TEMA 4.

FORMACION FOTOQUIMICA DEL POTENCIAL DE

REDUCCION.

1. UTILIZACION DE LA ENERGIA LUMINOSA EN LA

FOTOSINTESIS
Naturaleza de la luz
La radiación electromagnética percibida por nuestra retina es visible.
De la radiación emitida por el Sol solo una pequeña parte
corresponde a la radiación visible.
Dentro del espectro visible nos interesa la región entre el violeta y el
rojo (400-700nm).
Hay longitudes mayores que la luz roja que no afectan a la retina,
como las ondas infrarrojas, las de radio, TV, ondas de radar.
Hay longitudes de ondas menores que la violeta, que no son visibles,
pero son peligrosas porque pueden dañar a las células; rayos UV,
rayos X…
Toda esta escala, incluyendo las radiaciones se conoce como espectro
electromagnético.
Además, dentro del espectro visible, los que tienen mayor longitud de
onda (rojo) tienen menor frecuencia y menor energías, mientras que
los que tienen menor longitud de onda, como el violeta, tienen mayor
frecuencias y mayor energía.
La radiación electromagnética abarca el espectro visible, los rayos
UV, y los infrarrojos.

2. REACCIONES FOTOQUIMICAS INICIALES

Estados de excitación de las moléculas de pigmento
El proceso de la fotosíntesis se inicia cuando los pigmentos
fotosintéticos captan la energía de la luz que incide sobre el
cloroplasto, que se utiliza para producir una excitación que provoca la
oxidación de los pigmentos fotosensibles (ceden e-).

En una molécula, los electrones (2-) tienden siempre a ocupar los

orbitales de menor energía (“estado fundamental o estable”),
existiendo la posibilidad de orbitales de mayor energía que la del
estado fundamental que permanecen desocupados.

Un orbital ocupado contiene siempre 2e- que cumplen la ley de tener

sus espines antiparalelos (porque 2e- con espines paralelos no
pueden coexistir en el mismo orbital)

El suministro de energía exógena puede provocar que los e- puedan

pasar a un orbital de mayor energía. En algunos casos, esa excitación
puede provocar la pérdida de un electrón, que inicia la cadena de
transporte de electrones.
 Estado fundamental los electrones están en estado singlete
 Estado de singlete excitado los electrones están en orbitales
de mayor energía
  Estado de triplete cuando los e- están en el orbital de mayor
energía y sus espines se disponen de forma paralela
Para pasar de un estado excitado alto a uno excitado bajo, se
producirá la perdida de E en forma de calor, y para volver al estado
fundamental puede hacerse por diferentes vías (pérdida de calor,
fotosensibilización, fluorescencia, fosforescencia)

Reacciones de fotosensibilización
Las reacciones de fotosensibilización son importantes desde el punto
de vista fotosintético ya que son las únicas donde la energía luminosa
captada por una molécula de pigmento puede ser cedida a otras
moléculas ya sean de pigmentos o no. Las radiaciones luminosas
eficientes en la fotosíntesis son la azul y la roja. Esto es porque la
clorofila absorbe estos dos tipos de radiaciones luminosas, es decir,
presenta2 máximos de absorción a esa l.
Todos los pigmentos llevan a cabo reacciones de fotosensibilización,
cediendo energía de excitación a otras moléculas vecinas de
pigmento (fotosensibilización de los pigmentos accesorios). Pero solo
algunas moléculas especiales situadas en el centro de reacción de los
fotosistemas, complejos de proteínas y clorofila a pueden utilizar la
energía captada para llevar un electrón al estado triplete y realizar
una separación de cargas, cediendo sus electrones a otras moléculas
que no son pigmentadas, iniciándose así un transporte de electrones
(fotosensibilización de los pigmentos principales).

