r
c
– a
i
c Primeras
500 — o ←evidencias
oxígeno de
Vida unicelular

Meteoritos LHB
←Vida temprana
000 — H ←
á
– d
i
agua Primeras aguas
c ←Tierra primitiva
500 — o
← (−4540)
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta sección es un extracto de Eón fanerozoico.


Supereón Eón[171] ​ Millones años

Fanerozoico 538,8 ±0,2

Proterozoico 2500

Precámbrico Arcaico 3.800

Hádico ca. 4.570

El Fanerozoico es un eón y eonotema de


la escala temporal geológica que se
extiende desde hace 542,0 ±1,0
millones de años hasta nuestros
días.[172] [173]
​ [174]
​ ​Sucede al supereón
Precámbrico, que abarca el tiempo
restante desde la formación de la Tierra.
Su nombre deriva del griego (φανερός
phanerós «visible», ζῷον zôon «ser
vivo») y significa «vida visible»,
refiriéndose al tamaño de los
organismos que surgen en esta época.
Mucho antes de este eón ya existía vida
en la Tierra, sin embargo es durante
este período cuando los organismos
vivientes ya toman formas complejas,
evolucionan y se diversifican
ampliamente.[175] [176]
​ ​

Geológicamente, el Fanerozoico se
inicia poco después de la
desintegración del supercontinente
Pannotia; con el tiempo, los continentes
se vuelven a agrupar en otro
supercontinente, Pangea; y por último,
este se disgrega originando los
continentes actuales.
−541 Ma: explosión cámbrica

Hacia las diez y media


aparecen los primeros
pluricelulares.

La explosión del Cámbrico tuvo lugar hace


550 Ma. Alrededor de 530 Ma, aparecieron
en los océanos los primeros peces con
espinas, los primeros vertebrados,[177] ​
que son los antepasados de todos los
vertebrados modernos.

Gracias al oxígeno se formó la capa de


ozono, que protegió a los seres vivos de
las radiaciones, permitiéndoles
aventurarse en tierra firme: la extinción del
Ordovícico-Silúrico y la del Devónico,
marcadas por importantes crisis
biológicas que empobrecieron la vida
hasta entonces exclusivamente marina
favorecieron la conquista de las tierras
emergidas por plantas clorofílicas y por
varios grandes grupos de animales,
principalmente artrópodos y vertebrados.
Este proceso de adaptación se llama la
salida del agua o terrestrificación.

Fue durante el Ordovícico superior cuando


las plantas no vasculares se asentaron y
se desarrollaron en tierra firme.[178] ​Esta
importante modificación de la biosfera
habría acelerado el proceso de alteración
de los silicatos en los continentes. Este
proceso, al fijar cantidades muy grandes
de dióxido de carbono, habría provocado
la caída de la temperatura de la Tierra y el
desarrollo de los casquetes polares.[178] ​

−445 Ma: extinciones del Ordovícico-


Silúrico

Las extinciones de
Ordovícico-Silúrico se
produjo a las 10:49.

El Ordovícico se correlaciona con una


explosión de la actividad volcánica, que
depositó nuevas rocas silicatadas, que
extraejon CO2 del aire a medida que se
erosionan. Esto resultó en una
disminución del dióxido de carbono
atmosférico (de 7000 a 4400 ppm).

La aparición y desarrollo de plantas


terrestres y del microfitoplancton, que
consumían dióxido de carbono
atmosférico, redujeron el efecto
invernadero y favorecieron la transición
del sistema climático al modo glacial. El
estudio de sedimentos marinos antiguos
que datan de alrededor de 444 Ma (fin del
Ordovícico) muestra una gran abundancia
de derivados de la clorofila, cuya
composición isotópica del nitrógeno
coincide con la de las algas modernas. En
solo unos pocos millones de años, la
cantidad de algas muertas sedimentadas
se ha más que quintuplicado. Esas algas
habrían prosperado a expensas de otras
especies y, en particular, de las
cianobacterias. Al menos dos veces más
grandes que estas últimas, las algas
muertas se habrían acumulado
rápidamente en el fondo de los océanos
en lugar de reciclar su carbono, lo que
provocaría un agotamiento de los
organismos marinos (y en ese momento la
vida se limitaba esencialmente a la marina
media) y una gran glaciación (por
reducción del efecto invernadero).[179] [180]
​ ​

Gondwana estaba entonces ubicado en el


polo sur, lo que entrañó una glaciación
continental rápida, la glaciación del
Ordovícico superior. La consiguiente caída
del nivel en el océano mundial hizo
emerger las plataformas continentales y
cuencas poco profundas, haciendo
desaparecer el nicho principal del biotopo
del Ordovícico y sometiendo a toda la
biosfera a una situación de estrés.

Al igual que con otros episodios de


extinción masiva, esta situación de crisis
encontró factores desencadenantes, en
forma de una gran fase de vulcanismo o
del impacto de uno o varios asteroides,
que habría oscurecido la atmósfera y
provocado un invierno de impacto. La
reducción de la fotosíntesis suprimió la
producción primaria y destruyó las
cadenas alimentarias que dependían de
ella.

La extinciones masivas del Ordovícico-


Silúrico provocaron la desaparición del
27% de las familias y del 57% de los
géneros de animales marinos.[181] ​Se
considera la segunda más importante de
las cinco grandes extinciones masivas del
Fanerozoico,[182] ​después de la extinción
del Pérmico-Triásico que ocurrirá
aproximadamente 200 Ma después.[183] ​la
cual terminó hace 488 Ma.[184] ​

La tasa de desaparición de familias de


animales marinos en el Ordovícico
superior, durante aproximadamente 20 Ma,
es la más alta jamás registrada en la
historia de la Tierra, del orden de 20
familias por millón de años.[185] ​
Colonización de la superficie

Durante la mayor parte de la historia


de la Tierra, no existían organismos
pluricelulares en la tierra. La
superficie se asemejaba vagamente a
la de Marte, uno de los planetas
vecinos de la Tierra.

