Ecología en Bolivia 50(1): 39-56. Abril 2015. ISSN 1605-2528.

Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

Comunidades vegetales de los bofedales de la Cordillera Real

(Bolivia) bajo el calentamiento global
Plant communities of high-Andean wetlands of the Cordillera Real (Bolivia) in
the face of global warming

Susi Loza Herrera1,2*, Rosa. I. Meneses3 & Fabien Anthelme1,2,3

1
Instituto de Ecología, Universidad Mayor San Andrés, Casilla 10077 – Correo Central, La Paz, Bolivia.
*Autor para correspondencia: s.lozaherrera@gmail.com
2
Institut de Recherche pour le Développement (IRD), UMR AMAP, Boulevard de la Lironde, TA A-51/
PS2, 34398 Montpellier Cedex 5, Francia.
3
Museo Nacional de Historia Natural, Herbario Nacional (LPB), Cota Cota, Casilla 8706, La Paz, Bolivia.

Resumen

Los humedales altoandinos (bofedales) son uno de los más amenazados frente al calentamiento
global. Dada la estrecha relación entre bofedales y agua, el retroceso glacial podrá causar
su contracción. Con tres proxis del cambio climático (área de bofedales, influencia glaciar
y altitud) se infirió indirectamente cómo éstos pueden afectar a las comunidades vegetales.
Las hipótesis fueron 1) que la reducción del área del bofedal podría afectar negativamente la
diversidad de plantas - la influencia glaciar y la altitud podrían afectar ésta relación por su
efectos en la heterogeneidad ambiental y la diversidad – y 2) que el retroceso glacial puede
afectar indirectamente la diversidad a través de cambios en las especies dominantes. Se midió
la diversidad α y β aditiva de plantas en 20 bofedales (>4.400 m) de la Cordillera Real (Bolivia).
Se encontraron 63 especies (riqueza especifica: 5-22/cuadrante 1m²). Variaciones del área e
influencia glacial no se relacionaron con cambios en la vegetación, pero la diversidad fue
menor a mayor altitud. Las hojas de Oxychloe andina son más resistentes al estrés ambiental
por su mayor masa foliar seca, a diferencia de Distichia spp., indicando que los bofedales
dominados por O. andina son más secos. Además tienen más especies que también se pueden
encontrar en las laderas. Mientras, las comunidades de Distichia spp. son menos tolerantes al
déficit hídrico. Si el retroceso glacial reducirá el agua en las próximas décadas, el bofedal de
O. andina podrá ser más abundante a expensas de los de Distichia spp., generando desafíos
para la conservación.
Palabras clave: Bofedal, Calentamiento climático, Distichia muscoides, Oxychloe andina, Retroceso
glacial.

Abstract

High-Andean wetlands (bofedales) are one of the most threatened ecosystems in the face
of global warming. Given the close relationship between bofedales and water, it is expected
that glacial retreat will cause their gradual shrinkage. With three proxies of climate change
(bofedal area, glacier influence and elevation) we inferred how these changes may affect plant
communities. The hypotheses were 1) that loss in the area of bofedales should reduce plant
diversity - the glacier influence and elevation could affect this relationship through effect

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 S. Loza Herrera, R. I. Meneses & F. Anthelme

on environmental heterogeneity and diversity – and 2) glacial retreat may indirectly affect
diversity through changes in dominant species. We measured α and β additive diversity of
plants in 20 bofedales (>4.400 m) in the Cordillera Real (Bolivia). Sixty three species were
found (species richness: 5-22 /plot 1m²). Variations in bofedales area and glacial influence
weren’t correlated with vegetation changes whereas diversity reduced at higher elevation. In
reference to our second hypothesis, leaves of Oxychloe andina were shown more resistant to
drought stress because of its higher leaf dry mass content (LDMC) than the other cushions,
indicating that the bofedales dominated by O. andina may be drier and the communities are
dominated by species that also can be found in drier environments. In contrast, communities
of Distichia spp. are less tolerant to water deficit. If glacial retreat reduces water availability
in the coming decades, the bofedales of O. andina may be more abundant at the expense of
Distichia spp. creating challenges for the biodiversity conservation.
Key-words: High Andean peatlands, Distichia muscoides, Glacier retreat, Global warming, Oxychloe
andina.

