Flora de Los Afloramientos de Marmoles y

Tomo 36 (2): 11-45.
2011
KURTZIANA
Flora de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de

las Sierras de Córdoba (Argentina)
Juan José Cantero 1,*, Jorge A. Sfragulla 2, 3, César Núñez 1, Aldo A.

Bonalumi 2, 3, Mulko, J. 1, Amuchastegui, A. 1, Franco Chiarini 4, Gloria E.
Barboza 4, 5 & Luis Ariza Espinar 4
1
Departamento Biología Agrícola, Facultad de Agronomía y Veterinaria, UNRC, Ruta Nac. 36, Km. 601, C. P.
X5804BYA, Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
2
Secretaría de Minería, Provincia de Córdoba, Hipólito Yrigoyen 401, 5000, Córdoba, Argentina.
3
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, UNC. Av. Vélez Sársfield 1611, 5016, Córdoba, Argentina.
4
Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (CONICET-UNC), 5000. Córdoba, Argentina
5
Facultad de Ciencias Químicas, UNC. Haya de la Torre y M. Allende s.n., Córdoba, Argentina
*
Autor para correspondencia: juanjocantero@gmail.com
Resumen
Cantero, J. J., J. A. Sfragulla, C. Núñez, A. A. Bonalumi, J. Mulko, A. Amuchastegui, F. Chiarini, G. E.
Barboza & L. Ariza Espinar. 2011. Flora de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de las sierras
de Córdoba (Argentina). Kurtziana 36 (2): 11-45.
Los afloramientos rocosos constituyen hábitats importantes desde el punto de vista de conservación de la
biodiversidad. En este trabajo se provee de un catálogo de las especies de plantas vasculares que crecen
en los afloramientos cálcicos y dolomíticos (mármoles) y serpentinitas de la Sierra de Córdoba, se describe
la variación composicional de su flora y se explora su relación litológico-geoquímica sobre la distribución
de los grupos florísticos detectados. Treinta y uno (31) afloramientos fueron relevados en un área que se
extendió en unos 280 km de latitud y 120 km de longitud (30° 42’ a 33° 5’ Lat. Sur y 64° 20’ a 65° 20’
Long. Oeste) y desde los 500 m.s.m hasta los 2000 m.s.m. El área promedio relevada en cada afloramiento
fue de aproximadamente 2725 m2 en donde se realizó el inventario de todas las especies de plantas
vasculares presentes, su colección y el muestreo litológico para la evaluación posterior de la geoquímica
de las rocas. Se registraron 404 especies distribuidas en 67 familias y 255 géneros. Se mencionan 6 citas
nuevas para la provincia. La endemoflora de los 31 afloramientos comprende 88 especies. La riqueza
promedio de especies de los afloramientos fue de 68 y la diversidad promedio de H = 4,14. El total de
especies medicinales relevadas en los afloramientos fue de 212. Las hemicriptófitas (52%), caméfitas
(17 %), fanerófitas (16%) y geófitas (9 %) fueron las formas de vida predominantes. La composición
florística a nivel regional, variable a lo largo del gradiente geográfico -y climático-, se sobre impuso a la
variación local ambiental (geoquímica, altitud) entre los afloramientos. Se identificó un número mínimo
de sitios a conservar que incluyen la máxima biodiversidad a través de los datos disponibles de riqueza,
diversidad, número de especies endémicas, y rarezas.
Palabras clave: afloramientos rocosos, mármoles, serpentinitas, flora.
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KURTZIANA
Abstract
Cantero, J. J., J. A. Sfragulla, C. Núñez, A. A. Bonalumi, J. Mulko, A. Amuchastegui, F. Chiarini, G. E.
Barboza & L. Ariza Espinar. 2011. Flora of marble and serpentinite outcrops of the Sierras de Córdoba
(Argentina). Kurtziana 36 (2): 11-45.
Rock outcrops are important habitats for biodiversity conservation. This paper provides a catalog of
species of vascular plants that grow on limestone (marble) and serpentinites of the Sierra de Córdoba,
describing the compositional variation of its flora and exploring the lithological-geochemical control on
the distribution of the floristic groups. Thirty-one (31) outcrops were surveyed in an area that extended
about 280 km in latitude and 120 km in length (30 ° 42 ’33 ° 5' Lat. South 64 ° 20 ’65 ° 20' Long. West)
and from 500 masl to 2000 masl. The average sampling area in each outcrop was approximately 2725 m²
where the inventory of all vascular plant species and the lithological sampling for subsequent evaluation of
the rock geochemistry were performed. There were 404 species distributed in 67 families and 255 genera.
Six new records for Córdoba province are provided. The endemoflora of all studied outcrops comprises
88 species. The average species richness of the outcrop was 68 and the average diversity H = 4.14. The
total of medicinal species in the outcrops was 212. The hemicryptophytes (52%), chamaephytes (17%),
phanerophytes (16%) and geophytes (9%) were the dominant life form. The floristic composition at the
regional level, variable along the geographic gradient (and climate), overshadows local environmental
variation (geochemistry, altitude) between the outcrops. Using available data richness, diversity, number
of endemic species and rarity we could identify a minimum set of otcrops that should be included in
conservation plans in both the provincial and national level.
Introducción florísticos, en parte quizás por las dificultades