La acumulación del oxígeno de la


fotosíntesis dio lugar a la formación de
una capa de ozono que absorbió gran
parte de la radiación ultravioleta del Sol.
Así, los organismos unicelulares que
llegaron a la superficie de la tierra tenían
mayores probabilidades de sobrevivir. Los
procariotas empezaron a multiplicarse y a
adaptarse mejor a la supervivencia fuera
del agua. Los procariotas probablemente
habían colonizado la Tierra hacía ya
2600 Ma[186] ​incluso antes de que el
origen de las eucariotas. Durante mucho
tiempo, se mantuvo la superficie estéril y
sin organismos multicelulares. El
supercontinente Pannotia fue formado
alrededor de 600 Ma y luego se fracturó
(solo 50 Ma más tarde).[187] ​

Hace varios cientos de millones de años,


las plantas (organismos probablemente
parecidos a las algas) y los hongos, se
empezaron a desarrollar en los bordes del
agua, y después fuera de ella.[188] ​Los
fósiles más antiguos de la tierra, hongos y
plantas, se datan alrededor de 480 a
460 Ma, aunque la evidencia molecular
sugiere que los hongos pudieron haber
colonizado la tierra hace 1000 Ma, y las
plantas hace 700 Ma.[189] ​La colonización
de la vida comenzó, al principio en los
bordes del agua, y después las
mutaciones y variaciones dieron lugar a
sucesivas colonizaciones de nuevos
entornos.

El momento en que los primeros animales


salieron de los océanos no se conoce con
precisión: la evidencia clara más antigua
en la superficie son los artrópodos hace
alrededor de 450 Ma,[190] ​prósperos y
cada vez mejor adaptados, debido a la
gran fuente de alimento proporcionado por
las plantas terrestres. También hay
algunas pruebas no confirmadas de que
los artrópodos pueden haber aparecido en
la tierra hace 530 Ma.[191] ​Al final del
período Ordovícico, hace 440 Ma, se
produjeron otras extinción masiva, debido,
quizá, a una glaciación.[192] ​Hace
alrededor de 380 a 375 Ma, los primeros
tetrápodos evolucionaron a partir de los
peces.[193] ​

Se piensa que quizás las aletas


evolucionaron hasta convertirse en las
extremidades que permitían a los
primeros tetrápodos levantar la cabeza
fuera del agua para respirar aire. Esto les
permitiría sobrevivir en aguas pobres en
oxígeno o perseguir pequeñas presas en
aguas poco profundas.[193] ​Más tarde
podrían aventurarse en tierra por breves
períodos. Progresivamente, algunos se
adaptaron tan bien a la vida terrestre que
pasaban su vida adulta en la tierra, a pesar
de nacer y tener que poner los huevos en
el agua. Este fue el origen de los anfibios.

El límite entre las aves y los dinosaurios


no-aves no está claro. El Archaeopteryx,
considerado tradicionalmente una de las
primeras aves, vivó hace alrededor de
150 Ma.[194] ​Las primeras evidencias de
las angiospermas es durante el período
Cretácico, unos 20 millones de años más
tarde (hace 132 Ma)[195] ​La competencia
con las aves condujo a la extinción a
muchos pterosaurios, y los dinosaurios
comenzaron a declinar por diferentes
causas.[196] ​
−440 Ma: salida de las aguas y
segunda oxigenación

Árbol filogenético de las plantas,


mostrando los principales clados y
los grupos tradicionales.

Desde −440 Ma, en el Silúrico, las algas


salieron del agua, y esas formas primitivas
de plantas multicelulares invadieron las
tierras y comenzaron a dejar depósitos
orgánicos en ellaa. Algunos raros
artrópodos migraron hacia la tierra e
inauguran las clases de artrópodos
terrestres: arácnidos (−435 Ma),
miriápodos (−428 Ma).

Las plantas vasculares salieron del agua a


su vez hacia −420 Ma, a inicios del
Devónico. A diferencia de las algas, las
plantas vasculares tienen un sistema de
raíces con el que extraen nutrientes de la
litosfera. Los suelos resultantes de la
transformación de la capa superficial de la
roca madre, degradados y enriquecidos en
aportes orgánicos por los procesos vivos
de la pedogénesis, constituyeron
gradualmente la pedosfera. Los primeros
hexápodos aparecieron en la tierra
alrededor de −395 Ma, y dominaron el
vuelo alrededor de −380 Ma.

La aparición de plantas terrestres volvió


obsoleta la regulación que la nitrogenasa
hacía del contenido de oxígeno, debido a
que la producción aérea de oxígeno por
esas plantas se volvió independiente de la
fijación del nitrógeno en los suelos y los
ambientes acuáticos.[90] ​Eso entrañó un
aumento gradual del contenido
atmosférico de oxígeno, lo que condujo a
una nueva crisis en la biosfera.
En respuesta al mayor nivel de oxígeno, las
cianobacterias que vivían en colonias
cohesivas (en tricomas que forman
películas, amas o filamentos) fijaron el
nitrógeno del aire vía las células
especializadas llamadas heterocistos que
funcionan independientemente de otras
células, en la anaerobiosis.[90] ​Algunos
muestran muy buena resistencia al frío, al
calor y a las radiaciones ionizantes o
ultravioleta, lo que les permite vivir en
particular en la zona polar.[197] ​Cuando
faltan los nitratos o el amoniaco, algunas
de las células de estas cianobacterias
(aproximadamente un 10%) engrosan sus
paredes, excretan sus pigmentos y
sintetizan una enzima (nitrogenasa) que
fija el nitrógeno (almacenado en forma de
glutamina que puede ser utilizado por
otras células que viven aeróbicamente).

