Primera Lectura - Parasitismo
Primera Lectura - Parasitismo
Primera Lectura - Parasitismo
husped, gana su sustento a expensas de este ltimo. El husped proporciona el hbitat y el alimento para los
parsitos que son fisiolgicamente dependientes de l para la vida. Adems, el parsito siempre daa en algn grado
a su husped.
La parasitologa es el estudio del parasitismo. Incluye la morfologa, clasificacin, biologa y fisiologa de los parsitos.
Adems de stos, implica las relaciones entre los parsitos y sus huspedes, as como las reacciones entre s. Su
propsito es llevar a una comprensin ms completa de estas relaciones y los resultados de ellas tanto en el husped
como en el parsito.
Desarrollo del Parasitismo
Mientras que los grupos filogenticos de animales aparecieron en el principio de nuestro planeta, se separaron por
todo el mundo, ocupando todos los nichos ecolgicos disponibles del ambiente fsico. Sus cuerpos, tanto dentro como
fuera, constituan nuevos biohbitats ecolgicos listos para la ocupacin por aquellas especies que posean el
potencial y la capacidad de adaptarse a ellos. Muchos grupos filogenticos diferentes de animales invadieron este
nuevo hbitat vivo, pero pocos fueron capaces de adaptarse a l en gran medida de xito. Los protozoos, los
helmintos y algunos de los artrpodos fueron los ms exitosos. Constituyen los importantes grupos de parsitos que
se conocen hoy en da. Esta asociacin bitica es una de las simbiosis en la que los animales viven juntos en diferentes
grados de dependencia entre el husped y el simbionte.
Relaciones simbiticas
El mutualismo constituye un tipo de relacin en el que el husped y los simbiontes son fisiolgicamente dependientes
entre s y la relacin es mutuamente beneficiosa. Las termitas y sus protozoarios intestinales son un ejemplo. Las
termitas proporcionan el hbitat y los alimentos en forma de madera (celulosa) que no pueden digerir. Los protozoos
en el hbitat intestinal, sin embargo, son capaces de hidrolizar la madera para su propia y el uso de las termitas. Los
rumiantes y otros herbvoros con su rica flora de bacterias y fauna de protozoos son ejemplos adicionales de
mutualismo en el que tanto el husped como los simbiontes son fisiolgicamente dependientes entre s.
El comensalismo es la condicin en la que el husped proporciona el hbitat y la comida para sus simbiontes que
viven sin beneficio o dao a ella. Los simbiontes, sin embargo, son fisiolgicamente dependientes del husped para su
existencia. El husped, por otro lado, no depende de ellos. Algunos de los protozoos que viven en el canal alimentario
del hombre o en los cuerpos de la hidra son ejemplos de comensales. Otros ejemplos de comensalismo aparecen
entre los animales marinos, particularmente anmonas de mar y cangrejos.
El parasitismo es esa relacin en la que el simbionte es fisiolgicamente dependiente del husped para su hbitat y
sustento y al mismo tiempo puede ser perjudicial para l. Todos los trematodos, cestodes, acantocfalos y muchos de
los protozoos y nematodos son ejemplos de verdaderos parsitos animales.
Tipos de Parsitos
El grado en que los parsitos dependen de sus huspedes vara desde visitas intermitentes de alimento, como en el
caso de los mosquitos, hasta una de dependencia completa dentro del cuerpo sin ninguna etapa de freeliving, como
ocurre en los plasmodios y trichinella. Varios grupos de parsitos son reconocidos, dependiendo de su relacin con el
husped.
La ubicacin en o en el cuerpo del husped sirve como base para dividir los parsitos en dos grupos:
Los ectoparsitos viven en la superficie externa del cuerpo del husped o en cavidades que se abren directamente
sobre la superficie. Incluyen trmatodos monogenticos, piojos, caros y garrapatas.
Los endoparsitos viven en los cuerpos de los huspedes, que ocurren en el tubo digestivo, los pulmones, el hgado y
otros rganos, tejidos, clulas y cavidad corporal. Los ejemplos son tenias, trematodos digenticos, nematodos y
protozoos.
La cantidad de tiempo gastado en o en el husped sirve como base temporal para dividir los parsitos en dos grupos
principales.
Los parsitos temporales visitan al husped para comer. Habiendo satisfecho su hambre, se van. Artrpodos
arrogantes y sanguijuelas son ejemplos.
Los parsitos estacionarios pasan un perodo definido de desarrollo en o en el cuerpo del husped. Pueden dividirse
en grupos, de acuerdo con la cantidad de tiempo que pasa con el anfitrin. Aquellos que permanecen con el husped
slo por una parte de su desarrollo y luego se van a completarlo y continan una vida no parasitaria son conocidos
como parsitos peridicos. Las bacterias y los nematodos mermticos representan este grupo. Los parsitos que pasan
toda su existencia en los anfitriones a excepcin de las pocas que ocurren libres mientras que transfiere de un
anfitrin a otro se designan como parsitos permanentes. Los trematodos, cestodes, acanthocephalans, nematodes, y
protozoos son ejemplos.
Los parsitos encontrados en huspedes inusuales, o lugares inusuales en huspedes normales, se designan mediante
trminos que indican la naturaleza de sus anormalidades.
Los parsitos incidentales son aquellos que ocasionalmente aparecen en huspedes inusuales en condiciones
naturales. La tenia de dos poros de los perros se encuentra a veces en los nios, o la coincidencia comn del hgado
de las ovejas se produce en perros o gatos.
Los parsitos errticos o aberrantes son individuos de una especie que vagan en lugares inusuales en el husped
normal. Ascarides de los cerdos y el hombre puede vagar desde el intestino haca al hgado, la cavidad del cuerpo, o
las fosas nasales.
