TEMA 43: ÓRGANOS Y FUNCIONES DE NUTRICIÓN EN VERTEBRADOS

1. INTRODUCCIÓN
El intercambio de materia y energía con el medio ambiente para realizar las actividades vitales se
llama nutrición. La función de nutrición de los vertebrados se lleva a cabo mediante diferentes
aparatos o sistemas encaminados a obtener nutrientes y procesarlos, distribuirlos por el organismo,
asi como eliminar los productos de desecho procedentes del metabolismo celular. Los sistemas
implicados son: el digestivo, el respiratorio, el circulatorio y el excretor. Cada uno posee diferencias
en los distintos tipos de vertebrados, por lo general producidas por los diferentes modos de vida de
cada grupo.

2. ANATOMÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo es el encargado de trasformar los alimentos en sustancias sencillas que pueden
ser utilizadas por el organismo, proceso llamado digestión. Así como facilitar la incorporación de
dichas sustancias a los sistemas de trasporte mediante la absorción. El sistema digestivo está
constituido por el tubo digestivo, dividido en intestino anterior, medio y terminal, y las glándulas
digestivas. El intestino anterior está formado por la boca, faringe, esófago y estómago. El intestino
medio se corresponde con el intestino delgado, y el terminal con el intestino grueso. En la mayoría
de los vertebrados, el tubo digestivo termina en una cloaca, cámara que recibe, tanto los productos
fecales del intestino, como los productos del tracto urogenital.