Las variaciones repetidas y significativas


del nivel del mar y del clima, así como la
aparición de una importante cubierta
vegetal en los continentes, podrían estar
en el origen de fenómenos de anoxia de
los océanos y de crisis biológicas mayores
que condujeron a la Extinción masiva del
Devónico. Las causas de estos cambios
aún se debaten.
Hace cerca de 365 Ma, se produjo una
nueva extinción masiva, tal vez como
resultado de un enfriamiento global.[198] ​

Regulación del nivel de oxígeno

La evolución de las plantas terrestres en el


Devónico temprano llevó a un aumento a
largo plazo en el nivel de oxígeno a través
de la fotosíntesis, formando hidratos de
carbono genéricamente representados por
C(H2O):

CO2 + H2O + hν → C(H2O) + O2 ↑


Pero por sí sola, la fotosíntesis no permitía
que el oxígeno se acumulase mientras la
materia orgánica permaneciese expuesta
a la oxidación química o a la respiración
celular, que consumían ese oxígeno y
restituían el dióxido de carbono:

C(H2O) + O2 → CO2 ↑ + H2O +


energía

El oxígeno solo podía acumularse en la


atmósfera si la materia orgánica
desaparecía en la sedimentación,
capturada en la litosfera.

Ese entierro condujo a la regulación a


largo plazo del contenido atmosférico de
oxígeno, a través de la fracción de materia
orgánica producida que quedó atrapada
en los sedimentos. Esa fracción es
actualmente muy baja (alrededor del 0,1%)
debido a la eficiencia de la
descomposición aeróbica;[199] ​esa
sedimentación compensaría globalmente
la oxidación de las rocas recién expuestas,
lo que evitaría una acumulación adicional
de oxígeno. Una caída en el contenido
atmosférico disminuiría la eficiencia de la
descomposición, permitiendo una mayor
sedimentación de materia orgánica. En
particular, si los fondos oceánicos tienden
a volverse anóxicos, ya no puede permitir
la descomposición de partículas
orgánicas provenientes de la superficie.

−359 a −299 Ma: Carbonífero

El Carbonífero comienza
alrededor de las 11:03.

Reconstrucción de la flora hullera de


la cuenca de Saint-Étienne.
El Carbonífero fue un período de orogenia
activa: Pangea estaba en proceso de
formación. Después de que comenzase el
enfriamiento durante el Devónico, la
temperatura permaneció cálida, a pesar
del nivel de CO2 estimado en 0,9%
(equivalente a treinta veces el del
siglo xix) y estable durante la primera
parte de Carbonífero; y durante la segunda
parte del Carbonífero el clima se enfrió de
nuevo.

Las plantas desarrollaron semillas, y se


aceleró drásticamente su propagación en
la tierra en esta época (hace unos
360 Ma).[200] [201]
​ ​Ese período se
caracteriza por los primeros grandes
árboles. El alto nivel de CO2 de la
atmósfera (30 veces superior al del
siglo xix) indudablemente fomentó el
crecimiento de la vegetación. Los grandes
depósitos de carbón se deben a dos
factores:

la aparición de árboles con corteza y en


particular de aquellos con corteza
leñosa;
el nivel de los mares, bajo comparado
con los mares del Devónico, lo que
permitió la extensión de vastos
pantanos.
Se ha planteado la hipótesis de que el
enterramiento de grandes cantidades de
madera se debe al hecho de que las
bacterias aún no estaban lo
suficientemente evolucionadas para ser
capaces de digerir y de descomponer las
nuevas plantas leñosas. La lignina es
difícil de descomponer. No es soluble y
puede permanecer en el suelo durante
cientos de años e inhibir la
descomposición de otras sustancias
vegetales.[202] ​

El enterramiento masivo del carbono pudo


haber dado lugar a un exceso de oxígeno
en el aire llegando hasta el 35%,[203] ​pero
los modelos revisados consideran que
esta cifra es poco realista y estiman que el
porcentaje de oxígeno en el aire debería
oscilar entre el 15 y el 25%.[204] ​Los altos
niveles de oxígeno son una de las causas
planteadas para el gigantismo de ciertos
insectos y anfibios, cuyo tamaño se
correlaciona con su capacidad para
absorber oxígeno. Grandes helechos
arborescentes, que alcanzaban los 20
metros de altura, acompañados de
licópodos de 30 a 40 metros, dominaban
los bosques del Carbonífero que prosperó
en las marismas del tipo ecuatorial, desde
los Apalaches hasta Polonia, luego, más
tarde, en las laderas de los montes Urales.
El carbón dejó de formarse allí hace casi
290 Ma (Carbonífero tardío). Según un
estudio que comparó el reloj molecular y
el genoma de 31 especies de
basidiomicetos (agaricomicetos:
«podredumbre blanca», grupo que también
contiene hongos que no degradan la
lignina —podredumbre parda— y especies
ectomicorrízicas), esta parada de
formación del carbón parece poder ser
explicada por la aparición de nuevas
especies de hongos lignívoros (también
conocidos como xilófagos) capaces de
degradar la lignina a través de enzimas
(las lignina peroxidasas).[205] [206]
​ ​
El alto contenido de oxígeno y la alta
presión atmosférica permitieron
metabolismos más energéticos que
favorecieron la aparición de grandes
vertebrados terrestres y de grandes
insectos voladores.[207] ​

Unos 20 millones de años más tarde (hace


340 Ma),[208] ​evolucionó el huevo
amniótico, que podría ponerse en la tierra,
dando una ventaja en la supervivencia de
los embriones de tetrápodos. Esto dio
lugar a la divergencia de los amniotas y
los anfibios. Otros 30 millones de años
después (hace 310 Ma),[209] ​se observa la
divergencia de los synapsidas (incluidos
los mamíferos) y los saurópsidos
(incluidas las aves, no aves y los reptiles
no mamíferos).[210] ​Otros grupos de
organismos continuaron evolucionando en
líneas divergentes (en peces, insectos,
bacterias, etc.), pero se conocen menos
detalles.