Todos los parsitos enumerados en estas categoras son parsitos obligados. Son incapaces de existir sin cierto grado
de desarrollo en el husped. Algunos animales viven normalmente libres, por otra parte, pueden existir por perodos
cortos en los cuerpos de otros animales cuando accidentalmente se introducen en ellos. Se habla de ellos como
parsitos facultativos. Los representantes de ellos son ciertos nematodos de vida libre de los gneros Rhabditis y
Turbotrix, y los gusanos de la mosca tales como los de la mosca del queso (Piophila casei) y algunas de moscarrones.
Las propiedades bsicas del parasitismo aparecen en las muchas adaptaciones necesarias para que el parsito viva en
su ambiente bitico, reproducirse e infectar nuevos huspedes. Estas interacciones entre los dos organismos vivos
dan lugar a consecuencias y especializaciones para cada participante, que se fijan mediante la herencia.
Los requisitos fisiolgicos bsicos de un parsito son similares a los de los animales libres. Son hbitat, alimento y
reproduccin. Los problemas para lograr estos requisitos bajo las condiciones de parasitismo son complejos, y se han
desarrollado adaptaciones especiales para satisfacerlos. Probablemente la caracterstica subyacente bsica del
parasitismo es la de la adaptacin. Un escritor lo ha llamado el sello distintivo del parasitismo.
Para vivir en un husped, el parsito debe desarrollar estructuras para adherirse a l. Tales adaptaciones aparecen en
los tarsos de Anoplura para sujetarse a los pelos. Los trmatodos y acanthocephalans monogenetic tienen ganchos
rgidos para atar al anfitrin. Los lechones para el mismo propsito estn muy desarrollados por trematodos y
cestodos.
Vivir en un husped requiere medios de dejarlo para llegar a otros nuevos. Los parsitos del tubo digestivo, los
pulmones, el hgado y el sistema reproductor utilizan las salidas naturales de estos sistemas de rganos como vas de
salida para quistes u huevos.
Aquellos que viven en el torrente sanguneo y los tejidos generalmente utilizan otros animales o medios para dejar
sus huspedes. Los artrpodos arrasadores de sangre sirven como la ruta por la cual el paludismo y los protozoos
relacionados y las microfilarias de los nemtodos filarioides escapan del cuerpo y en los cuales se desarrolla ms. Los
gusanos dracunculdeos en los tejidos subcutneos vesiculan la epidermis, formando aberturas a travs de las cuales
la hembra libera larvas activas en el agua. Otros (trichinella, cestoides y trematodos) dependen de los procesos
digestivos de depredadores o depuradores que sirven como huspedes definitivos para liberarlos de los tejidos de sus
huspedes intermedios. Los huevos de Capillaria hepatica en el hgado de roedores pueden ser liberados por la
descomposicin postmortem del husped o la digestin de ste por otro animal, despus de lo cual el desarrollo de
ellos procede bajo condiciones favorables en el ambiente fsico.
Los medios de supervivencia y desarrollo son esenciales durante el intervalo de transferencia de un husped
definitivo al siguiente. Esta transferencia implica un perodo de desarrollo en el suelo o el agua, en el caso de parsitos
que tienen un ciclo de vida directo, o desarrollo en el cuerpo de uno o ms huspedes intermedios con aquellos que
tienen un ciclo indirecto. En los parsitos con un ciclo de vida directo, los quistes protectores, las cscaras de huevo
gruesas o la cutcula retenida de las larvas son adaptaciones para proteger las etapas libres en el suelo contra los
peligros de la desecacin y la congelacin. Las especies que tienen un ciclo de vida indirecto pueden depender de
algunas de las caractersticas enumeradas anteriormente para proteccin durante el tiempo de transferencia entre sus
varios huspedes. Pero dado que prcticamente todo su desarrollo tiene lugar en el cuerpo de uno o ms huspedes
intermedios, sus requisitos de adaptacin deben ajustarse al ambiente bitico de los cuerpos de varias especies, a
menudo de diferentes filas. Un ejemplo de ello es la lanceta, Dicrocoelium dendriticum, que vive y se desarrolla
sucesivamente en ovejas, caracoles y hormigas.
La transmisin de la fase infecciosa del parsito al siguiente husped en el ciclo de desarrollo se realiza mediante uno
de tres mtodos. Son pasivos, activos o inoculantes.
La transmisin pasiva ocurre cuando las fases infecciosas de los parsitos contaminan o infectan el alimento o el agua
del husped y se tragan con ellos. Los ejemplos son los huevos de ascarides, quistes de Entamoeba, y larvas de
trichostrongyles. La infeccin de los alimentos se produce en las fases larvarias de trematodos, cestodes,
acanthocephalans y muchos nematodos.
La transferencia activa ocurre en los anquilostomas, y los miracidios y cercarias de trematodos. Estos parsitos
penetran activamente en los cuerpos de sus huspedes al entrar en contacto con ellos. A menudo, las respuestas
como termotrpica, geotrpica, como en el caso de las larvas de anquilostomas, o chemoautotrophic, como ocurre en
miracidia hacia sus anfitriones de caracol, ayuda a reunir el husped y el parsito.
La transmisin inoculante se produce cuando la fase infecciosa del parsito se ha desarrollado en el cuerpo de un
artrpodo ardiente, como en Plasmodium en mosquitos. La transferencia de nuevo al husped vertebrado se logra
cuando el artrpodo inocula los parsitos en el husped mientras se alimenta de l.
La supervivencia dentro del husped depende de la capacidad de los parsitos para resistir la accin destructiva de los
jugos digestivos y las reacciones inmunolgicas del husped contra ellos, o para alcanzar microhbitats dentro del
husped donde los nutrientes requeridos para el crecimiento y la reproduccin estn disponibles en condiciones y
cantidades adecuadas.
