Apuntes Fisio Vegetal PDF

FISIOLOGÍA VEGETAL.
Maider Badiola y Ana Pariente
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 1: INTRODUCCIÓN
OBJETIVOS DE LA DISCIPLINA
La fisiología vegetal es una ciencia cuyo objetivo es esclarecer los procesos funcionales
que conducen al desarrollo de las plantas teniendo en cuenta las interacciones de la
propia planta con su medio ambiente (tanto biótico, en referencia a los individuos,
como abiótico, en referencia al medio). Se ocupa del estudio del funcionamiento de las
plantas, tengan o no vasos conductores.
CONCEPTO DE PLANTA
*Planta: es un organismo eucariota, fotosintético, pluricelular con tejidos que se
organizan en órganos.
Todas las plantas tienen un antecesor común, las algas clorofíceas (Charales), que son
organismos fotoautótrofos, acuáticos y sin tejidos diferenciados. Crecían postradas
sobre zonas pantanosas hasta que llegó un momento que para captar la luz tuvieron
que desarrollarse y crecer en longitud. Otra razón por la que evolucionaron fue para el
mantenimiento de la homeostasis.
Características comunes
 Son organismos fotoautótrofos: Atrapan la energía del sol en compuestos

químicos que luego son capaces de usar en su metabolismo. Para ello, oxidan el
agua y reducen el CO2, el cual fijan como carbohidratos.
 Son organismos que “no se desplazan” (sésiles).
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FISIOLOGÍA VEGETAL. Maider Badiola y Ana Pariente
 Son organismos principalmente terrestres: consecuentemente, necesitan

mecanismos para evitar la pérdida de agua:
o Prevención de la desecación: mediante cutículas, partes modificadas
para exponer menos superficie (por ejemplo, las hojas de los cactus son
pinchos), etc.
o Desarrollo de sistemas de transporte a larga distancia: el xilema
transporta el agua a través de las plantas. Son células bioquímicamente
muertas que facilitan el transporte del agua que ha sido captada por las
raíces.
 Se comportan como colectores solares:
o Crecimiento abierto: hacia afuera, exponiéndose más a la luz. Esto es
posible porque no tienen órganos internos al igual que los animales.
o Crecimiento indeterminado: los meristemos permiten un crecimiento
indefinido.
o Crecimiento en altura: gracias a la pared celular (reforzamiento
estructural).
Especies modelo
Son plantas de crecimiento rápido y genoma pequeño que sirven de modelo para el
estudio de organismos más complejos. Algunos ejemplos son:
 Arabidopsis thaliana.
 Medicago sativa (leguminosa).
 Populus sp.
 Oryza sativa.
 Zea mays (maíz).
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FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 2: La célula de las plantas
INTRODUCCIÓN
Las plantas son organismos eucariotas pluricelulares cuyas células se diferencian de las
células eucariotas animales en que:
 Presentan pared celular.

 Presentan plastos.
 Tienen una mayor vacuolización, pudiendo presentar varios tipos de vacuolas.
 La función de los lisosomas es realizada por la vacuola.
 No presentan centriolos.
LA VACUOLA
Es un orgánulo que ocupa hasta el 80-90% del volumen celular y está rodeado por una
membrana vacuolar o tonoplasto. Las vacuolas pueden contener agua, iones
orgánicos, sales orgánicas, azúcares, enzimas y gran variedad de metabolitos
secundarios y participa en:
 Mantenimiento de la homeostasis mediante el ajuste osmótico. De esta

manera, las plantas pueden crecer en ambientes no isotónicos.
 Generación de presión de turgor cuando entra agua. Esta presión permite que
la célula se expanda (crecimiento).
 Acumulación de sustancias de diferente origen: proteínas, fenoles, pigmentos,
sustancias de desecho.
 Senescencia: caída de hojas (abscisión), de frutos, de flores… las vacuolas
acumulan enzimas que permiten este proceso.
Las células meristemáticas (encargadas del crecimiento) tienen pequeñas vacuolas que
tienden a fusionarse hasta formar una vacuola grande.
PARED CELULAR
(IMPORTANTE)
Es una estructura semirrígida de unos 0’1-10µm de espesor que rodea el protoplasto

de las células vegetales. Su composición en peso seco es:
 90% polisacáridos. El principal polisacárido es la celulosa.

 10% proteínas.
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Estructura
Tiene una estructura en tres capas:
 Lámina media: se deposita durante la división celular y está compartida por dos
células vecinas. Está formada por pectinas, compuesto que hace que las células
adyacentes estén unidas.
 Pared primaria: se deposita al terminar la división celular y tiene una estructura
bifásica:
o Armazón celulósico: rígido y cristalino.
o Matriz no celulósica: formada por pectinas, hemicelulosas y proteínas.
 Pared secundaria: se deposita una vez que la célula ha perdido la capacidad de
elongarse (ausente en algunos tipos celulares) y es interna a la pared celular
primaria. Está compuesta en un 90% por celulosa y se caracteriza por la
acumulación de otros compuestos (lignina, suberina) que dan tanta rigidez a la
pared que a la célula le es imposible seguir creciendo.
Biogénesis de la pared celular
Se inicia durante la telofase.
 En el fragmoplasto se acumulan vesículas de Golgi con pectinas dando lugar a la

placa celular. Estas vesículas se desplazan gracias a los microtúbulos.
 El desarrollo de la placa celular da lugar a la aparición de la lámina media.
 Entre la membrana plasmática y la lámina media de cada célula se forma la
pared celular primaria.
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Composición química de la pared celular primaria
Es una estructura muy hidratada, aunque si tenemos en cuenta solo el peso seco, la
mayor parte son polisacáridos:
 Agua (65% del total).

 Materia seca (35%):
o Polisacáridos (90% aprox.):
 Celulosas.
 Hemicelulosas.
 Pectinas
o Proteínas (10% aprox.)
o Compuestos fenólicos, cationes y otros (porcentaje muy pequeño).
PRINCIPALES MONOSACÁRIDOS DE LA PARED CELULAR
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El grosor de las flechas indica la proporción en la que aparecen, es decir, el

monosacárido más abundante es la glucosa mientras que la fucosa aparece en
cantidades muy pequeñas. Sin embargo, este último monosacárido es indispensable
para las plantas. Por ejemplo, los mutantes de Arabidopsis que no son capaces de
sintetizar fucosa no crecen en roseta como lo haría una planta normal.
Celulosa
La celulosa es el componente orgánico de la tierra y está constituído por unidades de

D-glucosa unidas por enlaces β(14)-glucano. Es una molécula insoluble en agua,
lineal y rígida que se organiza en microfibrillas formadas por 36 cadenas de glucanos
unidos por puentes de hidrógeno. Forma una estructura cristalina (uniones más
fuertes) con algunas regiones amorfas (uniones más débiles).
POLISACÁRIDOS MATRICIALES
Polisacáridos pécticos
Son polisacáridos ácidos que presentan las siguientes características generales:
 Son polisacáridos ricos en ácido galacturónico (D-GalU), rammnosa (L-Rha),

arabinosa (L-Ara) y galactosa (D-Gal).
 Son polímeros lineales o altamente ramificados.
 Muy hidrófilos.
 Abundantes en la pared celular primaria y en la lámina media.
Podemos distinguir principalmente dos tipos de polisacáridos pécticos en la pared

celular primaria:
 Homogalacturonano (HG): homopolímero de D-GalU que presenta algunos

restos de ese monosacárido metilados. Se sintetizan en AG y una vez que se
liberan a la pared (a la cual se unen mediante enlaces calcio) hay unas enzimas
llamadas pectin-metil-esterasas (PMEs) que cortan el grupo metilo. Es muy
abundante en la lámina media.
 Ramnogalacturonato I (RGI): es un polímero de D-GalU y L-Rha con enlaces

α(12) y α(14). Presenta sustituyentes de arabinanos, galactanos y
arabinogalactanos (pectinas neutras).
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Polisacáridos hemicelulósicos
No tienen tanta capacidad de absorber agua y su principal papel es unirse a la celulosa.

Presentan las siguientes características generales:
 Son un grupo heterogéneo de polisacáridos ricos en D-Glc, xilosa (D-Xyl) y

manosa (D-Man).
 Son polisacáridos lineales, escasamente ramificados.
 Son moderadamente hidrófilos.
 Son abundantes en pared celular primaria y secundaria.
 Son capaces de unirse firmemente a la celulosa mediante puentes de
hidrógeno.
Los principales son:
 Xiloglucano (XG): eje central de β(14)-glucano (idéntico al de la glucosa) con

sustituciones de D-Xyl. Las ramificaciones son cortas (3 monosacáridos) y forma
muchos puentes de hidrógeno con la celulosa entrecruzándose con las
microfibrillas y manteniéndolas unidas.
 Xilanos: polímeros lineales formados por un eje central de D-Xyl con

sustituciones de D-GlcU y L-Ara. Funcionalmente sustituye al XG en la pared
celular primaria de gramíneas.
 Glucano mixto: β(13), (14)-glucano característico de gramíneas.
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PROTEÍNAS
Pueden ser de varios tipos:
 Estructurales: son glicoproteínas (proteínas pequeñas con sustituciones de

polisacáridos) ricas en 1 o 2 aminoácidos que se agrupan en familias (no hace
falta aprendérselas todas):
o Proteínas ricas en hidroxiprolina o extensina (HPRPs).
o Proteínas ricas en prolina (PRPs).
o Proteínas ricas en glicina (GRPs).
o Arabinogalactano proteínas (AGPs).
 Enzimáticas: ayudan a la liberación o unión de diferentes grupos (glicanasas,
transglicosidasas, peroxidasas, etc) y son imprescindibles para el proceso de
extensión de la pared celular.
 Expansinas: son proteínas de pared pero no son enzimas aunque participan
rompiendo puentes de hidrógeno entre celulosa y hemicelulosa cuando la
célula tiene que crecer (crecimiento ácido).
RESUMEN Y FUNCIÓN DE LOS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR PRIMARIA
 Celulosa:
o Principal componente estructural.
o Determina la morfología y diferenciación.
 Pectinas:
o Determinan la adhesión celular.
o Configura un gel flexible que regula la expansión celular.
o Determina la porosidad de la pared celular.
 Hemicelulosas:
o Función estructural.
o Regulan la expansión celular.
 Proteínas:
o Participan en diferenciación, desarrollo y expansión celular.
o Defensa frente a patógenos y distintos estreses.
o Modificación de polisacáridos.
BIOSÍNTESIS DE LA PARED CELULAR PRIMARIA
 Síntesis de celulosa: ocurre en los complejos terminales o rosetas de la

membrana plasmática. La celulosa se va depositando hacia el exterior (motivo
por el cual no se ha podido sintetizar celulosa en el laboratorio, puesto que se
requieren membranas funcionales con las rosetas intactas, además de la
participación de otras proteínas).
 Síntesis de polisacáridos matriciales: tiene lugar en Golgi.
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 Síntesis de proteínas: se sintetizan en RER, pero la glicosilación se produce a

nivel del AG. En la pared, sus polisacáridos pueden sufrir más modificaciones
por acción, por ejemplo, de las PMEs.
ESTRUCTURA TIPO I (DICOTILEDÓNEAS)
 La pared celular está formada por tres redes: hemicelulosas-celulosas, pectinas

y proteínas.
 Los enlaces en la red de pectinas son mediante puentes calcio.
 Los enlaces en la red de hemicelulosas-celulosas son puentes de hidrógeno.
 Los enlaces en la red de proteínas son puentes isoditirosina.
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Propiedades y funciones
PROPIEDADES
a) Porosidad: el tamaño de los poros es de unos 3,5-6,0 nm permitiendo el paso

de moléculas con un peso molecular menor a 13-65 kDa (las moléculas grandes
entran por plasmodesmos). La porosidad viene determinada por las pectinas.
b) Hidratación: el contenido en agua en las paredes primarias es del 65% y
disminuye en paredes secundarias.
c) Carga eléctrica: tiene carga neta negativa a pH 4,5-6 debido a los grupos
carboxilos de las pectinas. La carga negativa puede compensarse con los
puentes de calcio.
d) Reistencia mecánica: debida a la estructura cristalina de la celulosa y es
máxima en la dirección de la fibra de celulosa.
e) Resistencia química: debida al empaquetamiento de los β(14)-glucanos de la
celulosa y a la resistencia a la degradación enzimática de la lignina de los
puentes isoditirosina.
FUNCIONES
 Relaciones hídricas: es un reservorio de agua por ser una estructura tan

hidrofílica y previene el colapso del xilema (alta tensión). Esta función está
relacionada con las propiedades a), b) y c).
 Estructural y de soporte: la pared es una envoltura protectora de gran
resistencia que permite el desarrollo de la presión de turgor y el desarrollo de
la célula en condiciones osmóticamente variables. Además, proporciona el
armazón que permite la organización espacial de las células. Esta función deriva
de la propiedad d).
 Desarrollo: condiciona la forma y tamaño de la célula (cuando se elimina la
pared los protoplastos resultantes tienen forma esférica) y determina la
dirección y velocidad del crecimiento celular. Mantiene las células unidas y es
fuente de moléculas con actividad reguladora del crecimiento (oligosacarinas).
Además, controla el intercambio de metabolitos entre el protoplasto y el medio
externo. Esta función también está relacionada con la propiedad d).
 Defensa: permite el reconocimiento celular (célula-célula; célula-patógeno;
patógeno-simbionte) y proporciona resistencia a patógenos y otros estreses
ambientales (herbicidas, bajas temperaturas, salinidad, etc). Función derivada
de la propiedad e).
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FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 3: El agua y las plantas
INTRODUCCIÓN. EL AGUA: ESTRUCTURA MOLECUAR Y PROPIEDADES

Grupos de plantas en función de las respuestas al agua disponible
 Hidrófitas: crecen en lugares con presencia permanente de agua. No tienen por

qué estar sumergidas.
 Mesófitas: disponibilidad de agua intermedia (la mayoría de las plantas de

cultivo).
 Xerófitas: disponibilidad de agua baja la mayor parte del año.
La falta de agua es el factor que más afecta a la producción de las plantas de cultivo:
-Las pérdidas agrícolas por sequía superan al conjunto de pérdidas por el resto de
estreses: plagas, enfermedades, heladas, granizo…
- 1/3 de la superficie potencialmente cultivable recibe un arote insuficiente de

agua. Muchos desiertos serían cultivables debido al tipo de tierra si se les
suministrara agua.
Estructura molecular del agua
 El agua es una molécula formada por un átomo de O unido a dos puentes de H

por enlaces covalentes que forman un ángulo de 105°.
 La molécula de agua es polar.
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 Una molécula de agua comparte cada uno de sus hidrógenos con el oxígeno de
otra molécula. Se produce una atracción dipolo-dipolo denominada puentes de
hidrógeno
o Son uniones relativamente débiles (~1/20 del enlace covalente), pero al

haber muchos, provocan enlaces muy fuertes.
o Los enlaces de hidrógeno son más fuertes cuando los 3 átomos se

encuentran en línea recta
o Hacen que el agua sea un excelente solvente.
o Son los responsables de la cohesión: entre moléculas de agua y con

otras moléculas polares. (ej: con una jeringuilla podamos succionar
agua, ya que unas moléculas tiran de otras)
o Responsable de la alta tensión superficial, el elevado calor específico y

su alto calor de vaporización.
 Tiene la capacidad de mojar superficies debido a la adhesión (capacidad de

unirse a otras moléculas en la superficie de sólidos).
Propiedades del agua
PROPIEDAD IMPORTANCIA PARA LA PLANTA
Calor específico alto Estabilidad térmica
Calor latente de vaporización alto Efecto refrigerante de la transpiración
Buen disolvente de moléculas polares Absorción y transporte de nutrientes minerales
Alta tensión superficial, adhesión y cohesión Absorción y transporte de agua
Compresibilidad baja Expansión celular
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CONCEPTO DE POTENCIAL HÍDRICO Y SUS PROPIEDADES

Potencial químico del agua (μH = μH2O)
Es la variación de la energía libre (δG) el agua en un punto de un sistema, debido a la

variación neta de moles de agua (δn) que entran o salen en dicho punto,
permaneciendo constantes los demás parámetros (P, T, etc.):
μH = μH2O = δG · δn-1 (J · mol-1)
Para calcular el potencial químico, se establece un potencial químico del agua de

referencia (en condiciones estándar): μH2O* = 0 J · mol-1
Condiciones de referencia: temperatura constante, agua pura, presión hidrostática (P)

y altura nivel el mar (1atm=0,1MPa)
Potencial hídrico del agua (ΨH)
Es la variación de un potencial químico del agua entre un sistema dado y las

condiciones de referencia, dividido por el volumen molar parcial del agua. El potencial
hídrico tiene dimensiones de energía/volumen = presión. En S.I.: J·m-3 = Pa
A temperatura constante y a una altura constante respecto al plano de referencia, el

potencial hídrico de un sistema equivale a la suma de varios potenciales parciales, que
representan, respectivamente, la contribución de la presión, de los solutos, de las
superficies matriciales y de la fuerza de gravedad en el potencial hídrico.
POTENCIAL DE PRESIÓN (Ψp)
 Es la contribución de la presión al potencial hídrico del sistema

 Puede ser positivo o negativo:
o Positivo  presión hidrostática (ej: presión de turgencia)
o Negativo  tensión (ej: tensión del xilema: cada molécula que se evapora en
la planta tira del resto, haciendo que el agua ascienda por el xilema debido a la
succión de agua)
 Valor de Ψp de referencia: agua pura a nivel del mar= 0 MPa
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POTENCIAL OSMÓTICO (Ψs)
 Es la contribución de solutos al potencial hídrico del sistema.

 Sólo puede ser negativo o nulo
 Es la inversa a la presión osmótica: Ψs= - π = - Ci R T
POTENCIAL MATRICIAL (Ψm)
 Es la contribución de las superficies matriciales al potencial hídrico del sistema.

El agua es retenida por las superficies matriciales debido a la capilaridad (ej: al
poner un papel de filtro en contacto con una planta, pasará el agua al papel,
porque el papel tienen potencial negativo).
 Siempre es negativa o nula
 Es la inversa de la presión matricial: Ψm = τ
POTENCIAL GRAVITACIONAL (Ψg)
 Es la contribución de la gravedad al potencial hídrico del sistema

 Tiene poca importancia en las plantas en general, a menos que tengan un gran
tamaño.
 Siempre es positivo o nulo
El potencial hídrico aumenta si: El potencial hídrico disminuye si:
Aumenta h Disminuye h
Aumenta P por encima de 1atm Disminuye P por debajo de 1atm
Disminuye π (disminuye [soutos]) Aumenta π (aumenta [solutos])
Disminuye τ (disminuyen las superficies Aumenta τ (aumentan las superficies

matricules  hidratación) matriciales  deshidratación)
MOVIMIENTOS DEL AGUA: DIRECCIÓN, FLUJO Y TIPOS

Dirección del movimiento del agua
El movimiento espontáneo del agua es siempre hacia sistemas con potenciales hídricos
menores (Δ Ψ > 0), de donde hay mayor Ψ a donde hay menor Ψ.
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Mecanismos de transporte del agua
 Flujo másico: movimiento concertado (en una dirección mayoritaria) de un

grupo de moléculas de agua y solutos en respuesta a un gradiente de presion
(ej: transporte de agua por el xilema, floema…)
 Difusión: movimiento neto de un sustancia a lo largo de un gradiente de

concentración debido a una actividad cinética al azar de las molécula (ej:
movimiento intracelular del agua). El agua se mueve [solutos↑]  [solutos↓]
 Ósmosis: movimiento de agua en respuesta a gradientes de concentración de

solutos y de presión (ej: movimiento a través de la membrana plasmática)
Intensidad del movimiento (flujo)
*Flujo de agua: volumen de agua que atraviesa una unidad de superficie por unidad de
tiempo (m3·m2·s-1). Equivale a la velocidad de flujo (m·s-1)
El flujo de agua depende de:
 La conductancia hidráulica (L): facilidad que ofrezcan los sistemas al

movimiento de agua (ej: con los estoas cerrados, L es mínima). Se mide en m·s -
1
·MPa-1
 La diferencia de potencial hídrico (Δ Ψ) entre los sistemas
MOVIMIENTOS DEL AGUA EN LA PLANTA

El potencial hídrico normalmente es negativo en
todas las zonas de la planta.
 Raíz: Ψ muy negativo, porque acumula

solutos con aporte de energía
 Hoja: cuanto más cerca estamos de las

cámaras aéreas en la cavidad
subestomática, más negativo será Ψ.
El agua fluye desde potenciales hídricos menos

negativos a potenciales más negativos
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MOVIMIENTOS DEL AGUA EN LA CÉLULA

En la célula vegetal, el agua está presente en la pared celular y el protoplasto
(principalmente en la vacuola).
El potencial hídrico depende de la presión y la concentración de solutos. El Ψm y el Ψg

no tienen importancia en la célula.
Ψcel = ΨP + ΨS = Pcel – πcel
Los flujos de entrada y salida del agua del protoplasto (flechas azules) dependerán de
la relación que exista entre su Ψ y el Ψ del medio externo.
a) Medio hipotónico (Ψsol > Ψcel): el agua tiende a entrar porque en el interior Ψ
es poco negativo, pero fuera es muy negativo, produciendo la turgencia. La
pared evita la rotura celular.
b) Medio isotónico (Ψsol = Ψcel): no existe movimiento neto del agua
c) Medio hipertónico (Ψsol < Ψcel): hay más solutos en el medio que en la vacuola,
por lo que el agua sale de la célula produciendo la plasmólisis (la membrana
plasmática deja de estar en contacto con la pared celular).
Diagrama de Höfler
Representa la variación del potencial hídrico (ΨH), potencial osmótico (ΨS) y potencial
de presión (ΨP) celular en función de la variación del volumen celar relativo o del
contenido hídrico de la célula.
 Cuanto la célula está en agua pura (ΨH = 0) se da la turgencia máxima. En dicho

punto ΨS = -ΨP = - π
 Cuando la turgencia es nula (ΨP = 0), se da la plasmólisis incipiente (50% de

células plasmolizadas). En dicho punto Ψcel = Ψs = - π
A medida que la célula pierde agua, está más concentrada, por lo que ΨS disminuye (es
inversamente proporcional a π ).
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+ anexos diap 22-24
+problemas cuaderno + diap 19-20
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FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 4: Absorción y transporte del agua
INTRODUCCIÓN
1. En el sistema suelo-planta-atmósfera, el agua se mueve pasivamente a favor de
gradiente de potencial hídrico (Δ Ψ). Siempre que exista potencial hídrico, no hace
falta un aporte de energía. Por eso la planta dedica su energía a producir solutos.
ΨH suelo (-0,05 a –3,0 MPa) > ΨH planta (-0,5 a –1,0 MPa) >ΨH atmósfera (¡-95
MPa para una HR del 50%!)
2. La transpiración genera y mantiene el gradiente de potencial hídrico. Cuando la

planta transpira, el ΨH de las hojas es muy negativo.
3. En el sistema suelo-planta- atmósfera distinguimos:
 Transporte horizontal o radial (a corta / media distancia): movimiento en el

suelo - absorción radicular y transporte radial hasta el xilema
 Transporte vertical (a larga distancia): transporte vertical de raíz a partes

aéreas, vía xilema.
4. En el sistema suelo-planta- atmósfera el agua se puede mover por:
• Flujo másico
• Difusión
• Ósmosis
El agua en el suelo
El suelo es el principal reservorio de agua y nutrientes minerales para la mayoría de las

plantas. Excepción: plantas epífitas y acuáticas.
Un suelo bajo presión atmosférica (P=0) está formado por partículas de diferente
composición y tamaño.
La textura del suelo (distribución y tamaños de partículas de suelo) determina sus

propiedades físico-químicas. Influye en la capacidad de retención del agua entre otras
cosas. Según la textura del suelo, diferenciamos tres tipos de suelo:
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Si las partículas son >2mm, los tipos de suelos que forman se denominan cantos.
MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SUELO
El agua se mueve por flujo másico a favor de gradiente de ΨH
El flujo del agua en el suelo depende de:
 El gradiente de potencial hídrico Flujo = Δ Ψ x conductancia hidráulica
 La conductividad hidráulica del suelo Jv = L (Δ Ψ) Jv: m·s-1
o Tipo de suelo (arenoso > arcilloso) L: m·s-1·MPa-1
o Contenido en agua (húmedo > seco). Si hay mucho agua, se mueve con
facilidad; si no, queda retenida.
COMPONENTES DEL POTENCIAL HÍDRICO DEL SUELO
El potencial hídrico del suelo es negativo, y equivale al sumatorio del potencial

matricial y el potencial osmótico
 Ψs ~0: El contenido de solutos en el suelo, a menos que sea muy salino, es muy
escaso
 Ψm < 0 y disminuye a medida que el suelo se seca (cuanto más se seca el suelo,
la fuerza que hay que hacer para retener las partículas de agua es mayor)
En función de la capacidad de drenaje, podemos diferenciar tres tipos de agua:
 Agua capilar: queda retenida entre los meniscos de suelo, porque Ψm < 0
 Agua higroscópica: agua retenida en un suelo seco, en equilibrio con la

atmósfera
 Agua gravitacional: drena libremente
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EL AGUA EN EL SUELO DISPONIBLE PARA LA PLANTA
El valor del potencial hídrico del suelo determina el agua disponible para el la planta
 El agua disponible para la planta pertenece a la fracción de agua capilar
 El agua disponible oscila entre la capacidad de campo (-0,03 MPa) y el punto
de marchitez permanente (-1,5 MPa)
Cuando el agua drena libremente, se pierde el agua gravitacional (capacidad de

campo). A medida que pierde más agua, el agua que queda está más retenida al suelo
(agua capilar), hasta que llega un punto en el que para absorber agua, tendría que
gastar muchísima energía porque ΨH es muy negativo (punto de marchitez
permanente)
Excepción: las halófitas en el punto de marchitez permanente pueden seguir
absorbiendo la poca agua capilar que queda.
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La cantidad de agua disponible varía en función del tipo de suelo (tamaño de partícula)
*Curva de retención del agua: representación del contenido hídrico (CH) de un suelo
(en abscisas) frente al potencial hídrico (en ordenadas).
Suelo arenoso: la planta puede

absorber desde el 8% al 20% del agua
(sólo un 12%)
Suelo arcilloso: la planta tiene más

capacidad de absorción
LA RAÍZ COMO ÓRGANO DE ABSORCIÓN Y TRANSPORTE

La raíz es un órgano encargado de:
 Absorción y fijación de nutrientes
 Fijación al suelo
Estructura de la raíz
CORTE LONGITUDINAL (de abajo hacia arriba)

