Aportes morfotaxonómicos en el género Aspergillus Link: claves para las especies más comunes - E.

Piontelli

Boletín Micológico Vol. 23 : 49 - 66 2008

Clave general de las especies más comunes de

Aspergillus en diferentes ambientes
(Modificada de Samson et al., 2004 y Klich, 2002) Dibujos no a escala.

Conidios y conidióforos

1 - Colonias blancas, negras, amarillas, café o de colores grises .......................... 2

- Colonias en algún tono de verde, verde amarillo o azul verdoso ..............10

2. - Cabezas conidiales de color blanco a amarillo pálido a menudo húmedas;

predominantemente biseriadas, cabezas reducidas a veces presentes;
diámetro de las colonias en CYA25 13-20 mm, MEA25 8-15 mm, CYA37 sin
crecimiento; vesículas predominantemente más grandes que 15 µm (10-
40); métulas que cubren toda la superficie de la vesícula; conidios
globosos a ovoides lisos 2,5-4 µm. Esclerocios púrpura a negros a veces
presentes .............................................................................. A.candidus Link
(Una especie similar como A. tritici Mehrotra & Basu, presenta colonias más
amarillas, es capaz de crecer en CYA37, 7-21 mm; vesículas 5-11mm y conidios
levemente rugosos. Seguramente por su capacidad de crecer a 37ºC se ha con -
fundido con A.candidus en algunos tipos de micosis: ver Vargas et al., 2007c )
- Cabezas conidiales de color blanco a amarillo pálido o crema; diámetro de
las colonias en CYA25 20-38 mm, MEA25 20 (o menos)-38, CYA37 y
CYA20S menores de 55mm; predominantemente biseriadas; vesículas
mayoritariamente menores de 15 µm; métulas que cubren uno o dos tercios
de la superficie de la vesícula; conidios globosos, lisos a finamente rugosos
2,5-3,5µm. Células Hülle a veces presentes; cleistotecios amarillos raramente
presentes (Fennellia nivea) ........................................... A.niveus Blochwitz
- Cabezas conidiales amarillas, con algún tono de café o negro .................. 3

3. - Cabezas conidiales café oscuras a negras; biseriadas (uniseriadas), diáme-

tro de las colonias en CYA37 50-70 mm; conidios globosos, irregularmente
rugosos a finamente rugosos, con crestas y surcos 3,5-5 µm…………
……........................A. niger complex van Tieghem (ver Tabla.3 para la
diferencia con otras especies de la sección Nigri, Samson et al., 2007b)
- Cabezas conidiales no café oscuras a negras pero de colores oliva, amarillo-
café, u otros tonos más pálidos del café ........................................................ 4

4 - Cabezas conidiales columnares, a menudo de color canela-café a café

rosado; biseriados; diámetro de las colonias en CYA37 y CYA20S 60-70
mm; métulas angostas compactadas (2-2,5 µm) que cubren las 3/4 de la
vesícula; conidios globosos a elipsóides, lisos 2 -2,5µm. Células globosas
hialinas (aleuroconidios) adheridos lateralmente en las hifas sumergidas
usualmente presentes ....................................... A. terreus Thom aggregates
(Es un taxa con alta variabilidad genética con varias especies crípticas incluidas
en los aislamientos considerados como A.terreus, Vargas et al., 2005; Lass- Flörl
et al.2007 y otros estudios en preparación).
- Cabezas conidiales no columnares, de color amarillo o café .......................... 5

5. - Cabezas conidiales oliva a café claro; diámetro de las colonias en CYA 25

36-43 mm, MEA25 35-46 mm, CYA37 sin crecimiento; biseriadas; estipe
café; células Hülle a menudo presentes en forma de salchicha; conidios
esféricos, de paredes muy rugosas 3,2-4,5 µm. Reacción de Ehrlich (-).
Buen crecimiento en CREA, con micelio amarillo tenue sin producción de C é lulas
ácido ........................................................ A.ustus (Bainier) Thom & Church Hül l e
(A . calidoustus Vargas et al., 2005, es una especie similar que se aisla en clínica y
se ha confundido con A.ustus, crece bien en CYA37 entre 20-35mm; reacción de
Ehrlich de color violeta, débil a moderado crecimiento en CREA con micelio
hialino y sin producción de ácido. Ver la descripción de los 7 integrantes de la
1
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sección Usti en Houbraken et al., 2007). Conidios y conidióforos