Los parsitos ms exitosos han desarrollado un potencial bitico de gran capacidad para compensar las enormes
prdidas de huevos o larvas, o ambas, incurridas en la realizacin de sus complejos ciclos de vida. Esto se logra
mediante una mayor produccin de huevos, como en los ascarides y cestodos, la duplicacin de rganos sexuales en
segmentos, como en cestodos, o reproduccin vegetativa que se extiende a lo largo de largos periodos de tiempo
como ocurre en los esporocistos o redias de trematodos y escolices en cestodos (Echinococcus y Multiceps).
Los parsitos normalmente no infectan diferentes especies de animales al azar en condiciones naturales, pero
muestran diferentes grados de preferencia por los hospedantes y por los hbitats dentro de ellos. Por lo tanto, los
parsitos de caballos, ganado, perros o seres humanos tienen ms probabilidades de encontrarse en sus huspedes
respectivos. Por otra parte, los parsitos del intestino, el hgado, o tejidos se producen con marcada regularidad en
estos sitios. Esta condicin se designa como especificidad del husped, especificidad del rgano o especificidad del
tejido, segn sea el caso.
La especificidad de las relaciones husped-parsito est determinada por el xito del parsito para invadir, ocupar y
reproducirse en ciertos microhbitats dentro o fuera del cuerpo de los huspedes. Los factores que intervienen en el
desarrollo de la especificidad del husped entre los parsitos son oportunidades de contacto entre ellos y sus
huspedes, seguido por la entrada, adaptacin, establecimiento, alimentacin y reproduccin en ellos.
Las oportunidades de infeccin del husped estn presentes slo cuando ste y el parsito entran en contacto entre s
en condiciones favorables. Esto ocurre durante los perodos en que las actividades de desarrollo, cintica o
conductuales del parsito y el husped se unen.
La capacidad de invadir el husped y sobrevivir en l implica las capacidades, los requisitos y las susceptibilidades del
parsito. Las propiedades estructurales del integumento pueden estar ms all de la capacidad del parsito para
penetrar, sirviendo, as como una barrera. Las propiedades fisiolgicas de los tejidos u rganos pueden no satisfacer
las necesidades del parsito, haciendo imposible el crecimiento y el desarrollo. La susceptibilidad a los anticuerpos
producidos por el husped en respuesta a la presencia del parsito puede resultar letal para l o producir un entorno
desfavorable para el crecimiento y la reproduccin.
La respuesta quimiotrpica de los parsitos a las sustancias elaboradas por los huspedes conduce a la especificidad
del husped, del rgano o del tejido. Los miracdios de los trematodos son atrados por sus huspedes especficos de
caracoles por ciertas sustancias en las secreciones de moco. Los parsitos en el cuerpo de los hospedantes se dirigen a
rganos o tejidos especficos a travs de sus respuestas quimiotrpicas a ellos. parsitos hepticos jvenes, Fasciola
heptica, Dicrocoelium dendriticum y Clonorchis sinensis, liberadas de sus quistes en el intestino delgado del husped
definitivo, se dirigen a los conductos biliares, cada uno por su propio camino, sin duda dirigido por estmulos
diferentes originados en el hgado. En los casos en que la distribucin est dirigida por respuestas quimiotrpicas, los
parsitos se acumulan en huspedes o tejidos especficos dentro de ellos. En ausencia de tales respuestas, se
producen al azar en especies o tejidos. Las cercarias de manchas de equinostoma se encierran en una serie de
especies de caracoles, y las larvas de trichinella se pueden encontrar en los msculos esquelticos de muchas
especies de mamferos.
Una nica especie de parsito puede estar limitada a una especie de husped, como en el caso de la tenia de ternera
Taeniarhynchus saginatus en el hombre. Por otra parte, una especie se presenta en huspedes tan ampliamente
separados como rdenes, como el trematodo Plagiorchis muris en aves, ratas y seres humanos.
Las sustancias en ciertos rganos o tejidos se vuelven hostiles a los parsitos e interfieren con su desarrollo en ellos.
Despus de que los pollitos llegan a algunas semanas de edad, las clulas caliciformes del revestimiento mucoso del
intestino se desarrollan y secretan el moco que impide el establecimiento y desarrollo de las larvas de Ascaridia galli.
Los requisitos nutricionales especficos de los parsitos deben ser satisfechos para que tengan xito. Estos se
desarrollan a travs de los procesos evolutivos del husped y el parsito, resultando en la especificidad del husped.
El parasitismo puede considerarse como una presin evolutiva en la que el husped y el parsito se adaptan entre s a
travs de un proceso selectivo. Dado que el parasitismo tiene un efecto perjudicial sobre el husped, puede
manifestarse en menor vitalidad, menor tasa de reproduccin, crecimiento ms lento o muerte de individuos
infectados. Esto puede resultar en la extincin de una especie o puede conducir a un cambio en la poblacin a travs
de la seleccin de especies resistentes o cepas. La adaptacin del husped al parasitismo se desarrolla a partir de una
presin selectiva que resulta en cepas mejor adaptadas para resistir o tolerar el parasitismo. Esto se logra a travs de
la evolucin de las respuestas de anticuerpos por parte del husped.
El efecto del parasitismo en el husped individual puede ser perjudicial o defensivo. Los efectos nocivos muestran una
amplia gama de gravedad, dando lugar a enfermedad manifestada que a menudo resulta en la muerte del husped.
Cuando los parsitos, como los anquilostomas en el hombre o trichostrongyles en el ganado vacuno y ovino, afectan a
toda la poblacin, el efecto de la enfermedad es enmascarado y, a menudo, no se reconoce. Los efectos menos graves
del parasitismo son mantenidos en reparacin por el husped, y por lo tanto no son fcilmente detectables. Los
mecanismos de lesin son mecnicos, qumicos, inflamatorios y la introduccin de patgenos.