−360 a −260 Ma: glaciación del Karoo

Extensión de la glaciación de Karoo,


en azul, sobre el supercontinente
Gondwana durante el Carbonífero y el
Pérmico..

Desde el comienzo de esta era


Carbonífera, el ensamblaje de las placas
tectónicas de Laurussia y del proto-
Gondwana, formando Pangea, generó una
importante masa continental en la región
antártica; el cierre del océano Reico y del
océano Iapétus perturbbaa la circulación
de las corrientes cálidas en el Panthalassa
y el océano Thetys, lo que provocó un
enfriamiento gradual de los veranos, así
como acumulaciones de nieve en el
invierno, lo que aumentó la talla de los
glaciares que cubrían la mayor parte de
Gondwana. Además, con la captura de
carbono, se reduce la tasa global de
dióxido de carbono. El Carbonífero está
marcado por una tendencia al
enfriamiento y la formación deinlandsis en
los continentes polares. Se han
identificado al menos dos episodios
importantes de glaciación.

El descenso de temperatura limitó el


crecimiento de las plantas y el alto nivel de
oxígeno favoreció los incendios; incluso
las plantas mojadas podían arder. Esos
dos fenómenos contribuyeron a la
liberación de dióxido de carbono en la
atmósfera, ralentizando el efecto «Tierra
bola de nieve» y generando un
calentamiento por efecto invernadero.
−300 a −250 Ma: Pangea

Animación de la separación de
Pangea

El Carbonífero termina
alrededor de las 11:12 m,
mientras se formaba
Pangea

Pangea, el supercontinente más


reciente, existió de 300 a 180 Ma
(se muestran los contorns de los
continentes actuales).
Pangea, que apareció a principios del
Pérmico, se formó a finales del
Carbonífero de la colisión de Laurussia y
Protogondwana. Todas las masas de
tierra, excepto una parte del sudeste
asiático, se aglomeraron en un solo
supercontinente, que se extendía desde el
ecuador hasta los polos, rodeado por un
océano llamado Panthalassa (el «mar
universal»).

El nivel medio del mar se mantuvo


bastante bajo durante el Pérmico.

La formación del supercontinente Pangea


tuvo importantes consecuencias para la
vida: la longitud de las costas y, por tanto,
de la superficie de las aguas costeras que
albergaban la mayoría de las especies
marinas, se vio reducida
considerablemente. La reunificación de
todos los continentes en un solo
supercontinente hizo que desaparecieran
las plataformas continentales, que
albergaban un gran número de especies, a
los niveles de la colisión formando la
cadena herciniana; después, el paso de
varios continentes a uno solo, aunque
pudiera conservar la superficie total de
tierra emergida, redujo claramente la
longitud total de las costas. Las zonas
costeras, sujetas a un clima oceánico,
fueron por tanto más restringidas.
Finalmente, en tierra, la lejanía de las
tierras del centro de Pangea (América del
Norte, América del Sur y África) en
relación con el mar provocó una fuerte
caída de las precipitaciones en esas
regiones y, por tanto, la expansión de
gigantescos desiertos.

Pangea comenzó a fracturarse al final del


Pérmico (−252 Ma) pero de una manera
verdaderamente intensa solo al final del
Triásico (~ −200 Ma), por sistemas de rifts
que separaron América del Norte y África.
En el Triásico, Hace unos 180 Ma, se
dividió en Laurasia, en el norte, y
Gondwana, en el sur.

−252 Ma: extinción del Pérmico-


Triásico (Gran Extinción)

La extinción masiva del Pérmico-


Triásico señalada como "Final P"

La era primaria termina con


la extinción del Pérmico-
Triásico a las once y veinte.

Una intensa actividad volcánica


continental (trapps de Emeishan en China,
alrededor de −258 Ma y una actividad muy
importante de las dorsales oceánicas del
océano Tetis produjeron un volumen
considerable de lavas basálticas que
causaron una transgresión que afectó a
las costas de Pangea y que duró una
decena de millones de años.

La extinción masiva del Pérmico-Triásico,


la extinción más grave hasta hoy, tuvo
lugar hace 250 Ma, en el límite de los
períodos Pérmico y Triásico, posiblemente
debida la erupción de un supervolcán en
Siberia[211] [212]
​ ​(causado por la llegada a
la superficie de la Tierra de un punto
caliente y del cual los trapps de Siberia
son la traza), que habría liberado a la
atmósfera cantidades fenomenales de gas
sulfuroso, y acompañada de una fuerte
acidificación de los océanos.[213] ​El
descubrimiento del cráter de la Tierra de
Wilkes en la Antártida podría sugerir una
conexión con la extinción del Pérmico-
Triásico, pero la edad del cráter no se
conoce.[214] ​

Otras hipótesis consideran que habría sido


causado por uno o más impactos de
meteoritos o por la liberación repentina de
CO2 y de hidratos de metano a partir de
los océanos —hipótesis del fusil de
clatratos—, lo que resulta en una
disminución significativa en el contenido
en la atmósfera de O2.

El cráter de impacto Bedout data de esta


época. Se encuentra frente a la costa
noroeste de Australia. Es el tercer cráter
de impacto más grande de la Tierra.
Algunos científicos creen que podría ser el
impacto de un meteorito gigante el que
provocó esta extinción.