Introducción 2006, Coronel et al. 2007, Meneses 2012, Flores

2013, Anthelme et al. 2014, Maldonado 2014).
Los bofedales o jok’os (nombre aymara) son Ayudan a controlar y regular la corriente
un tipo particular de humedales de turbera, de agua, reduciendo la erosión que puede
característicos de la zona altoandina y disminuir la calidad del agua (Alzérreca et
puneña dentro de los Andes subtropicales al. 2001, Coronel et al. 2007, Squeo et al. 2006,
y tropicales, situados a elevaciones entre Benavides et al. 2013). Los bofedales además
3.200-5.000 m (Estenssoro 1991, Squeo et al. pueden almacenar carbono orgánico (Segnini
2006). Se caracterizan por estar formados et al. 2010) y tienen la capacidad de regular
por plantas en forma de cojines abombados las emisiones de CO2 a través del secuestro de
a planos (Ostria 1987, Estenssoro 1991). En carbono atmosférico (Buytaert et al. 2011). En
la Cordillera Real (Bolivia), los cojines están efecto, 1 m2 de O. andina secuestra en un año
representados principalmente por Distichia la misma cantidad de CO2 que al menos 10 m2
muscoides y Oxychloe andina, mientras que de Sphagnum (briofito que forma las turberas
Distichia filamentosa, Plantago tubulosa y de la zona templada; Earle et al. 2003).
Phylloscirpus deserticola pueden ser dominantes En términos socioeconómicos, los bofedales
sólo localmente (Meneses 2012). Hacia el sur son importantes porque proveen forraje rico
de los Andes Centrales, se puede encontrar en proteínas y nutrientes, muy apetecido por
D. muscoides pero dominan O. andina y Patosia los camélidos sudamericanos domesticados
clandestina (Squeo et al. 2006, Ruthsatz 2012). (llamas, alpacas; Pacheco 1998) y silvestres
En medio de esta matriz de vegetación (vicuñas). Un estudio con collares GPS mostró
emergen y/o atraviesan cuerpos de agua (pozas que, en época seca, las vicuñas pasan hasta
y arroyos) (Gonzales et al. 2014). seis horas por día en los bofedales de Sajama
Los bofedales cumplen importantes (Javier Cañarí, datos no publicados, proyecto
funciones ecológicas y socioeconómicas. En BIO-THAW). Los bofedales también poseen
comparación a otras formaciones vegetales alta capacidad para almacenar agua, funcionan
típicas de alta montaña, poseen una gran como esponjas que liberan el agua cuando las
diversidad biológica tanto a nivel de riqueza precipitaciones reducen drásticamente en época
especifica como de endemismo (plantas, aves, seca (Squeo et al. 2006, Benavides et al. 2013,
anfibios, peces, microcrustáceos (Telleria et al. Zeballos 2013). Para optimizar estas funciones

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

ecosistémicas, las comunidades locales utilizan contracción por desecamiento (Earle et al. 2003,
el riego para ampliar los bofedales (Alzérreca et Chimner & Karberg 2008). Esta relación fue
al. 2001, Verzijil & Guerrero 2013, Villarroel et al. observada en un análisis multitemporal de 401
2014) enfatizando su rol clave en la conservación humedales (vegas y bofedales) de la Cordillera
de estos humedales. Real, donde se detectó el 50% de tendencia del
Existen varios aspectos que ponen en retroceso de estos humedales (entre 1984 y 2009,
riesgo todas éstas funciones ecosistémicas que Zeballos 2013).
cumplen los bofedales. En primer lugar, como Siguiendo la lógica de reemplazar espacio
los bofedales se localizan dentro de una matriz por tiempo, se utilizaron tres proxis del cambio
seca (insularidad continental) son susceptibles climático - área de los bofedales, influencia
a la fragmentación (Anthelme et al. 2014). Al glaciar y altitud - para inferir de forma indirecta
mismo tiempo, enfrentan varias amenazas como éstos cambios pueden afectar a las
como la extracción de turba (Estenssoro comunidades vegetales (Meneses et al. 2014).
1991), actividad minera (Meneses 2012), la Consecuentemente, se eligieron bofedales de
canalización y desvío del agua (Pacheco 1998), modo que representen un gradiente de áreas
pastoreo de ganado mayor y menor que dañan superficies (0-14 ha), diferente porcentaje de
fuertemente los bofedales al no dejar regenerar influencia glaciar (0-27%) y diferente altitud
a las plantas (Alzérreca & Luna 2001, Meneses (4.445-5.045 m).
2012,); así como la sobrecarga de camélidos Nuestra primera hipótesis de trabajo es que
(Alzérreca et al. 2001, Squeo et al. 2006). la reducción del área de los bofedales puede
Planteamos la hipótesis de que el cambio afectar negativamente su diversidad vegetal
climático podría ser otra amenaza importante (Preston 1962, MacArthur & Wilson 1963)
para la conservación de los bofedales a largo porque en áreas más grandes existe mayor
plazo. De hecho, la temperatura promedio heterogeneidad ambiental, posibilitando
en los Andes ascendió 0.1°C por década en mayor diversidad de hábitats y nichos para las
los últimos 60 años (IPCC 2013), causando el especies (Palmer 2007). Dentro de esta hipótesis,
retroceso acelerado de los glaciares tropicales tomamos en cuenta que la influencia glaciar
andinos, con una pérdida del 40% de la masa podría afectar ésta relación a través de su efecto
glacial en los últimos 40 años (Rabatel et al. positivo en la turbidez del agua que estimula
2013). Por la aceleración del calentamiento, esta mayor heterogeneidad ambiental (Quenta 2013)
tendencia podría aumentar en las próximas Asimismo, esperamos que la altitud podría
décadas, particularmente en latitudes bajas influir sobre la relación área-diversidad porque
y a mayor altitud (Bradley et al. 2006). Esta la diversidad y altitud están negativamente
pérdida de volumen y masa de hielo se podría correlacionadas en ambientes altoandinos
traducir en un aumento significativo de la (Sklenář & Jørgensen 1999).
escorrentía anual solo durante unos pocos años La segunda hipótesis es que la variación en
y posterior descenso. Después de un umbral la disponibilidad de agua en los bofedales bajo
crítico (dependiendo del tamaño del glaciar), la un escenario de calentamiento podría afectar la
descarga anual descenderá hasta el final de la diversidad de plantas a través de cambios en la
influencia del glacial sobre el caudal de salida abundancia de las plantas dominantes (Distichia
(Milner et al. 2009, Baraer et al. 2012). muscoides, D. filamentosa, O. andina, Plantago
Dada la estrecha relación entre bofedales tubulosa y Phylloscirpus deserticola). Pues, en
y agua (Earle et al. 2003, Squeo et al. 2006, ambientes estresados las interacciones positivas
Anderson et al. 2011, Ruthsatz 2012) se espera entre plantas juegan un papel importante en la
que el retroceso glacial afecte negativamente estructuración y dinámica de las comunidades
estos humedales, causando su paulatina de plantas (Callaway 1995, Cavieres et al. 2014).