Las lesiones mecnicas implican una accin destructiva como la perforacin de un rgano (ascarides,
acanthocephalans), destruccin de clulas (coccidia, plasmodios), tejidos penetrantes (gusanos, mosquitos),
masticacin (Mallophaga), obstruccin de un lumen (ascarids, cestodes) o la interferencia en la transferencia de
alimentos a travs de las membranas celulares (Giardia).
La lesin qumica resulta de las secreciones de los parsitos. Los anquilostomas secretan sustancias de las glndulas
ceflicas que interfieren con la sangre. Uno de ellos es un anticoagulante que hace que la sangre fluya libremente,
incluso despus de que los gusanos se separan y se mueven a nuevos sitios, y otro deprime la hematognesis.
Cysticercus fasciolaris de la tenia del gato es carcinognico en el hgado de las ratas.
Los parsitos roban al husped los nutrientes esenciales. Trichostrongyles y hookworms se alimentan de sangre. Por
otra parte, la inyeccin del factor anticoagulante por anquilostomas durante la alimentacin da lugar a una gran
prdida de sangre a travs de sangrado en el intestino. La tenia del pez ancho, Diphyllobothrium latum, del hombre
absorbe la vitamina B12 "de los tejidos de la mucosa intestinal y la almacena en su propio cuerpo.
La introduccin de organismos patgenos como las bacterias (Clostridium novyi) en el hgado de las ovejas, rickettsiae
(Neorickettsia helminthoeca) en los tejidos del intestino por la plaga del veneno del salmn de los perros, o protozoos
(Histomonas meleagridis) huevos del nematodo cecal en el canal alimentario de los pavos resulta en una alta
mortalidad entre estos huspedes.
Las reacciones defensivas a la invasin o al ataque de parsitos son aspectos de las respuestas fisiolgicas o
conscientes por parte del anfitrin contra ellos. Las respuestas inflamatorias de carcter general o local son a menudo
la primera reaccin a la presencia de parsitos. Son principalmente celulares y estn divididos en etapas
relativamente diferentes pero que se superponen: 1) localizacin temporal y destruccin de parsitos, como en el
caso de las cercarias de manchas de sangre de las aves que infectan a los seres humanos, causando ppulas; 2) malla
o encapsulacin del rea invadida, como se observa en la infeccin por la gran enfermedad del hgado americano,
Fascioloides magna, de Cervidae en el ganado; Y 3) reparacin del tejido daado, como ocurre en las infecciones
ligeras de amebiasis. Los anticuerpos pueden destruir, localizar, neutralizar o interferir con la reproduccin de
parsitos y servir as de defensas secundarias.
Los esfuerzos conscientes son hechos por el anfitrin para evitar el parasitismo al huir, como lo hace el ganado a partir
de las moscas bot, o el agrupamiento, en el caso de las ovejas como medida de proteccin contra los gusanos de
nariz.
Una vez que se ha logrado el parasitismo, procede por su propia naturaleza a ejercer una influencia directiva definitiva
sobre la evolucin del husped y del parsito. En el ambiente bitico, el parsito se asla en el cuerpo del husped y se
enfrenta a los mecanismos dinmicos defensivos de ste. El husped, que constituye el medio ambiente, es atacado y
lesionado por el parsito. Se indican mejoras en las relaciones entre ambos. Para tener xito, la evolucin del
parasitismo debe ser hacia una mejor adaptacin entre el husped y el parsito. Cualquier otro curso conducira a la
destruccin definitiva de uno o ambos.
La fuerza directa para lograr una mejor adaptacin entre parsitos y huspedes es la seleccin natural. Las
condiciones para ello son excelentes. A travs del aislamiento de los parsitos en el husped, se desarrolla una
poblacin de genotipos de parsitos que se adapta para satisfacer con ms xito, los esfuerzos resistivos del husped.
Por las mismas fuerzas selectivas, aparecen cepas de genotipos de animales husped cuyos sistemas de anticuerpos
han evolucionado para hacer frente ms adecuadamente con la destruccin causada por los parsitos en ellos. As, a
travs de los procesos de aislamiento y seleccin natural, se han desarrollado poblaciones de parsitos y huspedes
con tolerancias especficas entre s.
Los ciclos de vida de los parsitos son complejos y los requisitos fsicos y biolgicos para completarlos son mltiples y
exigentes. Con el fin de superar las muchas condiciones adversas encontradas en el curso de mantenerse, los
parsitos han desarrollado un gran potencial reproductivo junto con los medios de proteccin contra los peligros
fsicos. A pesar de las grandes probabilidades, un nmero suficiente de ellas triunfan para asegurar la continuidad de
la especie.
Los ciclos de vida se dividen en dos tipos bsicos. Son 1) el directo con slo el husped definitivo, y 2) el indirecto con
un anfitrin definitivo y uno o ms hospedadores intermedios. Los parsitos con un ciclo de vida directo tienen una
fase de vida libre, excepto para algunas especies, durante las cuales se desarrollan hasta la etapa infecciosa. Aquellos
con un ciclo de vida indirecto usualmente, aunque no siempre, tienen una etapa de vida libre entre algunos de los
anfitriones.
Los protozoos tienen ambos tipos de ciclos de vida entre sus miembros. En los Sporozoa, que tienen ambos tipos de
ciclos vitales, hay etapas intermedias tales como trofozotos, merozoitos, esporozoitos y gametocitos que pueden
ocurrir en un solo husped en el caso del tipo directo de ciclo o en dos huspedes en el tipo indirecto.