Esta extinción, llamada también de


manera informal la Gran Mortandad,[215] ​
está marcada por la desaparición del 95%
de las especies marinas (principalmente
especies costeras como corales,
braquiópodos, equinodermos, etc.) y del
70% de las especies que viven en los
continentes (en particular por la
disminución de muchos grupos de plantas
y de animales, incluidos los insectos ), lo
que la convierte en la mayor extinción
masiva que afectó a la biosfera.[216] ​Como
resultado, recuperar un nivel equivalente
de biodiversidad tomó mucho más tiempo
que en otras extinciones masivas.[217] ​
Este evento fue descrito por el
paleobiólogo Douglas Erwin como «la
madre de todas las extinciones
masivas».[218] ​
−201 Ma: extinción del Triásico-
Jurásico

La era secundaria termina


con la extinción Triásico-
Jurásico a las once y
media.

Pero la vida continuó, y en torno a


230 Ma,[219] ​los dinosaurios se separaron
de sus antepasados reptiles.

El evento de extinción Triásico-Jurásico


(Tr-J), a veces llamado extinción final del
Triásico, marca el límite entre los períodos
Triásico y Jurásico, hace 201,3 millones de
años, —algunos autores proponen que el
Triásico Tardío fue un intervalo prolongado
de aproximadamente 30 millones de años
—,[220] ​afectó profundamente la vida en la
tierra y en los océanos. En los mares,
desapareció toda la clase de
conodontos[221] ​y entre el 23-34% de los
géneros marinos.[222] [223]
​ ​En tierra, todos
los arcosauromorfos, excepto los
crocodilomorfos, los pterosaurios y los
dinosaurios, se extinguieron; algunos de
los grupos que murieron habían sido
abundantes anteriormente, como los
aetosaurios, fitosaurios y rauisúquidos.
Algunos terápsidos no-mamíferos
restantes y muchos de los grandes
anfibios temnospondilo también se habían
extinguido antes del Jurásico. Sin
embargo, todavía hay mucha
incertidumbre con respecto a una
conexión entre el límite Tr-J y los
vertebrados terrestres, debido a la
escasez de fósiles terrestres de la etapa
rética (última) del Triásico.[224] ​Lo que
quedó bastante intacto fueron plantas,
dinosaurios, pterosaurios y mamíferos;
esto permitió que los dinosaurios y
pterosaurios se convirtieran en los
animales terrestres dominantes durante
los siguientes 135 millones de años.[225] ​
Si bien los mamíferos empezaron a
diferenciarse durante este periodo, tenían
todos probablemente semejanzas con
pequeñas musarañas.[226] ​

El análisis estadístico de las pérdidas


marinas en ese momento sugiere que la
disminución de la diversidad se debió más
a una disminución de la especiación que a
un aumento de las extinciones.[227] ​Sin
embargo, un cambio pronunciado en las
esporas de las plantas y el colapso de las
comunidades de los arrecifes de coral
indican que efectivamente ocurrió una
catástrofe ecológica en el límite Triásico-
Jurásico. Otras hipótesis sobre la
extinción habían propuesto que las causas
podrían haber estado relacionadas con la
actividad de la provincia magmática del
Atlántico Central y su vinculación con el
cambio del clima o del nivel del mar,[228] ​o
quizás uno o más impactos de
asteroides.[229] [230]
​ ​Sin embargo, la teoría
mejor apoyada y sostenida sobre la causa
de la extinción del Tr-J atribuye al inicio de
erupciones volcánicas en la provincia
magmática del Atlántico Central (en
inglés, Central Atlantic magmatic province,
también conocida por sus siglas CAMP).
La CAMP es la provincia ígnea conocida
más grande geográficamente y fue
responsable de producir una gran cantidad
de dióxido de carbono para inducir un
calentamiento global profundo y la
acidificación de los océanos.[231] [232]
​ ​Este
evento dejó vacantes los nichos
ecológicos terrestres, lo que permitió a los
dinosaurios asumir los roles dominantes
en el período Jurásico. Este evento ocurrió
en menos de 10,000 años y ocurrió justo
antes de que Pangea comenzara a
romperse. En la zona de Tübingen
(Alemania), se puede encontrar un lecho
óseo Triásico-Jurásico, que es
característico de este límite.[233] ​El evento
de extinción también marca un cambio
floral. Aproximadamente el 60% de los
diversos conjuntos de polen de
monosacatos y bisacatos desaparecen en
el límite Tr-J, lo que indica una extinción
importante de los géneros de plantas. Los
conjuntos de polen del Jurásico temprano
están dominados por Corollina, un nuevo
género que aprovechó los nichos vacíos
que dejó la extinción.[234] ​

−66 Ma: extinción del Cretácico

La Era Mesozoica terminó


con la extinción Cretácico-
Paleógeno a las doce
menos diez.

Esta sección es un extracto de Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno.


Representación artística de un
asteroide de unos pocos kilómetros
de diámetro que choca con la Tierra.
Tal impacto puede liberar la energía
equivalente a varios millones de
armas nucleares que detonan
simultáneamente.

Triceratops y Tyrannosaurus, dos


ejemplos de dinosaurios extintos en
este episodio.

Intensidad de la extinciones a lo largo


de la historia de la vida. La extinción
del Cretácico está representada por
«Final Cr».
La extinción masiva del Cretácico-
Paleógeno (K–Pg)[235] ​(anteriormente
conocida como Cretácico-Terciario (K–
T)[236] ​fue una extinción masiva
repentina de tres cuartas partes de las
especies de plantas y animales de la
Tierra,[237] [238]
​ [239]
​ ​hace
aproximadamente 66 millones de
años.[238] ​La mayoría de especies de
tetrápodos que pesaran más de 25 kg
se extinguieron, con la excepción de
algunas especies ectotérmicas como
las tortugas marinas y los
cocodrilos.[240] ​Marcó el final del
período Cretácico y el de la era
Mesozoica, al tiempo que presagiaba el
comienzo del Paleógeno, primer periodo
de la era Cenozoica, que continúa hasta
nuestros días.