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 S. Loza Herrera, R. I. Meneses & F. Anthelme

Métodos Diseño de estudio

Área de estudio Se eligieron 20 bofedales por encima de los

4.400 m de elevación para evitar la influencia de
Los bofedales en estudio se encuentran en otros disturbios de origen antropogénico, como
cinco cuencas glaciales de la Cordillera Real el sobrepastoreo y minería que se encuentran
(Departamento de La Paz, Bolivia), entre frecuentemente debajo de esta altitud (Ostria
4.445-5.045 m, incluidos desde el valle glacial 1987). Asimismo, para evitar efectos de variables
de Hichu Khota (16° 3’44.78”S, 68°18’3.86”W) de confusión solo se trabajó en bofedales
hasta la zona de influencia del nevado Huayna planos dentro de la categorización propuesta
Potosí (16°16’55.70”S, 68° 6’37.36”W; Fig. 1). por Squeo et al. (2006). Todos los bofedales se
Esta área tiene alta relevancia socio-económica encuentran en la ladera oeste de la Cordillera
principalmente para la provisión de agua a Real a excepción de tres sitios en Huayna Potosí
las ciudades de La Paz y El Alto (Ramírez (HP5, HP6, HP7) y uno en Hichu Khota (HK1).
2008) y porque proveen forraje durante todo Para detectar el efecto del área, de la
el año para la ganadería camélida (Alzérreca influencia glaciar y de las variaciones
et al. 2001). Además presenta características altitudinales –tres indicios indirectos de los
ambientales relativamente homogéneas, efectos del cambio climático - se estudiaron
permitiendo revelar patrones comunes (Soruco bofedales con diferentes áreas (entre 0.5 y 14
et al. 2005). Las precipitaciones en época húmeda ha), con diferente porcentaje de influencia
(diciembre a marzo) llegan a 410.4 mm y el glaciar (entre 0 y 27%) (más detalles en la
resto del año es seco (184 mm) (2000-2009 en sección recolección de datos en laboratorio) y
la Estación Tuni, Empresa Pública Social de con diferentes altitudes (entre 4.989 y 4.459 m;
Agua y Saneamiento, EPSAS). La temperatura Meneses et al. 2014).
media en época húmeda es 6.4°C y en época En cada bofedal, se evaluaron 10 cuadrantes
seca 4.5°C (Soruco et al. 2005). de 1 m2 (N = 200). Se eligieron los cuadrantes

Figura 1. Ubicación de los bofedales en estudio (puntos amarillos) en cinco cuencas glaciales
de la Cordillera Real.