- Cabezas conidiales no de color oliva, estipe hialino, amarillo o café

pálido células de Hülle ausentes ............................................................ 6

6. - Cabezas conidiales en tonos amarillo, biseriadas; estipe rugoso;

conidios lisos a finamente rugosos......................................................... 7
- Cabezas conidiales en tonos ocráceos, crema o ante; biseriadas;
estipe rugoso; conidios lisos a finamente rugosos ............................8
- Cabezas conidiales en tonos amarillo-café o color cobre oliváceo uni
y biseriadas; estipe rugoso o liso; conidios rugosos o con tubér-
culos, pared interna y externa visible o no......................................... 9

7. - Cabezas conidiales en amarillo intenso; radiadas que se abren en

columnas; colonias en CYA25 30-50 mm, MEA 25 40-60 mm, CYA37
0-25 mm, biseriados, estipe rugoso, abundantes esclerocios amarillos
a naranja, conidios globosos a elipsóides, lisos a finamente rugosos
2,5-3(-4) µm .................................................. A. auricomus (Guegen) Saito
- Cabezas conidiales en amarillo pastel intenso, radiadas, que se abren
en columnas; colonias en CYA25 45-60 mm, MEA25 45-56 mm, CYA37
20-30 mm, biseriados, estipe rugoso, abundantes esclerocios blancos
a color ante; conidios esféricos, lisos a finamente rugosos 2,5-
3(3,5)µm ........................................................... A. sclerotiorum Huber.

8. - Estipes largos generalmente sobre los 1000 µm en MEA, rugosos,

incoloros a amarillentos a café hacia el ápice; colonias en CYA25 39-
59 mm, MEA 44-55 mm, CYA37 0-35 mm; biseriados, métulas que
cubren la vesícula entera; conidios globosos a ampliamente elip-
sóides lisos a finamente rugosos 2,5-3 (-4,5)µm. Esclerocios cuando
están presentes, rosados a púrpura ......................... A.ochraceus K.Wil.

- Estipes más cortos, generalmente menores de 800 µm en MEA, rugosos,

incoloros a amarillentos a café hacia el ápice; colonias en CYA25 30-
50 mm, MEA 33-60 mm, CYA37 20-37mm; biseriados, métulas que
cubren casi la vesícula entera; conidios globosos a ampliamente
elipsóides lisos a finamente rugosos 3-3,5 (4) µm. Esclerocios
esféricos a elongados, de color amarillo, ante a colores
café .......................................................................... A.melleus Yukawa

9. - Cabezas conidiales radiadas que se separan en columnas, de color

bronce a café con la edad; colonias en CYA25 55-70 mm, MEA 65-70
mm, CYA37 40-70 mm; uni o biseriadas; estipe largo 600-1500 o más
x 12- 20µm, incoloro, rugoso; métulas o fiálides que cubren la vesícula
entera; conidios en cadenas largas que se mantienen unidas,
globosos, conspicuamente ornamentados y rugosos con pared
externa e interna visible, 5,5- 8 µm .............................. A tamarii Kita

(A.caelatus Horn,1977, tiene un color amarillo más intenso en el reverso

en CYA25 que A.tamarii y estipes más cortos en MEA (menores de
1000 µm). A.pseudotamarii Ito, produce aflatoxinas y en CZ 37ºC el
diámetro de las colonias son menores de 33 mm, ver Ito et al., 2001).

- Cabezas conidiales radiadas que se separan en columnas, de color

amarillo grisáceo a oliva café, biseriadas; diámetro de las colonias
en CYA25 25-35 mm, MEA 25-35(40) mm, no crece en CYA37 ; estipe
largo generalmente sobre los 1000 µm (hasta 3000) x 12- 25µm, incolo-
ro, de pared lisa o a veces ligeramente rugosa hacia el ápice. Conidios

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globosos, subglobosos a elipsóides, lisos a rugosos, con crestas, 4-