En el registro geológico, el evento K–Pg


está marcado por una capa delgada de
sedimento llamada límite K–Pg, que se
puede encontrar en todo el mundo en
rocas marinas y terrestres. La arcilla
límite muestra niveles inusualmente
altos de iridio metálico, un elemento
que es más común en los asteroides
que en la corteza terrestre.[241]

Como fue propuesto originalmente en


1980 por un equipo de científicos
dirigido por Luis Alvarez y su hijo
Walter,[242] ​ahora se piensa
generalmente que la extinción K – Pg
fue causada por el impacto de un
cometa o asteroide masivo, de 10 a
15 km de ancho,[243] [244]
​ ​hace 66
millones de años,[238] ​que devastó el
medio ambiente global, principalmente
a través de un invierno de impacto
prolongado que detuvo la fotosíntesis
en plantas y plancton.[245] [246]
​ ​La
hipótesis del impacto, también
conocida como la hipótesis Álvarez, fue
reforzada por el descubrimiento a
principios de la década de 1990 del
cráter Chicxulub, de 180 km, en el golfo
de México, en la península de
Yucatán,[247] ​que proporcionó evidencia
concluyente de que la arcilla del límite
K-Pg representaba escombros de un
impacto de asteroide.[241] ​El hecho de
que las extinciones ocurrieran
simultáneamente proporciona una
fuerte evidencia de que fueron
causadas por el asteroide.[241] ​Un
proyecto de 2016 de perforación en el
anillo de pico de Chicxulub confirmó
que el anillo estaba compuesto por
granitos expulsados en minutos desde
las profundidades de la tierra, pero casi
no encontró yeso, la roca del fondo
marino habitual en la región que
contiene sulfato: el yeso se habría
vaporizado y dispersado en forma de
aerosol en la atmósfera, provocando
efectos a largo plazo en el clima y en la
cadena alimentaria. En octubre de 2019,
investigadores informaron que el evento
rápidamente acidificó los océanos,
produciendo un colapso ecológico y, de
esta manera, también produjo efectos
duraderos en el clima, y en
consecuencia fue una razón clave para
la extinción masiva a fines del
Cretácico.[248] [249]
​ ​En enero de 2020,
científicos informaron de nuevas
pruebas de que el evento de extinción
fue principalmente el resultado del
impacto de un meteorito y no del
vulcanismo.[250] [251]
​ [252]
​ ​

Otros factores causales o que


contribuyeron a la extinción pueden
haber sido las erupciones volcánicas
que ocasionaron los traps del Decán y
otras erupciones,[253] [254]
​ ​el cambio
climático y el cambio del nivel del mar.

Una amplia gama de especies


perecieron en la extinción K – Pg,
siendo las más conocidas los
dinosaurios no aviares. También
destruyó una miríada de otros
organismos terrestres, incluidos
algunos mamíferos, aves,[255] ​
lagartijas,[256] ​insectos,[257] [258]
​ ​plantas
y todos los pterosaurios.[259] ​En los
océanos, la extinción K-Pg acabó con
plesiosaurios y mosasaurios y devastó
los peces teleósteos,[260] ​tiburones,
moluscos (especialmente ammonites,
que se extinguieron) y muchas especies
de plancton. Se estima que el 75% o
más de todas las especies de la Tierra
desaparecieron.[261] ​Sin embargo, la
extinción también brindó oportunidades
evolutivas: a raíz de ello, muchos
grupos sufrieron una notable radiación
adaptativa, divergencia repentina y
prolífica hacia nuevas formas y
especies dentro de los desorganizados
y vaciados nichos ecológicos. Los
mamíferos, en particular, se convirtieron
en el nuevo grupo dominante y se
diversificaron en el Paleógeno,[262] ​
desarrollando nuevas formas como
caballos, ballenas, murciélagos y
primates. El grupo superviviente de
dinosaurios eran aves, aves terrestres y
acuáticas que irradiaron a todas las
especies modernas de aves.[263] ​Los
peces teleósteos,[264] ​y quizás
lagartos[256] ​también irradiaron.
Badlands cerca de Drumheller, Alberta,
donde la erosión ha dejado al descubierto
el límite K–Pg
Una roca de Wyoming con una capa
intermedia de arcilla que contiene 1000
veces más iridio que las capas superior e
inferior. Fotografía tomada en el Museo de
Historia Natural de San Diego.
Capa de arcilla del complejo Cretácico-
Paleógeno (gris) en los túneles de
Geulhemmergroeve, cerca de Geulhem,
Países Bajos. (El dedo está por debajo del
límite real entre el Cretácico y el
Paleógeno)

Otro candidato potencial sería el cráter


Shiva, que data del mismo período, un
poco anterior a la formación de las
trampas de Deccan.
La Tierra, que se ralentizaba gradualmente
por el efecto de las mareas inducidas por
la luna, giraba más rápido en ese
momento, y entonces un año consistía en
372 días.[265] ​

Se cree que cuando, hace 65 Ma, un


meteorito de 10 kilómetros chocó con la
Tierra cerca de la península de Yucatán,
expulsó grandes cantidades de partículas
de polvo y vapor a la atmósfera
impidiendo la llegada de luz solar a la
superficie, y por tanto la fotosíntesis,
durante años. La mayoría de los grandes
animales, incluidos los dinosaurios no-
aves, se extinguieron,[266] ​lo cual marca el
fin del período Cretácico y la era
Mesozoica.