 Fotosensibilización de los pigmentos accesorios

Todos los pigmentos, en especial la clorofila a, llevan a cabo
reacciones de fotosensibilización, cediendo energía de excitación a
otras moléculas vecinas de pigmento (LHCI, II, antenas)
La transferencia de energía luminosa captada por los pigmentos
accesorios que forman los complejos LHC y antena solo es posible si
cumplen los siguientes requisitos:
- Que las moléculas de pigmentos estén a la distancia y a la
ordenación adecuadas (<100A)
- Proceso de resonancia inductiva

Proceso de resonancia inductiva

El electrón excitado de la molécula de pigmento que ha captado la
energía luminosa volvería desde su orbital energético a su estado
fundamental, transmitiendo la energía de excitación a través de
vibraciones a una molécula vecina de pigmento, que elevaría uno de
sus electrones a un orbital superior y que al descender cedería a su
vez la energía a otra molécula vecina de pigmento, así sucedería
hasta que la energía de excitación alcance el centro de reacción. La
eficiencia de este proceso es del 80-90%. En este proceso es muy
importante que el espectro de transmisión de la molécula pigmento
que emite se solape con el que recibe y que el máximo de esta ultima
sea de mayor l. Como en el proceso de transmisión de energía
siempre se pierde algo en forma de calor la energía transmitida al
inicio debe de ser mayor que la del final, por eso en la periferia de las
antenas se encuentran los pigmentos que captan l mas cortas, pero
mas energéticas.

 Fotosensibilización de los pigmentos principales

Los pigmentos principales son complejos de clorofila a y proteínas
que forman el centro de reacción de los FS y que gozan de una
disposición especial en el cloroplasto que les permite captar energía
transmitida por los pigmentos LHC y de la antena. La energía
luminosa transmitida por los pigmentos accesorios produce un
proceso denomina: fotoionización de la molécula de chl a, es decir, un
estado excitado en el que el electrón alcanza el estado triplete y no
vuelve a su estado fundamental, sino que sale de la molécula de
clorofila a un aceptor. Posteriormente, el pigmento oxidado estará en
condiciones de aceptar un electrón de un donador. P680 y P700 actúa
como un dipolo, en u extremo como reductor y en el otro como
oxidante.La energía que se transmite en los pigmentos accesorios es
de vibración. Las clorofilas principales reciben la energía de los
pigmentos accesorios o les llega energía de la luz directamente y el
electrón pasa a un estado triplete y luego a un aceptor. Esto es el
fotoacto. Después de este proceso, queda un hueco electrónico que
se cubre con un electrón que lo cede el agua. Cuando pierde el
electrón queda oxidado y cuando lo recibe se reduce y luego se
puede excitar.

3. TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE ELECTRONES

Fase fotoquímica
Es la primera etapa de la fotosíntesis y se lleva a cabo en los
tilacoides. Se caracteriza por un desprendimiento de oxígeno,
acumulación de protones en el lumen, transporte de electrones a
través de los tilacoides, transformación de energía luminosa en
energía química (ATP, NADPH), es dependiente de la luz e
independiente de la temperatura y es la etapa más rápida.
El proceso comienza con las clorofilas especiales de los centros de
reacción, que permiten perder un electrón. En el FSI se produce el
poder reductor y en el FSII se produce la hidrólisis del agua.
La actuación en serie de los dos FS se descubrió gracias al efecto
Emerson: si suministro luz de dos longitudes de onda se obtiene una
tasa fotosintética mucho mayor que la suma de las tasas obtenidas
aplicando cada una de las longitudes de onda por separado. Se puede
medir la tasa fotosintética midiendo la cantidad de O2 producido, CO2
consumido o crecimiento bruto de la planta.
La luz roja estaría entorno a las longitudes de onda del FSII y el rojo
lejano del FSI. Si solo uso la luz roja, solo hay máxima eficiencia en el
FSII, por eso cuando aplico las dos hay máxima eficiencia en las dos.
Si solo uso una onda, funcionan los dos FS, pero uno no está a su
máxima eficiencia.
Tenemos a continuación una representación del transporte
electrónico fotosintético en función de los potenciales redox y se
conoce como esquema en Z o esquema de Hill y Bendall.

El P680 está en su estado basal y recibe la energía y se excita, de

manera que cede el electrón a una molécula. Entonces, se oxida y
queda con un hueco electrónico que es ocupado por los electrones
que cede la fotólisis del agua. Lo mismo ocurre con el P700, pero en
este caso, el hueco electrónico lo cubre un electrón procedente de la
plastocianina. Actúan así, los dos fotosistemas en serie.
El transporte electrónico es un flujo de electrones que es acíclico
y que da lugar a la formación de poder reductor NADPH y ATP
También existe un flujo cíclico de electrones alrededor del FSI en el
cual la energía luminosa recibida por el FSI da lugar a la acumulación
de protones en el lumen y, por tanto, la formación de ATP, pero no se
genera NADPH ya que los electrones vuelven al citocromo b6-f.
A modo de paréntesis recordamos que también existe una vía cíclica
mucho más compleja en torno al FSII, donde interviene el citocromo
b559, y es muy complejo.