5 (-6) µm, sin una doble pared visible ..................... A.wentii Wehmer

10. - Colonias verde oscuro,crecimiento en CYA25 40-60 mm, MEA 53-65

mm,CYA37, de 50 mm o más; conidióforos cortos, café, biseriados
con métulas que cubren la mitad superior de la vesícula; conidios
esféricos, lisos a finamente rugosos 3-4 µm. Cleistotecios de Eme-
ricella a menudo presentes, globosos, de paredes de color rojo
oscuras al madurar, recubiertas de células de Hülle de color amarillo
a ante. Ascosporas (maduran a las 2 semanas), redondas a lenticulares
en vista lateral, rojo púrpura, lisas, 4-6 x 3-4 µm con 2 rebordes finos
longitudinales de cerca de 1 µm en vista lateral Emericella nidulans
(Eidam) Vuill., anamorfo A. nidulans (Eidam) G.Winter
(La especie relacionada Emericella quadrilineata se diferencia sólo por
tener ascosporas lisas con 4 rebordes longitudinales, mientras E. rugulosa,
presenta ascosporas ampliamete lenticulares 5-6,5 x 3-4,5 µm, de paredes
generalmente rugosas, pero a veces lisas en algunos aislamientos, con 2
rebordes finos longitudinales y crece más lentamente en CYA25 10-17 (-
33)mm y MEA25 12-20 (-42) mm,que las 2 anteriores.Ver Klich, 2002).

- Colonias verde oscuro a gris verdoso amarillento, cleistotecios ausentes

o presentes (excluyendo Emericella).................................................. 11

11. - Colonias restringidas en CYA y MEA25 entre 15-25 mm, CYA20S 14-
30 y CYA37 0-17mm, cleistotecios presentes o ausentes ..................... 12
- Colonias muy restringidas en CYA y MEA25 (<15mm o < de 10 mm en
7 días), que crecen más rápido en CYA20S a los 7- 14 días, no crecen
a 37ºC ; cleistotecios ausentes ............................................................ 13
- Colonias no restringidas, mayores de 30 mm en CYA y MEA,
cleistotecios ausentes .......................................................................... 15

12 - Colonias de color verde oscuro con tonos amarillentos variables,

cabezas biseriadas, radiadas, estipe incoloro, amarillento a café claro;
métulas que cubren la mitad superior hasta los 2/3 de la vesícula;
conidios globosos a subglobosos, finamente a conspicuamente
rugosos 2-3,5 (4,5) µm, células Hülle raramente presentes, cleisto-
tecios ausentes ................................ A. versicolor (Vuill.) Tiraboschi
- Colonias de color gris verdoso a verde oscuro, de crecimiento más
rápido, generalmente > de 15mm en CYA y MEA25, gris verdosas a
verde oscuro, cabezas conidiales uniseriadas estrictas, cleistotecios
amarillos presentes, con ascos evanescentes de 8 ascosporas;
células de Hülle ausentes .................................................................... 14

13. - Colonias en colores pálidos, gris verdosas, cabezas radiadas al inicio,

después variables; crecimiento en CYA y MEA25 raramente exceden
los 8 mm, estipe incoloro, liso, vesículas uniseriadas subglobosas a
espatuladas 9-25 µm; conidios semiesféricos a elipsoides, finamente
a francamente rugosos, los conidios elipsoides miden 3-5,5(6) x 3-4
µm, los esféricos 3-5 µm.................................... A. penicillioides Speg.
- Colonias grises a verde oscuro; cabezas conidiales columnares;
crecimiento en CYA y MEA 25, raramente exceden los 13mm; estipe
liso o finamente rugoso, incoloro con vesículas uniseriadas; fiálides
que cubren solo la parte superior de la vesícula, conidios cilíndricos
cuando nacen, posteriormente elipsoidales a piriformes, generalmente
rugosos 4-7 x 3-4 (-5,5) µm. …........................….. A. restrictus G..Smith
(A. penicillioides y A. restrictus se aislan y cultivan mejor en medios de
baja actividad de agua (DG18 , CYA20S, MA20-40G), permitiendo una
mejor identificación). Conidios y conidióforos

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14. - Cleistotecios amarillos de Eurotium con una sola capa de células

angulares parenquimatosas, rodeados de hifas,especialmente en
cultivos viejos y en CYA20S con diámetros de 30-45 (60) mm (como
mínimo el doble que en CYA y MEA25), no crece a 37ºC; ascosporas
que maduran en 14 días, lenticulares, lisas, a menudo con un surco
central, 5-6,5 x 3-5 µm. Cabezas conidiales radiadas, estipe incoloro,
de pared lisa o rugosa, fiálides que cubren las 3/4 partes de la vesícula;
conidios espinosos, variables en tamaño, esféricos, elipsoides, o
apiculados, finamente rugosos a espinosos, 5-8 (11) x 5-7µm
..............…Eurotium herbariorum Link,(anamorfo A.glaucus Link)
(E. repens y E. rubrum son 2 especies estrechamente relacionadas con E.
herbariorum. La primera difiere por la formación de ascosporas sin surcos
distintivos, mientras E. rubrum tiene surcos más notorios y sus hifas
adquieren colores ladrillo a rojo con la edad. Domsch et al.,1980, consideran
a estas 2 especies como sinónimos de E. herbariorum).