 Zona apical
o Caliptra o cofia: estructura
protectora de la zona
meristemática
o Zona meristemática: zona en la
que se dan las divisiones
celulares. Las células adquieren
forma isodiamétrica (mismas
dimensiones).
 Zona de alargamiento o elongación: las
células son más alargadas cuanto más
nos alejamos de la zona apical. Esta
zona llega hasta que vemos los pelos
radicales.
 Zona de diferenciación: las células se
diferencian en pelos radicales.
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CORTE TRANSVERSAL (de fuera hacia dentro)

 Células epidérmicas: las más externas
 Córtex o corteza: tiene varias capas de células
poco diferenciadas
 Estela: tiene varias capas de células
diferenciadas:
o Endodermis: capa más externa de la
estela
o Periciclo: consta de una sola capa de
células. En él se originan las raíces
secundarias. Tiene capacidad
meristemática.
o Cilindro vascular:
 Floema: células alargadas de pequeño diámetro (más externo)
 Xilema: células interiores de gran diámetro (más interno)
*Ver más en apuntes de histología de las plantas (1° Biotec, 2° cuatrimestre)
Absorción de agua por la raíz
La capacidad para absorber agua depende del desarrollo de extensos y/o profundos
sistemas radiculares, característicos de cada tipo de especie. Las plantas
mediterráneas se caracterizan por tener sistemas radiculares duales: algunas raíces
profundizan y otras se extienden.
La rizosfera:
 Es el suelo que rodea a las raíces de la planta y está influido por ellas
 Importante para el continuo crecimiento de la raíz (reservorio de agua y
nutrientes).
La rizovaina es el suelo adherido a la raíz, la porción de la rizosfera que está más en

contacto con la planta:
 Asegura el contacto íntimo suelo-raíz en todo momento
 Participa en la función de anclaje
 Adhesión mediante mucílago
La máxima absorción del agua se produce donde la resistencia al flujo es menor (25-
120mm en el ápice), en donde aparecen los pelos radicales
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PELOS RADICALES
Los pelos radicales son sobrecrecimientos de las células epiteliales donde el núcleo
migra hacia el extremo del pelo. Están en íntimo contacto con las partículas del suelo y
amplifican la superficie disponible por a raíz para la absorción de agua.
El agua penetra en la raíz mientras Ψsuelo sea menos negativo que el de la raíz. A
medida que va absorbiendo agua, el Ψsuelo se hace más negativo (porque que
disminuye Ψm) hasta igualar al Ψraíz. Cuando Ψm = Ψsuelo el agua deja de entrar
pasivamente.
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Transporte radial del agua en la raíz
Se han descrito tres posibles vías de entrada del agua en la raíz:
A. Apoplástica
B. Simplástica
C. Transmembrana
Las tres vía participan en el

transporte radial del agua,
pero su importancia varía
en función de las
condiciones ambientales.
APOPLASTO Y SIMPLASTO
 Apoplasto: volumen ocupado por paredes celulares, espacios entre células y lumen
de células muertas (xilema).
El agua se mueve libremente por el apoplasto cuando no contiene depósitos de
sustancias hidrófobas que le impidan el paso.
 Simplasto: volumen ocupado por los protoplastos de las células (lo que hay por
dentro de la pared y la membrana). El simplasto es continuo si las células están
comunicadas por plasmodesmos.
Podemos considerar que existe un protoplasma común rodeado por una
membrana plasmática también común
*Nota: No confundir protoplasma (célula sin membrana plasmática y sin pared celular)
con protoplasto (célula sin pared pero con membrana plasmática)
BANDA DE CASPARI
La banda de Caspari es un depósito de suberina (sustancia impermeable) en las

paredes celulares superiores, inferiores y tangenciales de las células de la endodermis.
Su función es la permeabilidad selectiva, asegurando el paso por

una membrana e impidiendo que salgan los iones de la estela
hacia el córtex. De esta forma, rompe la continuidad del
apoplasto, obligando a la sustancia salina del apoplasto a
atravesar una membrana plasmática (vía obligatoria en amarillo,
imposible en rojo) para poder acceder a la endodermis
mediante el simplasto y transmembrana.
Una vez atravesada la banda de Caspari, el agua sale

pasivamente del simplasto al apoplasto del cilindro central,
ocupado en su mayoría por células conductoras del xilema.
24
La concentración de oxígeno en las células del cilindro central en la estela es baja, por
lo que se reduce el aporte de ATP, desciende la capacidad acumulativa de solutos.
Estos solutos se van al lumen del xilema arrastrando agua, que genera la presión de
raíz.
PRESIÓN DE RAÍZ
En la raíz se da una presión como resultado de la acumulación de solutos en las células

del xilema. Esta presión permite que el agua pase del simplasto al xilema y ascienda
por el xilema de la planta. (Ver forma de medir la presión en la diap 19)
1. En la estela desciende la capacidad de acumular solutos, por lo que los lleva al

xilema, arrastrados por agua.
2. El paso de agua al xilema es lo que se conoce como presión de raíz
Esta presión se manifiesta en condiciones de ausencia de transpiración, plantas de bajo

porte y abundancia de agua.
La gutación es la manifestación fisiológica de la presión de raíz y se lleva a cabo a

través de los hidatodos (canales que están al final de los vasos y expulsan gotitas de
agua en la gutación).
25
Factores que afectan a la absorción y transporte radial del agua en la raíz
 Factores dependientes de la planta:
o Disponibilidad de energía metabólica: para captar iones desde el suelo y

disminuir Ψs y para captar solutos
o Estructura del cuerpo primario de la raíz: a mayor superficie de contacto,

mayor absorción de agua
o Presencia de micorrizas (simbiosis de hongos y raíz): aumentan la

superficie, incrementando la captación de agua por las raíces
 Factores dependientes del suelo:
o Potencial osmótico del suelo: normalmente Ψs = Ψm. Cuando es un suelo

salino ΨH es muy negativo, por lo que la planta no puede extraer el agua
(salvo excepciones de plantas que acumulan mucho soluto).
o Temperatura: toda planta tiene unas temperaturas límites en las que no

puede absorber el agua, por lo que acaba sufriendo marchitez (ej: los
cítricos a <10°C no pueden absorber el agua). Estando el suelo congelado, la
planta también sufre marchitez porque no puede absorber el agua. Con
temperaturas altas no suelen tener problemas.
o Aireación del suelo: cuando se encharca el suelo, la planta sobrevive cierto

tiempo con metabolismo anaerobio, pero finalmente muere por marchitez.
Estas plantas pueden morir por dos causas:
 Hipoxia: reducción del %O2 del suelo

 Anoxia: ausencia de O2 en el suelo
*Nota: Hay plantas que tienen aerénquima (tejido que transporta el aire desde la raíz
al tallo)
MECANISMO DE TRANSPORTE POR EL XILEMA: TEORÍA DE TENSIÓN-

COHESIÓN
Las células son más grandes que las del floema. El xilema está desde el cambium hacia
dentro. El xilema es una vía muy eficiente y de baja resistencia al flujo del agua.
Estructura del xilema
El xilema está formado por dos tipos de células (ambas muertas y lignificadas en su
madurez):
 Traqueidas
o Más primitivas, propias de gimnospermas

26
o Fusiformes (paredes celulares terminales adelgazadas) y con gran superficie

de contacto, que les permite estar unas en contacto con las otras
o Son más cortas (<5mm) y más estrechas (<30mm) que los elementos de los
vasos.
 Elementos de los vasos
o Propios de angiospermas
o Tiene poros formados por placas perforadas en sus

bases, que permiten la conexión entre los elementos
o Tiene ensanchamientos lignificados con diferente

morfología (estructura en escalera, helicoidal,
reticulada…). Impiden que se colapsen las paredes de los
vasos cuando haya tensión debida a la presión.
o Forman verdaderos vasos
PUNTEADURAS
 Las células conductoras del xilema se alinean longitudinalmente formando

largos haces conductores que recorren la planta desde la raíz hasta la parte
aérea. Todas ellas se comunican por punteaduras de la pared celular
 Punteaduras bilaterales (A): son adelgazamientos de la pared celular,

donde cada punteadura de una célula tiene otra complementaria de la
célula vecina. Son las más comunes y más interesantes.
 Punteaduras con Toro (B): son un tipo especial de punteadura bilateral,

característico de algunas gimnospermas. El toro de se desplaza por
diferencias de presión, bloqueando la punteadura (C).
27
Características del movimiento del agua a través del xilema
 El xilema transporta una solución muy diluida (~12 mg/L de materia seca) de sales
minerales y aminoácidos
 Se han calculado velocidades de transporte en el rango de 16,0 a 0,3 mm·s -1
 Funciona sin necesidad de elevados gradientes de ΨH, basta con una pequeña
diferencia en el potencial hídrico para que se dé el transporte:
Ej: valores típicos de 0,02MPa·mm-1 para una velocidad de 4mm·s-1 y células

conductoras de 40 μm de diámetro.
 Hay insectos que son capaces de alimentarse del fluido xilemático (pobre en
azúcares)
Teoría de la tensión-cohesión
El ascenso de agua por el xilema se debe a la generación de potenciales hídricos

negativos en las hojas como consecuencia de la transpiración. Se basa en 3 puntos:
1. La transpiración induce un gradiente de potencial hídrico en la hoja. El

movimiento del agua se produce a favor de gradiente de ΨH. En la hoja para
que se dé la transpiración, tiene que haber un ΨH muy negativo.
2. Las columnas de agua en el xilema forman un continuo gracias a las

características del agua y de la vía de transporte.
3. El gradiente de potencial hídrico (tensión) generado en las hojas se transmite

hasta la raíz-suelo y provoca el movimiento ascendente del agua por el xilema.
En la hoja, a medida que se pierde agua por los estomas, se va acumulando
vapor de agua en la cámara subestomática.
El agua que ocupa el apoplasto del xilema forma un continuo debido a:
28
o La cohesión entre moléculas de agua. En el interior de los vasos, cada molécula

de agua está unida a la siguiente por puentes de hidrógeno hasta las raíces. Por
eso en la raíz se tiene un ΨH más negativo.
o La adhesión de éstas a las paredes de las células xilemáticas
o El diámetro capilar de los tubos. Con capilares gruesos es imposible que
ascienda la columna.
o Las paredes engrosadas de los tubos
Teóricamente, en condiciones ideales, una columna de

agua puede soportar una tensión de -100 a -200MPa
En tubos de diámetro y longitud semejantes a los

vasos, se han logrado tensiones de -35MPa.
Figura: Tensión (presión negativa) en la columna de agua.

La evaporación en el interior de la hoja hace que el agua se
retraiga en el interior de los espacios existentes entre las
células del mesófilo. A medida que el agua se retrae, la
tensión superficial resultante tira del agua existente e las
células adyacentes. Dado que la columna de agua es
continua, la tensión es transmitida a través de ella hacia las
raíces y el agua del suelo.
CAVITACIÓN Y EMBOLISMO
¿Qué es?
Las columnas de agua bajo tensión en el xilema están en un estado

metaestable (termodinámicamente no es el estado más
favorecido). Esto se debe a que el agua contiene aire disuelto que,
en determinadas condiciones, se puede escapar formando
localmente burbujas de pequeño volumen. Estas burbujas pueden
tender a unirse formando una burbuja, que debido a la tensión del
xilema, se expande, formando una cavidad (cavitación).
*Cavitación: es la rotura de la columna de agua por la formación y

expansión de la burbuja gaseosa. Provoca que las partes del ápice
de la planta se sequen en poco tiempo. Para sobrevivir, las células
del xilema permiten que el flujo se derive a los elementos contiguos
(a través de las punteaduras).
29
Si la tensión del xilema sigue aumentando, la burbuja se expande y puede llegar a

bloquear el conducto, de modo que impide el flujo de agua en ese elemento del xilema
(embolismo)
*Embolismo: oclusión del vaso
El diseño del xilema previene la cavitación

 Dimensión, forma y ordenación de las células conductoras
 Movimiento lateral del agua a través de punteaduras (con toro)
 El xilema es un sistema sobrecapacitado (hay más vasos de los que realmente
necesita). Por lo tanto, no pasa nada si se pierden algunos.
¿Qué lo provoca?
 Estrés hídrico asociado a altas tasas de transpiración
 Congelación/descongelación del fluido xilemático (cavitación invernal): al

descongelarse el agua sigue teniendo burbujas, que crecen.
 Procesos patogénicos (grafiosis del olmo)
¿Cómo se combate?
A nivel local:
 Las punteaduras sellan el elemento que ha sufrido una

embolia
A nivel sistémico:
 Presión de raíz (herbáceas): permite que la burbuja

salga.
 Reducción de la transpiración (tensión) (arbóreas)
 Transporte de agua desde los tejidos adyacentes

(arbóreas)
 Regeneración del xilema (arbóreas)
30
Grafiosis del olmo
Está provocada por el escarabajo de la madera. Escarban colonias por debajo de la

madera, formando estructuras que parecen letras, y deposita sus huevos ahí.
A medida que avanza por la madera, propaga esporas de un hongo (Ophistosema ulmi
= Ceratocystis ulmi) que ocupa el interior de los vasos del xilema y además libera
ceratoulmina.
Cuando se interrumpe la columna, mueren las ramas correspondientes.
AJUSTE OSMÓTICO
Es la respuesta fisiológica de algunas especies que viven sobre suelos secos o salinos.
A medida que el suelo se seca o saliniza (↓Ψsuelo), las células del córtex han de
mantener un potencial hídrico bajo, aumentando su presión osmótica.
El aumento de la presión osmótica en las células de la corteza se logra de dos formas:
 Acumulando iones inorgánicos en vacuola
 Aumentando la concentración de solutos orgánicos (compatibles) en el

citoplasma, que son sintetizados por las propias células.
Ejemplos de solutos compatibles (no hay que saberlos)

 Aminoácidos: Prolina
 Azúcares alcohol: pinitol, manitol
 Compuestos azufrados: dimetilsulfoniopropionato
 Compuestos de amonio cuaternario: sulfato de colina.
31
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 5: Transpiración
CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL PROCESO

La transpiración es la pérdida de agua desde la planta hacia el medio y tiene diferentes
funciones:
 Regula el contenido hídrico.

 Genera tensión en el xilema.
 Refrigera la planta.
La magnitud de la transpiración depende de la planta. Por ejemplo, el maíz pierde 100-

500Kg de agua por cada Kg de masa seca mientras que un árbol de envergadura media
pierde 5000Kg de agua al mes.
Existen tres vías de transpiración:
 Estomas: realizan más del 95% de la transpiración, por lo que son la principal
vía de pérdida de agua.
 Lenticelas: poros permanentemente abiertos en la peridermis de troncos y
ramas.
 Cutícula: capa hidrófoba de cutina y ceras que cubre la cara externa de la
epidermis en los órganos aéreos.
Naturaleza del proceso
La transpiración es un proceso de difusión pasiva de vapor de agua a favor de

gradiente de potencial hídrico (misma concentración) de vapor de agua.
32
*problemas
En el apoplasto del parénquima el agua cambia de estado. En la atmósfera va a haber

valores de HR más negativos, generando un gradiente de potencial hídrico a lo largo de
la hoja.
Existe un gradiente de potencial hídrico de vapor de agua entre la superficie de

evaporación y la atmósfera que determina que el vapor de agua salga desde la hoja
hacia la atmósfera circundante.
33
FLUJO DE VAPOR DE AGUA Y TASA DE TRANSPIRACIÓN
El flujo de vapor de agua durante la transpiración (Jvapor) depende del gradiente del
potencial de vapor de agua (ΔΨvapor) y sobre todo de la conductancia (gw) de la fase
gaseosa para la transferencia de vapor de agua. La conductancia es la inversa de la
resistencia, es decir, de la dificultad que pone la planta a que pase el agua.
La tasa de transpiración (ϕ) se puede expresar en función del gradiente de

concentración del vapor de agua (ΔC) y de la resistencia de la fase gaseosa para la
transferencia de vapor de agua
Cualquier factor que afecte a ΔΨvapor (Tª y HR) o a RT (resistencia de la capa límite y
grado de apertura estomática variará la tasa de transpiración.
RESISTENCIA A LA PÉRDIDA DE AGUA
Es la resistencia que encuentra el vapor de agua en su salida a la atmósfera, por lo que

depende de la vía de difusión. La resistencia total es la suma de dos resistencias
parciales que actúan en serie:
 Resistencia interna (Re): es la resistencia estomática, que depende del grado de

apertura del ostiolo (disminuye si el ostiolo está abierto) y está modulada por
factores ambientales (luz, CO2, Ψsuelo).
 Resistencia externa (Ratm): es la que ofrece la capa límite (o capa estacionaria)
de la atmósfera y refleja los efectos de la capa de aire, de espesor variable
(generalmente < 5mm) adyacente a la superficie foliar y saturada de vapor de
34
agua (aumento de la HR). El grosor (a mayor grosor, menos transpiración) de la

capa límite aumenta con el tamaño de la hoja y disminuye con la velocidad del
viento. Existen varias estructuras y procesos que incrementan la capa límite:
o Criptas estomáticas.
o Tricomas.
o Enrollamiento de las hojas.
ESTOMAS
Los estomas cumplen dos funciones en las plantas terrestres:
 Asegurar la toma de CO2.

 Reducir la pérdida de agua por transpiración.
35
Características
 Se localizan principalmente en la epidermis de las hojas, aunque puede haber

también estomas en los tallos, pero nunca en raíces y en hojas de plantas
sumergidas.
 El aparato estomático está formado por dos células oclusivas o de la guardia
(O), un ostiolo (orificio) y células acompañantes, subsidiarias o anexas (S):
o Ostiolo: 3-12 x 10-30µm.
o Células subsidiarias: son células epidérmicas especializadas implicadas
en el funcionamiento de las células oclusivas.
o Densidad estomática (SD) variable: el promedio es de 10.000
estomas/cm2, pero en xerófitas es de 1.000 estomas/cm2.
o Localización:
 Solo en el envés (plantas hipoestomáticas).
 En haz y envés (anfiestomáticas).
 Solo en el haz (epiestomáticas).
 Tienen distinta morfología en dicotiledóneas y en gramíneas.
Células oclusivas
Son células epidérmicas con características especiales. El tamaño del ostiolo depende
de la forma de las células oclusivas, que a su vez depende de alguna de esas
características:
 Menor volumen que otras células epidérmicas. Esto es importante para la

apertura y cierre de los estomas.
 Membrana plasmática con invaginaciones (aumento de la superficie de
transporte).
36
 Aisladas simplásticamente del resto de células epidérmicas (no tienen

plasmodesmos).
 Contienen mitocondrias y cloroplastos.
 Acumulan gránulos de almidón.
 Presentan paredes celulares especiales.
Debido a las características de la pared, al hincharse se abren en lugar de cerrarse. La

apertura requiere de la absorción de agua, aumentando la presión de turgencia.
Cuando se abren los estomas, aumentan las concentraciones de potasio y cloruro.
La apertura del estoma en respuesta a un incremento de turgencia es debida a que las

paredes celulares de las células oclusivas tienen:
 Micelación radial: las microfibrillas de celulosa se orientan perpendicularmente

al eje mayor de la célula.
 Engrosamiento en la parte del ostiolo.
Mecanismo de apertura y cierre
La apertura del ostiolo es un proceso hidrodinámico. Las células oclusivas se hinchan

aumentando la presión de turgencia, lo que provoca la expansión de la pared celular
externa (en sentido perpendicular al de las microfibrillas) mientras que la pared
interna mantiene su tamaño. Como resultado, las células oclusivas se arquean y el
ostiolo se abre.
La toma de agua es debida al incremento de la concentración intracelular de potasio

(es aportado por las células acompañantes). La acumulación de este ión se produce en
respuesta al gradiente de potencial electroquímico creado por actividad ATPasa
(gradiente de protones, carga positiva en el exterior y carga negativa en el interior) y
tiene lugar a través de canales iónicos. Los aniones cloruro y malato actúan como iones
de balance (cotransporte). La acumulación de potasio produce una disminución del
potencial osmótico e hídrico, por lo que se absorbe agua y aumenta la turgencia.
Consecuentemente, se abre el estoma.
37
A. La vacuola se hincha como consecuencia de la absorción de agua. En la vacuola

hay transportadores de potasio y cloruro (hacia dentro) y los niveles de malato
son bajos.
B. PEP (fosfoenolpiruvato) + CO2  malato por acción de la fosfoenolpiruvato
carboxilasa. El PEP aparece de la hidrólisis del almidón.
C. Cuando la célula deja de gastar energía para bombear los protones, el potasio y
el cloruro tienden a salir hacia las células acompañantes. El malato puede
usarse para resintetizar almidón o se excreta de la célula oclusiva. Todo esto
provoca el cierre del estoma.
La sacarosa sustituye al potasio como soluto durante la apertura de los estomas a

partir del mediodía (fase dependiente de sacarosa). La sacarosa puede proceder de la
hidrólisis del almidón, de la fijación de CO2 en el ciclo de Calvin (fotosíntesis) o del
transporte desde las células subsidiarias.
38
FACTORES QUE AFECTAN A LA TRANSPIRACIÓN
Ratm = resistencia atmosférica.

Re= resistencia estomática.
Humedad relativa (HR) de la atmósfera
Cuando disminuye la HR, aumenta el flujo de agua transpirada (transpiración cuticular)

por deshidratación de las células epidérmicas puesto que se pierde turgencia,
provocando el cierre de los estomas (mecanismo hidropasivo).
Temperatura
 Sobre la solubilidad del vapor de agua en aire (exterior): a mayor

temperatura, menor HR y, por lo tanto, mayor flujo de agua transpirada.
 Sobre el metabolismo foliar (interior):
o Temperaturas bajas (<10ºC): disminuye la síntesis de ATP (disminuye el
metabolismo) y la apertura de estomas.
o Temperaturas medias-altas (10-30ºC): aumenta la síntesis de ATP y la
apertura de estomas.
o Temperaturas altas (30-35ºC): aumenta la respiración y disminuye la
fotosíntesis. La concentración de CO2 aumenta y se cierran los estomas.
39
Velocidad del viento
A mayor velocidad del viento, menor resistencia atmosférica. Consecuentemente,

aumenta el flujo de agua transpirada por unidad de superficie foliar.
CO2 intercelular
Factores relacionados con la demanda fotosintética de CO2:
 Luz.
 Concentración intercelular de CO2.
El sensor de la concentración de CO2 está en las células oclusivas y regula los canales
de potasio. A mayor concentración, se abren más canales.
Potencial hídrico del suelo y de la hoja
 La información del potencial hídrico del suelo se transmite a la planta como

mecanismo de urgencia cuando hace falta que se cierren los estomas.
 Las plantas CAM (crasuláceas) cierran los estomas durante el día (suculentas).
 Hay una depresión de la apertura estomática hacia el mediodía (algunas
plantas).
 Con suelo muy seco la planta abre poco los estomas.
40
 En días nublados se abren poco los estomas.
Los estomas permanecen abiertos en ausencia de déficits hídricos en el suelo. Cuando

el potencial del suelo o de la hoja se reducen hasta un valor crítico, se induce el cierre
de los estomas. La señal que induce el 1cerre es el ácido abscísico (ABA).
MECANISMO DE ACCIÓN DEL ABA SOBRE LA CÉLULA OCLUSIVA
Los estomas permanecen cerrados hasta que no se repone el potencial hídrico del
suelo.
41
Luz
Existen dos vías de respuesta a dos tipos de radiaciones: PAR (luz fotosintéticamente
activa, 400-700nm) y luz azul.
La radiación PAR aumenta hasta el mediodía y luego disminuye. Salvo al principio,

ambas radiaciones son paralelas.
1. El fotorreceptor para la radiación PAR es la clorofila. La radiación PAR aumenta

la disponibilidad de ATP en las células oclusivas.
2. La luz azul es importante para la apertura de los estomas al inicio del día y sus
fotorreceptores son el criptocromo y los fototropinas I y II (posiblemente la
zeaxantina también).
42
Resumen
 Apertura de estomas: Luz y altas concentraciones de CO2.

 Cierre de estomas: evaporación directa, ABA, potenciales hídricos bajos.
43
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 6: Nutrición mineral de plantas
1. INTRODUCCIÓN
Cuando se analizan los elementos que forman parte de las plantas, se distinguen entre:
 Elementos obtenidos del agua y del CO2:

o C, H y O
o ~85-95% del PS (Peso Seco)
 Elementos inorgánicos (fracción mineral)
o Obtenidos a partir del suelo
o ~5-15% del PS
o Contienen elementos minerales esenciales y beneficiosos
 Elementos esenciales: aquellos cuya ausencia impide completar a la planta su
ciclo vital.
*Ciclo vital: conjunto de procesos desde que germina una semilla hasta que
produce semillas.
 Nutrientes minerales: forma química del elemento mineral esencial disponible
para la planta. Ejemplo: El ión nitrato es un nutriente mineral porque es
absorbido por la planta; el ión nitrito, en cambio, no es un nutriente mineral
porque no es absorbido por la planta.
2. COMPOSICIÓN MINERAL DE LA PLANTA

Elementos minerales esenciales y beneficiosos
Los elementos minerales se clasifican en:
 Esenciales
 Beneficiosos: por ejemplo, el silicio en la pared celular de las gramíneas.
CRITERIOS DE ESENCIALIDAD DE LOS ELEMENTOS MINERALES
 Ser indispensables: su deficiencia impide que la planta complete su ciclo vital.

 Ser insustituible: la función que desempeña no puede reemplazarse por otro
elemento con propiedades similares (Ej. El sodio, que es semejante al potasio,
no puede reemplazarlo completamente).
44
 Participar directamente en el metabolismo de la planta.

Se admite que existen 17 elementos esenciales para todas las plantas. Algunas pueden
requerir algún otro elemento mineral esencial (Si, Na…), pero normalmente son los
siguientes, entre otros:
CARACTERÍSTICAS DE LOS ELEMENTOS BENEFICIOSOS
 Reemplazan a los elementos minerales esenciales en alguna función
 Alivian los efectos tóxicos de otros elementos
 Ej: Na, Si, Co, I
Funciones de los elementos minerales esenciales
FUNCIONES
 Estructural: forma parte de la estructura de proteínas, ácidos nucleicos, etc.