Entre los Trematoda, el Monogenea y la mayor parte del Aspidogastrea tienen el tipo directo de ciclo de vida. La etapa
que nace del huevo es una larva que se desarrolla directamente en el adulto. Otros de la Aspidogastrea y todos los
Digenea tienen un ciclo de vida indirecto que involucra moluscos. En el Digenea, el huevo produce un miracidium
cuyo desarrollo en un molusco produce el sporocyst, rediae, y cercariae. Las cercarias, con excepcin de varias
familias de chorros de sangre, se encienden en objetos o en otros animales y se convierten en metacercarias que son
infecciosas para el husped definitivo que entra en el tubo digestivo.
En casi todos los casos, los Cestoda tienen uno o dos huspedes intermedios en el ciclo de vida. Los huevos
eclosionan en una larva de seis o diez enganches. En el Proteocephalus y Pseudophyllidea, hay un procercoid y
plerocercoid etapa larval, por lo general cada uno en un husped intermedio diferente. El Cyclophyllidea tiene tres
tipos bsicos de larvas en los huspedes intermedios. Son el cisticercide, el ditireno y los tipos vesiculares. El tipo
vesicular tiene variaciones tales como el cysticercus, strobilocercus, coenurus, y hydatid.
Todas las especies de Acanthocephala tienen un husped intermedio. Un acanthor escotilla del huevo en el intestino
del husped intermedio y se convierte en una acanthella y un cysticanth en sucesin. Las especies que infectan a los
vertebrados acuticos suelen tener invertebrados acuticos como husped intermedio; Los vertebrados terrestres
suelen tener invertebrados terrestres como intermediarios. Los Nemathelminthes tienen un ciclo de vida tanto
directo como indirecto. Las larvas pasan por una serie de cuatro mudas para convertirse en adultos. Algunas de las
mudas tienen lugar en el huevo, en las fases de vida libre, y otras en los anfitriones intermedios y definitivos.
Si bien estos son patrones bsicos sobre los cuales pueden basarse los principios generales de los ciclos de vida del
parsito, los ciclos individuales en cada uno de ellos a menudo varan mucho dentro del plan fundamental. Algunos
parsitos, como los esporozoos, los tripanosomas, la tricinela y los filarioides, con huspedes intermedios, no tienen
etapas de vida libre. En otros, como Probstmyria viviparus y Hymenolepis nana, los huevos pueden eclosionar y las
larvas desarrollan su madurez sexual sin abandonar nunca al husped definitivo.
El ciclo de vida de cada parsito presenta sus propias peculiaridades. La solucin requiere un amplio conocimiento de
la fisiologa, biologa y ecologa del parsito y de todos los huspedes involucrados. La elucidacin del ciclo de vida de
un parsito, o, de hecho, una parte de l, es un desafo distinto y un logro gratificante.
Ecologa se refiere a la relacin de un organismo con su entorno para lo esencial necesario para los procesos de la
vida. En el caso de los animales parsitos, los requisitos para el desarrollo y la supervivencia en el medio fsico fuera
de sus huspedes incluyen temperatura favorable, humedad adecuada, oxgeno suficiente y, en algunas etapas
parsitas, nutrientes. Adems, debe haber proteccin contra los efectos letales de la congelacin, el calor de la luz
solar directa y la desecacin. Para algunas especies, el ambiente fsico proporciona estmulos para 1) eclosin de los
huevos de muchos trematodos y nemtodos, 2) direccin del movimiento, tales como cercarias que nadan hacia o
lejos de la luz, 3) actividad peridica, mostrada por triclostrongilos que migran hacia arriba y Las hojas de hierba en
respuesta a la intensidad de la luz, la periodicidad diurna de las microfilarias y el momento del da en que las cercarias
dejan sus huspedes caracoles, y 4) la muda de primera y segunda etapa de strongyles y triclostrongilos.
El ambiente interno o biolgico en o sobre los cuerpos de los animales anfitriones proporciona a los animales
parsitos estmulos para la eclosin de los huevos y el crecimiento de las etapas larvarias, nutrientes, localizacin y un
hbitat favorable para la reproduccin. El ambiente biolgico, como el fsico, puede ser inhspito en algunos aspectos.
El husped puede reaccionar hacia la presencia del parsito produciendo antgenos que impiden que se establezca y
se reproduzca.
Slo cuando las condiciones en los ambientes externo e interno se cumplen a un nivel adecuado pueden "sobrevivir
los animales parsitos, desarrollarse en la etapa reproductiva y ser transmitidos a otros huspedes".
Las adaptaciones ecolgicas de los parsitos de huspedes terrestres han evolucionado para satisfacer las exigencias
del entorno externo. Incluyen huevos con cscara gruesa, estadios larvales ensayados o anfitriones intencionados que
proporcionan proteccin durante el perodo de crecimiento y transmisin. Los hospedadores acuticos parasitarios
carecen a menudo de tales caractersticas protectoras, ya que los huevos o las etapas larvales estn en el agua y no
tienen necesidad de ellos. As, la evolucin de las fases de vida libre de los parsitos es paralela a los requisitos de
proteccin segn el entorno en el que se produce la transmisin.
Transmisin
La transmisin est implicada con la ecologa y vinculado en alguna forma con la cadena alimentaria. La etapa
infectiva puede ser un contaminante de los alimentos o el agua y en caso de ingestin accidental por el husped o
puede estar oculto en el forraje o en el cuerpo de un husped intermediario que sirve como alimento para el
hospedador definitivo.
Otros parsitos tales como plasmodios y algunos filarioides se inyectan o depositan sobre la piel, respectivamente, del
husped por huspedes intermedios de agarre de sangre tales como mosquitos. Unos pocos penetran activamente en
la piel, al igual que las cercariae de colirios sanguneos del agua y anquilostomas larvales y strongyloidids del suelo.