- Cleistotecios amarillos de Eurotium con una sola capa de células

angulares parenquimatosas, rodeados de hifas, especialmente en
cultivos viejos en CYA20S, con diámetros de 34-60 mm (como mínimo
el doble que en CYA y MEA25); ascosporas incoloras, de paredes
rugosas que maduran en 14 y 21 días, lenticulares, con un surco
central y 2 rebordes longitudinales, 4,5-6, x 3,5-4 µm. Cabezas conidiales
radiadas a columnares, estipe incoloro a levemente café, liso, fiálides
que cubren los 2/3 de la vesícula; conidios, esféricos a subglobosos,
finamente rugosos a espinosos 4-5 (-7) µm ….Eurotium amstelodami
Mangin (anamorfo A. vitis Novobr.)
- Cleistotecios amarillos de Eurotium con una sola capa de células
angulares parenquimatosas, rodeados de hifas, especialmente en
cultivos viejos en CYA20S, con diámetros de 45-68 mm (como mínimo
el doble que en CYA y MEA25); ascosporas incoloras, lisas, que
maduran en 7-14 días, lenticulares, con 2 rebordes longitudinales Pared del
salientes en forma de polea, 4,5-5,5 (7) x 3,5-4 µm. Cabezas conidiales Ascoma
radiadas, estipe incoloro a cafesoso, liso; fiálides que cubren los 2/3
Asco y
de la vesícula; conidios, variables en tamaño, desde globosos, ovoides ascosporas
a piriformes, finamente rugosos a espinosos, 4-5 (-7) x 3-4µm
................... ..........Eurotium chevalieri L.Mangin (anamorfo: A.
chevalieri Ibid.)

15. - Cabezas conidiales amarillo-verde a amarillo o verde oscuro ........... 16

- Cabezas conidiales azules a azul verdoso oscuro a grisáceo............ 20

16. - Cabezas conidiales uni o biseradas, conidios lisos a finamente

rugosos ................................................................................................. 17
- Cabeza conidiales predominantemente uniseriadas, conidios conspi-
cuamente rugosos ..........................................................................................18

17. - Cabezas conidiales radiadas a columnares; que permanecen de color

oliva verde a verde amarillento en el tiempo en CYA25; diámetro de
las colonias en todos los medios y temperaturas mayores de 50 mm;
estipe rugoso, incoloro, a veces en tonos café pálidos; vesículas bi-
seriadas generalmente en un 20%, pero variable; en MEA a
veces, enteramente uniseriadas; métulas/fiálides que cubren los ¾
de la vesícula; conidios globosos a elipsoides 3- 6 (-8) µm. Esclerocios
generalmente presentes, redondos de colores café, violeta a negros
….........................................................................................A. flavus Link
(Las poblaciones de A flavus, presentan a menudo aislamientos con 2 tipos
de tamaño de esclerocios, unas llamadas cepas L superiores a 400µm y
otras llamadas cepas S inferiores a los 400 µm, estas últimas producen

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gran cantidad de aflatoxinas B. Las especies relacionadas como A.nomius,

se distingue de A.flavus por producir aflatoxinas B, G y producir esclerocios
alargados, mientras la rara especie A.bombycis crece lentamente en CYA37
(0-37 mm en 7 días) y presenta un estipe liso).
- Cabezas conidiales radiadas a laxamente columnares, de color gris
amarillento que se tornan oliva café con el tiempo en CYA25;carac-
terísticas de crecimiento similares a A.flavus, estipe rugoso, incolo-
ro, vesículas predominantemente uniseriadas, pero a veces lo con-
trario (biseriadas); métulas/fiálides que cubren la mitad o más de
la vesícula; conidios globosos a elipsoides 4-8,5 (-10) µm .................
......................................................................A.oryzae (Ahlburg) Cohn.
(Se considera actualmente a A. oryzae no como una especie diferente, sino
un ecotipo diferente de A.flavus).