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

con al menos 50% de cobertura de las especies ml de agua en frascos plásticos estériles para
estructurantes representativas del área de evaluar el contenido de nitrógeno, fósforo y
estudio: Distichia muscoides, D. filamentosa, potasio (nutrientes N, P, K). Posteriormente,
Oxychloe andina, Plantago tubulosa y Phylloscirpus se obtuvieron muestras del sustrato presente
deserticola. debajo de cada especie dominante para su
posterior análisis de NPK y porcentaje de
Recolección de datos en campo materia orgánica.
Diversidad y tolerancia al estrés Posteriormente, dentro de cada cuadrante
ambiental se midió la compactación (kPa) con un
compactómetro (Agratronix, Streetboro modelo
En este trabajo se consideraron dos niveles OH 44241, USA) a través de cinco mediciones
de diversidad: alfa (a través de la riqueza distribuidas uniformemente en cada uno.
específica) y diversidad beta aditiva, que indica
el recambio de especies y se calcula en base a Recolección de datos en laboratorio
la riqueza total y a la riqueza promedio por LDMC
bofedal. Así, en cada cuadrante de 1 m², se
registraron las especies vegetales presentes y Inmediatamente al llegar al laboratorio
su porcentaje de cobertura. se seleccionaron 20 hojas enteras jóvenes
Para estimar el estrés ambiental que pueden (fotosintéticamente más productivas) de cada
tolerar las comunidades vegetales de bofedales, especie colectada. Posteriormente las hojas
se midió el contenido de masa seca en hojas de fueron guardadas en sobres de papel sabana
los diferentes cojines dominantes (LDMC; ver etiquetados para secarlos en el horno a 65°C
Meneses et al. 2014 para más detalles). El LDMC durante 72 horas hasta que las hojas perdieron
se puede utilizar como un indicio de tolerancia toda el agua. Finalmente se registró el peso
al estrés ambiental porque se correlaciona seco de las hojas.
negativamente con el crecimiento potencial
relativo de las plantas (Cornelissen et al. 2003) Medidas ambientales
y es recomendado para usar como proxy de la
fertilidad de los suelos (Hodgson et al. 2011). Se determinó la cantidad de agua dentro del
Así, los valores altos de LDMC se relacionan sustrato (suelo) (% humedad) mediante la
con mayor tolerancia al estrés ambiental. medición del peso fresco y peso seco (luego de
secarlas en horno a 65°C por 72 horas) a través
Medidas ambientales de la fórmula: Porcentaje de humedad = [(Ph-Ps)
Ps-1] 100, donde Ph es el peso del suelo húmedo
Se midieron variables ambientales en el campo y Ps, el peso del suelo seco (g).
para estudiar como las variaciones del área, de La determinación de nutrientes NPK
la influencia glaciar y de altitud cambiaron los y materia orgánica fue realizada por el
parámetros locales. Primeramente, se cavaron Laboratorio de Calidad Ambiental (LCA, del
pequeños pozos (profundidad aproximada de Instituto de Ecología-Universidad Mayor de
20 cm) adyacente a cada cuadrante evaluado, San Andrés en La Paz). Las muestras de agua
en medio de los tepes de vegetación, donde se extraídas de los pequeños pozos cavados se
midió in situ con un equipo multiparamétrico analizaron directamente. Mientras, para las
(TESTR35 marca OAKTON, Malasia) la muestras de hojas de las especies dominantes
temperatura, el pH y la conductividad eléctrica primeramente se seleccionaron hojas de los
del agua en los mismos sitios de evaluación de tepes extraídos en campo, se secaron en horno
plantas. Luego, en cada pozo se recolectó 500

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a 65°C durante 72 horas y posteriormente se y mediante la diversidad β aditiva que indica el

molieron en mortero. Las muestras de sustratos recambio de especies y se aplicó la fórmula: β=
también se secaron y molieron bajo las mismas ϒ-α (Veech et al. 2002), donde ϒ es la riqueza de
condiciones. Posteriormente en el LCA, el plantas a nivel de todo el bofedal y α es la riqueza
nitrógeno total se determinó por el método promedio de los 10 cuadrantes por bofedal.
estándar de Kjeldahl, el fósforo se cuantificó Para determinar la heterogeneidad
por el método del molibdato. Para determinar ambiental abiótica se calculó la distancia
el potasio total se utilizó espectrofotometría euclidiana (Quinn & Keough 2002) con lo que
de absorción atómica, previa extracción del se cuantificó cuan disímiles o diferentes son
potasio con ácido. dos cuadrantes en términos de las variables
La conductividad eléctrica es sensible ambientales medidas. La distancia euclidiana
a los cambios de temperatura. Para evitar se calculó en base a los siguientes parámetros
sesgos en las mediciones, se aplicó un factor medidos en cada cuadrante: pH, conductividad
de corrección (FC) = 0.0408 (25 °C-X) + 0.7944, eléctrica, nitrógeno, fósforo y potasio total del
donde: X es la temperatura de la medición de sustrato y del agua y, porcentaje de humedad.
conductividad in situ. Posteriormente para Su fórmula es:
calcular la conductividad estandarizada a 25°C
n
se aplicó la fórmula: (FC) (CE), donde FC es
el factor de corrección y CE la conductividad ∑(x ji - xki)2
i=1
eléctrica medida in situ.
El área y el porcentaje de influencia glaciar Donde, Xji = el valor de la variable ambiental i
en los bofedales se obtuvieron del trabajo de en el cuadrante j y Xki = el valor de la variable
Quenta (2013), que calculó la influencia glaciar ambiental i en el cuadrante k.
a través del porcentaje de cobertura glaciar en la Posteriormente, se promediaron las distancias
cuenca, para lo cual inicialmente se delimitaron euclidianas entre pares de cuadrantes para tener
los ríos de cada valle con un Modelo Digital de una medida de heterogeneidad por bofedal.
Elevación (imagen DEM, de 30 m de altura) y a Este índice puede tomar valores desde cero y
partir del punto GPS de cada bofedal con fines no tiene límite superior, entonces puede tomar
metodológicos se delimitaron 20 microcuencas valores muy grandes; por tanto se estandarizaron
(una por cada bofedal). La delimitación de ríos los datos dividiendo el valor obtenido entre
y cuencas se realizó en el programa SAGA el máximo para tener valores de 0-1, donde
(System Automated Geoscientific Analyses). los valores cercanos a uno indican mayor
Posteriormente, cada cuenca se intersectó con heterogeneidad (Quenta 2013). Posteriormente,
la cobertura glaciar en el programa ArcMap, en el programa Minitab versión 15 se corrieron
donde se calculó el área de cada cuenca y regresiones lineales utilizando como variables
la cobertura glaciar con la herramienta de dependientes la riqueza, la diversidad beta
cálculo de área, finalmente se calculó el índice aditiva y el promedio de las distancias
de influencia glaciar, donde el porcentaje de euclidianas (heterogeneidad ambiental), y como
glaciar incluida en el área de cada cuenca es variables independientes el área de los bofedales,
el porcentaje de influencia glaciar por bofedal el porcentaje de influencia glaciar y la altitud.
(para más detalles ver Gonzales et al. 2014). Para determinar el efecto de las especies
vegetales dominantes (Distichia muscoides, D.
Análisis de datos filamentosa, Oxychloe andina, Plantago tubulosa y
Phylloscirpus deserticola) sobre la diversidad de
La diversidad de plantas se cuantificó a través plantas se aplicó un análisis de correspondencia
de la riqueza específica (índice de diversidad α) canónica (CCA) en el programa CANOCO