El escape de quistes, huevos o parsitos larvarios de los tractos digestivo, urinario, reproductivo y respiratorio es a
travs de las aberturas naturales y en las descargas de los respectivos sistemas. Ciertos flagelados [Tritrichomonas
fetus y Trypanosoma equiperdum] del tracto reproductivo se transmiten por contacto durante el coito. Las etapas de
los parsitos en la sangre (plasmodios) y tejidos (filarioides) son retirados por artrpodos sanguinarios que sirven
como huspedes.
Ciclos de vida
Los requisitos para el desarrollo exitoso del parsito y su transmisin a un husped adecuado son algo diferentes. En
aquellos con un ciclo de vida directo y aquellos con un ciclo de vida directo.
En el caso de parsitos con un ciclo de vida directo, los quistes, los ooquistes y los huevos se pasan por las heces del
husped, siendo descartados al azar por todos excepto por humanos en la mayora de las condiciones. Tras el
desarrollo del parsito hasta la etapa infecciosa, tiene un lapso de longevidad limitado a la accin adversa de las
diversas facetas del medio ambiente y la reserva finita de nutrientes en su cuerpo. La transmisin depende de la
frecuencia con que el husped aparece en las reas particulares donde se depositaron las etapas infecciosas. Los
rumiantes domsticos confinados a pastizales permanentes tienen un alto grado de exposicin, frecuentemente con
una infeccin intensa. Los animales de rango y los rumiantes silvestres, por otro lado, no pueden volver al mismo
lugar durante algn tiempo, durante el cual las etapas infecciosas pueden haberse desarrollado y haber muerto. Los
patrones de comportamiento y los lmites territoriales de los anfitriones influyen en la tasa de infeccin. Los hbitos
alimenticios tambin juegan un papel importante en la infeccin. A modo de ejemplo, las ovejas cultivan hierba cerca
del suelo, adquiriendo infecciones extremadamente pesadas de triclostrongilos, mientras que el ganado que se
alimenta en la hierba alta es menos parasitado por estas uvas. Los cerdos y los seres humanos, en particular los nios,
propagan las ascaridas contaminando sus hbitats inmediatos y limitados con heces que contienen huevos que
posteriormente se tragan con el suelo. La contaminacin del suministro de agua de comunidades o familias con heces
que contienen los quistes de Giardia lamblia y Entamoeba histolytica es un medio de infeccin.
Los parsitos con un ciclo de vida directo a menudo estn muy extendidos en su distribucin geogrfica. Su presencia
depende principalmente de la ocurrencia del husped definitivo, aunque algunas especies como las de Ostertagia de
ovejas y ganado favorecen los climas fros, mientras que las especies de Haemonchus de los mismos huspedes
prefieren los clidos. La transmisin de trmatodos monogenticos depende de que el husped y la oncomiracidia se
renan. El contacto ocurre en el rango territorial del anfitrin mientras que realiza sus patrones de comportamiento
de la alimentacin, patrullando, y reclinndose. Los parsitos con un ciclo de vida indirecto tienen requisitos ms
restrictivos para su finalizacin. En primer lugar, la distribucin geogrfica del husped intermedio determina
automticamente la del parsito. Trmatodos digenetico usualmente requieren moluscos acuticos, la mayora de
caracoles, como el primer husped intermedio, a menudo una sola o como mucho algunas especies estrechamente
relacionadas. Los huevos de estas lminas slo pueden desarrollarse hasta la fase infecciosa si estn en un hbitat
acutico adecuado con el molusco intermediario apropiado. Las complicaciones se introducen con la interpolacin de
los huspedes intermedios en el ciclo de vida. Los huspedes deben estar presentes en el momento adecuado, en el
lugar correcto, deben ser fcilmente infectados, deben sobrevivir suficientemente tiempo para que el parsito se
desarrolle y deben liberar las cercarias en un lugar donde puedan encriptarse en la vegetacin o penetrar en el
siguiente husped, Ya sea un segundo intermediario o un husped definitivo.
La enfermedad comn del hgado (Fasciola heptica) es un ejemplo clsico de un trematodo con un solo husped
intermedio. Las cercarias slo actan en el agua donde se encienden sobre los objetos para transformarse en
metacercarias infecciosas. Los que estn en forraje emergente estn disponibles para los mamferos herbvoros que
pastan. Sin embargo, la longevidad de las metacercarias est influenciada por factores fsicos tales como humedad,
temperatura y luz en el microambiente que los rodea. Los parsitos de sangre, por el contrario, no encienden. Sus
cercarias se estimulan a la actividad cuando el agua se agita y se unen al husped por medio de las ventosas. Con la
ayuda de la accin muscular y las sustancias histolticas de las glndulas de penetracin, penetran a travs de la
epidermis y entran en el sistema circulatorio.
Los trematodos con un segundo husped intermedio en el ciclo de vida tienen una situacin ms complicada. En tales
casos, la distribucin geogrfica se limita a la presencia y la aparicin simultnea de dos especies diferentes de
huspedes intermedios. Incluyen caracoles junto con otros organismos acuticos como artrpodos, peces y anfibios.
El segundo husped intermedio contiene las metacercarias infecciosas y es a menudo alimento del husped
definitivo.
Cuando un caracol terrestre y un artrpodo sirven como huspedes intermedios de un trematodo digentico, se
requiere un nuevo conjunto de medidas ecolgicas. Huevos enteramente embrionados encerrados en conchas
gruesas e impermeables se pasan en las heces del husped definitivo. La eclosin ocurre a travs de estmulos
suministrados en el intestino de los caracoles terrestres, el primer intermediario, que tragan los huevos. Cercariae
liberado en las cmaras de aire del caracol provocan la secrecin excesiva de moco que los rodea en un entorno
lquido en forma de bolas de limo que se descargan en la vegetacin o el suelo. La descarga de las bolas de limo por lo
general sigue a la lluvia y a una disminucin de la temperatura. Cuando las bolitas de limo y las cercarias contenidas
son comidas por un artrpodo terrestre, las cercarias migran a travs de la pared del intestino hacia la cavidad
corporal y se transforman en metacercarias infecciosas.