TRANSPORTE ELECTRONICO EN EL FSII

El donador primario del centro de reacción del FSII, es P680, que está
constituido por dos clorofilas de tipo a, que son capaces de ceder un
electrón y formar un catión P680+. Estos electrones que se han
cedido siguen una cadena de transporte electrónico, que en el caso
del FSII, en el lado aceptor consta de los siguientes transportadores:

𝑃680→𝐶𝑙𝑎→𝐹𝑒𝑜→𝑄A →𝐹𝑒2+ →𝑄b →𝑃𝑄

Donde:
- Feo es la feofitina, que tiene un grupo tetrapirrol análogo al
de la clorofila, pero que carece de Mg central.
- QA es una quinona fija
- Fe2+ es un hierro no hemímico que actúa entre las dos
quinonas
- Qb es una quinona móvil que, cuando se reduce se
intercambia con el pool de quinonas móviles que se encuentra
en la membrana del tilacoide (PQ). La quinona se une con dos
protones des estroma, quedando como PQH2.
El transporte electrónico, por lo tanto, comienza en el P680 y acaba
en Qb. Esto ocurre en el FSII que está en la membrana de los
tilacoides.

Fotólisis del agua

Cuando el P680 queda con un hueco electrónico, el complejo
fotolisador del agua va a provocar la rotura de dos moléculas de
agua. Para esto interviene un grupo de 4 átomos de Mn. También se
necesita Cl y Ca.
El Mn se oxida etapa a etapa: cada fotón hace que el Mn ceda un
electrón al P680 (el paso es a través de una molécula de Tyr), de
manera que queda como Mn1+, y así sucesivamente hasta que llega
a su estado oxidado Mn4+. En este momento ocurre la rotura de las
dos moléculas de agua y 4 electrones del agua van al Mn dejándolo
de nuevo en su estado basal. También se liberan protones que se
acumulan en el lumen y oxígeno. Este proceso es algo que ocurre
muy rápidamente.
Por lo tanto, el donador primario del FSII es el P680 y el donador
primario al FSII es el agua.

Podemos concluir que, tras la transferencia del electrón a la feofitina,

el P680+ recibe un electrón de la cadena de transporte electrónico
del lado donador, que en el FSII está formado por:

2𝐻2𝑂→𝑀𝑛4 →𝑇𝑦𝑟z →𝑃680

- La Tyrz es un aminoácido 161 de la proteína D1 (donde se

localiza la cadena de transportadores del FSII)

- Mn4+ es un grupo cluster de átomos de manganeso

- 2H2O representa dos moléculas de agua, el donador primario

de electrones que dará 4 electrones.

Por lo tanto, la cadena de transporte completa del FSII:

2𝐻2𝑂→𝑀𝑛4 →𝑇𝑦𝑟z →𝑃680→𝐶𝑙𝑎→𝐹𝑒𝑜→𝑄a →𝐹𝑒2+→𝑄b→𝑃𝑄

*El grupo de átomos de manganeso forman parte del complejo lisador
del agua. Todos los demás transportadores de electrones se localizan
en la proteína D1, excepto la quinona fija (Qa) que se localiza en la
proteína D2.

TRANSPORTE ELECTRONICO EN EL COMPLEJO CITOCROMO B6-

F
Los electrones que llegan a la quinona móvil pasan al citocromo b6-f
(complejo multiproteico que se encuentra entre el FSII y el FSI) y que
va a transferir los electrones a la PC (plastocianina) que es la que los
cede al P700 del FSI.

En este complejo existen 2 sitios de unión con la plastoquinona,

denominados sitio Qp(z) donde se oxida y sitio Qn(c) donde se puede
reducir. Además, este complejo tiene 3 transportadores de
electrones: un centro 4Fe-4S, un citocromo f y un citocromo b6.

El ciclo Q o ciclo de las quinonas consiste en la sucesiva oxidación

y reducción de la plastoquinona.