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

versión 4.5, utilizando como única variable Efectos del área, influencia glaciar y
explicativa categórica a la especie dominante. altitud
La significancia estadística del modelo generado
se analizó mediante la prueba de Monte Carlo Los análisis de regresión no mostraron relación
con 999 permutaciones (Leps & Smilauer 2003). entre la riqueza de plantas y el área de los
Posteriormente estos resultados se corroboraron bofedales (R2 = 0.0; P > 0.05) ni entre la riqueza
con pruebas de ANOVA de una vía. Con los datos y la influencia glaciar (R2 = 0.0; P > 0.05) (Fig.
fisicoquímicos, la compactación, coeficiente 1a). Sin embargo, la riqueza y diversidad beta
de variación de la compactación, nutrientes redujeron significativamente a medida que los
en hojas y agua se corrieron ANOVAS de una bofedales estaban a mayor altitud (R2 = 0.6;
vía para determinar variaciones significativas, P < 0.05 y R2 = 0.5; P < 0.05, respectivamente,
posteriormente los resultados se corroboraron Fig. 2). La heterogeneidad ambiental tampoco
a través de pruebas de Tukey. En los ANOVAS mostró relación significativa con el área (R2 =
se excluyeron las muestras donde dominaban 0.1; P > 0.05) pero si se relacionó positivamente
P. tubulosa y P. deserticola porque su tamaño de con la influencia glaciar y la altitud (Fig. 3). Se
muestra era bajo (N<10). encontró que la riqueza específica redujo en
bofedales más heterogéneos (Fig. 4).
Resultados
Efectos de la especie dominantes sobre
En total, se encontraron 63 especies de plantas la diversidad de plantas
vasculares, distribuidas en 17 familias, de las
cuales las más abundantes fueron Asteraceae El análisis CCA generó un modelo significativo
y Poaceae (12 y 14 especies, respectivamente; de composición de plantas en relación con la
Anexo 1). La riqueza varió desde 5 hasta 22 especie dominante (inercia total de los ejes
especies por cuadrante de 1 m². En todos los canónicos: 0.72, P < 0.01; Fig. 5).
cuadrantes evaluados la cobertura relativa de El CCA mostró que cuatro especies: Werneria
la vegetación siempre fue superior al 90%. pygmaea (Wpyg), Ourisia muscosa (Omus),

Figura 2. Diversidad de los bofedales en relación al área, influencia glaciar y altitud. a. Riqueza
específica b. diversidad β aditiva. Relaciones comprobadas con regresiones lineales.

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 S. Loza Herrera, R. I. Meneses & F. Anthelme

Figura 3. Heterogeneidad ambiental abiótica de los bofedales en relación al área, porcentaje de

influencia glaciar y altitud. Relaciones comprobadas con regresiones lineales.

Figura 4. Diversidad de plantas y heterogeneidad ambiental abiótica. Arriba. Riqueza total.

Abajo. Diversidad β aditiva. Relaciones comprobadas con regresiones lineales.

Phylloscirpus boliviensis (Pbol) y Zameioscirpus tres especies parecen características: Cerastium

muticus (Zmut)) son características de los cf. crassipes (Ccra) Senecio serratifolius (Sserr)
bofedales dominados por D. muscoides (DM). y Werneria heteroloba (Whet). Estos resultados
Siete especies son características de los sitios se corroboraron con pruebas de ANOVA (ver
dominados por O. andina (OA): Werneria Anexo 2).
spathulata (Wspa), Hypochaeris taraxacoides (Htar), Entre otros parámetros bióticos, la riqueza
Gentiana sedifolia (Gsed), Deyeuxia specigera especifica no varió significativamente entre las
(Dspi), Festuca dolicophylla (Fdol), F. rigescens especies dominantes (ANOVA: P > 0.05) (Fig.
(Frig) y Baccharis alpina (Balp). Mientras, en los 6a). El LDMC fue significativamente mayor en
sitios dominados por D. filamentosa (DF) sólo los cojines de O. andina (OA) a comparación de

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

Figura 5. Patrones de diversidad de plantas de acuerdo a las especies dominantes. Porcentaje

explicación Eigenvalue 1°eje: 0.39, 2°eje: 0.23. Los círculos muestran los grupos identificados.
OA (Oxychloe andina), DM (Distichia muscoides), DF (D. filamentosa), PT (Plantago tubulosa), PD
(Phylloscirpus deserticola). Los códigos de las especies se encuentran en e1 Anexo 1. Resultados
comprobados mediante Análisis de Correspondencia Canónica (CCA)