Aquellos encriptados alrededor del sistema nervioso central de las hormigas afectan el comportamiento normal de
estos insectos, haciendo que descansen lentamente en la hierba con la que son fcilmente ingeridos por los
huspedes definitivos.
En algunos casos, la misma especie de caracol terrestre puede servir como primer y segundo husped intermedio.
Cercarias escapan de los caracoles que se arrastran y se dejan en sus senderos del limo. La caracterstica conductual
de los caracoles que siguen los senderos del limo de otros individuos proporciona un medio de contacto con las
cercarias. Estn estimulados a la actividad, entran en las aberturas del urter, migran al rin y la cavidad pericrdica,
y se transforman en metacercanae no enganchados.
Los ciclos de vida de Cestode son indirectos, involucrando uno o dos huspedes intermedios, excepto para ciertas
cariofilaeidas primitivas neotnicas que son directas. Los huevos no desarrollados de las tenias pseudofilidianas
depositados en agua embrionada y eclosionan en hexacantos mviles y ciliados que, cuando se consumen por
ciclopes, se convierten en procercoides. En el tracto digestivo de los peces, escapan de los cclopes y migran a los
msculos y se transforman en plerocercoides que son infecciosos para los mamferos y las aves. Otras especies de
cestodes utilizan mamferos o artrpodos como huspedes intermedios. La ubicuidad de los intermediarios
mamferos de los cestoides taenioides de los carnvoros y los intermediarios acarinos del suelo de las tenias
anoploceflicas de los rumiantes, junto con los huevos altamente resistentes a la desecacin y congelacin, explica la
distribucin cosmopolita de estos parsitos particulares. Los caros del suelo viven en el csped y en la hierba, donde
estn bien protegidos, extremadamente abundantes, frecuentemente infectados y fcilmente disponibles para los
huspedes de pastoreo.
Se seala la adaptacin ecolgica de Acanthocephala al tipo de hbitat de los huspedes definitivos. Las especies de
huspedes acuticos definitivos utilizan hospederos intermedios de crustceos acuticos, mientras que los de
vertebrados terrestres generalmente tienen intermediarios de insectos terrestres. Las cscaras de huevo de especies
que ocurren en huspedes terrestres son ms gruesas y ms resistentes a los caprichos de su microambiente que las
depositadas en agua por huspedes acuticos definitivos. Los huevos eclosionan dentro de los huspedes intermedios
donde las larvas estn bien protegidas durante y despus del desarrollo hasta la etapa infecciosa.
Los ciclos de vida de los nematodos son directos e indirectos. En cualquier caso, hay un patrn comn que consiste en
un huevo y cinco etapas de desarrollo. Estos incluyen la primera, segunda, tercera y cuarta etapas larvales seguida por
la etapa adulta. Cada etapa, excepto la primera, est precedida por una muda. En general, las larvas de la tercera
etapa son infecciosas para el husped definitivo, ya sea en el suelo o en un husped intermedio.
Los huevos de los strongyles, trichostrongyles, oxyurids, ascarids, y algunos trichurids son subdesarrollados.
Dependen de condiciones ambientales favorables para la embrionacin. Las larvas de ascarides se desarrollan hasta la
segunda etapa en el huevo, donde permanecen sin ms cambios hasta que son tragadas por un husped en cuyo
intestino eclosin ocurre, seguido por la migracin y el crecimiento. Estos huevos, tanto en las etapas no embrionadas
como embrionadas, son extremadamente resistentes a las adversidades ambientales normales. Los huevos
embrionados de los oxuridos y ciertos trichurids eclosionan cuando son tragados por el huesped definitivo.
Los huevos de los strongyles y los trichostrongyles eclosionan en el suelo, donde las larvas de la mayora de la especie
experimentan dos mudas. La cutcula de la primera muda es usualmente desechada por las larvas de la segunda
etapa, pero la de la segunda muda es retenida como vaina protectora para las larvas infectantes de la tercera etapa.
Las etapas uno y dos se alimentan de bacterias en el suelo y de las masas fecales en las que incuban, pero la tercera
etapa es incapaz de alimentarse debido a la envoltura que lo rodea. Su energa debe derivarse de la cantidad finita
almacenada en las clulas intestinales.
Las larvas de anquilostomas infecciosas responden negativamente a la gravedad al migrar a las partculas ms altas del
suelo y reaccionan positivamente a la temperatura al volverse activas bajo condiciones clidas. Su respuesta al calor
corporal y posiblemente al dixido de carbono del husped estimula su penetracin en la piel. Las larvas
trichostrongyle de la tercera etapa responden positivamente a la luz tenue y migran las hojas de la hierba en una
pelcula de humedad en el crepsculo y en das nublados, retrocediendo a medida que aumenta la intensidad de la
luz. Esta respuesta migratoria crepuscular sita gran nmero de ellos en forraje comestible a veces favorecido por los
rumiantes para el pastoreo.
Algunas especies como el anquilostoma de focas y Nematodirus spp. De las ovejas completan las dos primeras muda
en el huevo y eclosionan como larvas ensecadas de la tercera etapa, infectantes.
Los nematodos metastrongilidos, dracunculidos, espiridios, filarioides, algunos capilaridios y dioctoftidos requieren
hospedantes intermedios para su desarrollo en la etapa infecciosa.