Ej: el P forma parte de la molécula de ATP.
Otros: N, S
 Metabólica: participa en la regulación metabólica como cofactor enzimático,
estructura del centro activo de una enzima, etc.
Ej: el Mg es necesario en la estabilización del azúcar en el centro activo de la
rubisco.
Otros: S, Fe, Zn, Cu, Ni, Mo
 Osmorreguladora: participa en el ajuste osmótico que acompaña a la variación
de turgencia necesaria en muchos procesos.
Ej: el K participa en la apertura de los estomas.
CRECIMIENTO EN FUNCIÓN DE LA [NUTRIENTE]
Para completar su ciclo biológico, las plantas necesitan las cantidades justas de
nutrientes minerales en el momento en que las células, tejidos u órganos los
demanden. Si representamos el crecimiento en función de la concentración de
nutriente, podemos distinguir tres regiones:
45
a) Zona de carencia o deficiencia: la

disponibilidad está por debajo de los
requerimientos, y el elemento en
estudio es limitante del crecimiento.
b) Zona de concentración óptima: se ha

alcanzado el máximo crecimiento que
permiten los factores (~umbral de
crecimiento).
c) Zona de toxicidad: se alcanza cuando se

sobrepasa la concentración óptima. En
ella se produce una disminución del
crecimiento debido a efectos tóxicos del
nutriente.
d) Cuando la planta empieza a pudrirse

adquiriendo un color negruzco, ocurre la
necrosis.
MACRONUTRIENTES Y MICRONUTRIENTES
Todos los nutrientes para ser absorbidos por la planta, necesitan estar disueltos, y por
lo tanto, para que una sustancia sea tóxica para la planta, tiene que poder ser
absorbida por ella.
Cada tipo de nutriente tiene una gráfica particular:
 Micronutriente: llega fácilmente a la zona de toxicidad porque se alcanza

fácilmente el punto de saturación.
 Macronutriente: a la planta le cuesta más llegar a la zona de toxicidad
o Primarios N, P, K. Son los más necesarios
o Secundarios: S, Ca, Mg
46
Nitrógeno (N)
El nitrógeno se absorbe preferentemente como ión nitrato (NO 3-) y en menor medida
como ión amonio (NH4+). El amonio a partir de ciertas concentraciones se vuelve tóxico
 Es un macronutriente que participa como componente de proteínas y nucleótidos.
 Plantas con déficit de N:
o Crecen poco ya que el N tiene función estructural
o Hojas con clorosis homogénea (empezando por las hojas más adultas).
*Clorosis: la planta pierde el color verdoso y adquiere un color amarillento en
las hojas
o Síntesis de antocianinas: adquiere colores del azul al rojo.
 El cultivo de leguminosas se utiliza para enriquecer un suelo en nitrógeno.
Fósforo (P)
El P se absorbe como ión fosfato (H2PO4-; HPO42-; PO43-)
 Participa como componente de ácidos nucleicos, fosfolípidos, ATP y ADP, síntesis

de proteínas, reacciones de fosforilación (regulación).
 Plantas con déficit de P:
o crecen poco, de esta forma la propia planta al ser más pequeña tiene menos
demanda de fósfato.
o los frutos no maduran
o las hojas sufren clorosis normalmente uniforme
o Suele inducir la síntesis de antocianinas.
 La [H2PO4-] desciende en suelos alcalinos (pH>7,5) y la movilidad del ión fosfato en
el suelo es muy baja.
 Las micorrizas mejoran la absorción de minerales, especialmente de fosfato.
Potasio (K)
El potasio se absorbe como K+.
 Participa en la osmorregulación, mantenimiento del equilibrio electroquímico,

apertura estomática y regulación de la actividad enzimática.
 Plantas con déficit de K+:
o Márgenes de las hojas cloróticos, se mueren (clorosis-necrosis marginal).
o Desarrollo de los frutos anómalo.
o Los síntomas aparecen en las zonas adultas de la planta.
o Es frecuente la coloración azul-púrpura en los márgenes de la hoja.
47
Deficiencias
Si una planta crece con menos nutrientes de los que necesita, tendrá deficiencia
mineral. Gran parte de los síntomas mencionados son comunes para diferentes
minerales, por lo que hay que fijarse en varios caracteres (en la tabla) para saber el
mineral del cual carece la planta.
*No hay que saberse la tabla.
48
3. TRANSPORTE DE NUTRIENTES MINERALES EN LA PLANTA

Absorción
La absorción de nutrientes minerales se realiza en las raíces. Estas constan de:
 Gran superficie de absorción: los pelos radicales aumentan la superficie de la

raíz en contacto con el suelo.
 Gran capacidad de penetración
 Plasticidad en el desarrollo
Los nutrientes minerales se absorben junto con el agua por flujo másico a partir del
suelo, entran en la planta disueltos en agua.
 La absorción es máxima en la zona de diferenciación: presencia de raíces

laterales y pelos radicales
 Existe una asimetría transversal y longitudinal de los transportadores de
membrana: cada mineral se absorbe preferentemente en una zona distinta de
la raíz primaria:
o Calcio y amonio: zona apical
o Hierro: zona apical a lo largo de toda la raíz (varía con la especie).
o Potasio, nitrato y fosfato: toda la raíz.
La disponibilidad de nutrientes varía con el pH del suelo. Por ejemplo:
 En pH alcalinos: disminuye la
concentración de H2PO4, Fe2+, Zn2+,
Mn2+
*Nota: la carencia de hierro en suelos
alcalinos produce clorosis férrica. Se
puede corregir añadiendo hierro a
través de las hojas o enmendando el
suelo (añadiendo los compuestos que le
acerquen al pH neutro).
 En pH ácidos: disminuye la
disponibilidad de H2PO4, Mg2+, K+,
MoO42-… y aumenta la concentración de
algunos metales, como Mn y Al3+ (se
alcanza el umbral de toxicidad).
*Nota: el aluminio se ioniza más cuanto
más ácido es. Al3+ se une a la pared
impidiendo que crezca el meristemo y
se desarrolle la raíz.
Al(OH)3  Al(OH)2+  Al(OH)2+  Al3+
El pH del suelo está determinado por la [H+],
que a su vez está determinada por la
abundancia de cationes básicos (Ca2+, Mg2+,
49
Na+ y K+). El agua por infiltración tiende a arrastrar los cationes, contribuyendo a la
acidificación del suelo.
Los suelos arcillosos (silicatados) y ricos en materia orgánica tienen una alta capacidad
de retener cationes intercambiables, ya que las partículas de arcilla tienen carga
negativa (mayor fertilidad).
Transporte radial y ascendente

Los nutrientes minerales siguen las mismas rutas de transporte radial que el agua:
A) Ruta apoplástica (interrumpida por la banda de Caspari)
B) Ruta simplástica
Los nutrientes minerales se difunden hacia el apoplasto del córtex, siguiendo la misma
ruta que el agua (se mueven por flujos másicos, arrastrados por agua):
1. En el apoplasto, los nutrientes minerales pueden ser intercambiados

libremente con el medio externo, pero sólo en el espacio libre aparente
(conjunto del apoplasto desde la raíz hasta la endodermis).
2. Para alcanzar el cilindro central y poder pasar la Banda de Caspari, los

nutrientes minerales se incorporan al simplasto.
3. En el simplasto, los nutrientes minerales se mueven por difusión a través de

plasmodesmos, y pueden ser acumulados en vacuolas.
4. Los nutrientes minerales llegan al cilindro central, se liberan a los vasos del
xilema (apoplasto) y se transportan de forma ascendente por la vía de
transpiración
Distribución
DISTRIBUCIÓN PRIMARIA DE LOS NUTRIENTES MINERALES
Está determinada por la corriente transpiratoria:

 Las hojas son los destinatarios iniciales de los nutrientes minerales
 En las hojas los nutrientes minerales se liberan al espacio libre del mesófilo
foliar y se acumulan en las células de las hojas en expansión.
50
REDISTRIBUCIÓN DE LOS NUTRIENTES MINERALES
Ocurre durante el desarrollo de la planta. Cuando las hojas dejan de expandirse los
nutrientes minerales se incorporan al floema y se redistribuyen de fuentes a
sumideros.
La redistribución depende de la capacidad móvil de los iones, por lo que es:
 Muy eficiente en nutrientes minerales muy móviles en el floema
 Poco eficiente en nutrientes minerales poco móviles en el floema
La reutilización metabólica es un tipo particular de redistribución de los nutrientes
minerales en la que se redistribuyen los nutrientes minerales durante:
 Estrés por deficiencia de nutrientes minerales
 Fructificación y senescencia (envejecimiento, en caducifolios)
Movilidad de los nutrientes en la planta

En situaciones de deficiencia, la planta puede reciclar nutrientes. La mayor o menor
facilidad para su redistribución dependerá de su movilidad. A menor movilidad, mayor
tendencia a observarse síntomas de deficiencia en tejidos jóvenes.
La movilidad depende de:
 Interacciones iónicas
 Solubilidad de sales
 Formación de complejos con compuestos orgánicos
 Modificación del estado redox
*Muerte ascendente: primero mueren los órganos viejos (hojas basales). Ocurre
cuando hay déficit de nutrientes móviles.
*Muerte descendente: muere el meristemo y consecuentemente primero mueren los

órganos jóvenes (hojas del ápice). Ocurre cuando faltan nutrientes inmóviles.
51
4. FORMAS ESPECIALIZADAS DE NUTRICIÓN

Simbiosis
Son asociaciones mutuamente beneficiosas
MICORRIZAS
 Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre raíces de plantas y hongos.
 Aparecen en el ~80%de angiospermas y ~100% de gimnospermas.
 Dos tipos: ectomicorrizas (ectotróficas) y endomicorrizas (vesículo-arbusculares).
 Funciones:
o Contribuyen a la nutrición mineral de la planta, en especial a la absorción
de P y otros nutrientes (Zn, Cu, K, Mg y S)
o Aumentan la tolerancia de las plantas a patógenos
o Aumentan la tolerancia a condiciones de estrés hídrico y salinidad.
o Interacción positiva con fijadores libres y simbióticos del nitrógeno y otros
micoroorganismos de la rizosfera
Ectomicorrizas
Rodean la raíz de la planta con su mato de hifas,
aunque también se desarrollan intercelularmente,
configurando la “red de Harting” alrededor de las
células de la planta.
Sólo forman estas micorrizas un 3% de las plantas
superiores, principalmente arbóreas: pinos, hayas,
robles, etc.
52
Endomicorrizas
No forman un manto externo de hifas, si no que se
desarrollan en el interior de la raíz, inter e
intracelularmente. Las hifas colonizan los espacios
intercelulares y penetran en la célula formando vesículas y
arbúsculos.
El 96% de las plantas existentes en la naturaleza poseen
este tipo de micorrizas.
Carnivorismo
Algunas plantas, pioneras de suelos pobres en nutrientes, desarrollan trampas para

atrapar insectos como fuente de N (también hacen la fotosíntesis). Una vez atrapado el
insecto, la planta libera sus enzimas hidrolíticas, que disuelven los alimentos para
luego reabsorberlos. Después de consumir el insecto, se reactiva el mecanismo.
 Atrapamoscas (Dionaea muscipula): Tiene trampas activas que se cierran

cuando se estimulan sus pelos dos veces
 Plantas jarro (Nepenthes bicalcarata): tiene trampas pasivas. El extremo de la

hoja se desarrolla en forma de jarro. Sus colores vivos que atraen a los bichos,
que, debido a la forma, escurren hacia abajo y quedan atrapados.
 Superficies adherentes
o Drosera rotundifolia: tiene pelos muy pegajosos que hacen quequeden

atrapados los insectos.
o Pinguicola grandiflora:
 Utrícularias (acuáticas): tienen un opérculo que succiona.
53
5. TRANSPORTE DE NUTRIENTES A TRAVÉS DE MEMBRANAS

Potencial electroquímico
Se aplica a moléculas con carga eléctrica e incluye un componente químico

(concentración) y otro eléctrico (carga eléctrica). Ambos influyen en el paso de iones a
través de la membrana.
Cuando una membrana separa dos compartimentos con diferente campo eléctrico
(potencial de membrana), los aniones se concentran pasivamente en el
compartimento con carga positiva y los cationes en el de carga negativa.
Atendiendo a la necesidad energética, existen dos tipos de transporte:
 Transporte pasivo: a favor de gradiente de potencial electroquímico (desde

zonas con alto potencial electroquímico a zonas con potencial más bajo). El
movimiento del ión libera una energía equivalente a la diferencia de potencial
electroquímico.
 Transporte activo: en contra de gradiente de potencia electroquímico (desde

zonas con potencial electroquímico bajo a zonas con potencial más alto). Se
necesita aplicar al ión una fuerza equivalente a la diferencia de potencial
electroquímico y por tanto el transporte activo está acoplado a una fuerte
energía.
Potencial electroquímico en la membrana de la planta
El transporte de nutrientes minerales a través de la planta implica al menos dos pasos

a través de las membranas biológicas (ver imagen pág 7):
1. Durante la absorción: incorporación al simplasto en el córtex de la raíz (nivel

endodermis), tienen que pasar obligatoriamente por la banda de Caspari.
2. En la carga en el xilema: paso del simplasto del parénquima xilemático al

apoplasto del xilema, para llegar al cilindro central.
El transporte de nutrientes minerales a través de membranas está dirigido por

gradientes de potencial electroquímico para H+. Se bombean protones al interior de la
vacuola y al exterior celular. Las bombas electrogénicas que generan dicho potencial
electroquímico (bombas primarias) están en:
54
 El tonoplasto (membrana de la vacuola): H+-PPi (2), pirofosforilasas de

membrana.
 La membrana plasmática: H+-ATPasas (1).
Transporte de nutrientes durante la absorción
El transporte de nutrientes minerales durante la absorción (1) (ver imagen anterior)

está bien caracterizado por la incorporación al simplasto de:
 Cationes: absorción por canales iónicos: uniporte a favor de gradiente de

potencial electroquímico
 Aniones y moléculas neutras (aminoácidos y azúcares): absorción por

cotransporte de H+: en contra de gradiente de potencial electroquímico.
Sistemas de traslocación en eucariotas con pared celular
 Transporte primario: bombas electrogénicas

 Transporte secundario:
o Pasivo: canales (uniporte)
o Activo: transportadores (simporte o antiporte)
55
El análisis cinético revela el tipo de transporte:
Sistema de translocación:
1. La bomba electrogénica produce un

gradiente electroquímico, de protones.
2. Se abren los canales iónicos (uniporte)
3. Parte de los hidrogeniones vuelven a entrar

por cotransporte simporte, a la vez que se
da el cotransporte antiporte.
*Electrogénico: genera una diferencia de potencial eléctrico entre los dos lados de la
membrana.
*Electroforético: disipa la diferencia de potencial.

56
57
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 7: Transporte por el floema
1. INTRODUCCIÓN
Localización del floema
El floema se localiza en los haces vasculares de las hojas y en los talos primarios. Sus
células son de menor tamaño que las del xilema. Además en los tallos primarios
aparecen junto a fibras que no tienen que ver con el cotransporte.
Tipos celulares del floema
ELEMENTOS CRIBOSOS (SE: en inglés “sieve elements”)
 Son células vivas. Forman parte del simplasto.

 Al principio constan de núcleo, aparato de
Golgi, ribosomas y vacuola, pero al llegar a su
tamaño definitivo los pierden. Tienen escaso
contenido celular, por lo que no pueden
sintetizar proteínas, pero sí constan de ellas.
 Necesitan una CC para funcionar. Se unen a
ellos por plasmodesmos, a veces ramificados.
 La unión longitudinal de elementos cribosos
forma un tubo criboso. (Imagen derecha)
 Los SE pueden unirse entre sí a través de las
placas cribosas (localizadas en las paredes
terminales de los elementos de los tubos
cribosos, con abundantes poros amplios) y
formar áreas cribosas (en las paredes
laterales de las células cribosas del floema).
58
 Los elementos cribosos presentan proteínas-P citoplasmática,

localizada en la parte terminal de los tubos. Sirven para taponar.
 Los elementos cribosos presentan calosa en la pared celular.
CÉLULAS DE COMPAÑÍA (CC)
 Siempre aparecen al lado de los SE, formando el complejo SE-CC.
 Existen diferentes tipos de células de compañía. En función de la conexión SE-

CC se determina el transporte.
CÉLULAS DEL PARÉNQUIMA FLOEMÁTICO (PhP)
FIBRAS, ESCLEREIDAS Y LATICÍFEROS
2. CARACTERÍSTICAS DEL FLUIDO FLOEMÁTICO

¿Cómo obtener fluido floemático?
 El fluido floemático se puede obtener pero no en su estado puro, si no

contaminado, cortando los tubos cribosos. De esta forma, el fluido floemático
que obtenemos se contamina por el contenido de otras células dañadas.
59
 Los áfidos (pulgones, cigarras…) permiten obtener fluido floemático sin

contaminar. Si seccionamos el estilete de un pulgón, podemos obtener de ahí
el líquido floemático. Estos insectos sólo se alimentan de fluido floemático
(dulce), y después excretan el exceso de azúcares (rocío de miel).
Transporte del fluido floemático
El floema transporta numerosos solutos a la concentración adecuada, desde fuentes a

sumideros o tejidos consumidores.
 Fuentes: favorecen la producción (mesófilo de las hojas maduras)

 Sumideros: favorecen el consumo (hojas en crecimiento, raíces, frutos,
tubérculos, órganos de almacenamiento, semillas, endospermo).
El fluido floemático se transporta tanto de forma ascendente como descendente:
 Transporte acropétalo (parte superior de la planta): desde la base hasta el

ápice del órgano. Si tomamos como referencia el tallo, el transporte acropétalo
es ascendente. Si tomamos como referencia la raíz, el ápice está abajo, por lo
que el transporte es descendente.
 Transporte basopétalo (parte inferior de la planta): desde el ápice hacia la base
del órgano. Si tomamos como referencia el tallo, el transporte basopétalo es
descendente. Si tomamos como referencia la raíz, el transporte es ascendente.
 Transporte bidireccional (región central del tallo): el transporte nunca es
bidireccional en el mismo tubo criboso, pero sí puede serlo en el mismo vaso.
Características del fluido floemático
 Elevado contenido en masa seca (10-25%)

 Elevada viscosidad
 Baja masa molecular de los solutos disueltos
 Potencial osmótico muy negativo
 pH elevado (~8)
Composición del fluido floemático
 Agua
 Carbohidratos (sacarosa, azúcares serie rafinosa y azúcares alcohol)
 Aminoácidos (glutamato, aspartato y sus amidas)
 Proteínas (proteína-P, proteín-kinasas…)
 Cationes (K+, Na+, Mg+2, NH4)
 Aniones (malato, Cl-, PO43-)
60
 ATP y ADP
 Hormonas vegetales (auxinas, citoquininas, giberelinas y ácido abscísico).
*Pregunta de examen: comparar el fluido floemático y el xilemático en una tabla (ver
tabla diap. 7 para la composición).
3. CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA

Velocidad
 Velocidad lineal de desplazamiento: dependiendo del tipo de órgano, oscila entre 25-
150 cm/h
 Transferencia de masa: es la cantidad de materia que transporta el floema por

unidad de tiempo (g/h). Ej: en la calabaza 0,6g/h
 Transferencia específica de masa: es la cantidad de materia que transporta el

floema por unidad de tiempo y por sección de elementos cribosos (0,6-15g/h·cm2).
Ej: en la calabaza 16,4g/h·cm2, sabiendo que hay 3,7mm2 de sección ocupados por
tubos cribosos.
*Nota: siempre se mide la transferencia de masa SECA ya que el agua puede dar lugar
a muchas oscilaciones.
Dirección
 El transporte por el floema no tiene polaridad ni está determinado por la fuerza de

la gravedad.
 El transporte por el floema se produce de fuentes a sumideros
 La posición de fuentes (producción > consumo) y sumideros (consumo>producción)
varía durante su desarrollo.
Distribución de los asimilados
La distribución de los asimilados en la planta se ha estudiado con radiomarcaje.
PARTICIÓN DE LOS METABOLITOS Y FUERZA COMO SUMIDERO
Los sumideros son suministrados por las fuentes más cercanas. Las fuentes
suministran, preferentemente a sumideros con los que tengan conexiones vasculares
directas (es predominantemente longitudinal).
La distribución de materia seca entre los distintos sumideros se denomina partición

(reparto)
61
Para conocer la fuerza como sumidero (capacidad de atracción y acumulación de

metabolitos) de un sumidero, la planta realiza balances hormonales, en los que tienen
mucha importancia las auxinas y citoquinas, que producen una mayo fuerza como
sumidero en el órgano de la planta.
Los sumideros compiten por los fotoasimilados disponibles. El sumidero que tiene más
fuerza como sumidero recibe más materia seca. Cuanto más alejado esté un sumidero
de una fuente, más fuerza como sumidero va a tener que tener para poder captar
metabolitos
ACLAREO
Para favorecer el crecimiento de los sumideros con menos fuerza, se realiza un aclareo
(eliminación de flores o frutos jóvenes). Cuanto más pequeño sea el fruto, más
interesa hacer el aclareo. Se requieren unas 15 hojas para formar un fruto.
4. MECANISMO DE TRANSPORTE
Carga en el floema
Según el tipo celular y la especie, la carga puede ser de tres tipos.
La ruta concreta de carga al elemento criboso está relacionada con aspectos

anatómicos, fisiológicos y ecológicos.
Se piensa que pueden coexistir carga activa y pasiva en algunas especies,

simultáneamente o a distintos tiempos, o en distintos elementos cribosos en la misma
vena (ver anexo).
También se piensa que, evolutivamente, la carga simplástica es más primitiva que la

carga apoplástica.
CARGA APOPLÁSTICA
En la carga apoplástica la molécula e sacarosa ha de atravesar el plasmalema en dos

ocasiones: al ser liberada al apoplasto (1) y al incorporarse al complejo elemento
criboso-célula de compañía (2)
En la carga a nivel (1) se cree que la sacarosa sale con un transportador desde el
simplasto al apoplasto.
En la carga a nivel (2), el mecanismo más plausible es un cotransporte protónico

energizado por una H+-ATPasa. La sacarosa va desde el apoplasto al simplasto con
gasto de energía.
62
MODELO DE CARGA SIMPLÁSTICA: MECANISMO DE TRAMPA MOLECULAR
En la carga simplástica las moléculas de sacarosa (fructosa+glucosa) viajan por el

simplasto atravesando los numerosos plasmodesmos que comunican las células hasta
legar a los elementos cribosos.
Para mantener el gradiente de sacarosa se da el mecanismo trampa molecular, según

el cual la sacarosa atraviesa los plasmodesmos hasta los tubos cribosos y en ellos se
utiliza para la síntesis de oligosacáridos: azúcares de la serie rafinosa
(sacarosa+galactosa) o estaquiosa (rafinosa+galactosa). Los oligosacáridos no pueden
salir de los tubos cribosos y se quedan produciendo presión en el simplasto.
MODELO DE CARGA SIMPLÁSTICA: CARGA PASIVA
Descrita recientemente (2009), principalmente en árboles. Estas especies transportan

sacarosa y tienen células de compañía ordinarias en las venas menores.
Existen conexiones abundantes entre el complejo SE-CC y las células circundantes.
63
Tienen altas concentraciones de azúcares en las células del mesófilo, que permiten
mantener un gradiente de concentración entre ellas y las células del complejo SE/CC
sin que revierta.
Las altas concentraciones de azúcares determinan que se produzcan altas presiones de

turgencia en los elementos cribosos de las hojas fuente, que generan la fuerza
conductora para el transporte a larga distancia.
Descarga del floema
La liberación de sacarosa en los sumideros está estrechamente relacionada con su

utilización. Hay 3 tipos posibles:
64
RUTA SIMPLÁSTICA DE DESCARGA
Es característica de órganos vegetativos en crecimiento. En la descarga simplástica, el

gradiente de concentración de sacarosa se mantiene debido a que en los sumideros se
metabolizan activamente.
RUTA APOPLÁSTICA DE DESCARGA
Es característica de órganos de reserva
 Sin modificaciones de sacarosa

 Con modificaciones de sacarosa: Un transportador muy activo retira sacarosa
del sumidero. La sacarosa se hidroliza (invierte) a glucosa y fructosa, gracias a
una invertasa de pared celular.
65
Transporte en los tubos cribosos (translocación)
Mediante el flujo en masa el agua puede pasar de un potencial hídrico menos negativo
a uno más negativo al pasar del xilema al floema). A medida que se consume sacarosa,
disminuye la presión en dicho punto y aumenta el gradiente de presión.
Hipótesis de Münch o del flujo de presión: los solutos se transportan de fuentes a

sumideros por flujo de presión.
+ejercicio p. 30 mis apuntes
+mirar los anexos del tema (diap. 30-32)
66
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 8: Generalidades de la fotosíntesis
DEFINICIÓN
La fotosíntesis es un proceso mediante el cual los organismos con nutrición
fotoautótrofa (principalmente plantas) sintetizan moléculas orgánicas a partir de
materia inorgánica (agua y dióxido de carbono) utilizando la energía radiante del sol.
Podemos distinguir dos tipos:
 Fotosíntesis oxigénica: tiene lugar en los cloroplastos y utiliza el agua como

fuente de electrones. Además, se desprende O2.
 Fotosíntesis anoxigénica: utiliza una fuente de electrones distinta del agua (por
ejemplo SH2) y no forma O2.
La fotosíntesis es importante porque necesitamos el oxígeno para respirar, porque se

sintetiza la materia orgánica que nos sirve de alimento, etc.
ECUACIÓN GENERAL
Al hablar de fotosíntesis casi siempre nos referimos a la reducción del carbono.

Podemos cuantificar la fotosíntesis mediante cualquier componente de la ecuación
general:
 Consumo de CO2.
 Formación de O2 y materia orgánica.
 Utilización de luz (luz absorbida o luz emitida por fluorescencia).
67
La fotosíntesis consta de dos fases:
 Fase luminosa: la energía radiante del sol es absorbida por los pigmentos
fotosintéticos y utilizada en la síntesis de ATP y NADPH.
 Fase de síntesis: el ATP y NADPH son utilizados en la fijación de CO2 (ciclo de
Calvin) y otros procesos metabólicos (reducción de nitratos, reducción de
sulfatos). A esta fase a veces se le denomina fase oscura, pero esta
terminología es incorrecta porque las enzimas del ciclo son dependientes de la
luz.
Curva general de fotosíntesis
 La fotosíntesis está limitada por uno de los factores de la ecuación general.