de acceso impuestas por la superficie rocosa, la
Las áreas montañosas tienen un papel altura, al bajo interés económico de explotación
incuestionable como reservorios de la diversidad de la tierra y posiblemente la expectación de
regional y global (Burke, 2002 a,b) debido una diversidad baja (Ribeiro & Medina, 2002).
a que combinan distribuciones discontinuas Es también por ello que los afloramientos
con variaciones edafo-climáticas resultantes rocosos son, en general, hábitats terrestres bien
de los gradientes altitudinales (Jacobi et al., preservados (Debrot & Freitas, 1993; Fulls et
2007). Dentro de las regiones montañosas, al., 1993; Larson et al., 2000). Desde el punto
los afloramientos rocosos constituyen hábitats de vista científico, estos hábitats son una arena
particularmente importantes desde el punto de excepcional para preguntas aún inexploradas, de
vista de conservación de la biodiversidad por la ecofisiología (Lüttge, 1997; Meirelles et al.,
la riqueza de sus endemismos, la presencia 1997), la fitosociología (Alves, 2000), ecología
de especies raras y su valor como refugio de (Houle & Phillips, 1989; Meirelles, 1996),
especies amenazadas (Wardle, 1971,1991; evolución (Benzing, 2000; Seine et al., 2000),
Rogers & Walter, 2002; Burke et al., 2003; biogeografía (Porembski et al., 1998; Seine et
Hunter, 2003; de Lange et al., 2004; Wiser al., 2000), conservación (Burke, 2002a) y las
& Buxton, 2009; Esgario et al., 2009; Sadler relaciones con los hábitats circundantes (Burke,
& Bradfield, 2010). El conocimiento de las 2002b; Scarano, 2002).
especies que allí crecen seguidos de estudios
Las relaciones entre el tipo de rocas y
sobre su autoecología son prerrequisitos para
la vegetación han sido reconocidas desde
poder generar acciones serias de conservación
hace largo tiempo. En 1853, en referencia a
(Smith & Cleff, 1988; Barthlott et al., 1993;
Alyssum bertolonii Desv., una especie que en
Alves & Kolbek, 1994; Porembski et al., 1994;
la actualidad se la reconoce por su capacidad
Giuletti et al., 1997; Michelangeli, 2000).
para acumular níquel (Brooks & Radford,
A pesar de su ubicuidad, las comunidades 1978; Küpper et al., 2001), Andrea Cesalpino
vegetales que viven en los afloramientos rocosos la registró dentro de las especies endémicas que
raramente son incluidas en los inventarios crecían en las serpentinitas italianas (Mota et
CANTERO, J. J. et al. Afloramientos de mármoles y serpentinitas de las Sierras de Córdoba 13
al., 2008). Sin embargo, el estudio científico y Funes & Cabido, 1995). Sin embargo, no hay
sistemático de las relaciones entre la vegetación antecedentes de estudios florísticos realizados
y los tipos subyacentes de rocas datan del 1900 en afloramientos de mármoles cálcicos (C),
(Kruckeberg, 2002). mármoles dolomíticos (D) y serpentinitas (S)
Los factores determinantes de la en nuestro país.
composición florística de las comunidades Las Sierras de Córdoba se componen de
rupícolas varían de acuerdo con la escala varios cordones meridianos que se extienden
considerada, regional y local (Harrisson et desde los 29º hasta los 33º 30´ de latitud sur
al., 2006), y en la mayoría de las situaciones (aproximadamente 500 km), separados por
representan islas de comunidades xéricas dentro valles longitudinales que mantienen la misma
de una matriz de vegetación mesofítica (Jacobi dirección (Gordillo & Lencinas, 1979). Están
et al., 2007). Los límites geográficos de las conformadas por cuatro cordones mayores (de
comunidades están condicionados por el clima oeste a este Sierras de Guasapampa, Pocho y
que define unidades regionales de vegetación Altautina; Sierra Grande y de Comechingones;
(Ortiz & Rodríguez Oubiña, 1993). En la Sierra Chica y de las Peñas; Elevación
escala local, los factores activos en los hábitats Pampeana). Desde el punto de vista geológico,
rocosos se relacionan con: (1) características de estas sierras están formadas en su mayor parte
la roca donde crece, tal como las propiedades y por rocas metamórficas de alto grado y en menor
composición química ; (2) patrones de erosión proporción por rocas de grado medio a bajo
y fracturación -que a su vez están relacionadas y cuerpos intrusivos. Las rocas metamórficas
con la composición- (rocas calcáreas, cuarcitas, son en su mayor parte gneises y migmatitas
granitos, etc.) y condiciones ambientales locales; de edad Cámbrica inferior (520–540 Ma, Sims
(3) variaciones topográficas y microclimáticas; et al., 1998). En menor proporción afloran
y (4) contexto florístico regional, dinámica mármoles cálcicos y dolomíticos, anfibolitas
sucesional, perturbaciones antrópicas como y fajas discontinuas de rocas serpentiníticas.
fuego y ganadería, paleoclima e historia Estas últimas se agrupan en dos fajas, oriental
(Porembski et al., 1994; Escudero, 1996; Larson y occidental (Kraemer et al., 1995). La faja
et al., 2000; Seine et al., 2000; Burke, 2002a, b; oriental está ubicada al este del ambiente serrano
Wiser & Buxton, 2008, 2009). (Sierras Chicas), mientras que la faja occidental
En diferentes países se han realizado se ubica en el sector centro occidental de las
numerosos estudios florísticos en distintos sierras (Sierras Grandes y Comechingones). En
tipos de afloramientos, en especial en dolomías el lapso Mioceno-Plioceno, en la región centro
(Medina Cazorla et al., 2005; Mota et al., 2008); oeste de las sierras se produjo un magmatismo
calizas (Fernández Areces et al., 1983; Morat compuesto por vulcanitas y rocas piroclásticas
et al., 2001); granitos (Burbanck & Platt, 1964; (Complejo Volcánico de Pocho) y asociados
Wiser et al., 1996) y serpentinitas (Safford a este magmatismo se depositaron calcáreos
et al., 2005; Grace et al., 2007). La ecología travertínicos (Olsacher, 1960).
y fitosociología de la vegetación rupícola ha En las Sierras de Córdoba se reconocen
recibido escasa atención en Sudamérica (Gutte, dos tipos de yacencias de rocas carbonáticas
1986; Galán de Mera et al., 2003; Scarano, (Sfragulla et al., 1999). El grupo más importante,
2007) y en Argentina los estudios realizados en cuanto a volumen, está constituido por
no abarcan la totalidad de los ambientes. Así mármoles cálcicos y dolomíticos, originados por
lo revelan trabajos en las Sierras de Tandil metamorfismo regional de rocas carbonáticas
(Frangi, 1975), en la precordillera de Mendoza de origen químico, que afloran asociados
a baja altitud (Martínez Carretero, 1994), en a otras rocas del basamento metamórfico,
la cordillera de Neuquén (Gandullo & Faggi, especialmente gneises, anatexitas, anfibolitas
2006), en el flanco oriental del Cordón del Plata y en algunos casos a serpentinitas. Un grupo
en Mendoza (Méndez, 2010) o en afloramientos de menor importancia areal son las calizas
de granito en Córdoba (Cabido et al., 1990; sedimentarias, que reconocen dos orígenes
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distintos; los travertinos, de origen sedimentario vez en nuestro país un interés por las especies
químico relacionado a fenómenos subvolcánicos, endémicas y amenazadas (PlanEAr, 2010) y las
y los calcretes, cuyo origen estaría relacionado respuestas a estos interrogantes son importantes
a procesos químicos de origen freático y que para las futuras decisiones de conservación y
en muchos casos han sido clasificados como manejo de estas entidades.
travertinos.
La flora vascular de la provincia de Córdoba Materiales y Métodos
está integrada por unas 1929 especies (Zuloaga
et al., 2008). La vegetación de esta provincia ha Área de Es tudio
sido estudiada en diferentes ambientes y escalas
espaciales (Cabido, 1985; Cabido et al., 1989, Tomando a las Sierras de Córdoba en su conjunto,
1990, 1998; Acosta et al., 1989; Cantero et al., y siguiendo el criterio propuesto por D’Aloia (1959)
2001; Giorgis et al., 2011), pero la vegetación se delimitaron tres grandes lineamientos regionales
con orientación submeridional: Cordón Oriental,
rupícola ha sido sólo analizada en afloramientos
Cordón Central y Cordón Occidental en los cuales
graníticos de las Sierras Grandes de Córdoba se localizaron 31 afloramientos de interés, entre
(Funes & Cabido, 1995). mármoles y serpentinitas (Figura 1).
La singular flora y vegetación de los El Cordón Oriental de mármoles comprende
afloramientos carbonáticos de Córdoba aún no ambos flancos de las Sierras Chicas extendiéndose
han sido estudiadas. Relevamientos preliminares desde Ascochinga por el norte hasta Las Peñas
han mostrado la presencia de especies de por el sur (afloramientos: Candonga, Malagueño,
gran valor medicinal (Hedeoma multiflorum Bosque Alegre, Buena Esperanza, San Agustín y
Benth., Thymophylla pentachaeta (DC.) Small Los Cóndores). El Cordón Central abarca la Sierra
Grande desde las inmediaciones de Cruz del Eje hasta
var. belenidium (DC.) Strother) y ornamental
Achiras (afloramientos: Las Lajas, Quilpo, La Fronda,
(Trichocline reptans (Wedd.) Hieron.) que están Valle Hermoso, Los Azulejos, Iguazú, El Saucesito,
actualmente amenazadas por la rareza en su Corral de Carnero, El Pantano, Los Cienegueros, La
distribución o por la cosecha a la que se someten Higuera, Cuchi Yaco, La Sierrita, Piedra Sonadora,
por sus usos (Barboza et al., 2006). Estos son Cerro Azul, Cañada de Álvarez y Achiras), mientras
ejemplos de taxones y también de los sitios que el Cordón Occidental abarca las Sierras de
donde crecen, que reclaman urgentes medidas Guasapampa, Pocho y Altautina (afloramientos:
para su conservación. Para ello es necesario Ojo de Agua, Altautina, Rumi Huasi, La Playa y
primero disponer de información básica sobre Mesa La Argentina, estos dos últimos de travertino).
Las serpentinitas estudiadas pertenecen a la faja
su flora, la vegetación y las relaciones entre
ultrabásica occidental de Kraemer et al., (1995) y se
la variación fitosociológica y los factores relevaron los afloramientos 12 de Noviembre, Tigre
ambientales. Muerto y Árbol Seco.
Los objetivos de este trabajo son: 1)Proveer El área de estudio seleccionada se extendió en
de un catálogo de las especies de plantas unos 280 km de latitud y 120 km de longitud (30°
vasculares de los afloramientos de mármoles 42’ a 33° 5’ Lat. Sur y 64° 20’ a 65° 20’ Long.
cálcicos (C), mármoles dolomíticos (D) y Oeste) y desde los 500 m.s.m. hasta los 2000 m.s.m.
serpentinitas (S) de la Sierra de Córdoba y 2) comprendiendo los departamentos de Calamuchita,
Explorar el control geográfico y litológico- Cruz del Eje, Punilla, Rio Cuarto, Minas, San Alberto,
Pocho y Santa María. Las precipitaciones, a lo largo
geoquímico sobre la composición florística
de ese gradiente de latitud y altitud, varían desde los
de los afloramientos. En orden a entender 400 mm en el extremo más occidental hasta los 800
mejor la vegetación de estos afloramientos nos mm en el extremo más oriental (Bianchi & Cravero,
preguntamos: 1) ¿la composición florística a 2010). Los valores térmicos medios del mes de enero
nivel regional es uniforme en estos afloramientos oscilan entre los 16°- 30°C en el sur hasta los 18° –
o varía? 2) ¿el gradiente geográfico -y climático- 32°C en el extremo norte del área. Las temperaturas
a nivel regional se sobreimpone a la variación medias del mes de julio van desde los 2°C hasta los
local ambiental (geoquímica, altitud) entre 16°C en el sur y desde 4°C y hasta 18°C en el norte.
afloramientos? Actualmente existe por primera Las temperaturas mínimas absolutas oscilan entre
los -10,5°C a 45°C en el extremo norte y -7,6°C a
Fig. 1. Mapa geológico de las Sierras de Córdoba y ubicación de los afloramientos muestreados.
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43°C en el sur (Bianchi & Cravero, 2010; INTA, y sus provincias limítrofes y finalmente endémica
2011). Actualmente, la vegetación que rodea los nacional la que tiene una amplia distribución en
afloramientos y que también aporta sus entidades a Argentina.
los mismos, corresponde al Bosque Serrano, Palmar, Para las especies identificadas se consideró sus
Matorral Serrano y Pastizales y Bosquecillos de formas de vida (Raunkiaer, 1934). La distribución
Altura (Luti et al., 1979) integrados a la unidad regional de los corotipos fue determinada según sus
fitogeografica del Chaco Serrano (Cabrera, 1976) orígenes (Cabido et al., 1998; Zuloaga et al., 1994;
y también con el Bosque Chaqueño Oriental en los Zuloaga & Morrone, 1999a, b; Zuloaga et al., 2008).
contactos con los sectores norte y oeste del área de Para corroborar la actualización de los nombres y las