Posteriormente, en el Paleoceno, los


mamíferos se diversificaron rápidamente,
aumentaron en tamaño y se convirtieron
en los vertebrados dominantes. Tal vez un
par de millones de años más tarde (hace
alrededor de 63 Ma), vivió el último
ancestro común de los primates.[267] ​A
fines del Eoceno, hace 34 Ma, algunos
mamíferos terrestres regresaron al mar
para convertirse en animales como
Basilosaurus, que más tarde dieron lugar a
los delfines y ballenas.[268] ​
−2,58 Ma: Cuaternario

El final de la era Terciaria


está marcado por las
glaciaciones cuaternarias,
35 segundos antes del
mediodía.

Según el análisis del ADN, en particular del


reloj molecular, la rama que condujo a los
humanos divergió de la de los primates
superiores hace unos 7 millones de
años.[269] ​

Lucy, un fósil de la especie


Australopithecus afarensis, data de hace
unos 3,2 millones de años.
Homo habilis, un homínido moderno,
surgió en África oriental hace unos 2
millones de años.

El Homo sapiens moderno aparece en


África hace unos 300 000 años.

−0,6 Ma: fin del Homo erectus

La noosfera aparece seis


segundos antes del
mediodía.

Hace 0,079 millones de años, un meteorito


golpeó el sur de Laos.[270] ​Alrededor de los
−10 000 años, las personas se unieron en
sociedades organizadas. También fue en
esta época cuando nació la agricultura y la
ganadería, especialmente en Europa y
Oriente Medio. Las primeras ciudades
aparecieron en el Creciente Fértil (ejemplo:
Babilonia ) hacia el 5000 a. C.), luego la
escritura revolucionó la Humanidad hacia
el 3000 a. C. y dio origen a los primeros
reinos (Antiguo Egipto...): es el comienzo
de la Antigüedad.

Después las civilizaciones modernas se


desarrollaron en el Mediterráneo y en el
Medio Oriente con las ciudades griegas y
luego con el Imperio romano que duró
hasta 476. Los primeros vínculos entre las
civilizaciones mediterráneas y las
civilizaciones del Lejano Oriente durante la
Antigüedad se hicieron en particular
gracias a las conquistas de Alejandro
Magno alrededor de 330 a. C. y permitió
difundir la cultura griega hasta el actual
Irán. Posteriormente, fue Marco Polo y
luego los grandes exploradores marítimos
(Cristóbal Colón, Fernando de Magallanes-
Elcano (expedº), Vasco de Gama, ...)
quienes permitieron el descubrimiento
(europeo) de Asia y de las costas
africanas; luego de haber dado comienzo
a la era moderna con el descubrimiento de
América en ese final del siglo xv.
Homínidos

Un pequeño simio africano que vivió hace


unos seis millones de años fue el primero
de los animales cuyos descendientes
incluyen tanto a los humanos modernos
como a sus parientes más cercanos, los
bonobos y chimpancés.[271] ​Solo
sobreviven dos ramas de este árbol
familiar. Muy poco después de la división
la rama humana desarrolló la capacidad
de caminar en posición vertical.[272] ​El
tamaño del cerebro aumentó rápidamente,
y hace 2 Ma, aparecieron los primeros
animales clasificados en el género
Homo.[273] ​En la misma época, la otra
rama dio lugar a los antepasados del
chimpancé común y bonobo, que
evolucionaron independientemente.[271] ​
La capacidad de controlar el fuego que
comenzó con Homo erectus (u Homo
ergaster), probablemente hace por lo
menos 790 000 años[274] ​o quizás más
temprano, hace unos 1,5 millones de
años.[275] ​Es más difícil establecer el
origen del lenguaje, no está claro si Homo
erectus podía hablar o si esa capacidad no
empezó hasta Homo sapiens.[276] ​Con el
aumento de tamaño del cerebro, se
adelantó el momento del parto, pues sus
cabezas serían demasiado grandes como
para pasar a través de la pelvis. Como
resultado, exhiben más plasticidad, y por
lo tanto poseen una mayor capacidad de
aprender y requiere un período más largo
de dependencia. Las habilidades sociales
se hicieron más complejas, el lenguaje se
hizo más avanzado, y las herramientas
eran más elaboradas. Esto contribuyó a
aumentar la cooperación y el desarrollo
cerebral.[277] ​Los humanos
anatómicamente modernos, Homo
sapiens, se originaron hace alrededor de
200 000 años o antes en África; los fósiles
más antiguos datan de hace unos 160 000
años.[278] ​Los primeros seres humanos
que mostraron signos de espiritualidad
fueron los neandertales, enterraban a sus
muertos, al parecer a menudo con
alimentos o herramientas.[279] ​Sin
embargo, las pruebas de las creencias
más sofisticadas, como la de los primeros
cromañones, las pinturas rupestres
(probablemente con significado religioso o
mágico)[280] ​no aparecieron hasta hace
unos 32 000 años.[281] ​Los cromañones
también dejaron figuras de piedra como la
Venus de Willendorf, que probablemente
también tuviera significado religioso.[280] ​
Hace unos 11 000 años, Homo sapiens
había llegado a la punta sur de América
del Sur, el último de los continentes
deshabitados.[282] ​Las herramientas
continuaron mejorándose.
Civilización

El hombre de Vitruvio de Leonardo da


Vinci personificó los avances en el
arte y la ciencia vistos durante el
Renacimiento.

A lo largo de más del 90 % de su historia,


el Homo sapiens vivió en pequeños grupos
de nómadas cazadores-recolectores.[283] ​
Mientras que la lengua llegó a ser más
compleja, la capacidad de recordar y de
transmitir la información dio lugar a una
nueva clase de replicador: el meme.[284] ​
Ahora las ideas se intercambiaban más
rápido y era más sencillo transmitirlas de
generación a generación: la evolución
cultural superando la evolución biológica.