 La fotosíntesis neta (FN) se anula para cierto valor del factor limitante superior
a cero (punto de compensación), es decir, se produce lo mismo que se gasta.
 El punto de compensación refleja la eficacia de los procesos contrarios a la
fotosíntesis (respiración y fotorrespiración). Esto ayuda a medir la eficiencia de
los organismos.
(Importante saber leer gráficas para el examen)
68
LOCALIZACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS
La hoja es el órgano especializado en la fotosíntesis por diferentes razones:
 Es un órgano plano con una relación superficie/volumen alta.

 Tiene grandes y numerosos espacios aéreos (el 35%). Los espacios aéreos son
importantes porque en la fotosíntesis hay varios elementos gaseosos y uno
líquido que se evapora fácilmente.
 Está muy vascularizada.
 Cada célula del mesófilo tiene muchos cloroplastos (en una angiosperma hay
15-20 cloroplastos por célula).
 La estructura de la epidermis y mesófilo foliar garantiza una absorción de la luz
eficiente y uniforme.
o La epidermis es una única capa de células que se caracterizan por no
tener cloroplastos (salvo las células oclusivas), pero tienen una gran
vacuola que permite el paso de la luz.
o El parénquima en empalizada está
formado por células relativamente
empaquetadas con grandes vacuolas y
muchos cloroplastos.
o El parénquima lagunar tiene espacios
aéreos que permiten muchas interfases
entre el aire y el agua (el agua pasa a
estado gaseoso).
o La luz que no puede ser absorbida por las células del parénquima en
empalizada es reflejada por las células del parénquima lagunar.
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son plastidios especializados en la función fotosintética. Están
cubiertos de una doble membrana y tienen un diámetro medio de 5-15µm.
69
La cubierta regula el intercambio de moléculas entre el estroma y el citosol. No tiene

clorofilas, pero sí tiene algunos carotenoides. Está compuesta por:
 Membrana externa: muy permeable puesto que tiene porinas.

 Membrana interna: selectiva.
Los tilacoides son un sistema membranoso originado al invaginarse la membrana

interna de la cubierta. El estroma es la matriz hidrosoluble, que contiene enzimas y
substratos de la fase de síntesis, además de DNA y ribosomas.
Los cloroplastos pueden moverse por las células gracias a los microtúbulos. Cuando la
intensidad lumínica es baja se orientan de manera perpendicular a la luz mientras que
cuando es muy alta se orientan en paralelo para evitar un exceso de irradiación.
Tilacoides
Los tilacoides están formados por extensos sacos membranosos llamados lamelas. Las
membranas tilacoidales están compuestas por lípidos polares muy específicos
(galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos) y son ricos en ácidos grasos poliinsaturados
(membranas muy fluidas). Los tilacoides pueden encontrarse:
 Apilados (lamelas grana): la cara externa de uno está en contacto con la cara
externa de otro.
 No apilados (lamelas tilacoidales): la cara externa está en contacto con el
estroma.
En los tilacoides se sitúan cuatro grandes complejos proteicos de transmembrana que

intervienen en la fotosíntesis:
 Fotosistema I: situado principalmente en los extremos de los tilacoides en

grana o en los tilacoides estromáticos.
 Fotosistema II: situado generalmente en los tilacoides en grana.
 Complejo citocromo b6/f: se distribuye indistintamente por los tilacoides.
 ATP sintasa: misma localización que el fotosistema I.
70
Los tilacoides separan dos compartimentos en el cloroplasto:
 Lumen tilacoidal: espacio interior a las lamelas. Es donde ocurre la fase

luminosa.
 Estroma: espacio exterior a las lamelas. Es donde ocurre la fase de síntesis.
Estroma
Es el compartimento comprendido entre la membrana interna del cloroplasto y los

tilacoides. Es una matriz acuosa que contiene todas las enzimas de la fase de sínteis
(enzima Rubisco). Contiene un plásmido circular (130.000-160.000pb) y toda la
maquinaria bioquímica necesaria para replicarlo y transcribirlo. Se localizan los
ribosomas del cloroplasto (70S) y las proteínas pueden ser codificadas por DNA del
núcleo, del cloroplasto o de los dos (origen mixto).
Composición del cloroplasto
71
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 9: Fase luminosa de la fotosíntesis
NATURALEZA DE LA LUZ
La luz tiene una doble naturaleza:
 Onda: se transmite, refleja o refracta.
 Corpúsculo: se emite y absorbe como partícula (fotón) sin masa y con carga
energética (Cuantum/Cuanto de luz, Eq) inversamente proporcional a la
longitud de onda con que se transmite.
Un Einstein es un mol de fotones (se multiplican los cuantum por el número de

Avogadro).
La radiación fotosintéticamente activa (PAR) corresponde prácticamente a la banda

espectral de luz visible (400-700nm). La densidad de flujo fotónico, N (λ) mide el
número de cuantos de luz de determinada λ que inciden sobre la unidad de área por
unidad de tiempo (µeinsteins·m-2·s-1). La energía de la radiación P (λ) o irradiancia mide
la energía asociada a los cuantos de luz de determinada λ que inciden sobre la unidad
de área por unidad de tiempo (J·s-1·m-2=W·m-2).
Para la luz solar, 1 W·m-2 = 5 µeinsteins·m-2·s-1 (no hace falta saberlo).
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Los pigmentos fotosintéticos son biomoléculas que absorben en la región visible del
espectro electromagnético y utilizan la energía absorbida en realizar un trabajo
metabólico (síntesis de moléculas). En las plantas superiores existen dos tipos de
pigmentos fotosintéticos:
 Clorofilas: presentes en todos los organismos con fotosíntesis oxigénica.

 Carotenoides: presentes en todos los organismos fotosintéticos.
En bacterias fotosintéticas y algunas algas encontramos también bacterioclorofilas y

ficobiliproteínas.
72
Tipos de pigmentos
CLOROFILAS
La molécula de clorofila es el principal pigmento fotosintético (los dobles enlaces

conjugados permiten el movimiento de electrones) y tiene dos partes con origen
biosintético y función diferente:
 Cabeza: macrociclo (imagen) plano formado por cuatro

anillos pirrólicos (pentágonos) con un átomo de
magnesio. Es hidrófila y responsable del color verde
(absorbe dos tipos de fotones: azules y rojos).
 Cola: cadena de fitol (C20H39OH, origen terpenoide). Es
lipófila y estabiliza la molécula en el tilacoide, es decir,
hace que la clorofila se ancle a la membrana.
En las plantas superiores aparecen dos tipos de clorofilas:
 Clorofila a: en todos los organismos con fotosíntesis oxigénica. Tiene un grupo

metilo en R2 (en el segundo anillo pirrólico).
 Clorofila b: en fanerógamas, musgos, helechos y algunas familias de algas
eucariotas y procariotas (proclorofitas). Tienen un grupo aldehído en R2.
CAROTENOIDES
Son diterpenos lineales de 40 carbonos metilados. Presentan anillos en su estructura y

actúan como pigmentos auxiliares o antena(captan luz y se la transmiten a las
clorofilas) principalmente. Hay dos tipos:
 Carotenos: más abundantes en los centros de reacción de los fotosistemas.

Algunos ejemplos son α-carotenos y β-carotenos.
 Xantofilas: carotenos oxidados (con grupos –OH). Son más abundantes en las
antenas. Algunos ejemplos son luteina, violaxantina y zeaxantina.
Tipos de espectros
ESPECTRO DE ABSORCIÓN
73
 Las clorofilas absorben dos tipos de fotones (azul, 400-450nm/rojo, 650-

680nm) y logran dos estados excitados: S2 para fotones azules (más energía) y
S1 para fotones rojos (menos energía).
 Los carotenoides absorben un tipo de fotón (450-500nm) y logran un estado
excitado.
ESPECTRO DE ACCIÓN
Un espectro de acción es la representación de la magnitud o efecto fotobiológico

(formación de O2) en función de la longitud de onda de la luz que lo produce. Ayudan a
identificar el pigmento (cromóforo) responsable del efecto fotobiológico.
Funciones
 Clorofilas: tienen función fotosintética. Pueden actuar como pigmentos antena

(accesorios), pero aparecen principalmente en los centros de reacción
(clorofilas especiales).
 Carotenoides:
o Funciones fotosintéticas: como pigmentos accesorios.
o Funciones no fotosintéticas: protección de las clorofilas (disipación y
extinción de energía) y coloración de tejidos.
Absorción de la luz
Solo es fotoquímicamente activa la radiación que

se puede absorber. Para que un fotón sea
absorbido por un pigmento, debe contener la
diferencia de energía exacta entre dos orbitales.
La estequiometria de la interacción entre fotón y
molécula es 1:1 (Ley de equivalencia fotoquímica
o de Stark-Einstein), es decir, un fotón puede
excitar a una sola molécula). Los estados
excitados son transitorios y la energía que se
libera al relajarse se libera de distintas maneras.
74
Desde el estado excitado (S1 o S2) las moléculas que absorben luz pueden perder
energía de diversas maneras:
 Relajación térmica (10-12sg): pérdida en forma de calor del exceso de energía

hasta el subnivel energético de
menor energía del estado excitado
(S1).
 Fluorescencia (10-9 a 10-7sg): emisión
de luz desde el estado excitado Si (luz
roja).
 Transferencia energética (5·10-9sg):
se pasa la energía a otras moléculas
cercanas o se da resonancia
inductiva.
 Reacción fotoquímica (3,5·10-12sg): la
energía del estado excitado provoca
una reacción química. Las reacciones
fotoquímicas de la fotosíntesis son
muy rápidas lo cual les permite
competir con los otros procesos (los tres anteriores).
Las dos últimas se dan en los fotosistemas.
Organización
Emerson y Arnold (1932) acuñaron el término Sistema de pigmentos (complejos

antena) y lo definieron como: “Conjunto de numerosas moléculas que absorben luz y la
transfieren a una molécula especializada de clorofila-a capaz de llevar a cabo una
reacción fotoquímica redox que se puede medir por desprendimiento de oxígeno.”
Los complejos antena son agrupaciones de clorofilas a y b, carotenoides y proteínas de

tamaño variable. Se encuentran en la membrana tilacoidal y permiten el uso eficiente
de la luz absorbida. Los pigmentos se encuentran ordenados de mayor a menor
energía de tal manera que los de mayor energía van excitando a los de menor energía
hasta llegar al centro activo de los fotosistemas (PSI y PSII).
75
En todos los organismos eucariotas con clorofila a y b, los pigmentos se organizan en

los llamados complejos captadores de luz (LHC, Light Harvest Complex). Son los
complejos macromoleculares más abundantes en las membranas tilacoidales y en su
núcleo se encuentran las proteínas LHC. Éstas unen un número variable de moléculas
de carotenoides y clorofilas a y b. Los complejos LHC se asocial específicamente al PSI
(LHCI) y al PSII (LHCII):
 LHCI: tiene estructura monomérica. El complejo contiene tres hélices α

transmembrana y une aproximadamente 12 moléculas de clorofila (a y b) y
varios carotenoides.
 LHCII: tiene estructura trimérica y se localiza en las membranas tilacoidales. Se
presenta como un trímero organizado alrededor del centro de reacción de PSII.
Los LHCII no sólo participan en la captación de energía

luminosa, sino que también controlan la distribución de la
energía durante la fotosíntesis (disipan la energía en caso de
que llegue demasiada al fotosistema para que éstos no se
“fundan”):
 Un exceso de activación del PSII provoca la

fosforilación de las proteínas LCHII. Durante el
transporte de electrones fotosintéticos, estas
proteínas se fosforilan vía proteín-kinasas [1].
 Las LCHII fosforiladas migran hacia regiones no
apiladas de la membrana tilacoidal [2].
 Se reduce el número de LCHII asociados a PSII y se
favorece la absorción de luz por el PSI [3].
 El exceso de activación del PSI revierte el proceso [4].
76
CAPTACIÓN DE ENERGÍA DURANTE LA FOTOSÍNTESIS

Los pigmentos tienen una localización específica. A partir de las clorofilas especiales
tiene lugar la separación de cargas. La luz excita los pigmentos antenas, que
transmiten la energía hasta las clorofilas especiales del centro de reacción (P680 en
PSII y P700 en PSI. El número indica la longitud de onda máxima a la que se excitan).
Estas clorofilas especiales pasan a un estado excitado donde tienen una gran facilidad
de perder un electrón a un aceptor que se reduce (por lo que la clorofila se reduce). El
aceptor tiene un orbital vacío de menor energía que la clorofila excitada. La primera
reacción que convierte la energía de un hv en energía química es la transferencia de un
electrón desde el estado de la clorofila del CR a una molécula aceptora.
Ambos fotosistemas tienen un lado oxidante (lumen tilacoidal) que dona electrones a
las clorofilas una vez que pierden su electrón y vuelve a su estado basal (moléculas
donadoras, en el PSII es el agua al romperse por fotolisis) y un lado reductor
(membrana tilacoidal) con moléculas aceptoras.
En la fotolisis del agua los protones se acumulan en el lumen creando un gradiente que
se aprovechará para sintetizar ATP (fotofosforilación). Los electrones irán a la cadena
de electrones para sintetizar NADPH. De esta manera, se fija el CO2.
77
MECANISMO DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

El transporte acíclico de electrones sigue un esquema en Z (Hill y Bendall) e intervienen
los dos fotosistemas, que son diferentes en estructura y composición y trabajan en
serie. Las moléculas intermediarias apenas se conocen porque las reacciones redox
que tienen lugar ocurren en picosegundos, por lo que son moléculas muy inestables.
El lado oxidante del PSII es muy fuerte, capaz de oxidar el agua (molécula muy estable),
pero tiene un lado reductor muy débil. Por el contrario, en el PSI el lado fuerte es el
reductor y el débil el oxidante.
Canal fotosintético transportador de electrones (CFTE)
Está formado por dos tipos de transportadores de electrones:
 Libres: pueden moverse por la membrana o estar sueltos:

o Quinona B (PQ): se mueve por el tilacoide. Las quinonas necesitan dos
electrones para reducirse por completo (hidroquinona). Si solo reciben
un electrón se reducen a semiquinona. Actúan en pool (varias moléculas
juntas).
o Plastocianina (Pc): en el lumen.
o Ferredoxina (Fdx): en el estroma.
 Unidos a tres complejos proteicos del tilacoide:
o Fotosistema II (PSII).
o Citocromo b6f (Cyt b6f).
o Fotosistema I (PSI).
La ATP-sintasa sintetiza ATP utilizando el gradiente de protones entre el lumen y el

estroma generado por los tres últimos transportadores.
78
Fotosistema II
ESTRUCTURA
En el PSII tiene lugar la primera separación de cargas y la hidrólisis del agua. En plantas
superiores, cada PSII tiene dos centros de reacción diméricos, cada uno de los cuales
consta de:
 Complejos antena (LHCII).

 Proteínas de membrana (D1 y D2).
 Clorofiloproteínas (CP43 y CP47).
 Complejo formador de O2 (MSP). MSP es una proteína estabilizadora de
manganeso (cofactor esencial con varios estados de oxidación) y es la
responsable de la fotolisis del agua
(única reacción biológica capaz de
romper la molécula de agua). Se cree
que el manganeso es capaz de ceder
rápidamente los electrones a
moléculas donadoras (donador Z, es
un resto de tirosina de D1) que
cederán el protón a la clorofila
especial.
 Clorofila P68 y otras clorofilas y
carotenoides.
 Feofitina (Pheo), Plastoquinonas y Cytb559.
79
FUNCIONAMIENTO
 Lado reductor: La clorofila especial del centro activo (P680) cede un electrón a
la feofitina (Pheo), que es una
clorofila lineal (no tiene magnesio).
Pheo cede su electrón a una
quinona A (QA), que a su vez se lo
cede a una quinona B (QB). Ésta
última quinona es capaz de soltarse
del centro activo y moverse
libremente por el tilacoide.
 Lado oxidante: Tiene lugar en el
lumen. El núcleo de Mn acepta de
una vez los 4 electrones que se
producen en la fotólisis del agua y
los cede secuencialmente a P680+
(oxidada) a través del donador Z. No se sabe muy bien cómo ocurre la
oxidación del agua porque se producen productos muy inestables (es muy
rápida).
Funcionamiento del lado oxidante
La proteína MSP designa una agrupación (cluster) de cuatro átomos de Mn en distintos

estados de oxidación (estados S). La proteína funciona como una unidad redox capaz
de ceder secuencialmente 4 electrones a P680. El déficil electrónico es compensado
por la oxidación de dos moléculas de agua.
80
TRASPORTE DE ELECTRONES DESDE PSII A PSI
PSII y PSI son complejos inmóviles que se encuentran en diferentes lugares de la

membrana tilacoidal, por lo que se requiere de la existencia de al menos un
componente móvil que transporte los electrones entre ambos:
 Complejo Cyt b6f: complejo proteico de transmembrana que actúa de puente

entre PSII y PSI. Se encuentra igualmente distribuido entre las lamelas grana y
las lamelas tilacoidales.
 “Pool” de plastoquinonas (PQ): transportadores móviles que unen el lado
reductor del PSII con el complejo Cyt b6f. Son moléculas de tipo quinoide que se
desplazan dentro de la membrana tilacoidal.
 Plastocianina (PC): transportador hidrófilo que une al complejo Cyt b 6f con el

lado oxidante del PSI.
Complejo citocromo b6f
Es un complejo proteico no pigmentado que une PSII y PSI. Presenta dos tipos de
citocromos además de otras proteínas:
 Citocromo b6 (bl y bh): es un citocromo tipo b.

 Citocromo f: es un citocromo tipo c.
 RFeS: sulfoproteína de tipo Rieske.
 Grupos hemo (bl, bh y f): asociados a los citocromos.
81
El citocromo b6 presenta dos sitios de unión a quinonas:
 Qp: se unen las quinonas reducidas que se van a oxidar.

 Qn: se unen las quinonas oxidadas para reducirse.
Cuando las quinonas se unen a Qp, liberan dos electrones y dos protones (van al
lumen). Uno de los electrones sigue una ruta lineal a PSI: proteína Rieske  Cyt f 
PCPSI. El otro electrón sigue un transporte cíclico hasta Qn para reducir a una nueva
quinona: Cyt b  Cyt b  Q. Esta quinona se queda como una semiquinona hasta que
reciba un nuevo electrón y pase a reducirse completamente a hidroquinona. A todo
esto se le conoce como Ciclo Q de transporte de electrones. Este transporte
incrementa el gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal. Por cada dos
hidroquinonas que se oxidan en Qp, se reduce una quinona en Qn.
En resumen, durante el ciclo Q, por cada 2 electrones transferidos al PSI se cargan 4

protones al lumen tilacoidal, se oxidan dos PQH2 y se reduce una PQ.
Fotosistema I
P700 se excita y reduce al aceptor primario de electrones A 0 (clorofila a). P700+ se

reduce con el electrón de una plastocianina reducida previamente gracias al ciclo Q. A 0
reduce a A1 (molécula tipo quinona) que a su vez reduce una serie de sulfoproteínas
(FeSX, FeSA, FeSB) para reducir la ferredoxina (Fdx).
82
Fdx- (reducida) cede un electrón para reducir a una ferredoxina-NADP-reductasa (FNR)

que finalmente reduce NADP a NADPH+ en el lado estromático del tilacoide. Se
necesitan dos electrones para reducir el NADP.
Las subunidades D y E del fotosistema ayudan a unir la ferredoxina en el lado del

estroma.
Transporte cíclico de electrones
Durante el transporte cíclico de electrones la Fdx interacciona con una ferredoxina-

plastoquinona oxido reductasa que transfiere los electrones hacia el pool de
plastoquinonas en lugar de al NADP+. Además, no se produce oxígeno.
 Transporte acíclico:
o Desde el agua al NADP+.
o Oxigénico.
o Participan los dos fotosistemas.
o Sintetiza NADPH.
o Genera un gradiente electroquímico de protones.
 Transporte cíclico:
o Desde P700 a P700.
o Anoxigénico.
o Solo participa el PSI.
o No sintetiza NADPH.
o Genera un gradiente electroquímico de protones mayor.
Se da mayoritariamente el transporte acíclico, pero para que se dé la estequiometria

de la reacción tienen que darse los dos transportes.
83
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 10: Fotofosforilación
La fotofosforilación es el proceso por el cual se sintetiza ATP a expensas de la luz

absorbida (Arnon y col., 1954). Es el resultado del acoplamiento energético al
transporte de electrones cíclico y/o acíclico inducido por la luz. Tiene lugar en el
cloroplasto (en la membrana o en el extremo de los grana de los tilacoides, junto al
PSI):
En ocasiones se habla de fotofosforilación cíclica o acíclica:
 Fotofosforilación acíclica: en los PSI y PSII. Está acoplada a la fotólisis del agua y
a la síntesis de NADPH.
 Fotofosforilación cíclica: en el PSI. Es independiente de la fotólisis del agua y de
la formación de NADPH.
SÍNTESIS DE ATP: TEORÍA QUIMIOSMÓTICA

Mitchell en 1961 definió la fotofosforilación como un proceso quimiosmótico. El total
de energía disponible para la síntesis de ATP o fuerza protomotriz (fpm) es igual a la
diferencia de potncial electroquímico de protones en el lumen tilacoidal y el estroma.
La fpm se puede expresar en función del potencial eléctrico de membrana tilacoidal

(Em) y la diferencia de pH entre lumen tilacoidal y estroma (ΔpH). En el cloroplasto la
fpm depende casi exclusivamente del ΔpH.
84
Los protones al volver al estroma al volver al estroma a favor de gradiente producen la

síntesis de ATP.
ATP-SINTASA
Estructura
Es un gran complejo proteico (400kDa) también denominado CF0CF1 con dos partes:
 CF0: es el componente lipófilo de transmembrana y está constituido por 3

subunidades diferentes:
o 1 subunidad a.
o 2 subunidades b.
o 14 subunidades c:
constityten el canal por el
que circulan los protones
desde el lumen tilacoidal
al estroma.
 CF1: es el componente hidrófilo
catalítico que se localiza hacia el
estroma y está constituido por
cinco subunidades diferentes:
o 3 subunidades a.
o 3 subunidades b: son los
centros catalíticos.
o 1 subunidad d.
o 1 subunidad e.
o 1 subunidad g: es la que provoca la rotación de todo CF1.
Funcionamiento
Sigue la hipótesis del lado alternante (Binding change mechanism; Boyer, 1997):
 Cada CF1 tiene tres centros catalíticos (subunidades b).

 Cada centro catalítico tiene tres conformaciones posibles:
o O: libre de nucleótidos. El centro catalítico está libre.
o L: unión lábil a nucleótidos. Se atrapan débilmento ADP+Pi.
o T: unión estrecha a nucleótidos. Se sintetiza espontáneamente ATP y se
libera.
 Nunca se repite al mismo tiempo la misma conformación en dos centros
catalíticos.
 El cambio de conformación de los centros catalíticos (OLTO) está
asociado a la protonación y giro de las subunidades g (γ).
85
 La energía asociada al gradiente protónico es necesaria para la liberación de

ATP del centro catalítico (transición TO).
Cuando pasan protones a través del canal hacia el estroma, provocan el giro del
sistema provocando a su vez el cambio de conformación en los centros catalíticos. Se
generan 3 ATPs en una vuelta y hacen falta 14 protones (uno por cada subunidad c),
aunque antes se pensaba que se necesitaban 12 protones.
ESTEQUIOMETRÍA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN
86
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 11: Metabolismo del carbono
INTRODUCCIÓN
Fase luminosa de la fotosíntesis:
Fase oscura de la fotosíntesis: también ocurre en presencia de luz
Tipos de plantas en función de la fijación de CO2
 P
lantas C3 (metabolismo C3)
o 9
0% de las especies
o E
l CO2 penetra por los estomas y se fija en las células
del mesófilo (células parenquimáticas con
cloroplastos) mediante el ciclo de calvin.
 Plantas C4 (metabolismo C4)

o 1% de las especies
o Dos tipos de células fotointéticas: células del mesófilo y
de la vaina del haz (las que rodean los vasos)
 Plantas CAM (metabolismo CAM)

o Semejantes a las C4
o ~10% de las especies
o Viven en zonas desérticas o semidesérticas
o El CO2 sólo se fija en las células del mesófilo, pero se fija en dos fases:
87
PLANTAS C3: CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin lo descubrieron Calvin, Benson y Bassham en 1950 mediante
experimentos de radiomarcaje.
 Es un proceso de fijación de CO2, donde se consume ATP y NADPH principalmente

en el estroma.
 El C entra como CO2 y sale como triosas fosfato reducidas (gliceraldehidoP)
 Es un proceso cíclico, ya que la fijación implica la destrucción del sustrato, que tiene que
regenerarse.
 Consta de 13 reacciones catalizadas por 11 enzimas y agrupadas en 3 fases:
o Carboxilación: reacción catalizada por ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-
oxigenasa (Rubisco) (enzima con 5C):
o Reducción: de fosfoglicerato (PGA) a gliceraldehído
 Activación de PGA:
 Reducción de BPGA a GAP (gliceraldehído-3-fosfato):
o Regeneración de la Rubisco: 1GAP (gliceraldehído fosfato) se usa para

sintetizar sacarosa o almidón. Los otros 5GAP se usan para regenerar la
Rubisco.
88
1. FASES DEL CICLO DE CALVIN

1. Carboxilación: reacción carboxilativa y Rubisco
LA ENZIMA: RUBISCO (RIBULOSA-1,5-BISFOSFATO-CARBOXILASA-OXIGENASA)
Características generales
 Muy abundante: el 50% de las proteínas de una hoja son Rubisco.
89
 Localización exclusivamente estromática

 Presenta actividad carboxilasa (une CO2) y oxigenasa (une O2), pero tiene
mayor afinidad por el CO2.
 Es una enzima activada por luz
 Elevada vida media (bajo turnover).
 Lenta: Kcat (CO2) por centro activo: 2-5 s-1 (100-1000 < promedio otras enzimas)
 Ineficiente: el centro activo se suele bloquear porque se le quedan azúcares-P
unidos, como XuBP, carboxiarabinitol-P o RuBP
Tipos
Tipo I Tipo II
 Cianobacterias y cloroplastos de plantas superiores  Algunas bacterias fotosintéticas

 8 subunidades grandes (L) (55kDa) y 8 subunidades  2 subunidades de 50kDa
pequeñas (S) (14kDa)  Muy sensibles al O2
 Poco sensibles al O2  FE: 10-20
 FE: 90-100
*FE (factor específico): relación entre la actividad carboxilasa y la oxigenasa

(carboxilada/oxigenasa).
Estructura de la Rubisco tipo I
Se trata de una enzima de 560kDa, formada por 16 subunidades (8 grandes y 8

pequeñas)
 Subunidades grandes (L): 56kDa (en azul claro y azul oscuro, punta de flecha).
o Están codificadas por DNAc
o Están muy conservadas.
o Se disponen en 4 dímeros que se agrupan formando una estructura en
barril.
o Albergan los centros activos (8 por molécula rubisco) localizados en la zona
de unión del dímero)
 Subunidades pequeñas (S): 14kDa (en rojo, asterisco).
90
o Están codificadas por DNAn (nuclear).

o Están menos conservadas
o Se disponen en 2 tetrámeros en los extremos de dicho barril.
o Estabilizan los 4 dímeros de subunidades grandes.
Mecanismo de activación
La enzima Rubisco se regula postraduccionalmente mediante luz, acoplando así la

“fase oscura” a la fase luminosa (se acopla el ciclo de Calvin con el suministro de ATP y
NADPH):
Día activa
Noche  inactiva
La unión de la Rubisco implica la

unión reversible y secuencial de CO2 y Mg+2 a su centro activo (promovida por luz)
mediante los siguientes pasos:
1. Activación de la Rubisco Activasa mediante luz, con ayuda de ATP y

ferredoxina-tioredoxina (42-46kDa). Se cree que existe esta enzima.
a. En oscuridad el sustrato RuBP (u otros azúcares-P) permanecen unidos
al centro activo de la Rubisco, impidiendo que se active por
carbamilación y unión de magnesio.
b. La Rubisco-Activasa promueve a liberación de RuBP en una reacción
dependiente de ATP
2. Carbamilación: unión de un CO2 (no el que se va a fijar) a un NH2 de una lisina
(Lys-201). Es un proceso promovido por luz.
3. Unión del ión Mg+2 a la carga negativa generada en el primer paso. Es un
proceso promovido por luz.
4. Una vez unidos CO2 y Mg+2, se puede unir RuBP a través de dos oxígenos de C2
y C3.
91
LA REACCIÓN DE CARBOXILACIÓN
1. Unión de los sustratos (CO2 y RuBP) a través de un átomo de Mg+2.