estudio. abreviaturas de los autores de las especies se uso el
Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur en
Muestreo su versión online (www.darwin.edu.ar). Todos los
ejemplares coleccionados fueron depositados en los
Para caracterizar el quimismo de los mármoles herbarios del Museo Botánico de Córdoba (CORD)
y travertinos, se empleó la clasificación propuesta y de la UNRC (RIOC). Para la determinación
por Sfragulla et al. (1999) quienes denominan como del tamaño de los tres tipos de pool (Pärtel et al.
calcáreos con tendencia calcítica a aquellos que tienen 2006): el «pool» regional (provincia de Córdoba),
entre 30%-52% de OCa y entre 0% y 11% de OMg, el «pool» local (sierras de Córdoba) y el «pool»
y calcáreos con tendencia dolomítica los que poseen actual (afloramientos de mármol y serpentinitas),
entre 30%-35% de OCa y entre 13%-21% de OMg. se analizaron listas florísticas y distribuciones
Por otro lado, las serpentinitas son rocas que poseen publicadas en diferentes trabajos realizados en el
altos tenores de OMg, habiéndose determinado para centro de Argentina (Sayago, 1969; Cabido, 1985;
las serpentinitas de Córdoba valores entre 27, 8 y 34, Cantero & Bianco, 1987; Acosta et al., 1989; Cabido
5% de OMg (Sfragulla et al., 2009). et al., 1989, 1990; Funes & Cabido, 1995; Cantero et
En los afloramientos rocosos en general y en los al., 2001; Cantero et al., 2008; Giorgis et al., 2011).
pocos conocidos desde el punto de vista botánico Para la identificación de las especies medicinales de
como los de este estudio, las unidades florístico- cada afloramiento se emplearon las bases de datos de
ecológicas concretas reconocibles a campo son Barboza et al. (2006, 2010).
difíciles de detectar (Heywood, 1953). Por ello y en Como criterios complementarios para la selección
función del objetivo de este trabajo, cada afloramiento de áreas a proteger, para cada afloramiento se
de interés, planar, mayor de 1 hectárea y sin ningún determinó su riqueza, diversidad y el grado de
signo de laboreo minero fue considerado como una estenocoria o rareza en continuo (Mota et al., 2003).
unidad muestral (Sadler & Bradfield, 2010). La rareza en continuo de cada afloramiento es el
El trabajo de colección se extendió desde octubre resultado de sumar la rareza de cada uno de los
de 2009 a marzo de 2010 y fue llevado a cabo por un taxones presentes en ella. La rareza de cada taxón
equipo interdisciplinario de geólogos, botánicos y se obtiene calculando el inverso del número de
ecólogos. Como la forma, extensión y accesibilidad afloramientos donde aparece el taxón. Así, cuanto
fue variable entre los afloramientos, no fue posible mayor sea el número de especies raras (de escasa
elegir un área mínima estándar para el relevamiento distribución) presentes en un afloramiento, mayor será
florístico. Por ello, para cada relevamiento el área la rareza en continuo de éste.
investigada se fue incrementando hasta que ninguna En cada sitio de relevamiento de la vegetación
especie adicional podía ser agregada luego de 15 se realizó también el muestreo litológico para la
minutos de búsqueda o bien hasta cubrir en forma evaluación posterior de la geoquímica de las rocas.
completa el afloramiento. El área de trabajo intensivo Para ello se constituyó una muestra compuesta,
promedio fue de aproximadamente 2725 m2 (Tabla cuidando que la muestra obtenida fuera representativa
3) donde se realizó el inventario de todas las especies de la roca aflorante. La totalidad de la muestra
de plantas vasculares presentes y su colección. En original fue triturada, mezclada, sometida a cuarteo
este estudio se consideraron solamente las especies (cuarteador Jones) y la fracción de ensayo reducida
nativas. Para la evaluación de la especies amenazadas a polvo (partículas < a 150 micras) mediante
se empleo la base de datos online PlanEAR (2011). molino Siebtechnik con mortero de ágata. Las
Las especies con uso medicinal fueron referenciadas concentraciones de Calcio (Ca), Magnesio (Mg),
según la base de datos de Barboza et al. (2009). Se Hierro (Fe) y Sodio (Na) fueron determinadas por
consideró como especie endémica local a la que crece espectrofotometría de absorción atómica en un equipo
solamente en la provincia de Cordoba, endémica Varian 220 con flamas de Oxido Nitroso-Acetileno y
regional a la que crece en la provincia de Cordoba
Aire-Acetileno. En las serpentinitas se determinaron Huasi; Ojo, Ojo de Agua; Piedra, Piedra Sonadora;
óxidos mayoritarios (SiO2, Al2O3, Fe2O3, MgO, CaO, Valle, Valle Hermoso; Lajas, Las Lajas; Quilpo,
TiO2, Na2O, K2O y P2O5) mediante Espectrofotometría Quilpo; Fronda, La Fronda; Candonga, Candonga;
de Emisión por Plasma de Argón (ICP). Agustín, San Agustín; Condores, Los Cóndores; Alta,
Las variables espaciales consideradas fueron Buena Esperanza; Elco, Corral de Carnero; Altautin,
latitud, longitud y altitud, utilizando un posicionador Altautina; Achiras, Achiras; Playa, La Playa; Mesa,
global satelital (GPS) Garmin eTrex Vista Cx. Se La Argentina; Cieneg, Los Cienegueros; Cuchi, Cuchi
utilizó el software Garmin Map Source Versión Yaco; Malag, Malagueño; Noviem, 12 de Noviembre;
6.16.2 (2010) para realizar la descarga de los puntos Tigre, Tigre Muerto; Arbol, Árbol Seco.
marcados en el área de estudio y con formato de
coordenadas geográficas UTM (WGS 84) para Resultados
poder analizarlas como variables espaciales. Para la
selección de las variables ambientales relevantes para La flora vascular nativa de los afloramientos
los análisis se siguió la propuesta de Palmer (2011) de mármoles y serpentinitas está representada
evaluando su estructura de correlación a través del
por 404 especies distribuidas en 67 familias y
PCA. Finalmente se seleccionaron los porcentajes
de óxido de calcio y óxido de magnesio de las rocas 255 géneros (Tabla 1). Ocho familias reúnen
como las variables ambientales de interés. el 64 % de las especies nativas: Asteraceae
(16,95 %), Poaceae (16,92 %), Fabaceae
Análisis de l os datos (7,75%), Euphorbiaceae (6,54 %), Cactaceae
(5,33 %), Malvaceae (3,87 %), Solanaceae
Para evaluar la longitud del gradiente ambiental, (3,63 %) y Verbenaceae (3,63 %). Los géneros
se ordenaron los relevamientos con los datos de más importantes son: Croton (10 especies),
presencia/ausencia de las especies a través de un Baccharis (9 especies), Euphorbia, Solanum
Análisis de Correspondencias forzado libre de
(8 especies), Paspalum, Nasella, Opuntia y
tendencias (DCA) (ter Braak, 1995). La significancia
Aristida (6 especies). Las Monocotyledoneae
de las diferencias florísticas entre los tres grupos
litológicos definidos por su quimismo fue evaluada y Dicotyledoneae reúnen el 96,36 % de los
a través de Pruebas de Combinaciones Múltiples taxones.
(MRPP) y el carácter indicador de los taxones para La endemoflora comprende 88 especies de
cada grupo fue explorado con el Análisis de Especies las cuales 10 son especies endémicas locales, 32
Indicadoras (ISA). Para poder establecer prioridades son endémicas regionales y 46 son endémicas
en la conservación de los afloramientos se los agrupó
nacionales. Cuatro familias reúnen el 61 %
según el número total de especies endémicas y
amenazadas de cada uno de ellos y además, por sus
de las especies endémicas: Asteraceae (17%),
valores de rareza en continuo, riqueza y diversidad. Cactaceae (17%), Poaceae (16%) y Fabaceae
Para ello, se empleó un Análisis de Agrupamientos (11 %).
usando la distancia euclideana y al método de Ward Las especies endémicas locales son:
para la constitución de los grupos. Las diferencias en Alternanthera pumila O. Stützer, Apurimacia
la composición de las diferentes formas de vida de las dolichocarpa (Griseb.) Burkart, Astragalus
tres litolologías fue evaluada a través de una Prueba
parodii I. M. Johnst., Gymnocalycium
de comparaciones múltiples de medias (Prueba de
Tuckey). amerhauseri H. Till, G. andreae (Boed.)
Backeb., G. capillense (Schick) Hosseus, G.
Las relaciones entre la vegetación y las variables
ambientales fueron exploradas mediante el Análisis
mostii (Gürke) Britton & Rose, G. quehlianum
de Redundancia (RDA). Todos los cálculos fueron (F. Haage ex Quehl) Vaupel ex Hosseus,
realizados usando PC-ORD vs. 5 (Mc Cune & G.robustum R. Kiesling, O. Ferrari & Metzing e
Mefford, 1999). En las figuras y en el texto, los Isostigma cordobense Cabrera.
nombres de los afloramientos fueron abreviados sin Entre las especies endémicas regionales
acentos de la siguiente manera: Cañada, Cañada que crecen en los afloramientos se destacan:
de Álvarez; Cerro, Cerro Azul; Bosque, Bosque
Croton lanatus Lam. var. lorentzii (Müll. Arg.)
Alegre; Azulejos, Los Azulejos; Iguazu, Iguazú;
Sauce, El Saucecito; Pantano, El Pantano; Condor, P.E. Berry, Dalea elegans Gillies ex Hook. &
La Sierrita; Higuera, La Higuera; Rueda, Rumi Arn. var. elegans, Echinopsis aurea Britton
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& Rose var. aurea, Gymnocalycium bruchii de Salsacate), 31º19’48’’ S, 65º2’5’’ W, 1041
(Speg.) Hosseus var. bruchii, G. monvillei m, 17-XII-2009, Cantero et al. 6076.
(Lem.) Britton & Rose ssp. monvillei, Habenaria
hexaptera Lindl., Helenium argentinum Ariza, 2. Nothoscordum gracile (Dryand. ex Aiton)
Hyaloseris cinerea (Griseb.) Griseb. var. Stearn var. gracile
tomentella Griseb., Ipomoea stuckertii O’Donell,
Junellia bisulcata (Hayek) Moldenke var. Material examinado
campestris (Griseb.) Botta, Tephrocactus Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Cruz del Eje:
articulatus (Pfeiff.) Backeb. var. articulatus, Los Cienegueros, 31º17’41’’ S, 64º49’45’’
Trichocereus lamprochlorus (Lem.) Britton & W, 1805 m, XII-2009, Cantero et al. 5588;
Rose y Trichocline plicata Hook. & Arn., entre Dpto: Cruz del Eje: El Cóndor, 31º7’55’’ S,
otras. 64º46’4 7’’ W, 1599 m, XII-2009, Cantero
Las especies endémicas de Argentina con et al. 5614.
mayor frecuencia en los mármoles dolomíticos
son: Zexmenia buphtalmiflora (Lorentz) Ariza, 3. Pavonia cymbalaria A. St.-Hil. & Naudin
Borreria eryngioides Cham. & Schltdl. var.
ostenii (Standl.) E.L. Cabral & Bacigalupo, Material examinado
Nassella sanluisensis (Speg.) Barkworth,
Galactia glaucophylla Harms, Sisyrinchium Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Pocho: Cuchi
unguiculatum Griseb.; en los mármoles cálcicos Yaco (cerca de Salsacate), 31º19’48’’ S,
y travertinos Zexmenia buphtalmiflora (Lorentz) 65º2’5’’ W, 1041 m, 17-XII-2009, Cantero
Ariza, Borreria eryngioides Cham. & Schltdl. et al. 6091.
var. ostenii (Standl.) E.L. Cabral & Bacigalupo,
Nassella sanluisensis (Speg.) Barkworth, 4. Mitracarpus megapotamicus (Spreng.)
Galactia glaucophylla Harms, Junellia Kuntze
hookeriana (Covas & Schnack) N. O’Leary
& P. Peralta y en las serpentinitas Condalia Material examinado
microphylla Cav., Echinopsis aurea Britton & Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Calamuchita: 12
Rose var. aurea, Galactia glaucophylla Harms, de Noviembre, 32º-26’48’’ S, 64º37’26’’W,
Parodia submammulosa (Lem.) R. Kiesling ssp. 792 m, 26-XI-2009, Cantero et al. 5358;
submammulosa, Ayenia cordobensis (Hieron.) Cerro Azul, 32º03’01’’ S, 64º-42’04’’ W, 922
Hieron. m, XI-2009, Cantero et al. 5461 & 5462;
De las 1929 especies que integran el «pool» San Agustín (Cerro La Cruz), 31º58’15’’ S,
regional: 1053 especies integran el «pool» local 65º25’15’’ W, 689 m, 22-XII-2009, Cantero
y 406 el «pool» actual, de las cuales 151 son et al. 6109.- Dpto. Cruz del Eje: Iguazú,
rupícolas. 31º3’51’’ S, 64º47’39’’ W, 1233 m, 1-XII-
Se registran seis citas nuevas para la flora de 2009, Cantero et al. 5552.- Dpto. Pocho:
la provincia, que se documentan a continuación. Cuchi Yaco (cerca de Salsacate), 31º19’48’’
S, 65º2’5’’ W, 1041 m, 17-XII-2009, Cantero
1. Poa ligularis Nees ex Steud. var. resinulosa et al. 6080.- Dpto. Punilla: Valle Hermoso,
(Nees ex Steud.) Fernández Pepi & Giussani 31º7’16’’ S, 64º30’37’’W, 1009 m, 10/17-XII-
2009, Cantero et al. 5730 & 6030.- Dpto. Río
Material examinado Cuarto: Achiras (Monte Guazú), 33º2’36’’ S,
64º59’25’’ W, 1185 m, 08-III-2010, Cantero
Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Calamuchita: et al. 6293.- Dpto. Santa María: Bosque Alegre,
San Agustín (Cerro La Cruz), 31º58’15’’ S, 31º34’55’’ S, 64º34’57’’ W, 1019 m, XI-2009,
65º25’15’’ W, 689 m, 22-XII-2009, Cantero Cantero 5512.
et al. 6149.- Dpto. Pocho: Cuchi Yaco (cerca
5. Solanum tweedianum Hook. La especie medicinal Hedeoma multiflorum