2.1. Tubo digestivo

 Cavidad bucal: Contiene los dientes, y la lengua, en la parte superior está el paladar, y a ella
desembocan las glándulas bucales. En muchos vertebrados la cavidad bucal está rodeada de labios
como en casi todos los mamíferos, en otras ocasiones de un pico córneo como en aves o mamíferos
Monotremas.
La abertura bucal en anfibios es muy amplia, sobre todo en el caso de los Anuros, que conduce a
una espaciosa cavidad bucal, que tiene en su techo las coanas, orificios que comunican por medio
de un conducto las fosas nasales con la cavidad bucal. Un par de proyecciones debidas a las
protuberancias de los ojos recubren la cavidad, además de las aberturas de las trompas de
Eustaquio, que comunican el oído interno con la cavidad bucal.
En anfibios, existe un sistema de cilios a lo largo de toda la cavidad bucal que facilita la circulación
de los líquidos orales. Detrás de la lengua se encuentra la glotis en forma de lengüeta, que impide
que el alimento pase al aparato respiratorio. Lengua: En el suelo de la boca de vertebrados
encontramos la lengua, que en los peces no posee músculos.
En anfibios la lengua se inserta frontalmente y está libre posteriormente para poderla proyectar, para
capturar más fácilmente las presas, en algunos casos termina en una punta bífida. Algunos anfibios
carecen de lengua. La lengua se mantiene pegajosa por las glándulas intermaxiíares, que segregan
mucus. La lengua en los reptiles presenta formas muy variadas: corta y gruesa, protáctil larga, o
rematada en punta bífida. La lengua de punta bífida de algunos es viscosa para que las presas se
queden pegadas a ella, y está relacionada con los sentidos del olfato y del gusto, ya que las
partículas olfateadas son recogidas por la lengua e introducidas en el órgano de Jacobson, un órgano
accesorio del olfato. En el caso de los Quelonios y Cocodrilianos la lengua no es extensible.
En aves, la lengua tiene un desarrollo y una forma variable según los géneros, en unos es grande y
apuntada, en otros gruesa o delgada. En algunas aves sirve para la captura de pequeños animales y
en los colibríes les sirve para aspirar el néctar de las flores.
En los mamíferos la lengua es móvil y carnosa, sus funciones son capturar el alimento, ayudar a
moverlo en la boca durante la masticación y deglución, así como saborearlo debido a las papilas
gustativas que posee.
 Glándulas salivares: la mucosa de la cavidad bucal contiene glándulas que segregan mucus.
Existen en todos los vertebrados excepto en los peces. Las más comunes son las glándulas salivales,
producen saliva con gran cantidad de mucus que lubrica y humedece el alimento, y en muchos
casos, enzimas para la digestión. En general, los reptiles tienen más desarrolladas las glándulas
salivales que los anfibios, ya que tienen que humedecer el alimento para que pueda ser ingerido.
Estas glándulas de reptiles son las siguientes: palatina (en el techo de la boca), labial (en los labios),
lingual (en la lengua), y sublingual (debajo de la lengua). Las glándulas del veneno de las serpientes
derivan de la glándula palatina.
La mayor parte de aves, particularmente las que se alimentan en el agua, carecen de glándulas
salivales, pero hay excepciones, como en algunas especies granívoras y aves paseriformes que
emplean mucus para hacer el nido.
Las glándulas salivales más comunes son las de mamíferos, existen tres pares denominadas por su
posición: submaxilares, sublinguales y parótidas.
 Dientes: en los peces, la producción de dientes es continua, reemplazándose a medida que se van
desgastando. De una forma general los dientes presentan una inclinación hacia atrás, tienen los filos
muy agudos, para favorecer la deglución de las presas, y carecen de raíz implantándose
directamente en la mucosa bucal. En los Actinopterigios los dientes se sueldan a ciertos huesos,
como la mandíbula y el paladar. Los dientes en los Elasmobranquios tienen la estructura de escamas
placoideas.
La mayoría de los anfibios poseen dientes distribuidos por toda la boca, no tienen función
masticadora, sino que impiden la salida de la cavidad bucal de la presa recién capturada.
En los reptiles los dientes son cónicos, sólidos y pequeños presentándose en una fila en la
mandíbula superior e inferior. En las serpientes venenosas algunos dientes del maxilar superior
tienen un surco para que llegue la secreción de las glándulas venenosas que están unidas a ellas. Los
dientes están adaptados para retener a la presa, pero no para masticar. No se encuentran implantados
en los alvéolos, y a lo largo de la vida del animal los dientes pueden ser reemplazados varias veces.
Las tortugas, carecen de dientes por haber desarrollado un pico córneo de bordes cortantes.
En las aves merece mención especial la ausencia de dientes y la presencia de un pico córneo.
La dentadura de los mamíferos se encuentra limitada a los arcos dentarios, formados por los
maxilares, los Ínter maxilares y la mandíbula. Los dientes intervienen en la captura y sujeción de la
presa, así como en la digestión mecánica de los alimentos mediante la masticación. Algunos
mamíferos carecen de dientes, como los Monotremas, la ballena o el armadillo.
Los dientes se encuentran situados en los alvéolos de las encías, rodeados de hueso. La parte del
diente incrustada en el alvéolo forma la raíz, y la parte que sobresale la corona. La pared del diente
está formada por el esmalte, la dentina y el cemento. El esmalte se encuentra en la superficie de la
corona. La dentina recuerda al hueso pero más dura, se sitúa debajo del esmalte y el cemento y
forma las paredes de la cavidad interna o cavidad pulpar. El cemento se encuentra en la superficie
de la raíz y es de composición ósea.
Los mamíferos son difiodontos por poseer dos dentaduras funcionales: la dentadura de leche, que es
reemplazada por la dentadura definitiva que el animal conserva hasta la muerte. Pero los Cetáceos
sólo poseen la dentición de leche y los edentados sólo la definitiva, luego son monofiodontos. El
diente puede tener un crecimiento continuo, como en el elefante, o un crecimiento limitado.
Teniendo en cuenta su forma y posición sobre las mandíbulas, los dientes se clasifican en:
 Incisivos, que se implantan en los huesos premaxilares los superiores y los inferiores en la
 parte más anterior de la mandíbula. Tienen el filo cortante y sirven para coger y cortar el
alimento.
 Caninos, que pueden ser cónicos o curvos y se emplean esencialmente para morder.
 Premolares y molares, llamados también dientes yugales, situados más atrás de los caninos,
tienen la corona con cúspides o con cretas y sirven para triturar el
alimento. Los molares son característicos de la dentición definitiva.
En muchos mamíferos los caninos faltan, quedando un hueco entre incisivos y premolares que se
denomina diastema.
Los premolares y molares, con sus numerosas cúspides, caracterizan a los mamíferos,
diferenciándose varios tipos:
 Tipo haplodonto, con una sola cúspide, son característicos de los Cetáceos.
 Tipo bunodonto, con superficie triturante formada por tubérculos sensiblemente iguales,
como los que presentan los Simios. Si la superficie es cortante se denominan secodontos, que
caracterizan a los carnívoros, y con puntas agudas se encuentran los de los lemúridos e
insectívoros.
 Tipo lofodonto, con la superficie trituradora dividida por crestas longitudinales,
perpendiculares al sentido de la masticación, son característicos del rinoceronte
y caballo.
 Tipo selenodonto, con cretas en el esmalte en el mismo sentido de la masticación, tendiendo
hacia la forma de media luna, característicos de los rumiantes.
 Tipo plicodonto, con superficie trituradora con crestas de esmalte diversamente orientadas, es
característico de los roedores.
La forma y disposición de los dientes está de acuerdo con la naturaleza del régimen alimentario.
Así, en los animales carnívoros los incisivos son cortantes, los caninos acerados que agarran la
presa y la desgarran, y los molares tipo secodonto cortan la carne cuando las mandíbulas se cierran
una sobre otra. En los herbívoros, los dientes premolares y molares tienen superficies anchas,
propias para triturar hojas, tallos o granos, y los incisivos y caninos son variables.
La bóveda de la boca de la ballena tiene con frecuencia pliegues transversales, que dan lugar a las
barbas, láminas córneas de borde en fleco que cuelgan del paladar, con las que filtra el plancton, y
los Sirénidos se sirven de placas córneas que recubren las maxilas para triturar el alimento.
 Esófago: Conecta la faringe con el estómago, es un tubo que se distiende para dejar pasar el bolo
alimenticio. En peces y anfibios es corto, y en los reptiles es más largo. En algunas aves, el esófago
presenta una dilatación en forma de bolsa llamado buche, donde se acumulan los alimentos
ingeridos antes de pasar al estómago. Termina en una válvula llamada cardias que comunica con el
estómago.
En la mayoría de los peces, del intestino anterior se diferencia ya en el embrión la vejiga natatoria,
que es una bolsa membranosa, a menudo tabicada interiormente e hinchada por oxígeno, anhídrido
carbónico y algo de nitrógeno. Permanece en comunicación con eí tubo digestivo por medio del
canal neumático, o se puede aislar completamente. La vejiga natatoria principalmente tiene una
función pasiva hidrostática.
 Estómago: El esófago se continúa con el estómago que es una dilatación del intestino anterior en
el que se encuentran glándulas gástricas. En algunos peces Teleósteos y el caballito de mar no
tienen estómago. El estómago tiene un epitelio muy replegado, salpicado por células mucosas, y
glándulas secretoras del jugo gástrico.
Básicamente tienen tres regiones: región cardíaca, región fúndica (fundus) y región pilórica. La
región cardíaca sólo existe en los mamíferos y representa una transición entre el esófago y el
estómago, sus glándulas segregan moco. El fundus es la región mayor, y contiene las glándulas
gástricas más importantes: células secretoras de mucus, células parietales secretoras de ácido
clorhídrico, y células principales secretoras de enzimas peptidasas. Antes del intestino está la región
pilórica con glándulas mucosas, que termina en el píloro, esfínter que comunica con el intestino.
Este esquema general tiene sus variantes. En las aves, el estómago se encuentra dividido en dos
partes: una anterior de tipo glandular y otra posterior de tipo muscular. El estómago glandular
(proventrículo) segrega jugos digestivos y por tanto es el verdadero estómago. La segunda parte es
la molleja, que es una bolsa muscular con paredes muy engrosadas, y que tiene como función
triturar los alimentos ingeridos enteros. En los mamíferos rumiantes, el estómago está dividido en
cuatro cavidades de diferente tamaño: la primera es la de mayor tamaño, se llama panza, cuya
superficie interna está salpicada de espesamientos duros. La segunda es la redecilla, más pequeña
que la anterior, con una superficie interna alveolar. La tercera es el libro, que lleva en su interior
unas láminas longitudinales que recuerdan las páginas de un libro. La cuarta es el cuajar, con
pliegues poco salientes y la única con glándulas digestivas. El alimento someramente masticado es
ingerido y pasa a la panza; cuando el animal tiene llena la panza se retira a un lugar tranquilo y el
alimento pasa de la panza a la redecilla, y de ésta vuelve a la boca, donde sufre una nueva
masticación. Los alimentos completamente triturados pasan al libro, donde son comprimidos y
parcialmente desecados y de ahí al cuajar, que es donde se realiza la digestión.
 Intestino delgado: Tubo alargado y sinuoso con diámetro menor que el intestino grueso. Su
función es digerir el alimento y absorber los nutrientes producidos que pasan al sistema porta
hepático principalmente y al sistema linfático. Además los movimientos peristálticos de sus paredes
facilitan el tránsito del quimo hacia el intestino grueso. Comienza en el píloro, sus paredes están
tapizadas de vellosidades, cuyo epitelio posee numerosos alargamientos digitiformes o
microvellosidades con el objeto de aumentar la superficie de contacto con el alimento para
favorecer la absorción. En los peces Elasmobranquios y algunos Teleósteos el intestino delgado
presenta un repliegue interno en espiral, denominado válvula espiral con el mismo fin.
Pueden existir tres partes sucesivas: duodeno, yeyuno e íleon, estas dos últimas partes están
perfectamente definidas en mamíferos. El intestino delgado termina en la válvula ileocecal que lo
comunica con el intestino grueso.
El duodeno recibe el alimento del estómago (quimo) y a él vierten sus secreciones el hígado y el
páncreas. La mucosa intestinal posee células mucosas y glándulas intestinales en las criptas de
Lieberkhün, donde se forma el jugo intestinal compuesto por enzimas para la digestión de glúcidos,
lípidos y proteínas.
 Intestino grueso y cloaca: El intestino grueso es generalmente un tubo recto que da paso a la
cloaca o ano. Su mucosa carece de vellosidades. En muchos mamíferos forma un gran pliegue
denominado colon, que normalmente se endereza formando el recto que se estrecha para formar el
canal anal que en posición terminal tiene un esfínter que regula la expulsión de productos de
desecho. En los anfibios, el intestino grueso está formado exclusivamente por un ancho y corto
recto, que da paso a la cloaca que posee una abertura cloacal. En los reptiles aparece por primera
vez el ciego, que nace en el punto de unión del intestino delgado con el grueso. En las aves puede
haber uno o dos ciegos. En las aves la cloaca es una gran cámara dividida en tres compartimentos:
el coprodeo que recibe al recto, el urodeo, en el que se abren los conductos genitales, y el
proctodeo, una bolsa glandular (bolsa de Fabricio) de paredes gruesas que se encuentra en las aves
jóvenes y se atrofia en los adultos. En los mamíferos herbívoros el ciego es especialmente largo.
Excepto en los mamíferos Monotremas, que el intestino grueso desemboca en la cloaca, en los
demás mamíferos lo hace en el ano.
 Glándulas anejas: Se distinguen dos, el hígado y el páncreas. El hígado es voluminoso y dividido
en lóbulos entre los que se encuentra la vesícula biliar, excepto en algunas aves. La bilis en anfibios
es segregada constantemente por el hígado y pasa a la vesícula biliar por los conductos císticos, o
directamente al intestino por el conducto biliar. En los mamíferos, el hígado aparece dividido en
cinco lóbulos. De cada lóbulo parte un conducto hepático que se fusiona en el conducto cístico de 3ª
vesícula biliar, de la cual parte el colédoco que desemboca en el duodeno. El páncreas es una
glándula de funciones endocrinas y exocrinas, el jugo pancreático con funciones digestivas, es
elaborado por las células exocrinas. En los peces generalmente se presenta diseminado en lóbulos
entre el hígado, formando un páncreas intrahepático. En los anfibios y reptiles el jugo pancreático
sale por el conducto pancreático, que se dirige al conducto biliar dentro de una vaina común
(conducto hepato-pancreático), vaciándose ambos en el duodeno por una abertura única. En las
aves, el páncreas es una gran glándula rojiza que descarga sus productos exocrinos por medio de
tres conductos en el duodeno, mientras que en los mamíferos existe un único conducto pancreático
que vierte su contenido por separado al duodeno.

3. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

3.1. Transporte de alimento
Una vez obtenido el alimento es preciso llevarlo a lo largo de las partes sucesivas del tubo
digestivo, donde va a ser sometido a distintos procesos de degradación, y después de realizarse una
absorción selectiva, se produce finalmente la expulsión de los productos de desecho en forma de
heces. Aunque existen cilios en el epitelio intestinal, la musculatura visceral que rodea el tubo
digestivo en toda su longitud es una musculatura lisa, pero a menudo, es estriada en el extremo
anterior. La musculatura lisa, por lo general, se dispone en una capa longitudinal y otra circular. El
transporte se encuentra regulado por el sistema nervioso autónomo, pero en gran medida trabaja
independientemente de cualquier control nervioso. La principal actividad muscular responsable de
la progresión de los alimentos es el peristaltismo, que son ondas sucesivas de contracción muscular
que estrechan el tubo intestinal y se desplazan hacia detrás, empujando así los alimentos.

3.2. Digestión mecánica o física

El alimento debe entrar al tubo digestivo desmenuzado, para mejorar el acceso al mismo de las
enzimas digestivas y realizar con éxito las reacciones químicas. Con este fin aparecen en ellos
diferentes adaptaciones y mecanismos en los vertebrados.
En peces y lacértidos, pero particularmente en los mamíferos, se realiza la masticación que
desmenuza el bolo alimenticio a pequeñas partículas, para lo cual se sirven de los dientes. En las
aves, la molleja realiza una acción trituradora parecida a los dientes. Allí se almacenan piedras
ingeridas que por efecto de la musculatura de sus paredes van triturando el alimento a partículas
pequeñas.
Además, las contracciones rítmicas de la musculatura intestinal facilitan el amasado del alimento,
así como la producción del moco por las paredes del intestino que contribuyen a transformar el
alimento en una papilla, denominada quimo.

3.3. Digestión química

La misión de la digestión química es degradar los alimentos a moléculas básicas, que puedan ser
asimiladas por las células del organismo. El agua y las sales minerales son absorbidas fácilmente
por la mucosa gástrica e intestinal; otras sustancias como los glúcidos, grasas o aminoácidos llegan
en forma de moléculas complejas, que es preciso desdoblar en unidades más simples antes de que
puedan atravesar las paredes del intestino para llegar a los vasos. Este desdoblamiento se realiza en
el estómago y en el intestino delgado, por medio de enzimas secretadas, por células del estómago,
del intestino o por el páncreas, aunque en algunas especies la digestión comienza en la boca.
- Digestión de las proteínas: se produce por las proteasas o peptidasas, que digieren proteínas
rompiendo enlaces peptidicos obteniéndose aminoácidos libres y péptidos sencillos. Son producidas
en glándulas de la mucosa del estómago, del intestino y en el páncreas.
- Digestión de lípidos: para que se puedan digerir eficazmente es necesario su emulsión inicial, que
se realiza con la bilis producida en el hígado. La digestión es llevada a cabo por las lipasas que
producen cadenas de ácidos grasos. Las lipasas se producen en el páncreas y en la mucosa intestinal
actuando en el duodeno.
- Digestión de glúcidos: se produce por enzimas de tipo amilasas que producen azúcares sencillos.
En algunos vertebrados esta digestión comienza en la boca pues la saliva es rica en esta enzima,
pero la digestión tiene que ser completada en el intestino por la amilasa fabricada en el páncreas y
otras de la mucosa intestinal. La celulosa es el principal componente de la alimentación de los
herbívoros, pero ningún vertebrado es capaz de fabricar celulasas, enzimas que pueden digerir la
celulosa. Esta misión la realizan microorganismos simbiontes, como bacterias y protozoos, que sí la
fabrican y viven en cámaras fermentadoras especiales del tubo digestivo del vertebrado.

3.4. Absorción
Una vez terminada la digestión química, la absorción comienza en el estómago, el agua, las sales y
azúcares simples atraviesan la mucosa y pasan a los capilares sanguíneos. Pero la mayoría de
productos de la digestión son absorbidos por los vertebrados en 3a pared intestinal. Las vellosidades
y microvellosidades intestinales facilitan dicha absorción, que en el caso de los azúcares, ácidos
grasos y aminoácidos se produce por trasporte activo en la primera porción del intestino delgado.
La absorción de agua, sodio y sales minerales, es un proceso que comienza en el intestino delgado y
sigue en gran parte del intestino grueso de los mamíferos. Poco a poco los residuos de la digestión,
se hacen paulatinamente más consistentes. perdiendo hasta un 70% de agua por absorción. Después
de procesos de putrefacción por parte de bacterias del intestino grueso se producen las heces
fecales.

4. ANATOMÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS VERTEBRADOS

Para realizar eficazmente el metabolismo, las células de los vertebrados deben reponer el oxígeno
que consumen, y eliminar los compuestos de desecho como el dióxido de carbono. Para ello se
sirven del sistema respiratorio y del sistema circulatorio. El sistema respiratorio se encarga de captar
el oxígeno necesario y de eliminar el dióxido de carbono. Esta función se realiza en órganos donde
se produce el intercambio de gases entre las superficies de un organismo y su ambiente. Dentro de
los vertebrados se puede distinguir tres tipos de respiración: cutánea, branquial y pulmonar.

4.1. Respiración cutánea

En la respiración cutánea el intercambio de gases es la piel y otros órganos, como la mucosa bucal,
o la cloaca, y puede producirse en el aire o en el agua. Muchos peces suplen una parte importante de
sus necesidades de oxígeno mediante la respiración cutánea que realizan por la epidermis de las
aletas y la vejiga natatoria. Donde la respiración cutánea tiene mucha importancia es en los anfibios,
pues se produce a través de toda la superficie corporal, e incluso puede predominar sobre la
pulmonar, como en el caso de la salamandra. Para que este tipo de respiración exista, es necesario
mantener la piel muy húmeda, por lo que tienen gran cantidad de glándulas mucosas repartidas por
toda la piel. Además, se encuentra muy vascularizada. Basta con que la piel pierda su permeabilidad
al gas por desecación para que el animal muera por asfixia.

4.2. Respiración branquial

En la mayoría de los peces la respiración es branquial, y se realiza en las branquias que están
diseñadas para la respiración en el agua. Están sostenidas por unos elementos esqueléticos, los arcos
branquiales. Las branquias están formadas por laminillas membranosas, en cada una se ramifican
los vasos branquiales aferentes y eferentes. La sangre se extiende en las lagunas y el intercambio
gaseoso se realiza a través del delgado epitelio limitante.
El mecanismo de ventilación depende de la íocalización, interna o externa de las branquias. Las
branquias internas están asociadas a unas hendiduras y bolsas faríngeas. Las hendiduras branquiales
se desarrollan a partir de evaginaciones de la faringe que crecen hacia fuera y que coinciden con
invaginaciones externas.
A menudo, las branquias están recubiertas y protegidas por repliegues tegumentarios blandos, o por
un opérculo rígido como en los peces óseos. La ventilación está relacionada con el movimiento de
los músculos de la boca que impulsan el agua hacia las branquias internas. El pez traga agua que
penetra en la faringe y sale directamente por las hendiduras branquiales en los Elasmobranquios, o
por la hendidura opercular en los demás peces.
Las branquias externas surgen como masas filamentosas capilares que se proyectan hacia el
exterior, se encuentran en larvas de los peces pulmonados, en algunos actinopterigios y en mayor
parte de las larvas de los anfibios.

4.3. Respiración pulmonar

La respiración pulmonar es característica de muchos animales que viven en el medio terrestre. Se
realiza en los pulmones, que son órganos huecos formados a partir evaginaciones de la faringe, en
un número par. El aire entra y, a través de las paredes interiores muy vascularizadas, se produce el
intercambio gaseoso. La respiración pulmonar es propia de anfibios adultos, reptiles, aves y
mamíferos.
Los pulmones ocupan una posición ventral con respecto al tubo digestivo y están comunicados con
el exterior a través de la tráquea, cuya entrada se produce por la glotis, que está protegida por unos
grupos de pequeños músculos que la abren y la cierran. Generalmente la tráquea se divide en dos
bronquios, uno hacia cada pulmón. En algunas especies los bronquios se dividen en bronquiolos,
que finalmente acaban en los alvéolos. En algunos tetrápodos delgados uno de los pulmones puede
estar muy reducido o incluso faltar, como en la mayoría de los Ofidios.
Los pulmones de Anfibios son muy rudimentarios, con forma de sacos que tienen tabiques
divisorios. Estos sacos pueden tener su pared interna lisa, como le ocurre a los anfibios acuáticos, o
con repliegues de alveolares que aumentan la superficie respiratoria, como sucede en los anfibios
terrestres, y continúa incrementándose al formarse lóbulos y alvéolos en los demás vertebrados.
En los reptiles los pulmones ya tienen alvéolos. Las vías respiratorias están compuestas por una
laringe cartilaginosa que se abre por la glotis en el suelo de ia cavidad bucal, y una larga tráquea de
la que se osifican algunos anillos cartilaginosos.
En las aves el pulmón, es muy eficaz y en consecuencia, mucho más complicado que el de los
demás vertebrados. En la tráquea los anillos no son cartilaginosos, sino óseos, al igual que el primer
anillo de cada uno de los bronquios. Los pulmones son pequeños y se comunican con los sacos
aéreos, que son evaginaciones de la propia pared de los pulmones. Los sacos aéreos son pares y se
extienden por diversas partes del cuerpo del animal, incluso en el interior de los huesos largos. En
estos animales, los bronquios no terminan en alvéolos, sino que forman unos túbulos finos o
parabronquios, a través de los cuales pasa el aire hacia los sacos aéreos, y también en ellos se
produce el intercambio de gases. Los sacos aéreos se llenan de aire y al contraerse es expulsado
volviendo a atravesar, por segunda vez los parabronquios. Este sistema asegura un intercambio
gaseoso, tanto durante la inspiración como durante la espiración, y es el de mayor eficacia
respiratoria de todos los vertebrados.
En las aves, en la unión de la tráquea con los bronquios, hay un característico órgano vocal llamado
siringe, que no se encuentra en ninguna otra clase Vertebrados.
En los mamíferos, la laringe es el órgano fonador y en él se hallan las cuerdas vocales. La laringe es
esencialmente una válvula mecánica en la entrada del camino del aire, capaz de evitar o regular,
tanto la entrada como la salida de aire.
Los pulmones de mamíferos, son órganos esponjosos y lobulados situados en la cavidad torácica, y
alojados en la cavidad pleural. Están formados por bronquiolos que se ramifican y terminan en los
alvéolos, rodeados de capilares. En la mayoría de ios mamíferos acuáticos aparecen modificaciones
adaptativas, como la aparición de pliegues y válvulas para cerrar las aberturas nasales externas.

5. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO

La respiración comprende una serie de mecanismos por los cuales el oxígeno es conducido hasta el
interior del organismo, donde se encuentran las superficies respiratorias, y el dióxido de carbono es
expelido desde éstas hacia el medio. Allí es dónde se produce el intercambio de gases, el oxigeno
pasa a la sangre, que a la vez cede el dióxido de carbono que circula por los capilares sanguíneos
que irrigan dichas superficies.
El mecanismo por el que se produce el intercambio de gases es la difusión pasiva.
Las moléculas se mueven desde la zona con elevada presión parcial a otra con una presión parcial
baja. El oxígeno tiene normalmente una presión parcial elevada en el medio ambiente y tiende a
difundir al interior a través de las superficies respiratorias. El dióxido de carbono posee mayor
presión parcial en el interior del organismo que en el exterior, por lo que difunde en sentido
contrario.
El tipo de respiración depende en gran parte del tipo de medio en el que vive el animal. El medio
aéreo contiene mucho más oxígeno que el medio acuático: así por ejemplo, un litro de aire a 5°C
contiene 209 ml. de oxígeno, mientras que un litro de agua en esas mismas condiciones sólo
contiene 9 ml. de oxígeno. Así mismo la densidad y viscosidad del agua son mucho más elevadas
que la del aire. Estas características del medio han obligado a los animales acuáticos a desarrollar
mecanismos muy eficaces para extraer oxígeno del agua, como branquias con superficies muy
delgadas, mecanismos de contracorriente, y sistemas de bombeo muy eficaces.
Por el contrario, los animales terrestres deben mantener sus superficies respiratorias siempre
húmedas para que el intercambio de gases sea efectivo, ya que el oxígeno debe difundir en una
solución acuosa. Por ello, los pulmones son órganos internos para preservar la deshidratación, y se
produce una sustancia humectante que impregna la superficie de intercambio.
En los peces las branquias generalmente están cubiertas, y la ventilación es unidireccional, el agua
entra a través de la boca, atraviesa las branquias y sale al exterior siguiendo una única dirección. En
peces existe una bomba doble para los movimientos ventilatorios, hay una bucal y otra opercular,
situadas una a continuación de la otra y de manera sincronizada producen un flujo continuo de agua
a través de las branquias. La succión y el bombeo son fundamentales para las especies acuáticas. En
ocasiones, la ventilación de las branquias se ve ayudada por el desplazamiento hacia delante del
cuerpo del pez a través del agua con la boca abierta.
Entre los mecanismos que aumentan la eficacia respiratoria en los peces está el mecanismo de
contracorriente, en ellos los vasos sanguíneos de las branquias están dispuestos de manera tal que el
flujo sanguíneo corre en sentido contrario al del agua que atraviesa los filamentos branquiales. Este
flujo de contracorriente permite la máxima extracción de oxígeno a partir de agua.
La ventilación en los pulmones es de tipo bidireccional, ya que el aire entra y sale a través de las
mismas vías. La entrada de aire en los pulmones se llama inspiración, y la expulsión de aire
espiración.
Existen dos tipos de ventilación: uno con presión positiva, en el que el aire es impulsado hacia los
pulmones por movimientos bucales o de deglución, como ocurre en los anfibios, y un sistema con
presión negativa, en el que el aire es succionado o aspirado por una presión baja que se crea
alrededor de los pulmones, como ocurre en reptiles, aves y mamíferos.
En los mamíferos, la inspiración es activa y la espiración es en gran parte pasiva. La inspiración se
debe a la dilatación de los pulmones como consecuencia del aumento de volumen que experimente
el tórax por la contracción de los músculos que elevan las costillas, juntamente con el aplanamiento
del diafragma. La expulsión de aire o espiración tiene lugar al volver a su posición primitiva los
músculos intercostales y el diafragma. En las aves y Quelonios ambos movimientos se efectúan por
contracción muscular activa.
Los sacos aéreos de las aves les permiten tener dos vías de flujos en los pulmones, de forma que hay
intercambio gaseoso tanto en la inspiración como en la espiración. La respiración suele aumentarse
durante el vuelo por sincronización de los movimientos respiratorios y de las alas.

6. ANATOMÍA DEL SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS

El sistema circulatorio de todos los vertebrados es básicamente similar, aunque a lo largo de la
evolución, ha sufrido adaptaciones al trasformarse el tipo de respiración branquial por pulmonar y
al convertirse en animales endotérmicos. Se divide en sistema circulatorio sanguíneo y el sistema
circulatorio linfático.