2. Carboxilación: formación de un enlace C-C entre CO2 y la RuBP, gracias a un
intermediario (CAB) de 6C inestable.
3. Escisión del intermediario CAB en dos moléculas iguales (fosfoglicerato, PGA) que
se liberan de la enzima.
*Nota: la RuBP tiene dos formas (ceto y enodiol) aunque la más común es a ceto.
Cuando se une a Rubisco, está en forma enodiol, favoreciendo la accesibilidad del CO2
al C2 y su Carboxilación.
2. Reducción
1. Activación de PGA: reacción con ATP para

formar bifosfoglicerato (BPG). PGA-
quinasa se activa con ATP, Mg+2 y PGA en
el estroma cuando los cloroplastos reciben
luz.
2. Reducción de BPG a 3-fosfogliceraldehído

(GAP): reacción catalizada por GAP-DHasa
(única enzima del ciclo que consume
NADPH), que se activa por ferredoxina-
tiorredoxina en presencia de luz.
92
3. Regeneración
Consiste en una serie de pasos que llevan a regenerar la RuBP.
1. Secuencia compleja de interconversiones entre azúcares-P. las reacciones

implicadas son similares a las de la vía de las pentosas-P.
2. Las triosas-P reducidas se usan en la síntesis del sustrato RuBP.
3. De cada 6 moléculas de triosa-P reducidas, 5 se usan para resintetizar RuBP, la
restante se usa para síntesis de sacarosa o almidón.
ENZIMAS QUE TOMAN PARTE
 Trifosfato isomerasa: cataliza la interconversión reversible entre GAP y su isómero DHAP

(dihidroacetona-P)
 Aldolasas: catalizan la adición reversible de DHAP a GAP y eritrosa-P (EP) para
formar fructosaB (FBP) y seudoeptulosa-BP (SuBP) respectivamente.
 Transcetolasas: transfieren fragmentos de 2C (glicoaldehído) desde FP o SuP a GAP
para formar EP, xilulosa-P (XuP) y Ribosa-P (RP)
 Epimerasas: catalizan la interconversión reversible entre XuP o RP y RuP.
93
Enzimas clave:
 Bifosfatasa: elimina un fosfato de FuBP o SuP (reacción irreversible) y se activa por
ferredoxina-tiorredoxina (luz).
 Fosforibuloquinasa: transfiere un grupo fosfato de ATP a RuP para formar RuBP
(reacción irreversible). Se activa por ferredoxina-tiorredoxina (luz). Esta enzima
sólo aparece en el cloroplasto.
*Nota: en todo el proceso hay 2 enzimas que gastan ATP (fosforibuloquinasa y

fosfoglicerato-quinasa) y 1 enzima que consume NADPH (gliceraldehído-3-fosfato
DHasa)
DIBUJO (DIAP 21 O CUADERNO PÁG 42)
94
95
2. REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin debe estar regulado para que haya un equilibrio entre el ATP/NADPH
producido y el que se consume en el propio ciclo de Calvin para reducir CO2. Esto es,
tiene que haber una ajuste muy fino entre la fase luminosa y la de síntesis del carbono
para obtener ATP/NADPH.
El suministro de ATP/NADPH al ciclo de Calvin varía con la densidad de flujo fotónico

(DFF) y con la calidad espectral de la luz.
Niveles a los que se controla el ciclo de Calvin
Factores limitantes del ciclo de Calvin (en condiciones naturales)
 Cantidad de Rubisco en la planta

 CO2: el acceso del CO2 al mesófilo por los estomas está afectado por ΨSuelo
 Temperatura: la actividad de los enzimas depende de la temperatura.
 Luz: el ciclo de Calvin no funciona en oscuridad, ya que necesita:
o Síntesis de ATP/NADPH
o Activación de enzimas por luz.
Efecto de la LUZ en el ciclo de Calvin
96
SISTEMAS FERREDOXINA-TIORREDOXINA
Son sistemas activados por luz, que permiten la activación de la Rubisco Activasa con
ayuda de ATP, que libera la Rubisco de los azúcares que se le quedan unidos al centro
activo.
 Ferredoxinas:
o Son proteínas sulfoférricas que edian la transferencia de
electrones en muchas reacciones metabólicas
o En su centro activo se unen Fe2-S2, que a su vez están
unidos a 4S de 4cisteínas.
 Tiorredoxinas:
o Proteína con un centro activo formado por –Trp-Cis-Gli-Pro-Cis-
o Contienen muchos grupos azufre (muchos puentes disulfuro)
o Son capaces de oxidarse y/o reducirse
Sistema ferredoxina-tiorredoxina
El sistema ferredoxina-tiorredoxina, además de los efectos

sobre el ciclo de Calvin, tiene efectos de activación enzimática
dependiente de luz:
 Activa enzimas con alta proporción de aa azufrados: GAP-

DHasa, seudoheptuosa, bifosfatasa, fructosa bifosfatasa y
fosforribuloquinasa.
 Los electrones de PS-I reducen los puentes disulfuro de
estos enzimas a través de la ferredoxina y la tiorredoxina
 Al quedar libres los grupos tiólicos, las enzimas se
desagregan y exponen los centros activos.
Efecto de la TEMPERATURA en el ciclo de Calvin
97
La temperatura afecta a que las enzimas sean más o menos eficaces.
A medida que disminuye RuBP, aumenta GAP, por eso a la vez que aumenta la
velocidad de síntesis aumenta la velocidad de regeneración (ambos procesos se
activan por la luz).
La luz roja (al mediodía principalmente) es la que más activa el ciclo de Calvin, y
porello es cuando la planta tiene mayor [sacarosa].
3. FOTORRESPIRACIÓN: RUTA DEL GLICOLATO

La fotorrespiración es un proceso difícil de explicar evolutivamente, en el que la planta
pierde capacidad de fijar carbono porque el O2 y el CO2 compiten por unirse al centro
activo de la Rubisco. Es un proceso que consume O2, libera CO2 y tiene lugar en
presencia de luz.
La accesibilidad del CO2 y el O2 de la RuBP se favorece

en la forma dienólica de RuBP estabilizada por Rubisco.
Actividades oxigenasa y carboxilasa de la Rubisco
Hay que recordar que la Rubisco tiene actividad carboxilasa y oxigenasa.

El cociente de ≈ 2,5-3. Este cociente depende de las
propiedades cinéticas de las enzimas, de la temperatura y de las
concentraciones de CO2 y O2 (a mayor Tª, mayor actividad O2)
ACTIVIDAD CARBOXILASA
Incorporación de CO2 al C2 de la ribulosa-bifosfato originando un
intermediario de 6C que se rompe y forma 2 moléculas de 3-PGA.
ACTIVIDAD OXIGENASA
Incorporación de O2 al C2 de la RuBP originando un intermediario de 5C
que se rompe y forma una molécula de fosfoglicolato y otra de
fosfoglicerato.
98
El 3-fosfoglicolato puede ir al ciclo de Calvin, pero el glicolato no. La ruta del glicolato
o ruta del C2 une dos fosfoglicolatos y libera un CO2 para dar lugar a 3-fosfoglicolato,
que se incorpora al ciclo de Calvin.
Mediante este proceso se recuperan ¾ partes de lo que pierdes por CO 2 (fijas 3

carbonos, pierdes 4).
Fotorrespiración
*Fotorrespiración: proceso asociado a la fijación de CO2 que consume O2 por la

actividad oxigenasa de la Rubisco y forma CO2 en la ruta del glicolato.
99
Características de la fotorrespiración
 La fotorrespiración consume una parte de carbono fijado y reducido y supone

un gasto de ATP y NADH.
 La relación entre carboxilación y oxigenación de la Rubisco depende sobre todo
de la relación O2/CO2.
 La temperatura afecta a la fotorrespiración:
 Las plantas C4 y CAM no fotorrespiran debido a un mecanismo que acumula
CO2 en el entorno de la Rubisco.
 No se sabe claramente cuál es el significado fisiológico de la fotorrespiración, ya
que una planta dispondría de más C reducido para crecer si no fotorrespirara
(¿disipación de ATP/NADPH en condiciones de alta iluminación y baja [CO2]?)
Formas de disminuir la fotorrespiración
 In vivo: acumulación de CO2 en el entorno de la Rubisco:

o Algas: mediante bombas iónicas acumuladoras de HCO3- acopladas a
actividad anhidrasa carbónica que convierte HCO3- en CO2.
o Plantas C4 y CAM: descarboxilación (entorno de Rubisco) y carboxilación
separadas espacial o temporalmente.
 In vitro: manipulación de la composición gaseosa de la atmósfera que rodea la
planta.
*Nota: Es menos costoso el aumento de [CO2] atmosférico (0.04% a 0.12%) que se

hace en algunos invernaderos, que la reducción de [O2].
Punto de compensación
La fotosíntesis real (fotosíntesis neta, FN) se mide como lo que asimila la planta
(fotosíntesis bruta, FB), menos lo que se le escapa (respiración mitocondrial +
fotorrespiración, R)
En el punto de compensación de CO2 FN=0  FB=R. Este punto refleja la eficacia de

los procesos contrarios a la fotosíntesis
El CO2 es el factor limitante para la fijación de carbono de la planta hasta cierto punto
(punto de compensación), en el que se satura y el factor limitante será por ejemplo la
luz o la Rubisco.
100
*Planta A: no fotorrespira
(planta-C4). Punto de
compensación de CO2 muy
bajo.
*Planta B: fotorrespira (C3).

Punto de compensación de
CO2 alto.
PLANTAS C4: ANATOMÍA FOLIAR Y METABOLISMO C4
BASES DEL METABOLISMO DE LAS PLANTAS C4 Y CAM

Las estrategias C4 y CAM surgen como respuesta adaptativa a climas cálidos y/o con
baja disponibilidad de agua.
Incrementan la [CO2] en el entorno de la Rubisco, para así reducir la fotorrespiración,

aunque esto implique un gasto energético por parte de los sistemas de bombeo de CO 2
que usan.
Fases de carboxilación:
1. Fijan el CO2 sobre un compuesto de 3C (fosfoenolpiruvato) para producir un

intermediario de 4C (oxalacetato). La enzima implicada es la Fosfoenol-Piruvato-
Carboxilasa (PEPco)
2. El compuesto de 4C se descarboxila en el entorno de la Rubisco produciendo CO 2,
que se fija definitivamente y contribuyendo a regenerar el intermediario de 3C
necesario para el paso anterior.
Ambos pasos de carboxilación se dan separados.
 En plantas C4: se da una separación física. Se da en dos tipos celulares: en el

mesófilo (PEP) y en las células de la vaina del haz (Rubisco).
 En plantas CAM: se da una separación temporal, ya que ambos procesos se dan
en el mismo tipo de células. Durante la noche PEP y durante el día Rubisco.
Este metabolismo supone más pérdidas de ATP. El ciclo de Calvin no varía.
101
ANATOMÍA FOLIAR
La anatomía en corona (anatomía de Kranz) es típica de las plantas C4.
 Presenta dos tipos de células fotosintéticas, comunicadas entre sí por

plasmodesmos:
o Células de la vaina del haz: rodean los haces vasculares de la hoja
o Células del mesófilo foliar: rodean las células de la vaina a modo de corona.
 Tiene especializaciones que impiden la difusión del CO2 desde las células de la
vaina:
o Pared celular de la interfase mesófilo/vaina del haz suberificada (el súber
impide que el CO2 se escape)
o Mesófilo muy empaquetado
En la vaina, al facilitar el transporte de e-, también facilitamos la liberación de O2. Por

ello, para evitar la fotorrespiración, se hace que las células de la vaina tengan menos
cloroplastos (especialización anatómica). De esta forma, al tener menos cloroplastos,
pueden perder menos CO2.
En las células de la vaina se da más transporte cíclico de e-. En las células del mesófilo
foliar se da más transporte acíclico porque tienen más cloroplastos.
Por ello los cloroplastos del mesófilo tienen más grana que los cloroplastos de la
vaina.
102
METABOLISMO DE PLANTAS C4
Fases:
1. Asimilación de CO2 o carboxilación (enzima PEPco)

2. Transporte de ácidos C4 a las células de la vaina.
3. Descarboxilación enzimática de ácidos C4 en compuestos C3+CO2 (ciclo de
Calvin). Distintas enzimas según el tipo de ácido C4.
4. Regeneración del aceptor de CO2 (PEP) mediante fosfato-diquinasa.
Subtipos de plantas C4
En función de la enzima que realiza la descarboxilación de los compuestos C4 para

formar compuestos C3, se clasifican en los siguientes subtipos:
*No hay que saberse la tabla. Las más importantes son las del malato.
103
SUBTIPO NADP-ME
El metabolismo C4 disminuye la tasa de fotorrespiración al acumular CO2 y disminuir

O2 en el entorno de la Rubisco.
 Cloroplastos del mesófilo: reducen OAA  ↑demanda de NADPH  ↑flujo

acíclico de e-  ↑ proporción de grana  ↑formación de O2
 Cloroplastos de la vaina del haz: oxidan malato  ↑ NADPH ↓ grana 
↓O2
Las plantas C4 economizan agua al abrir menos los estomas para tomar la misma
cantidad de CO2
PLANTAS CAM: PARÉNQUIMA FOTOSINTÉTICO Y METABOLISMO CAM

 Mismas bases de metabolismo que las plantas C4.
 Las plantas CAM (Crasulacean Acid Metabolism) sólo tienen
un tipo de célula fotosintética
 La separación entre carboxilación de PEP (noche) y la
carboxilación de malato (día) es temporal.
Metabolismo durante el día y la noche
DÍA
 Los estomas están cerrados, impidiendo la pérdida de H2O y la

entrada de CO2.
 El malato sale de la vacuola y se descarboxila en el citoplasma.
 La descarboxilación ocurre durante el día porque es cuando
está activa la Rubisco. Por lo tanto la descarboxilación es
oxidativa y está acoplada a la formación de NADPH (o NADH).
 El CO2 de la descarboxilación entra en el ciclo de Calvin y el
piruvato se utiliza en la síntesis de almidón.
104
NOCHE
 Los estomas se mantienen abiertos para que

entre CO2, porque la [CO2] intracelular es
muy baja.
 Por la noche el CO2 lo fijan sobre PEP, lo
transforman en malato y lo acumulan en
vacuolas.
*Si estas plantas abriesen los estomas durante el

día, se secarían ya que son plantas de climas
secos.
Ventajas del metabolismo de las plantas CAM
 Disminuyen la tasa de fotorrespiración al acumular CO2 en el entorno de la

Rubisco.
 Economizan el agua:
o El ciclo de Calvin ocurre con los estomas cerrados
o El CO2 entra durante la noche (Tª baja).
BIOSÍNTESIS DE SACAROSA Y ALMIDÓN

Los productos finales del ciclo de Calvin principalmente son la sacarosa y el almidón:
105
Síntesis de la sacarosa (en el citosol)
1. Parte de triosas-P reducidas, no empleadas en la regeneración de RuBP pasan

por el translocador fosfato, evitando así también que se agote el Pi del
estroma.
2. Dos triosas-P se unen entre sí y mediante una aldolasa forman FruBisP, que da
lugar a Fru6P
3. Parte de la Fru6P se usa directamente para sintetizar la sacarosa. El resto sigue
transformándose hasta UDPGlc.
4. Fru6P y UDPGlc sintetizan la sacarosa por medio de la sacarosa-P-sintasa
5. La sacarosa es transportada vía floema a los orgánulos sumideros.
Síntesis del almidón (en el estroma de los cloroplastos)
1. Las triosas-P reducidas sobrantes del ciclo de Calvin dan lugar a Glc1P, que se
tiene que activar con ADP.
2. Los ADPGlc sintetizan almidón por mediación de almidón-sintasa.
El almidón es sintetizado por el día y degradado por la noche porque parte de las
enzimas participan tanto en la síntesis/fijación como en la degradación. Esto tiene
múltiple funcionalidad:
 Durante el día degrada el exceso de carbono reducido que permanece en el

cloroplasto y no se usa para regenerar RuBP
 Durante la noche mantiene los niveles basales de intermediarios del ciclo de
Calvin cuando cesa la fotosíntesis y ayuda a mantener un transporte continuo
de sacarosa hacia los sumideros.
*Nota: En plantas C3 y C4 todas las reacciones de síntesis tienen lugar durante el día; a
la noche se activan las enzimas degradativas en plantas C3. En plantas CAM ocurre al
revés (degradan por el día y sintetizan por la noche).
+Ejercicios diap.29-37
106
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 12: Introducción al desarrollo en plantas
DESARROLLO
El desarrollo o morfogénesis es la sucesión ordenada de todos los procesos que
participan en la transformación del cigoto unicelular en el organismo pluricelular,
complejo y funcional que es la planta. Engloba dos componentes:
 Cuantitativos: cambios en el tamaño (Crecimiento).

 Cualitativos: cambios en la forma y función de la célula (Diferenciación).
Un aumento irreversible en tamaño y volumen siempre supone crecimiento, pero la

división celular no tiene por qué suponerlo (aunque de normal van ligados). Para que
las células que han crecido se especialicen bioquímica y funcionalmente se tienen que
diferenciar adquiriendo competencias.
Crecimiento
Es el incremento irreversible del tamaño o volumen de una célula, tejido, órgano o

planta. El crecimiento no se refiere a las variaciones reversibles debidas a la entrada y
salida de aguan en las células de las plantas, puesto que esto son cambios reversibles
del volumen.
El crecimiento continuado requiere de una asociación espacial y temporal de

divisiones y expansiones celulares.
Podemos distinguir dos tipos de crecimiento celular:
 Expansión: en varias direcciones.

 Elongación: en una dirección preferente.
107
El hecho de que el crecimiento sea de un tipo o de otro viene determinado por la

pared celular, concretamente las microfibrillas de celulosa, pues las células crecen en
dirección perpendicular a éstas. Las microfibrillas están a su vez orientadas por los
microtúbulos.
MECANISMO DE EXPANSIÓN CELULAR
Es un ciclo de relajación y rigidificación de la pared celular primaria asociado a la

expansión celular.
La pared celular tiene que volverse más laxa para que el citoplasma se pueda expandir.
Para ello, algunos de los componentes de la pared celular deben romperse de tal
manera que Ψp disminuye y, consecuentemente, ΨH también. Eso provoca la entrada
de agua de fuera para que Ψp vuelva a aumentar. De esta manera, el volumen de la
célula aumenta empujando la pared celular. Por último, los componentes de la pared
que habían hecho que esta se volviera laxa se vuelven resistentes de nuevo,
rigidificándose la pared y consiguiendo la expansión celular.
108
Los componentes de la pared celular que se rompen son las hemicelulosas

(encargadas de unir las microfibrillas), principalmente las XET. Las moléculas que
promueven la expansión son las expansinas, que se activan por ácido indol-acético
(auxinas):
 Las expansinas son proteínas, pero no son proteínas. Rompen puentes de

hidrógeno entre celulosas y hemicelulosas.
 Endo-β(1,4)-D-glucanasas: rompen cadenas de XG (xiloglucano).
 XET (xiloglucano.endotransglicanasa) alarga las cadenas de XG, cortando y
empalmando las cadenas en nuevas configuraciones.
TEORÍA DEL CRECIMIENTO ÁCIDO
Postula que la elongación celular está mediada por una acidificación de la pared celular
inducida por auxinas. Las auxinas actúan a través de dos mecanismos:
 Activan ATP-asas dependientes de protones existentes en la membrana

plasmática.
 Activan la síntesis de nuevas ATP-asas dependientes de protones. Esto se
consigue porque se unen a receptores del núcleo provocando la degradación
de un complejo que inhibe la síntesis de estas ATP-asas. Consecuentemente, se
genera un tráfico de ATP-asas a la membrana plasmática.
Estas ATP-asas impulsan los protones hacia el apoplasto acidificando su pH (queda en

torno a 5). Esto incrementa la actividad de las expansinas, que promueven la pérdida
de rigidez de la pared celular y el crecimiento.
RIGIDIFICACIÓN
(Importante)
 Autoensamblaje:
o Formación de puentes de hidrógeno para unir celulosa y XG.
o Formación de puentes calcio en las cadenas de homogalacturano de
pectinas, uniendo cadenas de HG (a modo de caja de huevos).
 Ensamblaje enzimático:
o Transglicosidación (XET): incorporación de nuevo XG,
o Acoplamiento fenólico oxidativo mediado por peroxidasas que provocan
el entrecruzamiento entre pectidas o HPRPs (rigidificación).
o Desesterificación de pectinas (Pectin-metil-esterasas): induce la
formación de puentes calcio.
109
REGULACIÓN
Las hormonas regulan el crecimiento celular:
 Excepto el etileno, actúan promoviendo la relajación de la pared.

 La regulación hormonal es dependiente de la localización de las células.
Diferenciación
Conjunto de cambios (expresión génica diferencial) que permiten la especialización

estructural y funcional de las plantas. Antes de que se dé la diferenciación, las células
pasan por una fase de competencia caracterizada por la capacidad para reconocer
señales que activan una ruta particular de diferenciación.
Todas las células de las plantas que están vivas y tienen núcleo son totipotentes
porque no pierden genes. A lo largo de la vida dejan de expresarse unos para
expresarse otros.
REGULACIÓN
La diferenciación también está regulada por las hormonas, que actúan como señales
que transmiten la información posicional y ambiental. En general, regulan la expresión
de los genes que codifican factores trans de la familia de las proteínas homeodominio.
110
Las células no diferenciadas se vuelven competentes según la concentración de

hormonas y nutrientes en la célula y según la localización de la célula en la planta. Las
células meristemáticas tienen muchos plasmodesmos que favorecen la comunicación
entre las células. Conforme las células se diferencian y se alejan de los meristemos, van
perdiendo esta comunicación.
LOCALIZACIÓN DEL CRECIMIENTO: MERISTEMOS

Un meristemo es una población de células pequeñas, isodiamétricas, no diferenciadas
y con capacidad de división.
Las funciones de los meristemos son:
 Formar el cuerpo de la planta.

 Perpetuarse a sí mismos, es decir, dividirse para seguir formando células
meristemáticas.
Los meristemos son, además, responsables de dos propiedades del desarrollo en

plantas:
 El crecimiento indeterminado.
 La morfogénesis post-embrionarias. Las plantas embrionarias tienen dos tipos
de meristemos (apical del tallo y apical de la raíz) que se encargan del
desarrollo del resto de estructuras de la planta.
Clasificación de los meristemos
 Meristemos primarios: participan en el crecimiento primario de las plantas

puesto que originan el eje principal de la planta, los órganos y la forma básica
de la planta. Se encuetran en el embrión y podemos distinguir:
o Meristemo caulinar.
o Meristemo radicular.
o Meristemos intercalares.
o Meristemos florales.
o Meristemos de inflorescencias.
111
 Meristemos secundarios: participan en el crecimiento secundario de la planta

(en grosor) de raíces, tallos y sus ramificaciones en algunas plantas
(principalmente leñosas). Se dice que son meristemos laterales:
o Cambium vascular: forma el xilema (hacia dentro) y el floema (hacia
afuera).
o Felógeno: forma la peridermis.
Estructura y actividad de los meristemos primarios
ÁPICE CAULINAR CON EL MERISTEMO CAULINAR
 Zona central (ZC): contiene células madre que dan origen a todos los tejidos del
tallo. Tienen baja actividad mitótica en comparación al resto de células del
meristemo, que tienen una alta actividad mitótica.
 Zona periférica (ZP): produce primordios de yemas axilares o laterales y hojas
(ramificaciones del tallo).
 Zona media (ZM): produce los tejidos del cuerpo del tallo. Las del centro dan
lugar al cilindro central y el resto dan lugar al córtex.
A medida que las células se alejan del meristemo, pierden comunicación por
plasmodesmos (comunicación intercelular).
112
ÁPICE RADICULAR CON EL MERISTEMO RADICULAR
 Centro quiescente (CQ): contiene células madre que dan lugar a todos los
tejidos de la raíz. Al igual que ocurría en las células madre del tallo, tienen poca
actividad mitótica en comparación al resto de células meristemáticas. Dan lugar
a las células iniciales.
 Células iniciales (CI): hay varios tipos de CI (de la epidermis, córtex, cilindro
central, columela y caliptra). Tienen alta actividad mitótica.
Las raíces secundarias se forman a partir del periciclo, que no forma parte del
meristemo. El meristemo apical de la raíz no es un tejido terminal como ocurre con el
del tallo.
ACTIVIDAD DE LOS MERISTEMOS PRIMARIOS
La actividad de los meristemos primarios tiene como resultado la formación de

unidades estructurales llamadas metámeros. El fitómero es el metámero caulinar,
cuya estructura clásica es:
 Órgano lateral (hoja): su posición viene determinada genéticamente (filotaxia).