(tomillo), además de estar presente en los
Material examinado afloramientos de mármoles relevados se
Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Calamuchita: la encuentra en calcretes y formaciones
Cañada de Alvarez, 32º22’2’’ S, 64º 32’ carbonáticas relacionadas reflejando ello un
4’’ W, 691 m, 2009, Cantero et al. 5392.- alto grado de fidelidad a calcio y magnesio en
Dpto. Cruz del Eje: Quilpo, 30º52’25’’ S, el sustrato.
64º40’13’’ W, 708 m, 12-III-2010, Cantero En el grupo de las especies endémicas
et al. 6434. locales se destacaron además, Apurimacia
dolichocarpa y varias especies de
6. Glandularia subincana Tronc. Gymnocalycium: G.amerhauseri, G.andreae,
G.capillense, G.mostii, G.quehlianum, y
Material examinado G.robustum. En el grupo de las endémicas
Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Calamuchita: regionales algunas especies crecen solo en
Arbol Seco (Serpentinitas), 32º12’26 Córdoba y una provincia limítrofe, así por
S, 64º41’40’’ W, 934 m, Cantero et al. ejemplo, con San Luis (Borreria eryngioides,
5486; Cañada de Alvarez, 32º22’01’’S, Gymnocalycium bruchii var. bruchii, G.
64º32’04’’W, 691 m, Cantero et al. 5403. monvillei ssp. monvillei, Hypochaeris
caespitosa, Nassella hunzikeri, Nothoscordum
Los 31 afloramientos estudiados tuvieron punillense, Trichocline plicata); Catamarca
diferencias en su riqueza y diversidad florística (Croton orbignyanus); Santiago del Estero
(Tabla 2). La riqueza promedio de especies de (Junellia bisulcata var. campestris); Tucumán
los afloramientos fue de 68,5 y la diversidad (Linum scoparium) y La Rioja (Trichocereus
promedio de H = 4,14. Los afloramientos más lamprochlorus).
ricos y diversos fueron Cañada (140 especies En la figura 2 se muestra el agrupamiento de
y H = 4,94) y Valle (126 especies y H = 4,83). los afloramientos según criterio del número total
Le siguieron en importancia Noviem y Agustin. de especies endémicas, número total de especies
Recíprocamente, Lajas tuvo los valores más amenazadas, rareza en continuo, riqueza y
bajos de riqueza (27 especies) y de diversidad diversidad. En el primer grupo se reúnen los
(H = 3,29). afloramientos con los valores más importantes
Los afloramientos Cañada y Valle se para esos atributos, Cañada, Valle, Cerro,
destacaron por poseer los valores más altos de Agustin, Quilpo, Malag y Noviem y separan
especies endémicas (23 y 27 respectivamente), claramente de todo el resto.
de especies endémicas nacionales (14), de La distribución de los corotipos en los 31
rareza en continuo (4,5 y 4,1 respectivamente) afloramientos revela que al corotipo Oeste
y también de especies amenazadas (17 y 19 Chaqueño como el más importante (46,36%),
respectivamente). En Achiras se destacan las seguido del Austrobrasilero (32,56%), Montañas
especies endémicas locales (3) y en Valle y Bajas (13,91%), Andino (7,12%) y Patagónico
Cuchi las especies endémicas regionales (12 y (0,05%) (Tabla 2 y Anexo I).
10 especies respectivamente).
El total de especies medicinales relevadas
En la escala regional, hay especies que se en los afloramientos fue de 212. En promedio,
destacan por su fidelidad a los afloramientos más de la mitad (52,95 %) de las especies que
relevados y además por ser endémicas crecen en cada afloramiento tienen uso medicinal
nacionales (Physaria mendocina), endémicas (Tabla 2) lo que marca la gran importancia de
regionales (Bonamia sericea var. sericea, estas yacencias como reservorios de este grupo
Hedeoma multiflorum, Helenium argentinum, de plantas. Los afloramientos con los valores
Mostacillastrum stenophyllum, Polygala más altos de taxones medicinales fueron:
hieronymi, Trichocline plicata, T. reptans) Azulejos (65%), Altautin (64,91 %), Rueda
o endémicas locales (Alternanthera pumila, (62,79 %), Malag (61,11%) e Higuera (59,18%).
Astragalus parodii, Isostigma cordobense).
20 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Fig. 2. Agrupamiento de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de la provincia de Córdoba según