En algún punto entre 8500 y 7000 a. C., los


seres humanos que vivían en el llamado
creciente fértil, actual Oriente Medio,
comenzaron, de manera sistemática, la
cría de animales y plantas: la
agricultura.[285] ​Esto se extendió a las
regiones vecinas y/o surgió de forma
independiente en otros lugares, hasta que
la mayoría de Homo sapiens optaron por la
vida sedentaria en pequeños
asentamientos como agricultores pero no
todas las sociedades abandonaron el
nomadismo, en especial los que están en
zonas aisladas del planeta pobres en
especies de plantas domesticables, tales
como Australia.[286] ​Sin embargo, entre
esas civilizaciones que adoptaron la
agricultura, la seguridad y la productividad
creciente relativas proporcionadas
cultivando permitió que la población se
ampliara. La agricultura tenía un impacto
importante; los seres humanos
comenzaron a afectar el ambiente como
nunca antes. Los excedentes de alimentos
permitieron surgir a la clase sacerdotal o
gobernante, seguido por un aumento de la
división del trabajo. Esto condujo a la
primera civilización de la tierra en Sumeria
en el Oriente Medio, entre 4000 y
3000 a. C..[287] ​Otras civilizaciones
surgieron rápidamente en Egipto y en el
valle del río Indo.

A partir de alrededor de 3000 a. C., el


hinduismo, una de las religiones más
antiguas todavía se practica hoy en día,
comenzó a tomar forma.[288] ​Surgieron
otras pronto. La invención de la escritura
permitió a sociedades complejas
presentarse: el mantenimiento de
registros y las bibliotecas sirvieron como
almacén del conocimiento y aumentaron
la transmisión cultural de la información.
Los seres humanos ya no tenían que
gastar todo su tiempo en la supervivencia
y la educación llevó a la transmisión del
conocimiento y la sabiduría. Diversas
disciplinas, incluyendo la ciencia (en una
forma primitiva) aparecieron. Nueva
civilizaciones surgieron, comerciando
entre ellas, o participando en guerras por
territorios y recursos: se empezaban a
formar los imperios. alrededor del
500 a. C., hubo imperios en el Medio
Oriente, Irán, la India, China y Grecia,
aproximadamente de la misma forma.[289] ​

En el siglo xiv el Renacimiento comenzó


en Italia con los avances en religión, arte y
ciencia.[290] ​A comienzos de 1500, la
civilización europea comenzó a
experimentar los cambios que conducían
a la revolución científica e industrial: ese
continente comenzó a ejercer una
dominación política y cultural sobre las
sociedades humanas de todo el
planeta.[291] ​De 1914 a 1918 y de 1939 a
1945, la mayoría de las naciones del
mundo estuvieron envueltas en las
guerras mundiales. Creada después de la
Primera Guerra Mundial, la Sociedad de
Naciones fue un primer paso hacia un
gobierno mundial; después de la Segunda
Guerra Mundial que fue sustituido por la
ONU. En 1992, varios países europeos, se
unieron para formar la Unión Europea.
Como el transporte y la mejora de la
comunicación, la economía y los asuntos
políticos de las naciones de todo el mundo
se han vuelto cada vez más
interrelacionadas. Esta globalización ha
producido con frecuencia la discordia,
aunque también una mayor colaboración
internacional.

Hechos recientes

El astronauta Buzz Aldrin en la Luna,


fotografiado por Neil Armstrong, 1969
El cambio ha continuado a un ritmo rápido
a partir de mediados de la década de
1940. Los progresos tecnológicos
incluyen armas nucleares, ordenadores,
ingeniería genética y nanotecnología. La
globalización de la economía impulsada
por los avances tecnológicos en
comunicación y transporte ha influido en
la vida cotidiana de muchas partes del
mundo. Formas culturales e
institucionales, tales como democracia,
capitalismo, y el movimiento ecologista
han aumentado su influencia. Las
principales preocupaciones y problemas
como enfermedades, guerra, pobreza,
radicalismo violento, y más recientemente,
el calentamiento global han aumentado a
medida que aumenta la población
mundial.

En 1957, la Unión Soviética lanzó el primer


satélite artificial en órbita y, poco después,
Yuri Gagarin se convirtió en el primer
humano en el espacio. Neil Armstrong, un
estadounidense, fue el primero en poner
pie sobre otro objeto espacial, el satélite
de la Tierra (la Luna). Sondas no tripuladas
han sido enviadas hacia todos los
planetas en el sistema solar, y algunos
como los Voyager han abandonado el
sistema solar. La Unión Soviética y los
Estados Unidos fueron al principio los
principales líderes en la exploración
espacial en el siglo xx. Cinco agencias
espaciales, que representan a más de
quince países,[292] ​han trabajado juntos
para construir la Estación Espacial
Internacional. A bordo de ella, ha habido
una continua presencia humana en el
espacio desde el 2000.[293] ​

Véase también

Geología Formación y
histórica evolución del
Edad de la Tierra sistema solar
Escala temporal Historia de la vida
geológica
Historia de la de la vida
humanidad Gran Historia
Historia natural Evolución
Cronología de la (biología)
historia evolutiva

Referencias

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yuxtaposición de K, la abreviatura
término alemán Kreide, abreviatura
común del Cretácico, y Pg, que es la
abreviatura del Paleógeno.
236. La antigua designación incluía el
término Terciario (abreviado como T),
que ahora está desaconsejado como
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Página de la BBC donde se muestra la
historia de la Tierra resumida (https://w
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Datos: Q156312
Multimedia: History of earth science
(https://commons.wikimedia.org/wiki/
Category:History_of_earth_science) /
Q156312 (https://commons.wikimedia.
org/wiki/Special:MediaSearch?type=im
age&search=%22Q156312%22)

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title=Historia_de_la_Tierra&oldid=157115048»

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