Distichia spp. (ANOVA: P < 0.001; OA: 215 ± De las variables abióticas, siete cambiaron
31.5 g g-1; DM: 147.5 ± 31.3 g g-1; DF: 157 ± 27.7 significativamente entre especies dominantes
g g-1) (Fig. 6a). Los cojines de D. muscoides (DM) (Fig. 7). Destacan, el mayor contenido de
fueron netamente más compactos que los de nutrientes NPK en hojas de Distichia spp. a
D. filamentosa (DF) y O. andina (OA) (ANOVA comparación de O. andina (OA): fósforo total
P < 0.001; OA: 117.5 ± 122.4 kPa; DM: 517.2 ± (ANOVA P < 0.01; OA: 2.941,7 ± 804,6 mg/l;
259.2 kPa; DF: 46 ± 154.9 kPa), mientras los DM: 3.707 ±1.261 mg/l; DF: 3.600 ± 953 mg/l),
cojines de O. andina mostraron una variabilidad nitrógeno total (ANOVA P < 0.001, OA: 1.9 ±
de compactación mayor al resto de los otros 0.3 mg/l; DM: 2.5 ±0.5 mg/l; DF: 2.6 ± 0.3 mg/l)
cojines (Fig. 6b). (Fig. 7d) y potasio total (ANOVA P < 0.01; OA:

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Figura 6. Parámetros bióticos en las especies dominantes a) riqueza total y contenido de masa
foliar seca (LDMC) b) compactación. OA (Oxychloe andina), DM (Distichia muscoides), DF (D.
filamentosa). Los gráficos de barra muestran el 95% de intervalo de confianza para la media.
ANOVA: ***:P <0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05.

Figura 7. Variación de parámetros ambientales abióticos en bofedales de la Cordillera Real

según la especie dominante. a) pH, conductividad eléctrica y materia orgánica, b) nutrientes
en el agua b) nutrientes en el sustrato y c) nutrientes en las hojas. DM (Distichia muscoides), DF
(D. filamentosa), OA (Oxychloe andina). Los gráficos de barra muestran el 95% de intervalo de
confianza para la media. ANOVA: ***: P <0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05.

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

31.530 ± 12.965 mg/l; DM: 42.506 ± 12.630 mg/l; modo, los flujos sub-superficiales provenientes
DF: 40.167 ± 3.339 mg/l) (Fig. 7d). del deshielo glaciar permiten mantener
bofedales vigorosos (Verzijl & Quispe 2013).
Discusión Consecuentemente, bajo los escenarios actuales
de retroceso glaciar, aumentará la vulnerabilidad
En contraste con la primera hipótesis de nuestro de los bofedales por su mayor dependencia de
trabajo y con la teoría de las islas (Mac Arthur las precipitaciones (Zeballos 2013).
& Wilson 1963) no hay relación entre el área En cambio, los resultados apoyan la segunda
y la diversidad de especies de plantas. En hipótesis planteada, de que el retroceso
concordancia con este resultado, tampoco se glaciar puede afectar indirectamente la
encontró que los bofedales más grandes son diversidad vegetal a través de cambios en las
los abióticamente más heterogéneos. Contrario especies dominantes. De modo interesante,
a lo esperado, la riqueza de especies redujo en las comunidades características del cojín
los sitios más heterogéneos. Dentro del posible Oxychloe andina son dominadas por especies
escenario de reducción del área de los bofedales que también se pueden encontrar en las
como consecuencia del retroceso glaciar y la laderas de los bofedales, en ambientes más
falta de agua disponible (Zeballos 2013), el secos, como Festuca dolicophylla, F. rigescens,
área no parece tener influencia directa sobre Baccharis alpina, Deyeuxia spicigera var. spicigera
la diversidad de las plantas. La ausencia de la y D. minima (Ruthsatz 2012). En contraste,
relación riqueza-área se podría explicar por el las especies características del cojín Distichia
hecho que todos los bofedales generan su propio muscoides son principalmente típicas del interior
sustrato orgánico, a veces de varios metros de de los bofedales, y no tolerantes a la falta de
materia orgánica formada durante varios siglos agua dentro del suelo durante época seca. Es
(Benavides et al. 2013). Esta acumulación puede el caso de Werneria pygmaea, Ourisia muscosa,
causar la homogeneización de los parámetros Phylloscirpus boliviensis yZameioscirpus muticus
ambientales, disminuyendo así la diversidad (Meneses 2012). Así, los ambientes dominados
beta o recambio de especies (Kikvidze et al. en por O. andina revelan ser más secos que los
prensa). De acuerdo con esta interpretación, dominados por D. muscoides, lo que se confirma
los bofedales más jóvenes, i.e. los que no han con valores de LDMC superiores en O. andina
logrado totalmente esta homogenización que en D. muscoides. Estos resultados están
ambiental, tendrían menor riqueza específica, en concordancia con la literatura existente
como se mostró en este trabajo con los bofedales sugiriendo que O. andina es más tolerante al
ubicados a mayor altitud. Igualmente, los que estrés ambiental, como alta salinidad y sequia
están más influenciados por la proximidad de (Ruhtsatz 2012) o variación de contenido
los glaciares son probablemente más jóvenes y de agua (Ostria 1987, Meneses 1997). Por su
más heterogéneos en términos abióticos porque carácter estrés tolerante, esperamos que O.
el glaciar aporta agua con mayor turbidez al andina también soportaría mejor la presión
sistema, apoyando los resultados de Quenta por pastoreo, al contrario D. muscoides es más
(2013). susceptible a ser sobrepastoreada por el ganado
La influencia glaciar no se limita a estimular porque es más nutritiva que O andina (Fig. 7).
mayor heterogeneidad. Al contrario, su aporte Bajo el escenario de incremento de la
hídrico es importante principalmente en época sequedad dentro de los bofedales, como
seca (que generalmente dura cinco meses en la consecuencia de la disminución de los glaciares,
región de estudio, sin embargo en los últimos se espera que el calentamiento global previsto en
años se extiende hasta ocho meses, registro de futuras décadas pueda cambiar la dominancia
1995-2008 en la estación de COBEE). De este de cojines, desde D. muscoides hasta O. andina.