su número total de especies endémicas, número total de especies amenazadas, rareza en continuo, riqueza y
diversidad.
Entre las especies medicinales endémicas Se hallaron diferencias significativas entre los
regionales más frecuentes se destacaron diferentes tipos de litologías según el análisis de
Trichocline plicata Hook. & Arn., Flourensia MRPP (Multi-Response Permutation Procedures):
oolepis S.F. Blake, Dalea elegans Gillies A = 0,009 y P < 0,04). El valor promedio
ex Hook. & Arn. var. elegans, Sphaeralcea de la riqueza de especies en las serpentinitas
cordobensis Krapov., Baccharis flabellata fue mayor (S=74,3) que en los mármoles
Hook. & Arn., Echinopsis aurea Britton & Rose dolomíticos (S=70,5) y que en los mármoles
var. aurea y entre las que tuvieron los valores cálcicos (S=64,8). El mismo patrón ocurrió
mas bajos de frecuencia (raras) se encontraban: para la diversidad (H= 4,26; 4,18 y 4,08 para las
Proustia cuneifolia D. Don var. mendocina serpentinitas, mármoles dolomíticos y mármoles
(Phil.) Ariza, Solanum incisum Griseb. var. cálcicos, respectivamente). Esta diferenciación
incisum, Eupatorium artemisiifolium Griseb., permitió el posterior análisis de las especies
Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kuntze y indicadoras de cada litología.
Tephrocactus articulatus (Pfeiff.) Backeb. var. Las hemicriptófitas (52%), caméfitas (17
articulatus. %), fanerófitas (16%) y geófitas (9 %) son las
Otras especies medicinales endémicas formas de vida predominantes (Figura 3, Tabla
nacionales frecuentes en los afloramientos 3). Este espectro de formas de vida es revelador
fueron: Junellia hookeriana (Covas & de las características xéricas de estos hábitats.
Schnack) N. O’Leary & P. Peralta, Condalia En la Tabla 3 se detallan las diferencias en la
microphylla Cav., Hybanthus serratus (Phil.) composición de las diferentes formas de vida
Hassl., Buddleja cordobensis Griseb. y Lippia de las tres yacencias litológicas a través de
junelliana (Moldenke) Tronc. Entre las más una prueba de comparaciones múltiples de
raras se destacaron: Minthostachys verticillata medias (Prueba de Tuckey). La composición
(Griseb.) Epling, Ophryosporus charua en terófitas diferenció a las serpentinitas de los
(Griseb.) Hieron., Polygala stenophylla A. Gray, otros afloramientos. Los mármoles cálcicos y
Trichocline sinuata (D. Don) Cabrera, Acaena mármoles dolomíticos no tuvieron diferencias
myriophylla Lindl. y Moya spinosa Griseb. significativas entre sí respecto a la composición
de hemicriptófitas, fanerófitas y terófitas; los
En base al conocimiento de la longitud