Algunos metastrongylids, dracunculids, spirurids, y filarioids de los pulmones y de los sacos de aire ponen huevos
embrionados. De los metastrongylids, los huevos de Metastrongylus eclosionan solamente cuando son comidos por
las lombrices de oligochaete. Los huevos sin huevos son extremadamente resistentes y las larvas de la tercera etapa
en las lombrices de tierra estn en un microambiente ms favorable para una larga supervivencia. Huevos de otras
especies de cidos meta-fuertes, que incluyen Protostrongylus y Muellerius, eclosionan mientras pasan de los
pulmones al intestino y aparecen en las heces como larvas de la primera etapa infecciosas a ciertos caracoles
terrestres que penetran. Estn expuestos al ambiente externo slo como larvas de la primera etapa.
Los huevos de los espridos espirulados y los nemtodos filariosos de la bolsa de aire son gruesos descascarados y
resistentes. Eclosionan cuando son comidos por insectos terrestres o crustceos acuticos. Estos son parsitos
cosmopolitas debido a la prevalencia de huspedes adecuados.
Los dracunculidos, los filarioides que habitan en los tejidos y los tricinlidos dan nacimiento a larvas eclosionadas.
Cada uno tiene diferentes requisitos ecolgicos para alcanzar los anfitriones intermedios y definitivos. Los
dracunculidos femeninos emigran a los tejidos subcutneos del husped definitivo, maduran, extienden el extremo
anterior a travs de una lcera en la piel cuando son estimulados por el agua, y liberan las larvas de la primera etapa a
travs de una renta en el tero prolapsado. Las larvas activas en el agua atraen a varias especies de cclopes que las
comen. Los ciclopes infectados se vuelven lentos y son fcilmente capturados o tragados). Las microfilarias de los
filarioides que habitan en los tejidos circulan en la sangre, mostrando frecuentemente una marcada periodicidad. El
desarrollo avanza a la etapa infecciosa slo despus de que las microfilarias sean arrastradas al tracto digestivo de
artrpodos arrastrados por la sangre. El desarrollo est en partes especficas del cuerpo. Las larvas infecciosas migran
a las partes de la boca y
escapan sobre la piel del husped definitivo cuando el insecto se alimenta. La humedad adecuada es esencial para la
supervivencia de las larvas, ya que su madriguera est a travs de la piel.
Los tricinlidos larvales nacidos en los espacios linfticos de la pared intestinal son transportados por la circulacin a
los msculos voluntarios, donde se encierran y se desarrollan hasta la etapa infecciosa. La infeccin ocurre
normalmente cuando las larvas encriptadas se comen. No hay una etapa de vida libre.
En algunas especies de helmintos que tienen un ciclo indirecto, ese intermediario no est normalmente en la cadena
alimentaria o est asociado lo suficiente como para asegurar una oportunidad favorable para la transmisin regular.
En tales casos, un husped adicional que normalmente se alimenta del intermediario y que a su vez es comido por el
husped definitivo sirve como husped de transferencia o paratnico. Al entrar en el husped de transferencia, la fase
infecciosa migra desde el intestino hasta la cavidad corporal o tejidos, donde permanece sin ms desarrollo. Cuando
la etapa infecciosa del husped de transferencia se libera en el intestino del husped definitivo, se desarrolla de la
misma manera que tendra en caso de que el intermediario hubiera sido tragado.
Requisitos del ambiente externo son la humedad adecuada en el suelo para evitar la desecacin y para permitir el
desarrollo, la temperatura para promover un desarrollo ptimo, y suficiente oxgeno para los procesos metablicos. La
sombra y la cubierta protegen contra el secado y las condiciones de congelacin. La combinacin de estos factores
promueve el desarrollo. En los casos en que la eclosin de los huevos ocurre en el suelo, es provocada por las enzimas
quitinasa y proteinasa segregadas por las larvas de primera etapa completamente desarrolladas que rompen las
membranas del huevo y la cscara, permitiendo que las larvas escapen. En los nematodos donde la muda es parte del
desarrollo en el suelo o en el agua, la larva completamente desarrollada de cada etapa se vuelve quieta y secreta
fluidos de muda que hacen que la cutcula se afloje y se desprenda.
El ambiente interno proporcionado por el cuerpo del husped intermedio o definitivo proporciona proteccin contra
factores fsicos desfavorables y proporciona alimento para el crecimiento y estmulos para iniciar los procesos de
desarrollo tales como la produccin de fluidos de eclosin y ex envainar.
Mientras estn protegidos contra facetas desfavorables del entorno externo, los parsitos en los cuerpos de
huspedes se enfrentan con las reacciones antagnicas resultantes de los antgenos producidos en respuesta a la
presencia de los organismos y sus metabolitos.
Huspedes intermedios
El tipo de husped intermedio utilizado por un parsito en la terminacin del ciclo de vida implica varios aspectos de
la ecologa. Los organismos acuticos que actan como huspedes intermedios son predominantemente moluscos y
anlidos acuticos y artrpodos (crustceos e insectos) entre los invertebrados, as como los peces y anfibios entre los
vertebrados. Los animales terrestres que comnmente actan como intermediarios son los anlidos de poliquetos, los
caracoles terrestres, los crustceos (chinches y chinches), los insectos, los reptiles y los mamferos.
La proteccin proporcionada por el medio acutico a los estadios larvarios, quistes y huevos resulta en la ausencia de
estructuras protectoras altamente desarrolladas. Para el desarrollo de la etapa infecciosa, su contacto y desarrollo en
el husped intermedio, el agua debe persistir en una condicin favorable tanto al parsito como al husped.
Los huevos y las larvas infecciosas a huspedes intermedios terrenales requieren cobertura protectora, tales como
vainas cuticulares impermeables o cscaras de huevo gruesas y oocistos que retardan la desecacin y la congelacin.
Adems, los hbitats, la presencia y el comportamiento de los huspedes intermedios deben coincidir para permitir la
infeccin y la transmisin.