 Nudo: zona del tallo donde se une la hoja.
 Meristemo axilar (yema): el meristemo caulinar se segrega en la axila de cada
hoja.
La adición sucesiva de metámetos conduce a la formación de la planta. La planta se

desarrolla de acuerdo a dos patrones:
 Axial o ápico-basal: distribución de órganos a lo largo de un eje con extremos

fisiológicamente diferentes. En cualquier segmento se ve la diferenciación y
queda determinada desde la primera división del cigoto.
 Radial: organización concéntrica de los tejidos en raíces y tallos.
113
Resumen
CICLO VITAL DE LAS PLANTAS

Angiospermas
Las semillas al germinar dan lugar a una plántula (planta fotosintéticamente no activa
que se nutre a partir de la semilla), la cual dará lugar al esporofito (planta 2n). Ésta
pasa por una fase juvenil (crecimiento) y por una fase adulta en la que forma flores. A
partir de aquí tiene lugar una fase gametofítica en la que los gametos viven a expensas
del esporofito.
114
Tiene lugar una doble fecundación: el grano de polen tiene tres núcleos (dos
espermáticos y uno del polen). Al llegar al estigma, uno de los núcleos da lugar al tubo
polínico y los otros dos fecundan el óvulo (aunque uno de ellos se une a los núcleos
polares).
Gimnospermas
No hay doble fecundación, ni pistilo ni ovario, ni se forma endospermo ni fruto. Los

óvulos están expuestos y localizados en estróbilo.
115
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 13: Regulación del desarrollo de plantas
REGULACIÓN DEL DESARROLLO EN PLANTAS

El desarrollo de una planta sigue un programa genético y tiene como objetivo
completar con éxito su ciclo vital.
Las plantas tienen que adecuar su fisiología y desarrollo a las condiciones a las que se
encuentran. Los genes constitutivos son aquellos que no varían dentro de una especie
y pertenecen al sistema genético que siempre se expresa. Los genes que se expresan
en función de las condiciones ambientales pertenecen al sistema epigenético.
Papel de las hormonas en el desarrollo de las plantas
Las fitohormonas u hormonas vegetales son señales químicas que intervienen en el

desarrollo al regular la comunicación intra/intercelular y planta-entorno.
116
Definición de fitohormona
Compuesto orgánico sintetizado por la propia planta que, a bajas concentraciones

regula procesos fisiológicos o de desarrollo. Presentan las siguientes características:
 Son producidas por las plantas. Las sustancias exógenas con actividad
hormonal no se consideran estrictamente hormonas.
 Tienen una baja masa molecular.
 Actúan en baja concentración.
 Son activas en rango de concentración estrecho.
 Metabolismo dependiente de factores endógenos (estado de diferenciación
celular) y exógenos (luz, déficit hídrico).
 Su actividad depende de su unión a receptores: promueven o inhiben
reacciones programadas en las células sensibles.
Es importante no confundirlas con reguladores del crecimiento, que además de incluir

hormonas vegetales, incluyen compuestos con actividad y efectos similares de origen
sintético.
Fitohormonas Vs. Hormonas animales
Las FH difieren de las hormonas animales en:
 Su síntesis no está localizada (no existen glándulas).

 Una hormona vegetal puede actuar en el lugar de síntesis o en otro alejado
hasta donde deberá ser transportada.
 La acción de una hormona vegetal depende:
o De su concentración en el sitio de acción.
o De la sensibilidad celular.
o De su interacción con otras hormonas.
 Cada hormona participa en diferentes procesos fisiológicos (pleitropía).
 En cada proceso de desarrollo participa más de una hormona.
Factores que determinan la acción de las fitohormonas
 La concentración en el sitio de acción: Existe una correlación (normalmente

logarítmica entre concentración de la hormona y magnitud de respuesta. La
magnitud de una FH está controlada por:
o Intensidad de síntesis: en casos de síntesis in-situ.
o Intensidad de transporte: en casos de síntesis ex situ.
o Catabolismo, conjugación o compartimentalización celular.
 La sensibilidad de las células blanco a la FH:
o Presencia y número de receptores.
o Afinidad de los receptores por la FH.
117
o Capacidad de respuesta de la célula (transducción de la señal y

respuesta).
 Otros factores:
o Otras hormonas.
o Genotipo de la planta.
o Estado fisiológico (edad) o de desarrollo del tejido.
o Factores ambientales.
Modo de acción
118
PERCEPCIÓN DE SEÑALES
Se realiza mediante receptores (proteína celular que une de forma específica y

reversible un ligando), que pueden ser intracelulares o de membrana. Cumple tres
premisas:
 Elevada afinidad por la FH.

 Unión específica y reversible.
 La unión R-FH inicia un canal de transducción que finaliza en una respuesta
celular.
Los receptores de membrana se pueden clasificar en tres grupos:
 Receptores que interaccionan con proteínas G:
 Receptores con actividad enzimática (proteín-kinasas):
 Receptores con actividad kinasa: similares a los que participan en los sistemas
de percepción y transducción de señales de dos componentes descritos en
procariotas (receptores de etileno y citoquininas).
119
TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES
Las rutas principales son:
 Ruta de las proteínas G (GTP-asas):

o La Proteína G en su forma inactiva está formada por 3 subunidades (α,
β, γ) y posee un GDP ligado a la subunidad α.
o La interacción ligando-receptor provoca el intercambio de GDP por GTP
en la subunidad α, así como su disociación. Esta es la forma activa de la
proteína G.
o En su estado activo la subunidad α se une a una proteína efectora de
membrana causando su activación y posterior transmisión de la señal
(cascada de activaciones).
o La actividad GTPasa de la subunidad α hidroliza GTP a GDP tras lo cual la
proteína G vuelve a su estado inactivo (la subunidad α se separa de la
proteína efectora y vuelve a unirse a la subunidad β y γ).
 Ruta de las proteín-kinasas (PK): la unión de la FH con el receptor activa la PK

iniciándose una cascada de fosforilaciones.
120
Regulación de la expresión génica en plantas
 A nivel transcripcional: unión de factores trans (factores de transcripción) a

elementos cis.
 A nivel post-transcripcional:
o Estabilidad y tasa de degradación de los mRNA sintetizados.
o Accesibilidad de los ribosomas al mRNA.
o Localización celular de los mRNA.
 A nivel post-traduccional:
o Tasa de síntesis y degradación de las proteínas (ej. regulación por la luz
de los niveles de fitocromo):
 Proteolisis vacuolar.
 Proteolisis citoplasmática: participación de la ubiquitina y el
proteosoma 26S.
CARACTERÑISTICAS PARTICULARES DE LA REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA

POR FACTORES TRANS EN PLANTAS
 La regulación de la expresión génica por hormonas o por la luz (mediada por

fitocromo) suele implicar la desactivación de represores. Muchos programas
de desarrollo y respuestas a factores de estrés están reprimidos
constitutivamente en el genoma de las células.
 Los elementos cis afectados (elementos de respuesta) suelen ser secuencias
reguladoras distales y “enhancers”.
 Muchas señales que controlan el desarrollo de plantas regulan la expresión
coordinada de grupos de genes a través de factores trans únicos. Algunos de
ellos son proteínas homeodominio que regulan la diferenciación y la formación
de órganos (KNOX, STM, KNAT1, WUS).
121
FISIOLOGÍA VEGETAL 14: Sustancias reguladoras del crecimiento
AUXINAS
Las auxinas son responsables del crecimiento diferencial del coleoptilo (vaina que
protege el tallo y las primeras hojas del embrión germinado de monocotiledóneas) de
avena en respuesta la iluminación lateral. Sin embargo, se vio que al cortar el ápice,
éste dejaba de crecer hacia la luz. A partir de esto surgieron algunas preguntas como
¿Dónde se percibe la señal lumínica? o ¿Cómo se descubrió este fenómeno?
Naturaleza química y actividad
La auxina más abundante y activa es el ácido indol-acético (AIA, IAA), que fue
identificado por Went. Existen, además, otras tres auxinas naturales en plantas, que
son el ácido fenilacético, el ácido 3-indol-butírico (IBA) y el ácido 4-chloroindol-3-
acético (4-Cl-IAA). También podemos encontrar dos reguladores sintéticos con
actividad auxínica: el ácido α-naftolacético (α-NAA) y el 2,4-D.
Todas las auxinas tienen en común:
 Su actividad biológica: promueven la elongación celular, la formación de raíces

adventicias y la división celular in vitro.
 Su estructura química: cadena lateral con un grupo carboxilo y un anillo plano.
El grupo carbonilo tiene carga parcial negativa mientras que el anillo plano
tiene carga parcial positiva. La distancia mínima entre las cargas tiene que ser
de 0,5nm, es muy importante para la especificidad hormona-receptor.
Regulación de sus niveles en planta
122
SÍNTESIS DE AIA
Existen 5 rutas de síntesis de AIA y tiene lugar en el meristemo apical del tallo y en
órganos en crecimiento activo. Las cuatro primeras son dependientes de triptófano:
 Ruta del ácido indol-pirúvico (PAM): es la más importante en plantas. El trp

pierde el grupo amino (desaminación) y pasa a ser ácido-3-pirúvico. Éste se
descarboxila y por último se descarboxila formando ácido indol-pirúvico.
 Ruta de la triftamina (TAM): es similar a la ruta anterior, solo que primero
tiene lugar la descarboxilación y luego la desaminación. El hecho de que se dé
una ruta u otra depende del estado de la planta y si se da una por lo general no
se da la otra. Aun así, suele estar favorecida la ruta PAM.
 Ruta del indol 3-acetonitrilo (IAN): es una ruta minoritaria.
 Ruta de la indol-3-acetamida (IAM): solo aparece en patógenos como
Agrobacterium tumefaciens y Pseudomonas sevastonoi, en plantas no se da.
Agrobacterium hace que genes de la bacteria se inserten en la planta, haciendo
que produzca muchas auxinas y forme tumores.
 Ruta independiente de triptófano: se descubrió en maíz auxótrofo para trp
(mutante orp), de tal manera que a pesar de no poder sintetizar este
aminoácido podía producir AIA.
DEGRADACIÓN
Produce una inactivación permanente de las auxinas puesto que las destruye:
 El mecanismo mayoritario es mediante oxidación degradativa del anillo

indólico formando oxindol (oxIAA).
 También puede tener lugar por acción de peroxidasas, pero es muy inefectivo
para una planta completa (en tejidos aislados sí es rentable).
123
 Como el AIA es fotolábil, también puede tener lugar su degradación por

fotooxidación, sin necesidad de enzimas.
CONJUGACIÓN
Este proceso es reversible y puede darse de dos maneras:
 Con compuestos de bajo peso molecular, como glucosa, mio-inositol o

aspartato.
 Con compuestos de alto peso molecular, como glicoproteínas o glucano.
El AIA puede soltarse por acción de una hidrolasa. Las funciones de los conjugados de
AIA:
 No tienen actividad.
 Son formas de almacenamiento de AIA.
 Son la fuente de auxinas en los órganos que no sintetizan AIA.
 Protegen al AIA de la oxidación.
COMPARTIMENTACIÓN
El AIA puede aparecer o no protonado. En caso de no estarlo, aparece con carga

negativa y no puede pasar la membrana. Sin embargo, cuando está protonado tiene
carga neutra y sí puede atravesarla. En el primer caso es almacenado en cloroplastos
(pH=8, alcalino) y en el segundo caso es almacenado en el citoplasma. Por lo tanto, la
distribución intracelular de AIA está regulada por el pH.
124
TRANSPORTE DE AIA
(Pregunta de examen)
La dirección del transporte es:
 Basipétalo desde el ápice del tallo hacia la base.

 Acropétalo desde la base de la raíz hacia el ápice.
 Basipétalo desde el ápice de la raíz hacia la base por tejidos corticales (no
mucha distancia, solo unos mm). A esto se le llama transporte en paraguas.
Transporte polar
El transporte de auxinas puede seguir un transporte polar, va dirigido siempre desde la

parte superior de la planta hacia abajo. Presenta las siguientes características:
 Su intensidad no es igual en todos los tejidos, es mayor en tejidos en desarrollo,

como los peciolos.
 Es independiente de la gravedad y de la orientación del tejido. Si damos la
vuelta a la planta, las raíces crecerán en el mismo sitio (quedarían en la parte
superior).
 Sucede célula a célula por las células parenquimáticas acompañantes del xilema
y del floema.
 Requiere consumo de energía (ATP).
 Es exclusivo y específico de auxinas activas. Las auxinas conjugadas no se
transportan.
 Es inhibido por análogos estructurales de auxinas.
El modelo quimiósmótico explica el transporte polar de las auxinas.
125
AIA- necesita de un transportador para atravesar la membrana que se denominan

AUX1. Para que éste salga de la célula también hacen falta otros transportadores,
localizados en la zona basal y que, por lo tanto obligan al AIA - a salir por un sitio
concreto de la célula (transporte polar, independiente de la gravedad). Estos
transportadores son las proteínas PIN y son se distribuyen de manera no uniforme por
la planta (PIN2 es la encargada del transporte en paraguas y se encuentra en la zona
apical)
Las funciones del transporte polar son:
 Establecer y mantener la polaridad apico-basal.

 Establecer gradientes de auxinas en la planta.
 Gravitropismo de la raíz.
 Fototropismo del tallo.
Desde la primera división embrionaria hay transporte polar. Esto hace que se
establezca desde el principio una dominancia basal y una dominancia apical (las
auxinas sintetizadas en el meristemo forman ramificaciones al eliminar el ápice).
Transporte vía floema
Las auxinas se transportan mayoritariamente vía floema de manera no polar:
 La tasa de transporte es mayor que el transporte polar

 No requiere consumo directo de energía.
126
Sin embargo, se sigue manteniendo el transporte polar porque el transporte vía floema
no tiene una dirección definida.
Respuestas reguladas por AIA
 Respuestas celulares:
o Auxinas y citoquininas promueven la división celular.
o El AIA promueve la elongación celular.
o El AIA promueve la diferenciación a tejidos vasculares. A bajas
concentraciones promueven diferenciación en el floema y a
concentraciones altas en el xilema.
 Respuestas de desarrollo:
o Respuesta gravitrópica de la raíz.
o Respuesta fototrópica del tallo.
o Dominancia apical. En colaboración con las citoquininas.
o Formación de raíces adventicias.
o Retraso del inicio de la senescencia foliar.
o Desarrollo de yemas florales.
o Desarrollo de frutos.
CITOQUININAS
Las citoquininas (Cks) son las hormonas de la división celular y fueron descubiertas en
una búsqueda de compuestos capaces de inducir y mantener la división en tejidos
cultivados in vitro.
La primera Cks que se descubrió fue la kinetina y fue hallada en esperma de arenque.
En plantas, la primera Cks en descubrirse fue la Zeatina.
Naturaleza química y actividad
Todas las Cks tienen en común:
 Actividad biológica similar a la zeatina (Z): inducen la división y regulan la

organogénesis en tejidos cultivados in vitro, retrasan la senescencia foliar y
promueven la expansión de las hojas y cotiledones.
 Estructura química: son derivados de la adenina con un sustituyente en el
grupo amino ligado al C6 del anillo:
o Isoprenoides: el sustituyente es un isopreno y presentan un isómero
trasn (activo) y un isómero cis regulados por una enzima llamada
zeatino-isomerasa. En este grupo encontramos la isopentiladenosina, la
zeatina y la dihidrozeatina.
127
o Aromáticas: el sustituyente es un anillo bencénico y la más importante

es la benciladenina. También pertenecen a este grupo las topolinas, que
presentan una forma meta- y una forma orto- y pueden estar
metoximetiladas con un CH3 unido al oxígeno del grupo bencénico.
Todas las Cks libres pueden encontrarse en tres formas interconvertibles.
 Como base libre (tZ). Son las formas realmente activas de las Cks.
 Como ribósido o nucleósido ([9R]Z o RZ).
 Como ribótido o nucleótido ([9R-5’P]Z o MPRZ).
Aunque la forma verdaderamente activa es la forma libre, se dice que las tres formas
son activas porque se interconvierten unas en otras muy rápidamente.
Algunas Cks forman parte del tRNA, concretamente la cis-Z y las metiltio-citoquininas.
Estas Cks presentan las siguientes características:
 No tienen actividad hormonal, son estabilizadores.

 No se suelen presentar como bases libres.
 Pueden tener un papel en la traducción.
 Presentes tanto en tRNA de plantas, como de animales y procariotas.
Algunas difenilureas, como el tidiazurón, presentan también actividad Ck, pero no

comparten la misma estructura química que éstas.
Regulación de los niveles de citoquininas
SÍNTESIS
 Las Cks libres podrían proceder de la hidrólisis de los tRNA, pero esta ruta es
minoritaria.
 Las Cks libres se sintetizan de nuevo (ruta mayoritaria) a partir de iPP
(isopentenil pirofosfato) y de un nucleótido de adenina, que es AMP en
bacterias y ATP o ADP en plantas. La enzima que actúa es la isopentenil
transferasa (ISP), también llamada citoquinina sintetasa. Primero se forma
zeatina y a partir de ésta se forma dihidroxizeatina. La enzima está regulada por
condiciones ambientales, por el desarrollo de la planta…
 Las Cks de los tRNA se modifican después de la transcripción.
128
Se sintetizan principalmente en la raíz, aunque también se da síntesis en entrenudos

jóvenes, órganos en formación (flores, frutos…) y hojas jóvenes.
CONJUGACIÓN
 Con el aminoácido alanina (conjugado irreversible).

 Con glucosa. Quedan libres o almacenados en vacuolas y puede ser:
o 3,7 y 9 N-glucósidos de Cks: son formas de inactivación de Cks, excepto
3N-glucósido, que todavía tiene algo de actividad.
o Orto-glucósidos de Z: son formas de almacenamiento (fuente de Cks
libres) y protegen a las Cks libres de la oxidación.
DEGRADACIÓN
 Implica la inactivación de Cks y es enzimática.

 La Ck-oxidasa es una enzima muy específica cuyos sustratos son iP, RiP, Z y RZ.
No son sustratos DHZ, los nucleótidos y los O-glucósidos.
TRANSPORTE Y COMPARTIMENTACIÓN
 Se transportan de la raíz al tallo vía xilema.

 La forma de transporte es sobre todo el RZ.
 En las horas, RZ es transformado a Z (forma activa) o a glucósidos.
 Los glucósidos se almacenan en la vacuola.
129
FACTORES QUE INTERVIENEN EN LOS NIVELES DE CITOQUININAS
Los niveles de Cks en plantas pueden ser modificados por varios factores que actúan
promoviendo la síntesis o activación de dos enzimas:
 IPT (isopentenil pirofosfato transferasa o citoquinina sintetasa).

 Citoquinina oxidasa.
Los factores que intervienen en los niveles de Cks son:
 Factores hormonales: las auxinas regulan los niveles de Cks y viceversa.

 Factores ambientales: el contenido de agua del suelo y la disponibilidad de
nutrientes modifican el metabolismo de Cks en la raíz. El estrés hídrico hace
disminuir la concentración de Cks y sirve de estímulo. Además, cuando
aumentan los niveles de nitrato, aumenta la concentración de Cks.
 Microorganismos patógenos: las bacterias Agrobacterium aumentan los niveles
de auxinas y Cks en plantas mediante transformación.
Respuestas reguladas por citoquininas
o Promueven la división celular (son las hormonas de la división).
o Estimulan la expansión celular en hojas y cotiledones.
o Mantienen el estado indiferenciado en el MAT.
o Participan en el desarrollo de la capacidad fotosintética.
 Respuestas fisiológicas y procesos de desarrollo:
o Proceso fisiológico. Promueven el movimiento de nutrientes desde otras
partes de la planta hacia las hojas (hacen que las hojas juveniles sean
fuertes sumideros).
o Promueven el desarrollo de yemas laterales y la ramificación.
o Participan en el desarrollo de la parte aérea de la planta.
o Retrasan la senescencia foliar.
o Participan en el cambio de fase.
o Junto con auxinas regulan la formación de órganos en tejidos cultivados
in vitro.
GIBERELINAS
Las giberelinas (Gas) son responsables de la elongación de los entrenudos y por tanto
del crecimiento de los tallos. La primera giberelina en aislarse fue GA3 o ácido
giberélico y fue hallada en extractos del hongo Giberela fujikuroi, causante de la
enfermedad de la planta loca o “bakanae” en arroz. El subíndice indica el orden en el
que fueron descubiertas en plantas. Actualmente se han aislado e identificado hasta
125 GAs distintas, la mayoría en plantas y se ha visto que tienen feedback negativo.
130
Estructura química
 Son diterpenos ácidos que derivan del anillo ent-kaureno o ent-giberelano.

 Tienen un grupo –COOH en el C7 y otros sustituyentes –OH y –COOH. Las
hidroxilaciones son importantes en los carbonos 2 y 3, pues determinan que
sean o no activas.
 Como están formados por 4 moléculas de isopentenil-pirofosfato (5 carbonos
cada una), tienen 20 carbonos. Sin embargo, pueden perder un carbono pues,
de hecho, se ha visto que las giberelinas de 19 carbonos son más activas.
Actividad biológica
 Las GAs activas promueven la elongación de entrenudos, el desarrollo de frutos

partenocárpicos (frutos sin semilla) y la liberación de enzimas hidrolíticas en
semillas (para degradar el almidón del endospermo y liberar azúcares cuando la
semilla germine).
 El grupo –OH en el carbono 3 aumenta la actividad.
 El grupo –OH en el carbono 2 o el grupo –COOH en el carbono 20 inactiva las
GAs.
 GA1 es la hormona activa en la elongación de los tallos.
 Otras GAs activas son GA3, GA4 y GA7.
Regulación de los niveles de giberelinas
LUGARES DE SÍNTESIS Y TRANSPORTE
Se sintetizan en la yema apical del tallo, hojas y entrenudos muy juveniles, desde
donde se transportan vía floema. Además, también se sintetizan en las semillas y en
las raíces (éstas últimas se transportan vía xilema).
131
SÍNTESIS
Sucede en tres fases:
 Producción del ent-kaureno en los proplastos: se parte de cinco moléculas de

isopentenil pirofosfato que dan lugar a geranil-geranil-pirofosfato. Esta
molécula se cicla y da lugar al ent-kaureno. Esta reacción solo tiene lugar en
proplastidios, una vez que se diferencian en cloroplastos ya no se da.
 Síntesis de GA12 y GA53 en el retículo: el ent-kaureno es transportado al
retículo donde tienen lugar oxidaciones. Además, el anillo B se contrae y el ent-
kaureno se transforma en G12. G12 se hidroxila en el carbono 13 para dar lugar a
GA53 (“ruta de las 13 hidroxilaciones”).
 Síntesis de las GAs activas GA4 y GA1 (13-hidroxilada) en el citoplasma: en este
proceso actúa la enzima GA20-oxidasa, que realiza las oxidaciones del carbono
20. La GA3 oxidasa activa las giberelinas (hidroxila el carbono 3) mientras que la
132
INACTIVACIÓN OXIDATIVA Y CONJUGACIÓN
La inactivación oxidativa tiene lugar por la adición de un grupo –OH al carbono 2 y es

catalizada por una 2-oxigenasa del citoplasma.
La conjugación tiene lugar por formación de enlaces éster con glucosa.
REGULACIÓN POR FACTORES ENDÓGENOS Y AMBIENTALES
Factores endógenos
 Las GAs regulan su metabolismo por un mecanismo de feed-back negativo, es

decir, las propias hormonas regulan su contenido.
 Las auxinas tienen un efecto positivo sobre los niveles de GAs. Auxinas y
giberelinas juntas actúan sinérgicamente (conjuntamente) en el desarrollo del
tallo (dominancia apical).
133
Factores ambientales
 La luz roja promueve un aumento en los niveles de GAs de algunas semillas. La

luz tiene un efecto sobre la GA3 oxidasa promoviendo el desarrollo.
 Las condiciones de día largo (fotoperiodo) aumentan los niveles de GAs. Las
respuestas de las plantas a la luz roja o a fotoperiodo suelen estar mediadas
por el fitocromo.
 Temperatura. Algunas especies requieren tratamientos de frío para inducir la

morfogénesis florar en yemas vegetativas (vernalización). La vernalización son
las horas de frío por las que tiene que pasar una planta, aunque si la planta no
pasa por estas horas de frío y aplicamos giberelinas, también florece porque la
finalidad de la vernalización es acumular ent-kaureno.
134
Respuestas reguladas por GAs
o Promueven la división celular en los meristemos intercalares.
o Prumueven la elongación celular en los entrenudos del tallo.
 Procesos de desarrollo:
o Elongación del tallo, sobretodo en genotipos enanos, plantas que
crecen en roseta y especies sub-acuáticas.
o Cambio de fase en especies leñosas.
o Floración en especies que requieren condiciones fotoperiódicas
concretas y vernalización para florecer (GA9 es la principal giberelina
implicada en floración).
o Desarrollo de tubérculos de patata.
o Promueven el cuajado del fruto.
o Inducen el desarrollo de frutos partenocárpicos.
o Movilización de reservas en la germinación de semillas de cereales.
BRASINOESTEROIDES
Descubrimiento, naturaleza y actividad
 El primer brasinoesteroide (Brs) fue identificado en polen de Brasica napus.

 Es un grupo de 60 compuestos.
 Se han descubierto en todas las plantas superiores, en un pteridófito, en un
briófito y en un alga verde.
 Se encuentran en casi todos los tejidos y órganos de plantas, sobretodo en
polen y tejidos juveniles.
 Se trata de esteroides poli-hidroxilados.
 Su actividad depende de la presencia de:
o Los grupos –OH en C2 y C3.
o La lactona en posición 7 del anillo B.
o La cadena lateral con los grupos –OH
en C22 y C23.
Regulación de los niveles de brasinoesteroides
SÍNTESIS E INACTIVACIÓN
Si no se sintetizan Brs, se provocan estériles masculinos. Los puntos de control en la

síntesis son CPD y BAS1.
135
 Mutante de Arabidopsis (cpd): hojas sin peciolos y estériles masculinos.