gradiente generado a través del DCA se procedió
a aplicar un método de análisis que tiene como
modelo subyacente el de relaciones lineales
entre la variación de la composición florística
y las variables ambientales: el Análisis de
Redundancia (Figura 4).
En el triplot de la Figura 4 se puede observar
cómo se estructura el patrón de la variación
florística de los afloramientos con las variables
seleccionadas. Para la escala regional este patrón
aparece asociado con las variables espaciales
Fig. 3. Espectro de formas de vida de plantas (latitud y longitud, altitud) que se superponen
vasculares de los afloramientos de mármoles y ser-
al gradiente geoquímico: longitud con el calcio
pentinitas de la provincia de Córdoba.
y latitud con magnesio. Altitud y la relación
Ca/Mg tienen una posición ortogonal a las
tres afloramientos fueron similares respecto anteriores.
a la representación que tuvieron en ellos las Los valores de los coeficientes de correlación
fanerófitas suculentas. Las serpentinitas se entre las variables espaciales y ambientales y
asemejaron solo a los mármoles dolomíticos por los ejes del triplot proveniente del RDA (Tabla
la composición de hemicriptófitas y fanerófitas. 7 y Figura 4) sugieren que el primer eje estuvo
En las Tablas 4, 5 y 6 se muestran los asociado con todas las variables espaciales Lat,
resultados del Análisis de Especies Indicadoras Lon y CaO y el segundo eje con Alt. En el plano
para los tres tipos de afloramientos, con los del ordenamiento del RDA (Figura 5 a, b y c) se
Valores Indicadores y su significancia para pueden observar en forma clara la importancia
taxones seleccionados por sus valores más de las variables geoquímicas seleccionadas CaO,
altos de I.V. La mayor frecuencia de presencias MgO,y Ca:Mg.
significativas de especies indicadoras se Los afloramientos localizados en las
halló en las serpentinitas. Entre las especies posiciones de mayor altitud, Cieneg y Condor
indicadoras más importantes se destacan: Croton (mármoles dolomíticos) y Pantano, Elco, y
subpannosus, Echinopsis aurea, Galactia Piedra (mármoles cálcicos) aparecen claramente
latisiliqua, Gymnocalycium quehlianum, asociados a la variable Alt y al mismo tiempo
Lantana fucata, Mandevilla petraea, Parodia se corresponde con los mayores valores de
submammulosa, Portulaca eruca, Sacoila abundancia de Trichocline plicata, Monnina
lanceolata y Sorghastrum pellitum. Para los dictyocarpa (especies indicadoras de mármoles
afloramientos de mármoles cálcicos, Monnina cálcicos), y Linum scoparium (indicadora de
dictyocarpa y Physaria mendocina fueron dos mármoles dolomíticos).
especies indicadoras significativas (Tabla 5). En Las variables Lat y Lon separaron muy
los afloramientos de mármoles dolomíticos, si bien los afloramientos a lo largo del gradiente
bien no hubo significancia estadística relevantes, geográfico, así en los extremos se posicionaron:
otras dos especies Porophyllum obscurum y Playa, Rueda, Mesa y Ojo en el norte y oeste;
Thelesperma megapotamicum tuvieron altos Condores en el este y Achiras en el sur.
valores de frecuencia para esta litología. Los afloramientos de serpentinitas, Noviem,
El análisis de correspondencia libre de Tigre y Arbol y los dolomíticos Cañada, Cerro,
tendencias (DCA) reveló una longitud corta Condores y Agustin aparecen claramente
del gradiente (2,088) por lo que las relaciones diferenciados en la dirección de máxima
entre la vegetación y las variables ambientales variación de MgO. Con la misma dirección
estudiadas fueron posiblemente de tipo lineal y de variación se expresa solapada la variable
no unimodales (ter Braak, 2002). espacial Lat. La abundancia de Galactia
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KURTZIANA
Fig. 4. Análisis de Redundancia (RDA), triplot con (1) afloramientos (ref. idem Tabla 2), y (2) variables am-
bientales: longitud (Lon), latitud (Lat), altitud (Alt), óxido de calcio (CaO), óxido de magnesio (MgO), relación
Ca:Mg. Eigenvalue eje 1, 0,1; eje 2, 0,07; correlación (r) especies-ambiente: eje 1, 0,91; eje 2, 0,93; 26 % de la
variación florística y 53,3 % de la relación vegetación-ambiente explicada por los dos primeros ejes. Prueba de
Monte Carlo significativa (P < 0,01). Suma de los valores propios canónicos, 0,30. Las especies (indicadoras)
se corresponden con las de las Tablas 7, 8 y 9: Crotsubp, Croton subpannosus; Galalati, Galactia latisiliqua;
Macrpetr, Mandevilla petraea; Porteruc, Portulaca eruca; Sorgpell, Sorghastrum pellitum; Cliosela, Cliococca
selaginoides; Crotorbi, Croton orbignyanus; Eriopil, Erioneuron pilosum; Hedemult, Hedeoma multiflorum;
Helearge, Helenium argentinum; Monndict, Monnina dictyocarpa; Physmend, Physaria mendocina; Tricplic,
Trichocline plicata; Bonaseri, Bonamia sericea; Linuscop, Linum scoparium; Polyhier, Polygala hieronymi;
Poroobsc, Porophyllum obscurum; Thelmega, Thelesperma megapotamicum.
latisiliqua (indicadora de serpentinitas) y La relación Ca: Mg marca un patrón