6.1. El sistema circulatorio sanguíneo

El sistema circulatorio sanguíneo tiene un esquema parecido en todos los vertebrados, con un
corazón situado en posición ventral que bombea sangre en un circuito cerrado de vasos sanguíneos,
constituido por el sistema arterial, la red de capilares, el sistema venoso.
 Corazón: El corazón de los vertebrados inicialmente, es un órgano tubular, posteriormente se
curva en S y consiste en una o dos aurículas, que reciben sangre que regresa de los tejidos, y un
ventrículo simple o dividido, que bombea sangre hacia las arterias. Algunos animales presentan
cámaras adicionales. En los peces, además de las dos cámaras contráctiles, la aurícula y el
ventrículo, tienen otras dos cámaras: un seno venoso, de pared delgada que recibe la sangre que
regresa de los tejidos y el cono arterial, que es una cavidad posterior al ventrículo. Las cámaras
están separadas entre sí por válvulas para impedir el retroceso de la sangre, la seno-auricular, entre
el seno venoso y la aurícula, así como 3a aurículo-ventricular entre la aurícula y el ventrículo. En
los Elasmobranquios el cono arterial tiene varias válvulas para impedir el retorno. En los Dipnoos
(peces pulmonados), la aurícula se divide en dos: aurícula derecha e izquierda, hecho que representa
el primer paso para la circulación doble.
En los anfibios, el corazón posee dos aurículas completamente separadas, y un ventrículo. Un seno
venoso capta la sangre que regresa de las venas y pasa a la aurícula derecha. La sangre que regresa
de los pulmones pasa directamente a la aurícula izquierda. Por tanto, el corazón está atravesado
tanto por sangre oxigenada como desoxigenada, y aunque ambas aurículas bombean la sangre hacia
el ventrículo, la sangre desoxigenada es bombeada hacia fuera de éste antes de que entre en él la
sangre oxigenada, debido a que las dos aurículas no se contraen simultáneamente. Además, el cono
arterial se divide en dos vasos pulmonares y en un vaso arterial, que reciben la sangre desoxigenada
y oxigenada respectivamente. El juego de contracciones cardíacas asegura una separación casi
completa de la sangre arterial y venosa.
En los reptiles, el corazón consta de dos aurículas completamente separadas, salvo en las serpientes.
El seno venoso se suele encontrar incorporado a la pared de la aurícula derecha. Un tabique
imperfecto divide el ventrículo en una porción derecha, que es la cavidad pulmonar, de donde
parten las arterias pulmonares, y una porción izquierda. La subcavidad de la derecha es la venosa y
la subcavidad de la izquierda es la arterial. Tal disposición significa que la sangre oxigenada que
procede de los pulmones está parcialmente separada de la sangre no oxigenada que regresa del
cuerpo al lado derecho del corazón.
Las aves y los mamíferos tienen el corazón dividido en cuatro cavidades, dos aurículas y dos
ventrículos. La aurícula derecha comunica con el ventrículo derecho y la aurícula izquierda
comunica con el ventrículo izquierdo. Entre la aurícula y el ventrículo derecho el reflujo está
impedido por la válvula tricúspide. Entre las de la izquierda por la válvula mitral o bicúspide.
En las aves el corazón es de un tamaño proporcionalmente grande. En los mamíferos el corazón está
situado en la cavidad torácica, algo a la izquierda de la línea media, apoyado en el mediastino, entre
los dos sacos pleurales que encierran los pulmones.
Tipos de circulación sanguínea: El conjunto de vasos sanguíneos se agrupan en tres tipos: arterias,
venas y capilares. Las arterias son las encargadas de llevar la sangre del corazón a los tejidos, y se
divide dentro de los órganos en arteriolas. Las venas transportan la sangre de los órganos hacia el
corazón. Los capilares son los vasos más finos, se encuentran en los órganos, comunicando la red
arterial con la red venosa y es donde se produce el intercambio de sustancias y gases entre la sangre
y los tejidos o líquido extracelular.
En los vertebrados según los circuitos sanguíneos que se formen entre el corazón y los tejidos puede
haber una circulación simple o doble. En los peces del ventrículo sale la aorta ventral o ascendente,
que da cuatro pares de arterias branquiales aferentes, que llevan la sangre desoxigenada a las
branquias, donde se oxigena. De las branquias recogen esta sangre cuatro pares de arterias
branquiales eferentes, que hacia delante forman las arterias carótidas, que llevan la sangre a la
cabeza, y hacia atrás se reúnen en una arteria aorta dorsal o descendente, que se ramifica y reparte la
sangre por todo el cuerpo, volviendo por las venas al corazón. Por tanto, en una vuelta completa la
sangre sólo pasa una vez por el corazón, por eso se dice que los peces tienen circulación sencilla o
simple, la cual, además es completa porque no hay mezcla de sangre desoxigenada y oxigenada.
Las modificaciones que sufre el sistema circulatorio en los demás vertebrados se debe al cambio en
el tipo de respiración. Los arcos branquiales o aórticos, formados por las arterias branquiales
aferentes y eferentes, están separados por las branquias en los peces, pero al desaparecer éstas en los
demás vertebrados por los pulmones, se suelda cada aferente con la correspondiente eferente
constituyendo cuatro pares de arcos. Además, al separarse el corazón en dos partes netamente
diferentes, hace que se distingan dos circulaciones o que exista una circulación doble. Por un lado la
circulación pulmonar que conduce la sangre desoxigenada del corazón a los pulmones, donde se
oxigena, y de aquí vuelve al corazón; y otra circulación general o mayor, que distribuye la sangre
oxigenada por los órganos y la red periférica, para volver después al corazón.
En los anfibios los arcos aórticos han experimentado las siguientes modificaciones: El primer par se
independiza de la aorta dorsal y forma las arterias carótidas, que conducen la sangre a la cabeza. El
segundo par se mantiene en forma de dos arcos aórticos que, una vez reunidos en una aorta dorsal,
reparten por todo el cuerpo la mezcla de sangre arterial y venosa que sale del ventrículo. El tercer
par de arcos aórticos desaparece. Por último, el cuarto par se trasforma en arterias pulmonares, que
conducen a los pulmones la mayor parte de sangre desoxigenada que sale del ventrículo por la aorta
ventral. De los pulmones la sangre, una vez oxigenada, regresa a la aurícula izquierda. Por todo
ello, tienen una circulación doble, y al no existir un ventrículo tabicado, sigue habiendo mezcla de
sangre y por tanto es incompleta.
En los reptiles del ventrículo salen tres vasos en vez de una sola arteria aorta ventral. De esta
manera los arcos aórticos, en su mayoría, se independizan ya desde su origen. El cuarto par forma
las arterias pulmonares, que salen de la parte derecha del ventrículo, llevando por tanto sangre
desoxigenada a los pulmones. El segundo par (el tercero ha desaparecido) forma dos arcos o
cayados aórticos independientes, que salen de la parte izquierda del ventrículo y por tanto recogen
sangre oxigenada para ser distribuida por todo el organismo, tras reunirse en la aorta dorsal. El
primer par, el único que no tiene salida independiente del corazón, permanece unido al cayado
aórtico derecho, dando lugar a las arterias carótidas. Debido al tabique de separación que comienza
ha formarse en el ventrículo, la mezcla de sangre es menor que en los anfibios, pero la circulación
sigue siendo doble e incompleta. Los Cocodrilianos son la excepción, ya que tienen el tabique
ventricular completo y, como consecuencia, tienen una circulación doble y completa.
Ya en las aves y mamíferos el corazón con cuatro cavidades produce una circulación doble y
completa. En las aves los arcos aórticos responden al mismo esquema que en los reptiles, con la
diferencia de que ha desaparecido el cayado aórtico izquierdo del segundo par, quedando sólo el
derecho que parte del ventrículo izquierdo. La válvula aurículo-ventricular izquierda presenta una
estructura membranosa, con dos salientes conectados con la pared del ventrículo por tendones, pero
la válvula derecha es un gran repliegue muscular, muy característico de la clase de las aves. Los
mamíferos se diferencian de las aves en que el cayado de la aorta que persiste es el izquierdo en vez
del derecho.
 Sangre: En los vertebrados, la sangre consiste en un líquido denominado plasma en el cual se
encuentran suspendidos los siguientes tipos celulares: glóbulos rojos, glóbulos blancos o leucocitos
y trombocitos o plaquetas. El plasma sanguíneo está constituido fundamentalmente por agua, un 7%
de proteínas, y además hay sales, hormonas, nutrientes, productos de desecho y otras sustancias.
Los glóbulos rojos o eritrocitos contienen hemoglobina y son los encargados del trasporte de gases
respiratorios. En todos los vertebrados tienen núcleo excepto en los mamíferos, y se diferencian
entre ellos por sus distintas formas.
Los leucocitos están encargados de la defensa inmunológica del organismo. En la mayoría de
vertebrados no mamíferos existen unas pequeñas células ovaladas y con núcleo llamadas
trombocitos. En los mamíferos los trombocitos son pequeños fragmentos de citoplasma sin núcleo y
se denominan plaquetas, que tienen como función evitar hemorragias en los vasos sanguíneos
mediante la coagulación.

6.2. Sistema linfático

El sistema linfático, tiene como funciones principales drenar líquido intersticial para llevarlo a la
sangre, participar en la defensa del organismo y absorción de lípidos en el intestino.
El sistema linfático comprende los ganglios y los vasos linfáticos, los cuales se originan en los
tejidos y en la pared intestinal y desembocan en el sistema sanguíneo. Por estos vasos linfáticos
circula la linfa, que contiene como células principales los linfocitos. En muchos vertebrados (peces,
anfibios, reptiles y aves) existen corazones linfáticos y senos linfáticos.
En reptiles el sistema linfático está muy desarrollado, el tronco principal se divide y penetra en las
precavas. En las aves el linfático se une a los conductos torácicos, que van a la vena precava
anterior. En mamíferos los vasos linfáticos asociados con los capilares se ramifican por todo el
cuerpo y se interrumpen en los nodulos linfáticos. que producen linfocitos y macrófagos. La linfa
contiene los mismos componentes inorgánicos que la sangre, así como algunas proteínas y
linfocitos. Son órganos linfáticos el bazo, el timo y la bolsa de Fabricio en aves.

7. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA CIRCULATORIO

7.1. Funciones del sistema circulatorio
Las principales funciones del sistema circulatorio relacionadas con los procesos de nutrición son:
- Transporte de nutrientes desde el sistema digestivo y depósitos de almacenamiento hacia los
tejidos. Los glúcidos sencillos, como azúcares y aminoácidos, son conducidos por el sistema
sanguíneo hacia el hígado por el sistema porta-hepático. Las grasas pasan a los vasos quilíferos de
las vellosidades intestinales y de ahi al sistema de vasos linfáticos, para confluir finalmente en la
sangre, donde son trasportadas asociadas a proteínas.
- Transporte de gases. El oxígeno es trasportado desde las superficies de intercambio de gases (piel,
branquias y pulmones) hacia los tejidos. Se trasporta unido a la hemoglobina, pigmento respiratorio
que se encuentra en el interior de los glóbulos rojos. De forma muy parecida se transporta desde los
tejidos hacia las superficies respiratorias el dióxido de carbono. Parte viaja disuelto en el plasma,
parte unido a los grupos amino de la hemoglobina y la mayoría en forma de ion bicarbonato dentro
de los glóbulos rojos.
- Transporte de desechos metabólicos, desde cada una de las células hacia los órganos excretores.
Otras funciones que realiza el sistema circulatorio son: transporte de hormonas desde las glándulas
endocrinas hasta los tejidos blanco. Contribución al equilibrio homeostático. Defensa del organismo
frente a microorganismo. Matenimiento de la temperatura corporal en los encodermos.

7.2. Latido cardíaco

Para que el sistema sanguíneo cumpla sus funciones, debe haber un órgano como el corazón,
encargado de mover la sangre en el circuito sanguíneo funcionando como una bomba aspirante e
impelente. Al ser un órgano musculoso presenta dos clases de movimientos, uno de contracción
llamado sístole y otro de dilatación llamado diástole. Cuando las aurículas están en diástole se
llenan de sangre que proviene del sistema venoso. Al contraerse las aurículas (sístole auricular)
pasan la sangre a los ventrículos que en ese momento están en diástole. Por último, la contracción
de los ventrículos (sístole ventricular) lanza la sangre hacia las arterias que salen del corazón.
El latido cardíaco de un mamífero está controlado por una región especializada de la aurícula
derecha, el nodulo senoauricular, en donde las propias células cardíacas inician en forma espontánea
su propio impulso nervioso actuando como un marcapasos e imponiendo el ritmo y frecuencia. El
impulso viaja hacia un nodulo aurículo-ventricular, situado en el septo atrial, y sus fibras de
conducción pasan el estímulo al haz de His, que provoca la contracción casi simultánea de los
ventrículos a través de la red de fibras de Purkinge. La regulación nerviosa del corazón es ejercida
por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, fundamentalmente a través de la variación de
frecuencia del latido cardíaco.

7.3. Intercambio capilar

Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos debido
a que tienen paredes extremadamente delgadas con sólo una capa de células (endotelio). La luz de
los capilares es también muy pequeña. La sangre se mueve por ellos con lentitud y durante su
recorrido, gases como el oxígeno, dióxido de carbono, iones, hormonas y, otras sustancias de bajo
peso molecular que son trasportadas se intercambian libremente por difusión entre el plasma y los
tejidos de alrededor. Además, la presión sanguínea dentro de los capilares produce la salida de
líquido por filtración a través del endotelio hacia los tejidos. Por otro lado, la presión ejercida por
las proteínas y otras macromoléculas que quedan retenidas en el plasma hace que se genere un
movimiento de líquido desde los tejidos hacia el interior de los capilares, en sentido opuesto a la
presión sanguínea.

8. SISTEMA EXCRETOR DE LOS VERTEBRADOS

El sistema excretor es el encargado de eliminar los productos de desecho nitrogenados, producidos
en el metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos y que resultan tóxicos. Asimismo regula el
contenido de agua en el cuerpo, y conserva el equilibrio de iones y sales minerales, o lo que es lo
mismo, se encarga de la regulación de la presión osmótica del medio interno, formando parte de los
fenómenos de homeostasis.
En los vertebrados la función excretora se realiza principalmente por el aparato renal o excretor,
aunque existen también otros órganos implicados en la eliminación de productos. El aparato
excretor está formado por dos riñones, conductos urinarios o uréteres, y en algunos vertebrados una
vejiga urinaria y la uretra.
Anatómica y evolutivamente, los riñones y el sistema reproductor muestran relaciones muy
estrechas, por lo que suelen estudiarse conjuntamente. Este último, utiliza también los conductos
excretores como sistema de trasporte de las células sexuales.

8.1. Anatomía del aparato excretor

En los vertebrados primitivos, el riñon se cree que se extendía a lo largo de toda la cavidad
celómica, y estaba constituido por túbulos dispuestos metaméricamente, cada uno de los cuales se
parecía a un nefridio como los de invertebrados. En el riñon más primitivo o arquinefros los túbulos
se abrían por uno de sus extremos al celoma, por medio de un nefrostoma ciliado, y confluían en un
conducto común a cada lado, conducto arquinéfrico, que desembocaba en el intestino terminal,
formando la cloaca. Los riñones de los vertebrados actuales se desarrollan a partir de este sistema
primitivo. Durante el desarrollo embrionario se produce una sucesión de tres etapas de desarrollo de
los riñones:
- Pronefros: es el primero en desarrollarse, no es más que un estado transitorio durante el desarrollo
embrionario de los vertebrados. Se localiza en la parte anterior del cuerpo, y está constituido por
túbulos pronéfricos que se reúnen para formar un conducto pronéfrico común. Este tipo de riñon es
funcional en los mixines y en algunos peces óseos.
- Mesonefros: se localiza más centralmente, y los túbuios mesonéfricos no llegan a producir un
nuevo conducto, sino que desembocan en el conducto pronéfrico que ya existe. Este tipo de riñon es
parcialmente funcional en los embriones de lampreas, peces, anfibios y amniotas (reptiles, aves y
mamíferos). El riñon mesonéfrico con túbulos posteriores añadidos se conoce como opistoncfros y
constituye el riñon de la mayoría de los peces y anfibios adultos.
- Metanefros: está localizado más caudalmente, su estructura es mucho más compacta y contiene un
gran número de túbulos nefríticos. El conducto de evacuación es nuevo, el uréter, que se desarrolla
cuando el antiguo conducto arquinéfrico pasa a formar parte del sistema reproductor del macho
como conducto deferente para el trasporte de esperma, o conducto de Wolff. Es el riñon funcional
de reptiles, aves y mamíferos adultos,
En los anfibios, los ríñones son alargados y aplastados y se sitúan a los lados de la parte posterior de
la columna vertebral. En los Apodos los nefridios conservan sus relaciones con la cavidad celómica
en la cual se abren por un embudo ciliado; esta disposición primitiva persiste en algunos Urodelos
adultos y en algunos renacuajos de Anuros. La vejiga urinaria, que no está en relación inmediata
con los conductos urinarios, no es más que una evaginación ventral de la cloaca. La orina penetra en
ella por aproximación del orificio vesicular y de los orificios de los uréteres. En los reptiles, los
ríñones metanéfrícos son un par de cuerpos rojos oscuros de forma irregular, y cada uno de ellos
consta de dos lóbulos, anterior y posterior. Se sitúan a los lados de la columna vertebral, en la parte
posterior del abdomen. De cada riñon sale un uréter, que se abre posteriormente en el urodeo de la
cloaca. En los lagartos y las tortugas la vejiga urinaria se abre por la parte ventral de la cloaca, por
lo tanto la orina tiene que pasar primero por la cloaca y ser retenida en ella
En las aves los riñones vierten la orina en la cloaca por los uréteres. Son grandes e irregularmente
lobulados, adaptándose a depresiones en el sinsacro. Carecen de vejiga urinaria, excepto el avestruz.
La orina es muy espesa y rica en ácido úrico, pues es absorbida en gran parte por el intestino y
arrojada con los excrementos.
Los mamíferos tienen dos riñones que suelen ser compactos y ovales o lobulados. En los
Monotremas los uréteres desembocan en la cloaca, los de los demás mamíferos en la vejiga urinaria,
que comunica con el exterior por la uretra.