49
 S. Loza Herrera, R. I. Meneses & F. Anthelme

Estos cambios pueden tener efectos negativos Agradecimientos

importantes en términos de conservación de
la biodiversidad porque las comunidades Agradecemos a Ariel Lliully y Arely Palabral por
asociadas específicamente a Distichia spp., que su ayuda en el trabajo de campo e identificación
conforman el “corazón” del bofedal y no se de plantas, a Julieta Acho por su ayuda en el
encuentran en las laderas, estarían directamente trabajo de laboratorio, a Jaime Chincheros por
amenazadas. Al contrario, muchas especies compartir su conocimiento sobre los nutrientes
asociadas a O. andina se encuentran en las en el suelo y plantas, a Estefania Quenta por
laderas. Entonces, se espera que la contracción proporcionar datos del área e influencia glaciar
del área de los bofedales tenga menor impacto y a Martin Kraemer por la elaboración del mapa
sobre las comunidades de O. andina. Sin del área de estudio.
embargo, tanto Distichia muscoides, D. filamentosa
y Oxychloe andina, están categorizadas como EN Referencias
PELIGRO a nivel nacional (MMAyA 2012) y las
tres especies cumplen funciones esenciales en Alzérreca, H., G. Prieto, J. Laura, D. Luna
el bofedal, por tanto requieren ser protegidas & S. Laguna. 2001. Características y
para mantener estos humedales. distribución de los bofedales en el ámbito
boliviano. Informe final no publicado.
Conclusiones Autoridad Binacional del Lago Titicaca
(ALT) y Programa de las Naciones Unidas
Se mostró que la diversidad en plantas de los para el Desarrollo (PNUD), La Paz. 190 p.
bofedales altoandinos de la Cordillera Real de Alzérreca, H & D. Luna. 2001. Manual del
Bolivia no estaría afectada directamente por la ganadero para el manejo de bofedales.
probable reducción del área como consecuencia Asociación Integral de Ganaderos
del calentamiento global. Sin embargo, los de Camélidos de los Andes Altos
efectos de estos cambios podrían alterar (AIGACAA), La Paz. 40 p.
las comunidades vegetales indirectamente, Anderson E., J. Marengo, R. Villalba, S. Halloy,
a través de cambios de dominancia de las B. Young, D. Cordero, F. Gast, E. Jaimes
plantas en cojín (Juncaceae) que estructuran los & D. Ruiz. 2011. Consequences of climate
bofedales, desde O. andina hasta D. muscoides. change for ecosystems and ecosystem
Dado que éstas dos especies dominantes services in the tropical Andes. Pp: 1-18.
participan activamente en el funcionamiento/ En: Herzog, S., R. Martínez, P. Jørgensen
productividad de los bofedales de la & H. Tiessen (eds.) Climate Change and
Cordillera Real, atributos que se traducen Biodiversity in the Tropical Andes. Inter-
en agua potable y forraje que aprovechan las American Institute for Global Change
personas. Sequías más pronunciadas en el Research (IAI) and Scientific Committee
contexto de retroceso glaciar podrían llegar a on Problems of the Environment
comunidades dominadas por gramíneas (ej. (SCOPE), Saint Louis.
Aciachne pulvinata, Festuca spp.) y especies Anthelme, F., D. Jacobsen, P. Macek, R.
como Phylloscirpus deserticola, que no tienen I. Meneses, P. Moret, S. Beck & O.
la misma capacidad de almacenar agua y Dangles. 2014. Biodiversity patterns
formar suelos orgánicos. El paso siguiente seria and continental insularity in the high
cuantificar con precisión cuánta productividad tropical Andes. Arctic, Antarctic and
y servicios para el ser humano se tendrá cuando Alpine Research 46: 811-830.
O. andina y Distichia spp. sean reemplazadas Baraer, M., B. Mark, J. Mckenzie, T. Condom, T.
por éstas especies. Bury, J. Huh, K. Portocarrero, C. Gómez

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

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 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

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Rojas, T. Alexandrovna, P. Wagnon, de Sucre, La Paz. 154 p.
J. Philippe, R. Fuertes, L. Noriega,

Artículo recibido en: 06 de Febrero de 2015.

Manejado por: Blanca León.
Aceptado en: 27 de Abril de 2015.