Thelesperma megapotamicum (indicadora interesante en la variación de la abundancia de
mármoles dolomíticos) se asocian positivamente un grupo de especies indicadoras: Erioneuron
con los contenidos mayores de óxido de pilosum, Croton orbygnyanus, Hedeoma
magnesio en la litología subyacente. multiflorum, todas indicadoras de mármoles
Los afloramientos cálcicos Iguazu y Azulejos cálcicos, se asociaron a los valores más altos de
se localizaron en la dirección de máxima escalar; en cambio recíprocamente, Helenium
variación de CaO y también de Lon. argentinum y Physaria mendocina (indicadoras
de mármoles cálcicos) y Linum scoparium
y Porophyllum obscurum (indicadoras de Mandevilla petraea, tuvieron sus máximos

mármoles dolomíticos) lo hicieron con los valores de abundancia con MgO, reafirmando
valores más bajos del escalar. también los resultados preliminares del Análisis
Como las variables espaciales Altitud, Latitud de Especies Indicadoras. Con la misma
y Longitud gobernaban aparentemente una parte tendencia de variación respecto al MgO que
importante del patrón de la variación florística, se tienen las serpentinitas lo hacen como era de
ejecutó un Análisis de Redundancia parcial (Ter esperar por su composición, los mármoles
Braak, 2002), donde se consideró a Lat, Lon y dolomíticos: Fronda, Candonga, Bosque, Cuchi,
Alt como covariables y al resto (CaO, MgO y Alta, Higuera y Rueda. El examen del triplot de
Ca:Mg) como las variables de interés. El examen la Figura 6 sugiere que el primer eje del RDA-
del triplot de la Figura 6 sugiere que el primer parcial estuvo asociado con la relación Ca:Mg
eje se asoció a la relación Ca:Mg (r= 0,92) (eje 1, 0,93; eje2, 0,37) y el segundo eje con Ca
quien diferenció a los afloramientos Quilpo, (eje1, 0,45; eje2, -0,73) y Mg (eje1,-0,66; eje2,
Playa, Mesa y Valle del resto y el segundo eje a 0,74).
CaO y MgO (r= 0,74 y -0,73 respectivamente).
Estas dos variables separaron muy bien los Discusión
afloramientos de mármoles dolomíticos y
serpentinitas hacia la dirección de máxima Alrededor del 20% de las especies citadas
variación de MgO en el primer cuadrante. para la provincia de Córdoba (Zuloaga et al.,
Croton orbignyanus y Hedeoma multi 2008) crecen en estos afloramientos y seis
florum, dos especies reconocidas inicialmente especies presentes son nuevas citas para la
como indicadoras de mármoles cálcicos, provincia. Esta representación relativamente
aparecen asociadas en forma positiva con los pobre puede deberse en parte, al área pequeña
mayores valores de la relacion Ca:Mg y en una ocupada por estas litologías y en parte, a las
posición ortogonal con CaO y MgO; Quilpo es perturbaciones antrópicas como la minería,
el afloramiento más extremo para ese escalar ganadería e incendios que han degradado
(Figura 5c). florística y estructuralmente su vegetación.
Patrones similares entre la flora de afloramientos
Las especies Physaria mendocina, Cliococca calcáreos y la flora total regional se han hallado
selaginoides, Monnina dictyocarpa, Erioneuron en otros continentes (Morat & Jaffré, 2001).
pilosum y Helenium argentinum, aparecen
en el triplot asociadas estrechamente con los El 75% de las Spermatophyta corresponden
valores mayores de calcio, corroborando su a las Dicotyledoneae. Las tres familias más
caracterización inicial como calcícolas. numerosas que habitan en los afloramientos,
Asteraceae, Poaceae, y Fabaceae son al mismo
Los afloramientos localizados en las tiempo las más ricas en especies de la provincia
posiciones de mayor altitud, que en la figura de Córdoba (Zuloaga et al., 1999 a, b). Las
4 aparecían estrechamente asociados con Alt Gymnospermae están pobremente representadas,
y en forma ortogonal con CaO y MgO, se Ephedra triandra es la única representante
separan esta vez muy bien en el espacio del de este grupo. Dos géneros de la familia
ordenamiento y se vinculan con su pertenencia Euphorbiaceae, Croton y Euphorbia reúnen 19
geoquímica: Cieneg y Condor, con MgO y especies.
Pantano, Elco y Piedra con CaO, reafirmando la
clasificación considerada en las Tablas 4, 5 y 6. Las especies exclusivamente rupícolas
suman 151, de las cuales solo 46 crecen en otros
Las serpentinitas, agrupadas en el triplot de afloramientos regionales diferentes, como los
la Figura 4 en la misma dirección de variación de granito (Funes & Cabido, 1995); otras 32
que MgO y Lat, se separaron claramente han sido citadas en afloramientos de Mendoza
en la Figura 6 y asociadas con su identidad (Méndez, 2010) y solo 4 en afloramientos
geoquímica a MgO. Las especies serpentinófilas de Sierra de la Ventana (Frangi, 1975). La
Sorghastrum pellitum, Parodia submamulosa, distribución regional de los corotipos estuvo
Croton subpannosus, Portulaca eruca y problemente asociada con la extensión de las
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a) Ca
b) Mg
Fig. 5. Variables geoquímicas (CaO, MgO y relación Ca/Mg) en el plano del ordenamiento del RDA parcial,
a) CaO, b) MgO, c) Ca:Mg. Los centros de los círculos están localizados en las posiciones de los respectivos
afloramientos en el espacio del ordenamiento. El tamaño de los círculos se corresponde con el valor de la va-
riable observada para cada sitio en particular.
c) Ca:Mg
zonas de contacto de los afloramientos con las especies de la matriz circundante debido
distintas unidades fitogeográficas circundantes a una combinación de factores tales como
(Méndez, 2010), siendo importante el corotipo baja retención hídrica, escasez de nutrientes,
chaqueño occidental en los afloramientos dificultades para la retención y germinación
situados en el extremo norte (ej. Rueda, Playa), de semillas, exposición a vientos y aislamiento
el corotipo austral brasilero en los afloramientos relativo a áreas vecinas (Larson et al., 2000). Por
más australes (ej. Achiras, Cañada) y los ello, los afloramientos rocosos frecuentemente
corotipos patagónico, andino y submontano en soportan una vegetación muy especializada
los afloramientos localizados en las posiciones (Sarthou & Villiers, 1998; Booth & Larson,
altitudinales más elevadas (ej. Pantano, Cieneg). 1999; Burke, 2002a). Tales condiciones tan
La endemoflora presente en estas superficies extremas y definidas pueden promover la
geomorfológicas es una de las singularidades endemicidad (Gómez Campo, 1985; Médail
más interesantes (Gomez Campo, 1985). & Verlaque, 1987; Baskin & Baskin, 1988;
Las 88 especies endémicas reflejan la gran Anderson et al., 1999; Seine et al., 2000). Los
importancia que tienen estos afloramientos en sitios estudiados son aparentemente importantes
la conservación de la biodiversidad vegetal. filtros ambientales, que resguardan a manera
Así por ejemplo, de las especies endémicas de refugio (Gram et al., 2004), a un grupo muy
que crecen solamente en Córdoba, el 31% se importante de plantas endémicas.
hallaron en estos paisajes geomorfológicos. La Al igual que afloramientos de otros
importancia de los afloramientos rocosos como continentes (Burke, 2002a,b; Wiser &
reservorios de endemismos ha sido reconocida Buxton, 2008), los mármoles y serpentinitas
para diferentes tipologías de geoquímica de centroargentinos no son verdaderamente
rocas (Porembski et al., 1994; Anderson et al., insulares ya que intercambian especies con la
1999; Seine et al., 2000). matriz circundante, tanto a lo largo del tiempo
Las superficies rocosas constituyen una evolutivo como del tiempo ecológico. Poseen,
barrera ecológica para la mayoría de las sin embargo, especies muy singulares por su
26 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Fig. 6. Análisis de Redundancia parcial (partial-RDA), triplot con (1) afloramientos (idem Tabla 2); (2) va-
riables ambientales: óxido de calcio (CaO), óxido de magnesio (MgO) y (3) especies indicadoras (ídem Tablas
4,5 y 6). Eigenvalue eje 1, 0,04; eje 2, 0,03; correlación (r) especies-ambiente: eje 1, 0,94; eje 2, 0,84; 16 % de
la variación florística y 65,5 % de la relación vegetación-ambiente explicada por los dos primeros ejes. Prueba
de Monte Carlo significativa (P < 0,01). Suma de los eigenvalues canónicos, 0,07. Las especies (indicadoras) se
corresponden con las de las Tablas 4, 5 y 6: Crotsubp, Croton subpannosus; Galalati, Galactia latisiliqua; Ma-
crpetr, Mandevilla petraea; Porteruc, Portulaca eruca; Sorgpell, Sorghastrum pellitum; Cliosela, Cliococca
selaginoides; Crotorbi, Croton orbignyanus; Eriopil, Erioneuron pilosum; Hedemult, Hedeoma multiflorum;
Helearge, Helenium argentinum; Monndict, Monnina dictyocarpa; Physmend, Physaria mendocina; Tricplic,
Trichocline plicata; Bonaseri, Bonamia sericea; Linuscop, Linum scoparium; Polyhier, Polygala hieronymi;
Poroobsc, Porophyllum obscurum; Thelmega, Thelesperma megapotamicum.
fidelidad, un hecho común en yacencias de estas Núñez et al., 2002; Petryna et al., 2002; Cantero
características (Stevanovic et al., 2003; Safford et al., 2003; Goleniowski et al., 2006). Otros
et al., 2005; Selvi, 2007; Baskin & Baskin, estudios confirmatorios deberán corroborar estas
2007). Cuatro especies endémicas no se han observaciones exploratorias.
encontrado creciendo en la matriz circundante, En el gradiente geográfico los afloramientos
solo en los afloramientos: Physaria mendocina, estudiados tuvieron diferencias florísticas muy
Bonamia sericea, Astragalus parodii e Isostigma marcadas, con extremos de riqueza y diversidad
cordobense (González et al., 1998, 1999; muy contrastantes, desde 140 especies y H= 4,34
Cantero et al., 1999, 2001; González et al., 2002; (Cañada) hasta 27 especies y un H de 3,29 en
Lajas. Es probable que las diferencias en esta riqueza y diversidad. Este tipo de afloramientos
escala regional estén asociadas a las diferencias por sus singularidades químicas y atributos
en los regímenes climáticos y al contacto que florísticos es otro de los candidatos a incluirse
tienen los afloramientos con diferentes unidades en programas futuros de conservación.
fitogeográficas, Chaco Serrano, Chaco Árido, En la escala regional, el gradiente geográfico
Espinal y Pastizal Pampeano. Patrones similares y el gradiente altitudinal se asociaron
de vinculación entre la flora de afloramientos estrechamente con el patrón florístico de los 31
rocosos y unidades fitogeográficas circundantes afloramientos estudiados. La altitud incorpora
ha sido reconocidos en otras provincias los gradientes directos de precipitación (que se
(Mendez, 2010) y países (Rivas Martinez, 1960; incrementa con la altitud) y temperatura (que
Bagella & Urbani, 2006). decrece con la altitud). Al igual que lo hallado
Uno de los temas centrales de la biología de en otros estudios regionales (Cabido et al., 1990)
la conservación es la pérdida de biodiversidad y diferentes países (Ashton & Webb, 1977;
(Saetersdal et al., 1993). Con el incremento Maycock & Fahselt, 1992; Wiser et al., 1996;
en la fragmentación y destrucción del Wiser & Buxton, 2009) la altitud es un factor
Chaco Serrano (Cagnolo et al., 2006), es discriminante importante de la composición
necesario poder identificar los elementos de la de la vegetación de los paisajes rocosos. En
biodiversidad que están en riesgo para poder la escala local, la composición química de los
establecer en forma adecuada prioridades de mármoles y serpentinitas fue significativamente
conservación e implementar en forma exitosa las diferente y se asoció estrechamente con la
correspondientes estrategias de manejo (Sadler variación composicional de la flora de cada una
& Bradfield, 2010). La discusión sobre preservar ellas, de manera similar a lo hallado en otros
un amplio territorio con continuidad territorial estudios (Mota et al., 2008; Pope et al., 2010).
o varias localidades con superficie reducida ha La variación ambiental a nivel regional, variable
sido largamente debatida (Mota et al., 2003). a lo largo del gradiente geográfico (y climático),
En este trabajo, con los datos disponibles se sobre impuso y enmascaró la variación
de riqueza, diversidad, número de especies local ambiental (geoquímica, altitud) entre los
endémicas, y rareza en continuo se ha podido afloramientos. De esta manera, las variaciones
identificar un conjunto mínimo de lugares que florísticas encontradas entre los afloramientos
incluyen la máxima biodiversidad. Así los no pueden atribuirse exclusivamente a las
afloramientos con prioridad de conservación son: características químicas del sustrato rocoso. En
Valle (27 especies endémicas y 4,1 de rareza en serpentinitas de California, Grace et al. (2007)
continuo), Cañada (23 y 4,5), Cuchi (22 y 2,7), pudieron establecer asociaciones estrechas
Cerro (20 y 3,4), Agustin (20 y 3,4), Malag (20 entre la variación de la vegetación y las
y 3,5), Noviem (19 y 3,5), Quilpo (19 y 3,2) y precipitaciones en la escala regional y hallaron
Mesa (18 y 1,9). Al mismo tiempo, el grupo patrones más complejos con la relación Mg/Ca
seleccionado tiene entre 11 y 19 especies bajo para las escalas locales.
amenaza, que son el rango de valores más altos Solamente un estudio detallado de la
hallados, por lo que se refuerza la propuesta. flora que crece en estos afloramientos y
En los afloramientos estudiados el 75% de particularmente un análisis de la distribución
las formas de vida presentes se corresponden de sus especies en otros substratos del territorio
típicamente con los espectros hallados en los estudiado, podrán revelar si verdaderamente
ambientes xéricos (hemicriptófitas, 52% y existe en el centro de Argentina una verdadera
caméfitas, 17%) que no hacen más que reflejar las flora dolomítica, calcícola y serpentinícola, o
singularidades ambientales de este tipo de hábitat si se trata solo de especies tolerantes al calcio
(Phillips, 1982; Selvi, 2007; Mota et al., 2008). Los y magnesio que pueden crecer indistintamente
afloramientos de serpentinitas (Noviem, Tigre y tanto en la matriz circundante como en los
Arbol) tuvieron la mayor cantidad de especies mismos afloramientos rocosos.
indicadoras y además los valores mayores de
28 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Tabla 1
Distribución de las familias, géneros y especies en los grandes grupos de Tracheophyta
de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de la provincia de Córdoba.
Tabla 2
Endemismos locales, regionales y nacionales, especies amenazadas, rareza en continuo, riqueza (S), diversidad (H), óxido de
calcio (CaO), óxido de magnesio (MgO), altitud, superficie de muestreo del afloramiento (Sup.), litología (Lit.:D, mármoles
dolomíticos; C, mármoles cálcicos; S, serpentinitas) y corotipos (CH, Oeste Chaqueño; MB, Montañas Bajas; P, Patagónico; A,
Andino y AB, Austrobrasilero) de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de la provincia de Córdoba.
Tabla 3
Composición de formas de vida de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de la
provincia de Córdoba. Prueba de comparaciones múltiples de medias (Prueba de Tuckey).
Tabla 4
Análisis de Especies Indicadoras (McCune & Medford, 1999) de los afloramientos de serpentinitas de la Sierra de Córdoba.
I.V., valor del indicador (% de indicación perfecta de cada especie para cada grupo en base a la combinación de las abundan-
cias relativas y frecuencias relativas); P, proporción de pruebas aleatorizadas con el valor indicador igual o superior al valor
indicador observado; Frecuencia, frecuencia relativa, porcentaje de cada especie en cada grupo definido por su composición
química.
Tabla 5
Análisis de Especies Indicadoras (McCune & Medford, 1999) de los afloramientos de mármoles cálcicos de la Sierra de
Córdoba. I.V., valor del indicador (% de indicación perfecta de cada especie para cada grupo en base a la combinación de
las abundancias relativas y frecuencias relativas); P, proporción de pruebas aleatorizadas con el valor indicador igual o supe-
rior al valor indicador observado; Frecuencia, frecuencia relativa, porcentaje de cada especie en cada grupo definido por su
composición química.
30 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Tabla 6
Análisis de Especies Indicadoras (McCune & Medford, 1999) de los afloramientos de mármoles dolomíticos de la Sierra
de Córdoba. I.V., valor del indicador (% de indicación perfecta de cada especie para cada grupo en base a la combinación
de las abundancias relativas y frecuencias relativas); P, proporción de pruebas aleatorizadas con el valor indicador igual o
superior al valor indicador observado; Frecuencia, frecuencia relativa, porcentaje de cada especie en cada grupo definido por
su composición química.
Tabla 7
Coeficientes de correlación de Pearson de las variables espaciales y geoquímicas
con los dos primeros ejes del ordenamiento generado por RDA (Figura 4).
Agradecimientos Alves, R. 2000. Primary succession on quartzite cliffs in