El proceso ocurre de la siguiente manera:

- Una plastoquinona reducida (PQH2) se une al sitio Qp(z)
cediendo los dos protones al lumen, un electrón al centro 4Fe-
4S y otro electron al citocromo b6, quedando oxidada.
- El centro 4Fe-4S cede un electrón al citocromo f que, a su vez,
lo cede a la plastocianina que queda reducida.
- Una quinona oxidada se une al sitio Qn, recibiendo un electrón
del citocromo b6 y un protón del estroma, quedando como
PQH+ (semiquinona)
- Otra plastoquinona reducida se une al sitio Qp (z) y se repite el
proceso quedando la semiquinona que se había unido al sitio c,
en forma de QH2. Esta plastoquinona reducida puede volver a,
repetir el proceso. (Las plastoquinonas que se oxidan en el sitio
Qp pueden reducirse en el sitio Qn).
*La PQ unida al Qn puede venir del pool de plastoquinonas o del FSII.
La PQ que recibe un electrón en Qn puede quedarse en Qn o puede ir
al FSII para recibir un segundo electrón. Por eso se llama pool de
plastoquinonas, porque hay movimiento continuamente.
(El PQH2 puede recibir los electrones del FSII o del pool de PQ)

TRANSPORTE EN EL FOTOSISTEMA I
La plastoquinona reducida va a ceder los electrones a la plastocianina
y está los cederá al citocromo, a través del centro RieskeFeSe. De la
PC se ceden al P700 que realiza el fotoacto, (ha tenido que recibir un
fotón de luz previamente y haber cedido un electrón a una clorofila
para poder aceptar el electrón que procede de la plastocianina)

𝑃𝑐→𝑃700→𝐶𝑙𝑎→𝐴(𝐶𝑙𝑎)→𝐴 →𝐹(4𝐹𝑒4𝑆)→𝐹(4𝐹𝑒4𝑆)≪≫𝐹(4𝐹𝑒4𝑆)→𝐹𝑑→𝐹𝑁𝑅
En el fotosistema I el donador primario de electrones es el P700
(dímero de clorofilas a. Y el donador primario al fotosistema I es la
- A0 es una clorofila a y probablemente recibe los electrones del
P700 a través de la clorofila A
- A1 es una vitamina k1
- Fx, Fa, Fb son centros sulfoférricos tipo Rieske, con 4 atomos de
Fe y 4 átomos de S.
- Fd es una ferredoxina
- FNR, ferredoxina-NADP reductasa
Es el P700 el que realiza el fotoacto (desprende un electrón al recibir
energía de un fotón quedándose cargado positivamente y cediendo
dicho electrón a la cadena de transporte electrónico.
*Recordemos que alrededor del FSI se puede producir un flujo cíclico
de electrones si la ferredoxina cede sus electrones al Citb6f en lugar
de hacerlo al FNR. En este caso no se reduce NADP pero si se
acumulan protones en el lumen para formar ATP.

El resultado final de la etapa fotoquímica sería la producción de poder

reductor al reducir la ferredoxina y el NADP a NADPH (ya que son los
almacenes de poder reductor) y también la fotofosforilación. La
fotofosforilación consiste en formar ATP a partir de ADP y Pi.

Estructura de los componentes del transporte electrónico

fotosintético
 Fotosistema II El fotosistema II fue aislado por Mitchell y
colaboradores.
Desde el punto de vista estructural es un complejo de proteínas y
pigmentos incluido en la membrana tilacoidal, que por su función se
puede denominar agua-plastoquinona oxido-reductasa. Está
contituido por numerosos polipéptidos, (se conocen más de 40, a
parte de los complejos antena o antenas extrínsecos, LHCII). Muchos
de ellos son proteínas intrínsecas de membrana. Por el lado del lumen
hay tres proteínas extrínsecas O, P, Q que forman el complejo
fotolisador del agua, conteniendo 4 grupos Mn.
Podemos diferenciar en el FSII el core “corazon” que está compuesto
por cuatro polipéptidos D1, D2, CP43 y CP47 (la CP43 y la CP47 son
intrínsecas, es decir, tienen pigmentos que recolectan la luz que va a
excitar las clorofilas de CP43 y CP47 para ceder la energía a P680).
Hay proteínas de función desconocida, proteínas de producción de
oxigeno (O, P, Q) y otras proteínas que son antenas, LHC (antenas
recolectoras de luz). Hay dos tipos de antenas, las que son fijas (lhcb
3, 4, 5, 6) y las móviles (lhcb 1,2). Todos los genes que codifican para
proteínas del fotosistema II se llaman psb_ y los que codifican para las
antenas lhcb_. En conclusión, hay 3 tipos de antenas, las intrínsecas
(CP43 y CP47); las extrínsecas (LHCII fijas y móviles). Los orígenes de
estos genes están tanto en el núcleo como en los cloroplastos, por lo
que existe un transporte a través de TIC-TOC.