 Plántula etiolada: germina en oscuridad a expensas de las reservas de la
semilla, por lo que no realiza fotosíntesis y se nutre de la semilla. Desarrolla el
tallo fino y alargado y mantiene el gancho (primordios florales cerrados y
curvados) tubular para proteger el meristemo apical del tallo hasta que llaga a
la luz. No presenta hojas.
 Mutante de Arabidopsis (det2 desetiolado): no sintetiza Brs y tiene un color
verdoso a pesar de germinar en oscuridad. Presenta un tallo corto y hojas.
Respuestas reguladas por brasinoesteroides
o Promueven la división en tejidos juveniles y cultivados in vitro.
o Estimulan la relajación de la pared y el crecimiento celular.
o Promueven la diferenciación a xilema.
 Procesos de desarrollo:
o Promueven el crecimiento de la raíz y el desarrollo de raíces laterales.
o Necesarios para el correcto desarrollo del tallo.
o Regulan el desarrollo del polen y la formación del tubo polínico.
o Estimulan la germinación de semillas.
o Participan en respuestas fotomorfogénicas.
o Regulan respuestas a factores de estrés biótico y abiótico.
136
ETILENO
Descubrimiento, naturaleza y actividad
El etileno fue descubierto por Bimitry Neljubov (1901) como el gas que provocaba el
triple efecto (hormona del estrés) en plántulas de guisante germinadas en oscuridad:
 Inhibición de la elongación del hipocótilo (tallo de la plántula).

 Estimulación del engrosamiento.
 Crecimiento horizontal del ápice.
Una planta etiolada es aquella que crece en oscuridad y una vez que le da la luz
adquiere el color verdoso característico (realiza la fotosíntesis). El etileno es un
compuesto gaseoso, por lo que no se transporta.
Regulación de los niveles de etileno
SÍNTESIS
 Todos los tejidos y órganos de la planta (flores, frutos, hojas) pueden producir
etileno dependiendo de su estado fisiológico y de desarrollo.
 Los sitios de síntesis más activos son los meristemos y los nudos del tallo.
 Muchos factores de estrés inducen la síntesis de etileno (por ejemplo, las
heridas).
 Al sintetizarse, difunde a las células próximas, pero carece de sistema de
transporte propiamente dicho.
 El precursor del etileno es la metionina, que junto con ATP da lugar a
S-adenosín metionina (SAM) por acción de la SAM-sintetasa (SAMS).
 La molécula de SAM se rompe y da lugar a 5’-metiladenosina, que pasa al ciclo
de Yang para regenerar la metionina (es un aminoácido escaso en plantas) y a
ácido 1-aminociclo-propano-1-carboxílico (ACC).
 La enzima ACC-sintasa es muy importante y está muy regulada porque se trata
de una enzima inestable y poco abundante.
 La molécula de ACC se oxida mediante una ACC-oxidasa liberando etileno,
cianuro (tóxico, pero no se acumula en las células) y CO2.
OXIDACIÓN
137
CONJUGACIÓN
El etileno, como es un gas, no se puede conjugar. Por lo tanto, es la molécula de ACC la

que se conjuga con malonil-CoA para formar N-malonil ACC. De esta manera, se
inactiva el precursor para la síntesis de etileno.
REGULACIÓN POR FACTORES ENDÓGENOS Y AMBIENTALES
Los genes de la ACC-sintasa dan lugar a una familia de enzimas con distintas isoformas
que se activan ante distintos estímulos (los genes no se activan constitutivamente). Es
una forma de regulación muy fina.
Factores endógenos (hormonales)
 El AIA promueve la síntesis de etileno en algunos procesos de epinastia

(curvatura de las hojas debida al crecimiento diferencial de las células de las
caras superior e inferior del peciolo porque los tallos crecen más de un lado
que de otro y por eso se caen):
En respuestas como la abscisión (caída programada) de las hojas, la síntesis de

etileno está promovida por el descenso en el contenido de AIA. Sucede en un
grupo de células especializadas (zona de abscisión, donde se empieza a
sintetizar etileno y por eso se caen las hojas).
138
 Citoquininas: Estabilizan la ACCS, pero no inducen la expresión de los genes:
 El propio etileno promueve su propia síntesis (feed-back positivo):
Factores ambientales
Son factores de estrés abióticos (sequía, encharcamiento, congelación, heridas, estrés

mecánico) y bióticos (algunos patógenos). La senescencia evita que una hoja enferma
contagie al resto de la planta.
Respuestas reguladas por etileno
o Promueve el crecimiento celular en:
 Peciolos durante la epinastia.
 Hipocótilo de plantas que crecen en oscuridad (engrosamiento).
 En respuesta algunos factores de estrés (engrosamiento).
o Promueve la diferenciación de pelos radiculares.
 Respuestas fisiológicas y procesos de desarrollo:
o Fisiológica: el etileno es la hormona del estrés.
o Estimula la germinación de semillas en varias especies.
o Provoca el triple efecto en plántulas que crecen en oscuridad.
o Inhibe la elongación del tallo salvo en plantas sub-acuáticas.
o Induce la formación de raíces adventicias.
o Induce la floración en piña.
o Promueve la maduración de frutos.
o Acelera la senescencia
o Participa en la abscisión de órganos (flores, hojas, frutos…).
139
ÁCIDO ABSCÍSICO
El ácido abscísico (ABA) fue descubierto en una búsqueda de compuestos que
inhibieran el crecimiento en procesos como la dormición de semillas y yemas.
Actividad y estructura química
 Regula varios procesos del desarrollo de semillas.

 Promueve respuestas de las plantas frente a estrés hídrico.
 Es un sesquiterpeno (15 átomos de carbono) ácido con varios isómeros, de los
cuales el isómero cis (más abundante) es el activo y el trans el inactivo, pero se
interconvierten muy rápidamente por acción de la luz.
 Como tiene un carbono asimétrico, también presenta dos enantiómeros S
(forma +) y R (forma -), que en este caso no son interconvertibles y son muy
difíciles de separar. La forma S es activa al 100% mientras que la forma R es
inactiva en el cierre de los estomas.
 El isómero (+)-2cis-4trans-ABA (también conocida como (S)-cis-ABA) es la
forma activa de la hormona.
Regulación de los niveles de ABA
SÍNTESIS
 Los niveles de ABA varían mucho en respuesta a la expresión de programas de

desarrollo y de estímulos ambientales. En μs puede aumentar su concentración
hasta 100 veces ante respuestas como escasez de agua.
 Como son tetraterpenos, su precursor es el isopentenil pirofosfato.
 El ABA se sintetiza en cloroplastos y otros plastidios por rotura oxidativa de un
epoxi-carotenoide (una xantofila, concretamente, la neoxantina), aunque en la
raíz no se sintetiza en plastidios.
 Al romperse la xantofila se obtiene xantosal, que tiene una lactona que se
convierte en un grupo –OH (oxidación) para dar lugar al ABA.
 LA NCED (9-cis-epoxi-carotenoide dioxigenasa) es la enzima clave en la
regulación de la síntesis de ABA.
DEGRADACIÓN OXIDATIVA, CONJUGACIÓN Y TRANSPORTE
 El ABA puede ser oxidado a ácido faseico (PA) y dihidrofaseico (DPA).

 Se conjuga con glucosa formando el glucosil éster de ABA, que se acumula en
vacuolas. Esta conjugación produce una inactivación permanete.
 Se transporta vía xilema y floema.
140
Respuestas reguladas por ABA
o Inhibe la división celular.
o Regula el movimiento de iones y agua en las células oclusivas en
respuestas a estrés hídroco:
 Promueve la salida de iones cloruroo y potasio cerrando los
estomas.
 Evita la entrada de iones potasio impidiendo la apertura de los
estomas.
 Respuestas de desarrollo:
o Desarrollo de semillas:
 Promueve la acumulación de proteínas de reserva (maduración).
 Promueve la adquisición de tolerancia a la desecación en el
embrión.
 Inhibe la germinación precoz de los embriones.
 Inicia y mantiene el estado de dormición (antagoniza con GAs).
 Inhibe la síntesis de α-amilasa inducida por GAs en la
germinación.
o Participa en la dormición de semillas.
o Promueve las respuestas adaptativas de las plantas al estrés hídrico.
141
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 15: Papel de la luz en el desarrollo de las

plantas. Fotorreceptores
La luz contribuye al desarrollo de las plantas:
 como fuente de energía fotosintética (afecta al crecimiento)

 como señal que proporciona información ambiental (regula el desarrollo)
Estímulos lumínicos que actúan como señal para la planta:
 Irradiancia: cantidad de luz / tiempo y superficie

 Calidad o composición espectral: abundancia relativa de luz de cada λ
 Dirección de la luz: en función de de dónde venga la fuente de luz, modifican su
desarrollo
 Fotoperiodo: cantidad de horas de luz frente a cantidad de horas de oscuridad.
Duración de las horas de luz en 24h.
1. FOTOMORFOGÉNESIS Y FOTORRECEPTORES
Tipos de respuestas a desarrollos regulados por la luz
 Fototropismo: proceso de desarrollo mediado por la dirección de la luz (cuando

la luz incide en un lado del coleoptilo, tienden a crecer hacia ese lado).
 Fotoperiodismo: cambios del desarrollo dependientes del fotoperiodo
(perciben la duración de la noche):
o Germinación de muchas semillas
o Formación de tubérculos en patata
o Formación de estolones en fresa
o FLORACIÓN de muchas especies
 Fotomorfogénesis: conjunto de procesos de desarrollos regulados por las
variaciones en la cantidad y la composición espectral de la luz (hay especies que
necesitan luz predominantemente roja para crecer).
o Germinación de muchas semillas
o Floración en muchas especies
o Evitación de la sombra
o DESETIOLACIÓN
Fotomorfogénesis
La fotomorfogénesis es más notable en la desetiolación de la plántula durante la

germinación.
142
*Desetiolación: proceso morfogenético promovido por la luz que permite la

transformación del embrión que germina en un organismo fotoautótrofo capaz de
sobrevivir en un nuevo medio.
*Plántula etiolada (A): plántula que germina y continúa creciendo en oscuridad hasta
que se agotan las sustancias de reserva de la semilla. Cuando alcanza la luz empieza a
adquirir la capacidad fotosintética.
*Nota: las plántulas monocotiledóneas sólo tienen coleóptilo (el futuro tallo), las
dicotiledóneas tienen hipocótilo (por debajo de los cotiledones) y epicótilo (por
encima de los cotiledones).
Fotorreceptores
Los fotorreceptores son pigmentos proteicos (cromóforo + proteína). Absorben la luz

en luz en un rango preferente de longitudes de onda y promueven respuestas
fotomorfogénicas, fotoperiódicas y/o fototrópicas (respuestas de desarrollo).
 Fitocromos: absorben luz roja (600-700nm) y roja lejana (700-800nm)

 Criptocromos: absorben luz azul (400-500nm) y UV-A (320-400nm)
 Fotorreceptores de luz UV-B: absorbe luz 280-320nm
2. FITOCROMO
*Fitocromo: Pigmento azul de naturaleza proteica responsable de las respuestas de
desarrollo reguladas por la luz roja (R), roja lejana (RL) o la relación entre ambas (R/RL).
143
Características
ACTIVIDAD (RESPUESTAS REGULADAS)
1. Germinación en especies cuyas semillas requieren luz para germinar (p.ej:

lechuga)
2. Desetiolación de plántulas para dar lugar a plantas
3. Regulación del desarrollo del tallo en la planta
4. Floración en especies que requieren fotoperiodo para florecer
5. Expresión de un elevado número de genes implicados en los procesos
anteriores.
LOCALIZACIÓN
 Organismos: plantas vasculares, hepáticas, musgos, helechos, algas. Más

abundante en plántulas etioladas que en plantas verdes.
 Nivel planta: todos los órganos y tejidos (sobre todo meristemáticos),
especialmente en zonas jóvenes de la planta.
 Nivel celular: en el citoplasma y en el núcleo (viajan del citoplasma al núcleo
como receptores solubles).
PROPIEDADES FOTOQUÍMICAS
 Respuesta fotorreversible: algunas respuestas promovidas por luz roja (R),

como la germinación, son revertidas por luz roja lejana (RL).
 Fotoconversión: el fitocromo presenta dos formas interconvertibles por acción
de la luz y que muestran diferente actividad. Debido a ello se dan las respuestas
fotorreversibles.
144
Estado fotoestacionario:
Es la proporción de moléculas de fitocromo que se encuentran en forma activa (Pfr)

respecto al fitocromo total. Su valor es característico para cada λ.
*Pfr=cantidad de fitocromo activo; *Pr=cantidad de fitocromo inactivo
Valor máximo de R: 0,86  de cada 100

fitocromos 86 se activan por luz R
Valor máximo de RL: 0,03  de cada 100

fitocromos sólo se activan 3 con luz RL
R y RL nunca llegan a alcanzar valores de

0 ni 1, porque siempre hay un equilibrio.
En condiciones naturales, el valor del estado fotoestacionario viene determinado por

la composición espectral en cada situación, sobre todo por la relación R/RL:
 A mediodía predomina la luz roja (R/RL ≈0,9: de cada 100 fitocromos, 70 activos)
 A la tarde predomina la luz roja lejana (R/RL ≈0,2: de cada 100 fitocromos, 30
activos)
La calidad de la luz que llega a las plantas de más abajo (plantas de sombra), no es la
misma que la que le llega a las de arriba, ya que las de arriba captan la luz roja
primero. Por ello las plantas de abajo crecen en “condiciones de atardecer”
permanentes.
Conclusión: la luz que recibe una planta varía a lo largo del día, pero también en
función de su crecimiento, que determina si es de luz o de sombra.
145
ESTRUCTURA QUÍMICA
Los fitocromos son holoproteínas: parte proteica +

cromóforo no proteico (fitocromobilina: tetrapirrollineal y
unida a Cys).
Molécula dimérica de 250kDa (cada monómero de 125kDa).
Tres regiones:
 Región sensora (-NH2):

o Sufre los primeros cambios conformacionales cuando recibe luz.
o Tiene dominios funcionales de unión al cromóforo (Cys) y de estabilización (PHY).
 Región bisagra
 Región reguladora (-COOH): tiene dominios funcionales de:
o dimerización (PAS), que contienen las NSL, señal de direccionamiento al núcleo)
o unión de ubiquitina (cuando el fitocromo está activo es muy inestable porque las
señales de ubiquitinación están descubiertas).
o dominio quinasa (KIN), que pueden autofosforilarse con gasto de ATP o fosforilar
a receptores desencadenando respuestas.
Tipos de fitocromos
Hay dos tipos de fitocromos (I y II). El Phy-

II es menos abundante pero más estable.
Los más importantes son Phy-A y Phy-B.
FITOCROMO TIPO I: Phy-A de arabidopsis
 Presente en plantas verdes pero es más abundante en etioladas.

 Requiere de muy poca luz para desencadenar una respuesta. Por ello se cree
que es un sensor e luz (no de la relación R/RL)
FITOCROMO TIPO II: Phy-B, C, D, E de arabidopsis
 Requiere mucha luz roja (proporciones de Pfr altas) para que se activen los
fitocromos y desencadenar la expresión de los genes necesarios
 Detecta variaciones en la relación R/RL, por lo que actúa de sensor de luz R y
RL.
 Media las respuestas fotorreversibles.
146
Metabolismo de los fitocromos
1. Síntesis: cuanto más se sintetice, más podrá estar activo.

2. Fotoconversión (en función de R/RL)
3. Reversión oscura (el fitocromo activo se inactiva en oscuridad)
4. Degradación proteolítica, por las secuencias de ubiquitinación que deja
descubiertas el fitocromo cuando está activo.
5. Represión de la expresión del gen PHY-A: el propio fitocromo-A en forma activa
inhibe la expresión e sus propios genes (retroalimentación negativa)
6. Degradación del mRNA
*1 y 2 son los que más regulan los niveles de Phy-II
*3 y 4 explican que Pfr sea una forma inestable de fitocromo, sobretodo de Phy-A
*4, 5 y 6 explican el descenso en Phy-A durante la germinación y la desetiolación
Consecuentemente Phy-A con luz es muy inestable, y por ello la mayoría del Phy-A en
las plantas está regulado por Phy-B.
3. RESPUESTAS REGULADAS POR LUZ ROJA Y ROJA-LEJANA

A) Germinación de semillas promovida por luz
Los requerimientos de luz para germinar dependen, entre otros factores, del tamaño
de la semilla y la cantidad de sustancias de reserva que ésta contiene:
 SEMILLAS GRANDES (castaño): no requieren luz para geminar, lo hacen incluso con
flujos muy bajos de luz o luz empobrecida en R. Participan los fotorreceptores:
o Phy-A: con flujos muy bajos o luz empobrecida en R.
o Phy-B: con flujos medios, más estable en esas condiciones.
Según la cantidad de luz que haya, participará un fotorreceptor u otro, pero

siempre germinará la semilla.
 SEMILLAS PEQUEÑAS (lentejas): requieren estrictamente luz con una R/RL alta
para poder desetiolarse y germinar más rápido ya que tienen pocos nutrientes.
o Germinación promovida por Pfr-B e inhibida por RL.
147
o En la naturaleza sólo germinan en claros abiertos en el dosel vegetal, lo que

asegura la conversión rápida del germinante en un organismo fotosintético.
Si no hay suficiente luz no germinan. En caso de que haya suficiente luz, el

fotorreceptor será Phy-B.
B) Desetiolación de plántulas promovida por la luz
Está regulado por los fitocromos A y B y por los criptocromos (luz azul).
PHY-B ACTIVO
1. Inhibición del crecimiento de ejes caulinares (inhibición del crecimiento del

tallo).
2. Estimula la expansión de cotiledones y de hojas
3. Síntesis del aparato fotisintético:
a. Los proplastidios se especializan en cloroplastos
b. Síntesis de clorofilas y otros pigmentos
c. Estimula la expresión de genes relacionados con la fotosíntesis
d. Organización del aparato fotosintético
4. Promueve la expresión del gen de la nitrato reductasa
PHY-A ACTIVO
Phy-A puede actuar cuando hay algo de sombra. No inhibe el crecimiento del tallo, por
lo que permite que la planta crezca para buscar la luz (evitación de la sombra).
DESETIOLACIÓN
La participación de 2 fitocromos, A y B, asegura la

desetiolación de plántulas. La desetiolación depende de:
 Phy-B con mucha luz (enriquecida en R, plantas altas)

el % de Pfr del Phy-B inhibe la elongación
 Phy-A con poca luz (enriquecida en RL, plantas bajo un
dosel vegetal)  el % de Pf NO inhibe la elongación.
C) Evitación de la sombra (control del crecimiento del tallo)
En condiciones cambiantes de luz bajo las que se desarrolla una planta a lo largo de su
ciclo vital están condicionadas por la presencia y posición de plantas vecinas y por el
grosor del dosel vegetal.
148
 Con un estado fotoestacionario (R/RL) alto, Phy-B se

activa, inhibe la elongación del tallo pero produce un
mayor desarrollo foliar (más ramificaciones).
 Con un estado fotoestacionario menor, se activa
mucho menos Phy-B, y el tallo crece para buscar más
luz roja (evitación de la sombra).
CONSECUENCIAS DE LA EVITACIÓN DE LA SOMBRA
 Condiciona la forma general de la planta

o Entrenudos elongados
o Escasa ramificación
o Menor desarrollo foliar
 Sólo se da en plantas de luz. En plantas de sombra la longitud del tallo es
independiente del estado fotoestacionario (no hay correlación entre la
elongación del tallo y la R/RL).
 Determina las diferencias en altura entre plantas de un cultivo (ej. chopos)
EJEMPLO DE EVITACIÓN DE LA SOMBRA: LOS CHOPOS
Los chopos crecen en forma abovedada en las plantaciones:
 Los del centro de la chopera tienen más sombra (menos Phy-B activo). Para
evitarla crecen más alto que los de su alrededor.
 Los de los márgenes tienen menos sombra (más Phy-B activo), por lo que no
crecen tanto en altura porque no tienen que evitar la sombra.
*Nota: las auxinas y giberelinas son las principales hormonas que hacen que se exprese
o se deje de expresar Phy-B. La integración de hormonas y fotorreceptores (Phy-B, D y
E) modula el desarrollo.
149
4. RESPUESTAS REGULADAS POR LUZ AZUL Y UV

Respuestas de desarrollo reguladas por luz azul
A) FOTOTROPISMO
 Fototropismo: Crecimiento asimétrico y direccional del tallo hacia la fuente de luz.

 Es una respuesta a la luz azul mediada por la distribución asimétrica de AIA en las
caras sombreadas e iluminadas del tallo.
B) INHIBICIÓN DE LA ELONGACIÓN DE LOS EJES CAULINARES EN LA DESETIOLACIÓN
 Respuesta mediada por el fitocromo (la luz R y RL) y la luz azul.

 La respuesta a luz azul es más rápida que a roja.
 La luz azul promueve cambio en el flujo de iones Cl en las células que elongan
(p.ej: apertura y cierre de estomas).
C) ACTIVACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
Genes que participan por ejemplo en la desetiolación.
Respuestas fisiológicas reguladas por la luz azul
A) ESTIMULA LA ACUMULACIÓN DE ANTOCIANINAS
Activa la expresión de genes de síntesis como el de la chalcona-sintasa (enzima

activada en la síntesis de antocianinas).
B) REGULA EL MOVIMIENTO DE LOS CLOROPLASTOS
Determina la orientación de los cloroplastos en función de la irradiancia. El

movimiento de los cloroplastos está mediado por luz azul.
 Luz normal: cloroplastos perpendiculares a la luz

 Luz abundante: cloroplastos paralelos a la luz, pegados a la pared celular.
C) RASTREO SOLAR MEDIADO POR LA DIRECCIÓN DE LUZ AZUL
Las hojas se mueven a lo largo del día para maximizar la absorción de luz (alfalfa,
algodón, lupino, soja…).
150
D) APERTURA DE ESTOMAS EN PLANTAS HIDRATADAS
Los sistemas de fotopercepción que estimulan la apertura estomática son:
 Las clorofilas de los fotosistemas I y II: perciben la

luz PAR (principalmente azul y roja).
 Fotorreceptores de luz azul
o Perciben luz azul
o Independientes de la fotosíntesis
o Efecto mayor y más rápido que el de la PAR
o Provoca la apertura de estomas
contundente y hasta 10 veces más rápida
que con luz roja en las primeras horas del
día.
Posibles fotorreceptores de luz azul
A) CRIPTOCROMOS 1 Y 2
 Están implicados en la desetiolación y en la síntesis de pigmentos (antocianinas).

 Son holoproteínas (proteína + cromóforo). Más concretamente son flavoproteínas
(FAD como grupo cromóforo) localizadas en el núcleo.
B) LAS FOTOTROPINAS 1 Y 2
Son flavoproteínas localizadas en la membrana con dos dominios:
 LOV: dominio sensor al que se une el cromóforo

(FMN)
 Catalítico con actividad kinasa
Implicadas en el fototropismo, los movimientos de los

cloroplastos y la apertura estomática producida por la luz azul.
C) LA ZEAXANTINA
Es una xantofila (un pigmento, no una proteína implicada en captar luz azul en la
apertura y cierre de estomas. Podría estar implicada en la apertura estomática
promovida por luz azul.
151
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 16: Desarrollo embrionario y fisiología de la

semilla
(TEMA IMPORTANTE)
LA SEMILLA
La semilla es el órgano sexual de dispersión de plantas espermatófitas (angiospermas y
gimnospermas):
 Posee una planta en potencia (embrión).

 Posee nutrientes de reserva.
 Posee estructuras protectoras (testa).
 Mantiene la viabilidad durante largos periodos de tiempo.
Las semillas se mantienen viables durante largos periodos por su bajo contenido
hídrico. Dependiendo de la capacidad que tengan de perder agua podemos diferenciar:
 Semillas ortodoxas: con gran capacidad de perder agua (8%).

 Semillas recalcitrantes: no pueden perder agua.
 Semillas intermedias: capacidad de perder agua intermedia (12-15%).
Formación de la semilla
 Angiospermas: la doble fecundación inicia 4 procesos de desarrollo:

o La embriogénesis cigótica o formación del embrión (2n).
o La formación del endospermo (3n).
o La formación de la semilla.
o La fructificación
 Gimnospermas: la fecundación es simple (no fusión de un segundo núcleo):

o Hay embriogénesis cigótica.
o También se forma una semilla.
o El tejido nutritivo es de origen materno.
o Se desarrollan las piñas.
152
Fases del desarrollo de la semilla
Tiene lugar en tres fases:
 Temprana o de morfogénesis: embriogénesis cigótica.

 Media: maduración de la semilla.
 Tardía: desecación de la semilla y entrada en dormición
FASE TEMPRANA O DE MORFOGÉNESIS
Dominan los procesos mitóticos y hay algo de histodiferenciación:
 Formación del endospermo:

o Replicación del DNA
(endospermo líquido sinticial,
por ejemplo, leche del coco).
Algunas semillas terminan aquí
de formar su endospermo de tal
manera que presentan un
endospermo líquido.
o Citocinesis (endospermo
pluricelular, por ejemplo,
semilla de cebada). Tiene lugar
la síntesis y el almacenamiento
de materia orgánica.
 Embriogénesis cigótica: formación del embrión a partir del cigoto (IMPRTANT):
o La simetría apico-basal del embrión se establece en la primera división.
La célula apical dará lugar al embrión mientras que la basal dará lugar al
suspensor (tejido por el que el embrión se mantiene unido al tejido
materno).
153
o El embrión continúa su desarrollo a través de 4 estadíos

(histodiferenciación):
 Globular: el embrión está constituído por 8 células que
determinan el patrón radial de la planta. Las células que quedan
en el exterior quedan determinadas como protodermo (futura
epidermis) y comienza la síntesis de AIA.
 Corazón: se forman los primordios del meristemo apical del tallo
(MAT) y del meristemo apical de la raíz (MAR).
 Torpedo: se desarrollan los cotiledones, crecen el eje
emrbionario (estructura que une los dos meristemos) y el
hipocótilo y finaliza la histodiferenciación embrionaria
(diferenciación del xilema y el floema).
 Cotiledonar: embrión maduro (semilla madura).
Durante la embriogénesis el embrión puede consumir o no todo el endospermo:
 Si crece poco, el endosperma permanece (semilla endospérmica). Es el caso de

las semillas de cereales.
 Si el embrión crece mucho, sobre todo los cotiledones, el endospermo
desaparece (semilla no endospermática). Es el caso de muchas leguminosas.
Las gimnospermas no tienen endospermo, tienen un tejido materno que viene del
megagametofito.
154
FASE MEDIA O DE MADURACIÓN DE LA SEMILLA
 Cesas las mitosis.