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of the endemic Balkan flora on serpentine I. Obligate
serpentine endemics. Plant Syst. Evol. 242: 149–170.
Original recibido el 17 de Agosto de 2011;
Ter Braak, C. J. F. 1995. Ordination, en R. H. J. Jongman, primera decisión: 18 de Noviembre de 2011;
C. J. F. Ter Braak & O. F. R. Van Tongeren (eds.). Data
aceptado el 14 de Diciembre de 2011.
Analysis in Community and Landscape Ecology, pp.
91-173. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Editor responsable: Guillermo Funes.
ANEXO I
Lista de taxones de plantas vasculares relevadas en los afloramientos de mármoles cálcicos, mármoles dolomíticos y serpen-
tinitas de la provincia de Córdoba, Argentina entre los 30° 42’ a 33° 5’ de Latitud Sur y 64° 20’ a 65° 20’ de Longitud Oeste.
Grupos corológicos: A. Andino, MB. Montañas Bajas, AB. Austrobrasilero, Ch. Oeste Chaqueño, P. Patagónico. Endemis-
mos. P. Provincial, R. Regional., N. Nacional. Formas de vida. T. Terófitas, G. Geófitas, H. Hemicriptófitas, C. Caméfitas, FS.
Fanerófitas suculentas. F. Fanerófitas. E. Epífitas. Tipos litológicos. Frecuencia relativa (%) de todas las especies encontradas
en los tres tipos litológicos: mármoles dolomíticos, mármoles cálcicos y serpentinitas.
36 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Anexo I (cont.)
Anexo I (cont.)
38 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Anexo I (cont.)
Anexo I (cont.)
40 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Anexo I (cont.)
Anexo I (cont.)
42 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Anexo I (cont.)
Anexo I (cont.)
44 Tomo 36 (2): 11-45. 2011
KURTZIANA
Anexo I (cont.)
Anexo I (cont.)

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Tomo 36 (2): 11-45.

Flora de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de

Juan José Cantero 1,*, Jorge A. Sfragulla 2, 3, César Núñez 1, Aldo A.

Introducción florísticos, en parte quizás por las dificultades

5. Solanum tweedianum Hook. La especie medicinal Hedeoma multiflorum

Fig. 2. Agrupamiento de los afloramientos de mármoles y serpentinitas de la provincia de Córdoba según

En base al conocimiento de la longitud

latisiliqua (indicadora de serpentinitas) y La relación Ca: Mg marca un patrón

y Porophyllum obscurum (indicadoras de Mandevilla petraea, tuvieron sus máximos

Agradecimientos Alves, R. 2000. Primary succession on quartzite cliffs in

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