53
 S. Loza Herrera, R. I. Meneses & F. Anthelme

Anexo 1. Lista de especies registradas en 20 bofedales de la Cordillera Real. Algunas

fotografías de las plantas de ésta lista se encuentran en la página web del proyecto (http://
www.biothaw.ird.fr/). Los géneros que no lograron ser identificados a especie pertenecen a
grupos de difícil identificación y cuentan con limitados estudios taxonómicos.

Especie Código Familia

Aciachne pulvinata Benth. Apul Poaceae

Agrostis tolucensis Willd. ex Steud. Atol Poaceae
Arenaria sp. Aren Caryophyllaceae
Arjona glaberrima Pilg. Agla Santalaceae
Astragalus cf. micranthelus Amic Fabaceae
Azorella biloba Wedd. Abil Apiaceae
Baccharis alpina Kunth Balp Asteraceae
Bartsia pedicularoides Benth. Bped Orobanchaceae
Belloa pickeringii (A.Gray) Sagást. & M.O. Dillon Bpic Asteraceae
Caltha sagittata Cav. Csag Ranunculaceae
Carex maritima O.F. Müll. Cmar Cyperaceae
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. Cpum Orobanchaceae
Cerastium cf. crassipes Ccra Caryophyllaceae
Cotula mexicana (DC.) Cabrera Cmex Asteraceae
Cuatrecasasiella argentina (Cabrera) H. Rob. Carg Asteraceae
Deyeuxia cf. lagurus Dlag Poaceae
Deyeuxia rigescens (J. Presl) Türpe Drig Poaceae
Deyeuxia chrysantha J. Presl Dchr Poaceae
Deyeuxia minima (Pilg.) Rúgolo Dmin Poaceae
Deyeuxia nitidula (Pilg.) Rúgolo Dnit Poaceae
Deyeuxia ovata J. Presl Dova Poaceae
Deyeuxia spicigera J. Presl Dspi Poaceae
Deyeuxia vicunarum Wedd. Dvic Poaceae
Distichia muscoides Nees & Meyen Dmus Juncaceae
Distichia filamentosa Buchenau Dfil Juncaceae
Eleocharis tucumanensis Barros Etuc Cyperaceae
Eleocharis albibracteata Nees & E.Mey. Ealb Cyperaceae
Eleocharis melanocephala É.Desv. Emel Cyperaceae
Festuca dolichophylla J. Presl. Fdol Poaceae
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth Frig Poaceae
Gamochaeta sp. Gam Asteraceae
Gentiana sedifolia Kunth Gsed Gentianaceae
Juncus stipulatus Nees & Meyen Jsti Juncaceae
Lachemilla diplophylla (Diels) Rothm. Ldip Rosaceae
Lachemilla pinnata (Ruiz & Pav.) Rothm. Lpin Rosaceae
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill Lmac Apiaceae
Luciliocline sp. Luci Asteraceae
Lupinus buchtienii Rusby Lbuc Fabaceae
Luzula vulcanica Liebm. Lvul Juncaceae
Luzula racemosa Desv. Lrac Juncaceae
Lysipomia pumila (Wedd.) E. Wimm. Lpum Campanulaceae
Myrosmodes paludosa (Rchb. f.) P. Ortiz Mpal Orchidaceae

54
 Comunidades de bofedales bajo el calentamiento global de la Cordillera Real (Bolivia)

Cont.

Especie Código Familia

Oreomyrrhis andicola (Kunth) Endl. ex Hook.f. Oran Apiaceae

Oritrophium limnophilum (Sch.Bip.) Cuatrec. Olim Asteraceae
Ourisia muscosa Wedd. Omus Plantaginaceae
Oxychloe andina Phil. Oand Juncaceae
Perezia purpurata Wedd. Ppur Asteraceae
Phlegmariurus sp. Phle Lycopodiaceae
Phylloscirpus boliviensis (Barros) Dhooge & Goetgh. Pbol Cyperaceae
Phylloscirpus deserticola (Phil.) Dhooge & Goetgh. Pdes Cyperaceae
Plantago tubulosa Decne. Ptub Plantaginaceae
Poa perligulata Pilg. Pper Poaceae
Poa gimnantha Pilg. Pgim Poaceae
Ranunculus uniflorus Phil. Runi Ranunculaceae
Senecio serratifolius (Meyen & Walp.) Cuatrec. Sser Asteraceae
Silene sp. Sile Caryophyllaceae
Silene mandonii (Rohrb.) Bocquet Sman Caryophyllaceae
Werneria apiculata Sch. Bip. Wapi Asteraceae
Werneria spathulata Wedd. Wspa Asteraceae
Werneria heteroloba Wedd. Whet Asteraceae
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. Wpyg Asteraceae
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetgh. Zmut Cyperaceae
Briofitos Brio

55
 S. Loza Herrera, R. I. Meneses & F. Anthelme

Anexo 2. Porcentaje de cobertura de especies según las especies dominantes a) D. muscoides

b) OA (Oxychloe andina), DM (Distichia muscoides), DF (D. filamentosa). Los gráficos de barra
muestran el 95% de intervalo de confianza para la media. Las diferencias se comprobaron a
través de ANOVAS de una vía y pruebas de Tukey. ** P<0.01, *** P<0.001

56