 Se produce la maduración: síntesis y acumulación de sustancias de reserva de
elevado peso molecular en:
o El endospermo (semillas endospermáticas).
o Los cotiledones (semillas no endospermáticas).
o Endospermo y cotiledones.
o En el megagametofito (gimnospermas).
 Aumenta el peso seco de la semilla pero no su contenido en agua.
 Las células crecen, el proceso celular dominante es la expansión.
Sustancias acumuladas durante la maduración
Los azúcares provienen de la madre. La fitina es un complejo que acumula gran

cantidad de sales. Dependiendo de la proporción en la que estén estas sustancias, las
semillas se clasifican en oleaginosas, amiloplásticas…
FASE TARDÍA O DESECACIÓN DE LA SEMILLA
 Finaliza la maduración.
 La semilla adquiere mecanismos de tolerancia a la desecación (una
deshidratación muy intensa puede producir muerte celular, pero las semillas
están adaptadas):
o Sistemas secuestradores de radicales libres.
o Grado mínimo de vacuolización para reducir al máximo las estructuras
con membrana simple puesto que son más propensas romperse por
falta de agua.
155
o Síntesis y acumulación de proteínas LEA (“Late, Embryogenesis

Abundant), ricas en prolina y muy hidrófilas. Se cree que sustituyen al
agua en las pérdidas drásticas de contenido hídrico.
 Se produce la deshidratación de la semilla:
o El contenido en agua se reduce hasta un 90%.
o La actividad metabólica disminuye a niveles basales.
o El embrión entra en un periodo de inactividad (quiescencia, dormición).
El viviparismo es el fenómeno en el cual las semillas germinan nada más
formarse (sin deshidratarse ni entrar en dormición).
Estructura de la semilla madura
PARTES DE LA SEMILLA
 Embrión: es la planta en potencia.

 Tejido nutritivo: fuente de nutrientes para el
crecimiento del embrión durante la
germinación:
o Endospermo (endospermáticas).
o Cotiledones (muchas dicotiledónesa).
o Tejido materno (gimnospermo).
 Cubierta seminal o testa: protege al embrión
y al tejido nutritivo. Presenta tres partes:
o Interna (membranosa).
o Externa: Acumula lípidos y es menos
permeable
o Cutícula exterior: acumula ceras.
Regulación hormonal del desarrollo de la semilla
156
Regulación de la embriogénesis cigótica (fase temprana):
Funciones del ABA en las fases media (maduración) y tardía (desecación):
 Frena la división celular.

 Promueve la síntesis de proteínas de reservas durante la maduración.
 Inhibe la germinación precoz de los embriones maduros.
 Promueve la síntesis de proteínas LEA (participan en la adquisición de
tolerancia a la desecación).
DORMICIÓN DE SEMILLAS
La dormición de las semillas es un estado de interrupción temporal del crecimiento de
un órgano como consecuencia de la inactividad de los meristemos:
 Dormición impuesta de semillas (quiescencia): incapacidad de una semilla

madura, seca y viable para germinar debido a que las condiciones ambiantales
(humedad, gases, temperatura y luz) son inadecuados.
 Dormición innata de semillas (latencia): incapacidad de la semilla madura, seca
y viable para germinar aún cuando se encuentra en condiciones adecuadas
para hacerlo. La causa de la dormición está en la semilla (está determinada
genética o fisiológicamente). Es un programa de desarrollo característico de
algunas especies.
o Latencia o dormición primaria.
o Dormición secundaria: inducida por condiciones ambientales adversas
en semillas que ya habían superado la dormición primaria.
Ventajas
 Proporciona resistencia frente a condiciones adversas.

 Evita la germinación en épocas no adecuadas. Si una semilla germinara a finales
de otoño en nuestras latitudes pasaría el estadío de plántula en las peores
condiciones.
 Es causa de la germinación asincrónica de las semillas. No todas las semillas
germinan a la vez, si no que lo hacen paulatinamente para evitar en caso de
helada por ejemplo que mueran todas las semillas.
157
Sin embargo, la dormición de semillas es un inconveniente para agricultores y

viveristas.
Tipos de latencia y métodos para superarla artificialmente
 Extraembrional: se da por causa de las cubiertas externas, no del embrión.

o Química: acumulan compuestos químicos y la dormición se rompe
lavando la semilla.
o Mecánica: tienen una cubierta muy dura que se tiene que romper por
escarificación (en la naturaleza la rompen los animales al comérselas).
o Física: la cubierta es tan hidrófoba que no puede germinar.
 Embrional: el embrión no puede germinar porque no se ha desarrollado bien
morfológica o fisiológicamente (o ambas). Para romper la dormición se somete
a estratificación (periodos de frío) o a hormonas.
(Ver anexo).
Regulación hormonal de la latencia
El inicio y mantenimiento de la dormición depende de:
 La ausencia de hormonas promotoras en la semilla.

 El ABA presente en la fase media-tardía de la semilla. El ABA de origen
materno inhibe el viviparismo y el ABA sintetizado por el embrión induce la
dormición.
El balance endógeno ABA/GAs determina la salida de la dormición y el inicio de la

germinación:
158
La latencia embrionaria se puede vencer por tratamiento de las semillas con GAs. Las
giberelinas hacen que se acumulen enzimas hidrolíticas que rompen el almidón.
GERMINACIÓN DE SEMILLAS
La germinación es la secuencia de acontecimientos metabólicos y morfogenéticos que
tienen como resultado la transformación del embrión en una plántula capaz de valerse
por sí sola y dar lugar a una planta adulta. Para germinar se tienen que dar los
siguientes procesos:
 Hidratación de la semilla.
 Activación del metabolismo para movilizar reservas nutritivas.
 Inicio del crecimiento del embrión. Protusión de la radícula (la radícula empieza
a salir del embrión y tiene capacidad de unirse a un sustrato).
 Formación de la plántula. Desarrollo de la raíz y de la parte aérea.
Los factores que afectan a la germinación son:
 Intrínsecos: genotipo, balance hormonal, longevidad.

 Extrínsecos: agua, temperatura, gases, luz.
Metabolismo de la germinación
 Respiración celular:
o Activación de las proteínas.
o Dominio de procesos fermentativos porque hay limitación de la
disponibilidad de oxígeno.
o Reactivación de la respiración. Las nuevas mitocondrias comienzan a
tener actividad porque al romperse la testa hay más oxígeno disponible.
Se genera ATP y hay muchas sustancias de reserva.
o Agotamiento de las reservas.
 Movilización de reservas: Hidrólisis enzimática de las sustancias de reserva
almacenadas en la semilla y liberación de compuestos sencillos que son
transportados hasta el embrión donde son utilizados para promover el
crecimiento.
Una planta al germinar tiene que ser lo bastante rápida para alcanzar la luz y poder
nutrirse. El propio embrión sintetiza sus propias hormonas para poder conseguirlo
(regula la germinación).
159
Regulación de la movilización de las reservas durante la germinación de semillas de

cebada
Las GAs inducen la expresión de los genes que codifican las enzimas α-amilasa,
proteasas y endoglucanas (para degradar la pared) que participan en la movilización
de reservas, mientras que el ABA reprime la expresión inducida por GAs.
Las GAs del endospermo actúan en la capa alverona (muy especializada en síntesis de
enzimas hidrolíticas. Esta capa entra en apoptosis una vez que se sintetizan las
enzimas. A mayor concentración de GAs, mayor cantidad de glucosa liberada.
160
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 17: Desarrollo en la fase juvenil
El embrión es una planta en potencia puesto que tiene meristemos primarios

responsables de todos los cambios que le convertirán en una planta. Este proceso se
llama morfogénesis post-cigótica.
REGULACIÓN DEL DESARROLLO JUVENIL

Regulación del crecimiento en tallo, raíz y hojas
Las raíces son más sensibles al AIA que los tallos, pero la estimulación es mayor en
éstos últimos. Las yemas presentan una reacción intermedia (gráfica). Este gradiente
se debe al transporte polar de las auxinas (dirección concreta, célula a célula), que
provoca que la concentración varíe de unos órganos a otros. Si la concentración en la
raíz es muy grande, puede inhibirse su crecimiento. Una gran cantidad de auxinas
promueve el crecimiento del tallo puesto que promueve la síntesis de etileno.
161
El etileno inhibe la elongación de los tallos salvo en las especies sub-acuáticas, que lo
estimula porque el etileno se produce por encharcamiento (estrés) y se promueve la
síntesis de giberelinas, que siempre promueven el crecimiento de los entrenudos. Las
citoquininas promueven desarrollo y expansión de hojas y cotiledones (efecto
sumidero). Además, inhiben el crecimiento del tallo y de la raíz (en las hojas hay
muchas Cks mientras que en los tallos hay pocas).
Las semillas cuando germinan sintetizan mucho etileno para dar consistencia (aumento
de grosor).
Regulación de la organogénesis
Las raíces adventicias crecen donde antes había tallo en lugar de raíces (inducción de la
organogénesis).
El tipo y concentración de auxinas y citoquininas (Aux/Ck) aplicadas en los medios de

cultivo regulan la organogénesis adventicia en tejidos aislados y cultivados in vitro
(Skoog y Miller, 1964):
 Balances altos: se dan en la raíz y promueven la formación de raíces

adventicias.
 Balances bajos: se dan en el tallo. Estimulan la formación de yemas adventicias.
 Balances intermedios: provocan el desarrollo de callos (desdiferenciación
celular).
SISTEMAS DE CONTROL DE LA DIRECCIÓN DEL CRECIMIENTO DEL EJE DE

LA PLANTA
Fototropismo
Curvatura de tallos y ramas hacia las fuentes de luz provocada por un crecimiento
desigual de las caras sombreadas e iluminada. Es una respuesta a la luz azul mediada
por AIA cuyos receptores son las fototropinas.
162
Tigmotropismo
Crecimiento dirigido de raíces y tallos que se produce en respuesta al contacto de la

planta con otros objetos. Es un crecimiento que busca evitar los obstáculos que
encuentra la planta al desarrollarse y la principal hormona que lo regula son las
auxinas.
Gravitropismo
Crecimiento del eje de la planta en respuesta a la gravedad. La raíz muestra

ortogravitropismo + (a favor de gravedad), el tallo principal ortogravitropismo – (en
contra de la gravedad) y los órganos laterales son plagiotrópicos (con distinto ángulo,
es una respuesta intermedia a las anteriores).
PERCEPCIÓN DEL ESTÍMULO GRAVITRÓPICO EN LA RAÍZ
Los estatocitos son las células que perciben estos estímulos y se localizan en la
colunmela de la caliptra de la raíz. Éstas a su vez contienen estatolitos, que son
orgánulos que por tener una densidad mayor que el citoplasma sedimentan en el
sentido de la gravedad. Se ha visto que son amiloplastos, puesto que los mutantes que
no pueden sintetizar almidón no perciben la gravedad.
El movimiento de los estatolitos provocan variaciones en el transporte polar y en la

apertura de canales calcio, entre otras cosas.
La respuesta gravitrópica de la raíz en una planta tumbada sucede por un crecimiento

desigual de las caras inferior y superior en la zona de elongación. Esto es consecuencia
de la redistribución de AIA (transporte polar en paraguas), que accede al ápice
radicular y actúa como mensajero de la señal gravitrópica percibida en la colunmela.
163
El estímulo se produce en la caliptra, pero la respuesta tiene lugar en la zona de

elongación de la raíz debido al transporte polar, el cuál es mayor en la cara inferior
que en la superior. Esto provoca una mayor concentración de auxinas en esta parte de
la raíz que tienen un efecto de retroalimentación negativa inhibiendo el crecimiento
(la raíz tiene mucha sensibilidad a auxinas y una concentración muy alta provoca el
efecto contrario).
Consecuentemente, la raíz se curva hacia este lado (hacia abajo) puesto que la cara
superior crece más que la inferior (Gravitropismo +).
PERCEPCIÓN DEL ESTÍMULO GRAVITRÓPICO EN EL TALLO
Ocurre al contrario que en la raíz puesto que el aumento de auxinas en la cara inferior
del tallo promueve el crecimiento de estas células, por lo que el tallo se curva hacia
arriba (Gravitropismo -)
En el caso del tallo no se sabe si los orgánulos que intervienes son estatolitos.
Las respuestas gravitrópicas del tallo y la raíz y la respuesta fototrópica del tallo se
ajustan a la hipótesis de Cholodny-Went: “El crecimiento desigual entre dos caras de
un órgano está causado por la redistribución del AIA transportado polarmente y el
establecimiento de gradientes laterales en su concentración”.
164
CORRELACIÓN DEL CRECIMIENTO

Dominancia apical
Es la inhibición del desarrollo de las yemas laterales por el crecimiento del tallo
principal. Las plantas que crecen en roseta apenas tienen dominancia apical. El grado
de dominancia apical varía en función de:
 La especie (en maíz se da mayoritariamente mientras que en espinacas casi no

se aprecia).
 El momento de desarrollo de la planta.
La dominancia apical determina la forma de algunas plantas:
 Ramificación monopódica: se da en árboles con forma piramidal. Tienen una

marcada dominancia apical y las ramas que van formando también.
 Ramificación simpódica: se da en árboles con copa redondeada. La dominancia
apical solo se da en las etapas juveniles.
Existen dos hipótesis acerca de las hormonas responsables de la dominancia apical:
 Hipótesis 1: el AIA inhibe directamente el desarrollo de las yemas axilares.

 Hipótesis 2: el AIA previene la acumulación de CKs en las yemas laterales
evitando así que estimulen su desarrollo. Además, las atrae hasta los
meristemos apicales del tallo para que, juntas, promuevan el crecimiento y la
división. Actualmente esta es la hipótesis que más se apoya.
Estrés hídrico
El ABA regula el crecimiento del tallo y la raíz en condiciones de estrés hídrico, aunque
no en el mismo grado (mayoritario en la raíz). Las raíces crecen más porque van en
busca de una fuente de agua.
165
DORMICIÓN DE YEMAS
Es el cese temporal de la actividad de los meristemos vegetativos de la parte aérea de
la planta debido a la llegada de las bajas temperaturas. Durante la dormición, las
yemas aparecen cubiertas y protegidas por escamas. Es característica de especies de
climas fríos o templados pero con estación fría. El proceso está regulado por:
 Hormonas inhibidoras del crecimiento (ABA).

 Hormonas promotoras (GAs y Cks).
JUVENILIDAD Y MADUREZ
Entre la fase juvenil y la adulta, para las especies forestales, hay un estado de
transición. Cuando la planta adquiere capacidad reproductiva, se convierte en
individuo adulto.
 Morfología de las hojas: por ejemplo, las hojas jóvenes de eucalipto no tienen
peciolo mientras que las adultas, además de tener peciolo son más alargadas y
estrechas.
 Los organismos adultos tienen poca capacidad de regenerar órganos.
 Formación de flores: algunas plantas (herbáceas) crecen poco debido a que
transforman todos sus meristemos simultáneamente en flores.
En un árbol adulto coexisten las fases juvenil, de transición y adulta con diferente
localización en el cuerpo de la planta. En especies perennes leñosas, el desararrollo
ontológico (edad biológica) de algunos árboles no coincide con su edad adulta.
166
Los estados juvenil y adulto de un árbol son muy estables. Determinadas prácticas
(poda severa, injerto seriado) y tratamientos químicos pueden revertir parcialmente el
estado adulto (revigorización, que no rejuvenecimiento). La revigorización es
fundamental para la clonación de individuos adultos.
Las hormonas regulan la estabilidad de las fases y el cambio de fase.
167
FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 18: Floración
FLORACIÓN
La floración es la etapa del desarrollo con que
se inicia la fase reproductiva de la planta.
Implica un gran cambio en el patrón de
desarrollo de la parte aérea de la planta. La
actividad y el crecimiento de un meristemo
vegetativo es indeterminado, mientras que el
de un meristemo floral se agota con la
formación de la flor:
 Plantas monocárpicas: transforman

todos sus meristemos vegetativos en
reproductores cuando florecen.
 Plantas policárpicas: son perennes
porque mantienen parte de los
meristemos en estado vegetativo y
además forman otros nuevos cada año.
En la fase reproductiva, algunas de las yemas dan lugar a flores en lugar de a ramas.
Los factores que regulan la floración son:
 Internos: número de hojas, edad de la planta, ritmos circadianos, hormonas.

 Ambientales: fotoperiodo y temperatura.
El hecho de que la floración esté regulada por tantos factores permite sincronizar la
floración de individuos de una población y hace que las plantas florezcan en el
momento más adecuado. El control endógeno y ambiental de la floración asegura el
éxito reproductivo, la dispersión de la especie y, por tanto, su evolución.
Las hojas perciben el fotoperiodo que induce la floración mientras que los meristemos
perciben las bajas temperaturas. Los meristemos, además, son los órganos que
responden (forman la flor).
Las razones por las que las plantas no florecen durante su fase juvenil son:
 Porque las hojas son incapaces de percibir el fotoperiodo inductivo.

 Porque los meristemos vegetativos no son competentes para responder a la
señal inductiva de la floración procedente de las hojas.
168
La evocación floral es el conjunto de procesos que permiten que la planta adquiera la

capacidad de tener el desarrollo floral. Por lo general, se considera que el desarrollo
floral es el proceso de organogénesis mientras que la floración es el momento en el
que se abren las flores.
DESARROLLO FLORAL
Es la formación de los (sépalos, pétalos, estables y carpelos) a partir del meristemo
determinado como floral o reproductivo. Los órganos florales se disponen en verticilos
(anillos concéntricos entorno al meristemo):
Los primordios se convierten en las partes de la flor. En condiciones normales, estos

primordios darían lugar a ramas.
CONTROL AMBIENTAL DE LA FLORACIÓN
 Vernalización: capacidad de la planta para percibir y responder a bajas

temperaturas.
 Fotoperiodismo: capacidad de la planta para percibir y responder al
fotoperiodo (duración relativa de los periodos de luz y oscuridad a lo largo de
un día). Los procesos regulados por fotoperiodo son:
o En plantas: floración, germinación, formación de tubérculos, etc.
o En animales: cambio de pelo, migración de aves, reproducción, etc.
169
Fotoperiodo
En función de las necesidades de fotoperiodo que tienen las plantas para florecer se
pueden clasificar en:
 Plantas que tienen un requerimiento absoluto o cualitativo. Solo si se dan esos

determinados requisitos florecen.
 Plantas con necesidades cuantitativas o facultativas de fotoperiodo.
 Plantas autónomas, neutras o insensibles al fotoperido
Las plantas cuya floración está afectada por el fotoperiodo pueden ser:
 Plantas de día largo (LDPs): solo florecen o al menos su floración es acelerada

por días largos (finales de invierno-inicios de primavera). No florecen hasta que
el fotoperiodo crítico ha sobrepasado las 10h.
 Plantas de día corto (SDPs): solo florecen o al menos su floración es acelerada
por días cortos (verano-otoño). No pueden sobrepasar el fotoperido crítico
(16h) y si no llegan a ese punto no florece.
Normalmente, necesitan acumular varios ciclos de día largo/corto para florecer, con
uno no sirve.
El fotoperido crítico es la longitud del día a partir de la cual se induce la floración en

una especie concreta. Representa un fotoperido a superar para que florezcan las LDPs
y a no superar para que lo hagan las SDPs. En realidad, aunque se llama fotoperiodo, lo
que miden las plantas es el ciclo de oscuridad, no el de la luz. Los fotorreceptores que
regulan el efecto de la luz sobre la floración son los fitocromos (luz roja y roja lejana) y
los criptocromos (luz azul):
 La interrupción del día, sea corto o largo, con un periodo de oscuridad no tiene
efectos en la floración ni en LDPs ni en SDPs.
 La interrupción de la noche larga con un pulso de luz, sobretodo luz roja,
promueve la floración en LDPs y la evita en SDPs. Estos efectos de la luz roja se
170
revierten por aplicación inmediata de un pulso de luz roja lejana

(fotorreversión por fitocromos).
El efecto de la interrupción nocturana

(aplicación de un pulso de luz en la fase
oscura del fotoperido) sobre la floración
depende del momento en que se aplique
porque la sensibilidad de las células de las
hojas a la interrupción nocturana varía a
lo largo del periodo oscuro. Los cambios
en sensibilidad están regulados por algún
ritmo circadiano (ritmos con un periodo
de 24h que se van repitiendo) endógeno
de las plantas y presentan dos fases:
 Fase 1: ascenso hasta que alcanza

un máximo.
 Fase 2: descenso hasta formar un valle.
RESUMEN DE LA INDUCCIÓN DEL DESARROLLO FLORAL
La ruta de control de la floración por fotoperido se localiza en las hojas e implica la

producción de un estímulo floral transmisible. En LDPs, como arabidopsis, ese estímulo
es la proteína FT (florígeno), que se produce en el floema en respuesta a la
171
acumulación del activador CO (proteína constant) bajo condiciones de día largo. FT es

entonces transportada vía floema al meristemo.
En SDPs, como el arroz, el estímulo floral transmisible es la proteína Hd3a, expresada

cuando el represor Hd1 no se
acumula, lo que sucede en
condiciones de día corto.
En el meristemo de arabidopsis FT
forma un complejo con otra proteína
(FD/FT) que activa la expresión de
AP1 y SOC1, cuyos productos
disparan la del gen LFY. AP1 y LFY
activan entonces la expresión de los
genes homeóticos que determinan la
identidad de órgano floral. Se forman
los órganos florales en las zonas
periféricas del meristemo. Otros
estímulos internos y ambientales que
regulan la floración también actúan
sobre la expresión del gen director SOC1.
Vernalización
Es la exposición a temperaturas bajas que aceleran la floración. Según los

requerimientos de vernalización las plantas se clasifican en:
 Plantas con requerimientos absolutos o cualitativos.

 Plantas con requerimientos cuantitativos (Vernalización +fotoperido largo
floración).
La efectividad de la vernalización depende de:
 Temperatura: más efectivo a temperaturas menores de 10ºC (sin llegar a

temperatura de congelación de los fluidos extracelulares: -4ºC).
 Durante: a mayor tiempo (2-3 meses) mayor aceleración de la floración.
 Estado de desarrollo de la planta:
o Especies herbáceas: más efectivo sobre semillas hidratadas o plántulas
en los primeros estadios.
o Especies bianuales: es necesario un determinado desarrollo vegetativo.
o La estratificación de semillas secas no tiene efecto en floración.
o Las giberelinas pueden sustituir los requerimientos de vernalización de
algunas especies como Daucus carota
172

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Apuntes Fisio Vegetal PDF

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FISIOLOGÍA VEGETAL.

Maider Badiola y Ana Pariente

FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 1: INTRODUCCIÓN

 Son organismos fotoautótrofos: Atrapan la energía del sol en compuestos

 Son organismos principalmente terrestres: consecuentemente, necesitan

FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 2: La célula de las plantas

 Presentan pared celular.

 Mantenimiento de la homeostasis mediante el ajuste osmótico. De esta

Es una estructura semirrígida de unos 0’1-10µm de espesor que rodea el protoplasto

 90% polisacáridos. El principal polisacárido es la celulosa.

Tiene una estructura en tres capas:

Biogénesis de la pared celular

Se inicia durante la telofase.

 En el fragmoplasto se acumulan vesículas de Golgi con pectinas dando lugar a la

Composición química de la pared celular primaria

 Agua (65% del total).

PRINCIPALES MONOSACÁRIDOS DE LA PARED CELULAR

El grosor de las flechas indica la proporción en la que aparecen, es decir, el

La celulosa es el componente orgánico de la tierra y está constituído por unidades de

Son polisacáridos ácidos que presentan las siguientes características generales:

 Son polisacáridos ricos en ácido galacturónico (D-GalU), rammnosa (L-Rha),

Podemos distinguir principalmente dos tipos de polisacáridos pécticos en la pared

 Homogalacturonano (HG): homopolímero de D-GalU que presenta algunos

 Ramnogalacturonato I (RGI): es un polímero de D-GalU y L-Rha con enlaces

No tienen tanta capacidad de absorber agua y su principal papel es unirse a la celulosa.

 Son un grupo heterogéneo de polisacáridos ricos en D-Glc, xilosa (D-Xyl) y

Los principales son:

 Xiloglucano (XG): eje central de β(14)-glucano (idéntico al de la glucosa) con

 Xilanos: polímeros lineales formados por un eje central de D-Xyl con

Pueden ser de varios tipos:

 Estructurales: son glicoproteínas (proteínas pequeñas con sustituciones de

RESUMEN Y FUNCIÓN DE LOS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR PRIMARIA

BIOSÍNTESIS DE LA PARED CELULAR PRIMARIA

 Síntesis de celulosa: ocurre en los complejos terminales o rosetas de la

 Síntesis de proteínas: se sintetizan en RER, pero la glicosilación se produce a

ESTRUCTURA TIPO I (DICOTILEDÓNEAS)

 La pared celular está formada por tres redes: hemicelulosas-celulosas, pectinas

a) Porosidad: el tamaño de los poros es de unos 3,5-6,0 nm permitiendo el paso

 Relaciones hídricas: es un reservorio de agua por ser una estructura tan

FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 3: El agua y las plantas

INTRODUCCIÓN. EL AGUA: ESTRUCTURA MOLECUAR Y PROPIEDADES

 Hidrófitas: crecen en lugares con presencia permanente de agua. No tienen por

 Mesófitas: disponibilidad de agua intermedia (la mayoría de las plantas de

 Xerófitas: disponibilidad de agua baja la mayor parte del año.

- 1/3 de la superficie potencialmente cultivable recibe un arote insuficiente de

Estructura molecular del agua

 El agua es una molécula formada por un átomo de O unido a dos puentes de H

 La molécula de agua es polar.

o Son uniones relativamente débiles (~1/20 del enlace covalente), pero al

o Los enlaces de hidrógeno son más fuertes cuando los 3 átomos se

o Hacen que el agua sea un excelente solvente.

o Son los responsables de la cohesión: entre moléculas de agua y con

o Responsable de la alta tensión superficial, el elevado calor específico y

 Tiene la capacidad de mojar superficies debido a la adhesión (capacidad de

Propiedades del agua

PROPIEDAD IMPORTANCIA PARA LA PLANTA

Calor específico alto Estabilidad térmica

Calor latente de vaporización alto Efecto refrigerante de la transpiración

Buen disolvente de moléculas polares Absorción y transporte de nutrientes minerales