 Complejo citocromo b6f

El citocromo bf6 es el intermediario entre el FSI y el FSII y no realiza
el fotoacto. Se encarga de oxidar a la plastoquinona reducida
procedente del FSII y de reducir a la plastocianina que irá al FSI. Es
intrínseco a la membrana y está formado por 7 subunidades
polipeptídicas, 4 mayores que contienen citocromos y un centro Fe-S,
y tres menores.
También puede recibir electrones de la ferredoxina reducida en el FSI,
ocurriendo en este caso el flujo cíclico de electrones. En este caso, la
energía de la luz da lugar a la formación de ATP, pero no de NADPH.
Por lo tanto, el complejo b6f interviene tanto en el flujo acíclico como
en el flujo cíclico de electrones.
En cianobacterias, este complejo interviene tanto en fotosíntesis
como en respiración, realizando en este caso una función análoga a la
ubiquitina-citocromo c oxidorreductasa de las mitocondrias. El
citocromo f tiene un grupo hemo c, el citocromo b6 tiene dos grupos
hemos b, la proteína RiEsKe tiene el centro Fe-S; la subunidad IV
permite la unión de las quinonas y las proteínas PetG, L y M permiten
el ensamblaje y la estabilidad del complejo.

 Fotosistema I
Por su función enzimática se puede denominar plastocianina-
ferredoxina oxido-reductasa. Se destacan dos polipéptidos grandes
PsaA y PsaB de 83 y 82 kDa respectivamente, formando un
heterodímero (núcleo del FSI). Contienen el P700 (dímero de clorofila
a), los cofactores que intervienen en el transporte electrónico y otras
moléculas de clorofila a y beta-carotenos. Por tanto, en el FSI las
funciones del centro primario de reaccion y antenas del centro
primario de reaccion se unen en estos dos polipéptidos. La proteina
PsaC está unida a PsaA y PsaB por el lado estrómico. Contiene los
cofactores redox FA y Fb que ceden electrones a la ferredoxina. Las
proteínas D, E, G y H son extrínsecas hacia el estroma. La D es la
responsable de la unión con la Fd. Las proteínas F y O son extrínsecas
hacia el lumen. La F es responsable de la unión con la PC. Las
proteínas I, J, K y L son proteínas transmembrana más pequeñas.
Todos los genes que codifican para genes del FSI se llaman psa_ y
para la LHCI se llaman lhc_. Hay 4 genes que codifican para las LHC
que son fijas.

Las protein lhcb4 el gen se llama lhcb4

Hay un monton de genes N que están en el nucleo y que tienen que

bajar via TICTOC para formar parte del FSII

CITOCROMO B&f
La prot rieske recibe el primer electro de la plastoquinona. Es la única
del citocromo b6f con origen nuclear
El FSII tiene dos tipos de antenas (intrínsecas que forman parte del
core Cp43 y cp47 y las extrínsecas que son el LHCII que son fijas y
móviles)
En el FSI intrínsecas (Psa y psb clorofilas) y extrínsecas LHCI que osn
fijas.
Los FSII normalmente forman dimeros (se encuentran asociados dos
FS entre si) y que están rodeados por las antenas extrínsecas fijas o
interconcectros lhcb 3 4 5 6 y unidas a ellas están las extrínsecas
móviles lhcb1 o 2

FSI no tiene protección contra la fotoinhibicion porque no presenta

xantofilas

Si un clorolplasto se fotoinhibe es que pierde eficacia en coger

energia y convertirla en poder reductor y ATP. Las causas de esto son
el exceso de luz y los herbicidas.
El exceso de luz puede provocar fotoinhb que tiene como consec que
la fotos no este en su mayximo rendimiento y por lo tanto el ATP y
poder reductor disminuye por lo que la planta tendrá menor
capacidad de crecimiento. Cualquier suceso que produzca estrés en la
planta lo primero que va a ocurrir es parar la fotosíntesis. La
fotosíntesis nunca va a estar en su máximo.