18. - Conidios globosos, usualmente entre 3,5-6 µm en diámetro (rugosos);

colonias que mantienen un color amarillo verdoso oscuro o tonali-
dades verdes en el tiempo en CIA25; cabezas conidiales usualmen-
te radiadas; estipe incoloro, finamente a muy rugoso……….............
…….................................................................…A.parasiticus Speare
- Conidios globosos, usualmente 5-8 µm en diámetro, colonias
usualmente de color bronce a café en el tiempo en CYA 25............ 19

19. - Cabezas conidiales radiadas a laxamente columnares, de color oliva a

café en CYA25, predominantemente uniseriadas; estipe incoloro liso
a rugoso; fiálides/métulas que cubren la mitad de la vesícula; conidios
de paredes finas, rugosas pero sin tubérculos sobresalientes, de colo-
res oscuros 5,5-7 µm A. sojae Sakaguchi & Yamada ex Murak Sin dibujo
(Esta especie se aísla prácticamente sólo de las fermentaciones del koji).
- Cabezas conidiales radiadas que se abren en cortas columnas de color
café verdoso intenso o amarillo café en CYA25, uni y biseriadas, con
estipe rugoso incoloro; fiálides/métulas que cubren usualmente la
vesícula entera; conidios rugosos, de paredes gruesas, con las 2
paredes visibles, ornamentados con tubérculos de colores oscuros,
5,5-8 µm...................................................................................A.tamarii Kita

20. - Colonias de crecimiento reducido en CYA37 (2-10) mm; cabezas coni-

diales radiadas predominantemente biseriadas, de un color azul
verdoso, a turquesa; en CYA25 semejante a colonias de Penicillium;
colonias menores de 35 mm en CYA25 y CYA20S; estipe incoloro a
café pálido (menores de 500 µm de largo); en el micelio aéreo se pre-
sentan cabezas conidiales pequeñas, semejando penicillios; conidios
esféricos rugosos a espinosos, 3-4 (4,5) µm…..................................…..
............................................A. sydowii (Bain. & Sart.) Tom & Church

- Colonias de regular crecimiento en CYA37, menores de 30 mm; cabezas

conidiales radiadas a clavadas, que se abren en columnas con la
edad; estrictamente monoseriadas; colonias en CYA25 y CYA20S
mayores de 35mm; estipes largos y anchos (con promedios mayores
de 1000 x 10-30µm), de paredes lisas, incoloros a levemente café cerca
del ápice; vesículas típicamente espatuladas con áreas fértiles de
hasta 250 µm de largo; conidios lisos, mayoritariamente elipsoidales,
a veces apiculados a cilíndricos, 3-6 x 2,5-4 µm A.clavatus Desm.
(A.giganteus Wemer, tiene mayor crecimiento en MEA25 (43-65 mm),
estipe de 2 tipos, 2-3 (-4) mm o varios cent. Vesículas más anchas, de 2
tipos; en conidióforos cortos 30-50µm y en largos de 120-180 µm. Para una
revisión taxonómica de la sección Clavati ver Vargas et al, 2007b)

- Colonias de gran crecimiento en CYA37, mayores de 55 mm de Conidios y

diámetro...............................................................................................21 conidióforos

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 Boletín Micológico Vol. 23 : 49 - 66 2008

21. - Cleistotecios presentes, tomentosos, hialinos a crema, con ascosporas Asco y Conidióforo
hialinas, lenticulares a esféricas con borde sobresaliente 5-8 x 4-5 ascosporas y conidios

µm. Anamorfo semejante a A.fumigatus presente, con cabezas

columnares, vesículas piriformes, monoseriadas; conidios esféricos
a elipsoidales, lisos a finamente rugosos, 2,5-3,5 x 2-3 µm ….……
............................. Neosartorya fischeri* (Wehmer) Malloch & Cain
(anamorfo A . fischerianus Samson & W.Gams)
(Ver diferencias con otras especies del género en Clave Nº2)

- Cleistotecios ausentes; cabezas conidiales columnares, con vesículas

ampliamente clavadas, estipe incoloro a gris cerca del ápice; vesículas Ascomata
uniseriadas con fiálides que cubren la mitad o la tercera parte de la Ascospora
vesícula, dispuestas en forma paralela con el eje del estipe; conidios al SEM
globosos a ampliamente elipsoides, lisos a finamente rugosos o
espinosos 2-3 µm en diámetro ........................ A. fumigatus Fresen.
(Es una de las especies de gran distribución en una amplia variedad de
substratos y ambientes; es el más común oportunista patógeno en humanos
y otros mamíferos, ver clave Nº2 para diferenciarla de otras especies
semejantes del subgénero Fumigati).

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