8.2. La nefrona
La estructura básica del riñon es la nefrona o túbulo renal, que está perfectamente formada en los
riñones metanéfricos. Comienza en una estructura esférica, corpúsculo renal, formado por el
extremo del túbulo en forma de copa, llamada la cápsula de Bowman, en cuyo interior se encuentra
un ovillo de vasos capilares llamado glomérulo de Malpighio. En la cápsula es donde se filtra el
plasma sanguíneo con sales minerales, agua y productos de desecho entre otros. En los mamíferos
la cápsula continúa en el túbulo contorneado proximal, después una zona nías estrecha que gira
180° llamada asa de Henle y le sigue el túbulo contorneado distal, que da a un tubo colector común
a muchas nefronas.
En el riñon de los vertebrados se encuentran tres tipos de nefronas. En un primer tipo, que se
encuentra en Anfibios, peces de agua dulce y Elasmobranquios, existe un gran corpúsculo renal, lo
que significa mucha eliminación de agua. El segundo tipo corresponde a teleósteos marinos y
reptiles, teniendo un corpúsculo pequeño o que incluso puede faltar, lo que trae como consecuencia
la poca eliminación de agua. El tercer tipo es propio de los mamíferos y menos característico en las
aves. El corpúsculo es grande, pero también aumenta el túbulo renal, ya que se intercala el asa de
Henle. Este tipo de túbuío permite reabsorber gran cantidad de agua, por lo que, a pesar de la gran
producción de orina a nivel del corpúsculo, el agua que llega a la vejiga es relativamente poca.

8.3. Otros mecanismos de excreción en animales

En los animales marinos existen, además del aparato excretor, otros mecanismos para eliminar el
exceso de sales, ya que sus ríñones no pueden fabricar una orina tan concentrada como en los
mamíferos. Esta función está a cargo de unas glándulas especiales, llamadas glándulas de la sal,
secretoras de cloruro de sodio: en reptiles, las glándulas de la sal están situadas cerca de las narinas,
de los ojos en las tortugas y algunos lagartos, y en la lengua en los cocodrilos marinos.
En los peces óseos marinos las branquias tienen células especializadas que se encargan también de
eliminar sal. Debido a la alta concentración de sales en el agua de mar, el agua tiende a salir por
osmosis de su cuerpo hacia el medio externo, y la mayor parte del amoníaco lo excretan por
trasporte activo en contra de gradiente a nivel de las branquias, por lo que continuamente están
tomando agua. Algunos peces cartilaginosos poseen glándulas de la sal situadas en el recto. Las
aves marinas, debido a su modo de vida, ingieren gran cantidad de sal en el alimento y en el agua
que beben. Para solucionar esto, poseen glándulas de la sal encima de los ojos y del pico, a través de
las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy concentradas a través del
pico. La concentración de cloruro de sodio en ocasiones, es casi el doble que la del agua marina.
Las glándulas sudoríparas de los mamíferos son unos finos túbulos que se apelotonan en uno de sus
extremos, situado en la capa profunda de la piel, y por el otro extremo se abren al exterior a través
de un poro. El líquido que segrega es sudor que tiene una composición similar a la orina, pero más
diluido. La formación del sudor es parecida a la formación de la orina en la nefrona. El sudor
participa también en la regulación de la temperatura corporal, ya que al evaporarse enfría la piel
cuando hace mucho calor.
El hígado de vertebrados produce bilis, que contiene sustancias para ser excretadas a través del tubo
intestinal como la bilirrubina, pigmento amarillo, procedente de la degradación de la hemoglobina.
9. FISIOLOGÍA DEL APARATO EXCRETOR
Las funciones desempeñadas por el aparato excretor son fundamentalmente dos: la eliminación de
productos de desecho y la regulación del medio interno.

9.1. Productos de excreción en los vertebrados

Entre los materiales producidos por el metabolismo celular encontramos compuestos nitrogenados
que son tóxicos para el animal. En general, el hígado los transforma rápidamente en urea y ácido
úrico, y con otros productos dañinos que pueden existir en el cuerpo, el organismo los elimina a
través de los ríñones. Las sustancias principales que eliminan formando la orina son: derivados
nitrogenados, sales minerales y agua.
- Derivados nitrogenados: son producidos por reacciones de degradación de las proteínas y ácidos
nucleicos. Los más importantes son: el amoníaco, que aunque es muy tóxico, se diluye con rapidez
en el agua; es eliminado por los animales llamados amoniotélicos, como peces óseos y larvas de
anfibios. Acido úrico, que se forma en el hígado a partir de amoníaco y otras sustancias
nitrogenadas; lo excretan los animales uricotélicos como algunos reptiles y aves. Urea, que se forma
en el hígado a partir de restos nitrogenados de aminoácidos y dióxido de carbono; la excretan en
gran proporción peces cartilaginosos, Anfibios, los Quelonios y mamíferos, denominados animales
ureotélicos.
- Agua y sales minerales: aunque no son considerados productos que haya que eliminar por su
toxicidad, se eliminan para regular la cantidad y concentración adecuada del medio interno.

9.2. Funcionamiento del riñón

La actividad de las nefronas de los ríñones, tienen por resultado la producción de orina, que será
excretada, y que proviene de los vasos sanguíneos. Se producen varios procesos:
- Filtración: de los capilares del glomérulo se filtran todos los componentes de la sangre, con
excepción de las células sanguíneas y las macromoléculas, y pasan a la cápsula de Bowman, pues
sus paredes están formadas por una sola capa de células especializadas e- el trasporte activo. El
filtrado tiene casi la misma composición que el plasma y recorre los túbulos de la neurona donde se
produce la reabsorción.
- Reabsorción: la mayor parte del filtrado, agua y solutos que se filtraron son trasportados a los
capilares que rodean a los rúbulos renales. La glucosa, las vitaminas, y la mayoría de aminoácidos
vuelven a la sangre mediante trasporte activo.
- Secreción: hay moléculas que permanecen en el plasma después de la filtración y son eliminadas
selectivamente de los capilares que rodean los túbulos de la nefrona por trasporte activo, pasando al
filtrado.
- Excreción: el liquido que queda sin reabsorber forma la orina, que contiene principalmente
derivados nitrogenados vistos anteriormente, siendo eliminados a través de cada uréter hacia la
vejiga de la orina, donde en algunos vertebrados se acumula durante un cierto tiempo.