LA luz no es mas que intensidad de fotones que se usa para la

fotosíntesis, el exceso de fotones que no puede utilizar la fotosíntesis
se queda ahí. Ese exceso de fotones la planta tiene mecanismos para
disiparlos, el primero es disiparlo en forma de calor, Si aun asi el
exceso de fotones sigue siendo superior lo que ocurre es que pueden
producir fotoproductos toxicos. Pero la planta tiene mec para eliminar
esos productos toxicos como superoxido dismiutasa, carotenoides
(oxidan estos compuestos) Si aun asi sigue habiendo exceso puede
producirse la rotura del polipéptido D1 del FSII de manera que el FSII
se bloquea y ya no hay transporte electrónico. Por tanto ya no hay
xceso de e porque no se están transportando. En función de la
intensidad de luz se puede reparar. Si despues de esto sigue
habiendo exceso la fotosíntesis se bloquea y se fotoinhibe.
Ademas la planta tiene mecanismo adicionales para evitar que se
fotoinh
TAREA PARA PRADO

FOTOINHIBICION Y REGULACION DEL APARATO FOTOSINTETICO

Las plantas tienen mecanismo para evitar la fotoinhibicion. Alguna
son anatómicas (movimiento de los cloroplastos, movimiento de las
hojas, ceras o sales en la superficie de las hojas que la reflejan…) y
estrategias metabólicas
- Interrumpcion del fluj
- Modificar la estructura de las antenas para varia la
fluorescencia y fosforescencia y disipar la energia.
- Flujo cíclico: al no producir NADOH quito electrones del medio
MOV DE CLOROPLASTOS
Los cloropastos tienen un movimiento para captar la máxima
intensidad posible, pero si la intensidad es mucho muco mayor, esto
se exponen de manera paralela a luz de manera que captan mucho
menos (la superficie cloroplastodial es menor para la luz)
CICLO DE LAS XANTOFILAS
Son básicamente 3. En condiciones de exceso de luz se produce
acumulación de zeaxantina que capta el exceso de luz en sus dobles
enlaces y la energia que han obtenido la disipan en forma de calor. Si
profundizamos un poco mas la interconversion entre los 3 tipos de
pigmentos. Ocurren dos cosas interesantes. Se consume oxigeno y se
gasta NADPH en el lado derecho.

MOVIMIENTOS DE LHCII
Las antenas móviles pueden moverse en función de la intensidad de
la luz
Si tengo un exceso de luz vy a producir mas pQ reducida porque no
va a dar tiempo a que se oxide en el entorno del fotosistema, de
manera que la razón será mayor que uno. Para solucionar esto se
activa una quinasa que fosforila los complejos LHCII, y pasa al estado
II. Al fosforilarse pierden afinidad por el FSII y ganan al FSI por lo tanto
los LHCII se desplazan al FSI es lo que se conoce como que el FSII
esta inactivo o en forma beta
Como se produe menos PQ reducida pq el FSII es menos activo ahora
la razón PQH2 / PQ es menor que 1 y esto hace que la quinasa que
fosforilaaba lo sLHC se defosforile, de manera que pierde afinidad pro
el FSI y vuelve al II. Con esto evitamos q el fotsistema 2 tenga exceso
eelectronico y por lo tanto reviente D1

FLUJO CICLICO DE ELECTRONES

Evito que se produzca un exceso de poder reductor. Tengo que quitar
electrones del medio para ello desde la fd los llevo a un complejo que
se llama ferredoxima-plastoquinona oxidorreductasa, lleva los e
desde la fd hasta una pq oxidada que se va a reducir y que va a
seguir en el ciclo del entonrno del citocromo b6-f y van a liberar
protones al lumen y por lo tanto es una forma indirecta para luego
producir ATP.
El flujo cíclico de electrones funciona cuando hay falta de energia y
exceso de poder reductor.

HERBICIDAs
Lo que hacen es fotoinhibir a la planta, si lo hago constantemente al
final la planta se muere. Los mas utilizados son los DCMU tiene
apetencia por los electrones que provienen de la quinona a y el
paraquat bloquea los aceptores iniciales del FSI