Trabajo Fin de Grado

Grado en Biología

AGRESIVIDAD Y ESTRATEGIAS DE RESOLUCIÓN DE

CONFLICTOS EN EL CHIMPANCÉ COMÚN (Pan
troglodytes) Y EN EL BONOBO (Pan paniscus)

Autora:
ANA MAX RUIZ
Directoras:
ESTHER MATILDE REBATO OCHOA
ALINE JELENKOVIC MORENO

© 2022, Ana Max Ruiz

Leioa, 22 de JUNIO de 2022

ÍNDICE pg.

Resumen…………………………………………………………..…………..……...………… 1

Abstract……………………………………………………………..…………..……………… 2

1. INTRODUCCIÓN
1.1. Sobre el linaje del género Pan: Pan troglodytes (chimpancé) y Pan paniscus (bonobo)
…………………………………………………………………………………....... 4
1.2. Similitudes y diferencias entre el chimpancé común y los bonobos……..…..…..… 5
2. HIPÓTESIS, OBJETIVOS Y JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO ………….…….…. 7
3. METODOLOGÍA ……………………………………………………………….………... 8
4. RESULTADOS …………………………...……….…………………………..………...... 9
5. DISCUSIÓN…………………………………………………………….………………... 13
5.1. Agresividad en primates y sus causas
5.1.1. Modelo relacional de la agresión ………………………...……………………. 14
5.1.2. Causas de los conflictos …...………………...……………………..…………... 15
5.2. Conductas sociales y agresividad en chimpancés y bonobos
5.2.1. Dominancia y agresividad …………………………………………..…………. 16
5.2.2. Alimentación y agresividad …………………………………………...….…..... 17
5.2.3. Apareamiento y agresividad …………………………………………..……...... 17
5.3. Estrategias de resolución de conflictos
5.3.1. Hipótesis de la dispersión o centrífuga ……….……………………..……......... 19
5.3.2. Hipótesis de la reunión o centrípeta
i. Reconciliación ……………………………………………………………..... 19
ii. Tolerancia ………………………………………………………………...…. 20
6. Conclusiones ……………………………………………………………………….…...... 21
7. Bibliografía ……………………………………………………………………….……… 22
Resumen

El estudio del comportamiento de los primates más próximos a los humanos ha sido siempre de
gran interés en bioantropología y ciencias relacionadas, ya que, entre otras razones, permite hacer
deducciones sobre nuestras propias conductas y profundizar en el conocimiento de nuestra
naturaleza. Los chimpancés (Pan troglodytes) y los bonobos (Pan paniscus), aunque muy
cercanos filogenéticamente a Homo sapiens, se alejan bastante de nuestra especie a nivel
morfológico y etológico, debido a factores ligados a su biología, su comportamiento trófico, sus
conductas territoriales, y su comportamiento sexual y social, entre otros. Sin embargo, también
existen diferencias de conducta entre ambas especies primates de forma que, los chimpancés,
especialmente los machos, tienden a mostrar comportamientos agresivos entre los que se incluyen
el infanticidio, los asesinatos y las agresiones físicas, mientras que los bonobos muestran
conductas más tolerantes, relajadas y cooperativas. El objetivo del presente trabajo ha sido
comparar diversas conductas relacionadas con la agresividad y la posterior resolución de
conflictos en ambas especies del género Pan. Los resultados muestran que hay notables
diferencias tanto en los patrones de dominancia, en las pautas de apareamiento y en la obtención
de alimentos, como en la forma de resolver los conflictos. Los chimpancés tienden a solucionar
los enfrentamientos mediante el acercamiento y la reconciliación, mientras que los bonobos optan
por evitar las disputas mediante conductas tolerantes y, en su caso, resolverlas mediante una
mayor frecuencia de acicalamiento (grooming), o los frecuentes contactos sexuales.

Palabras clave: Pan troglodytes, Pan paniscus, chimpancé, bonobo, comportamiento, conflicto,
agresión, tolerancia, reconciliación, resolución de conflictos

1
Abstract

The study of the behaviour of the primates closest to humans has always been of great interest in
bioanthropology and related sciences, since among other reasons, it allows us to make deductions
about our own behaviours and to deepen our knowledge of our nature. Chimpanzees (Pan
troglodytes) and bonobos (Pan paniscus), although phylogenetically very close to Homo sapiens,
are quite different from our species at a morphological and ethological level, due to factors linked
to their biology, their trophic behaviour, their territorial behaviours, and their sexual and social
behaviour, among others. However, there are also behavioural differences between the two
primate species in such a way that chimpanzees, especially males, tend to show aggressive
behaviours including infanticide, murder and physical aggression, while bonobos show more
tolerant, relaxed and cooperative behaviours. The aim of the present study was to compare various
behaviours related to aggression and subsequent conflict resolution in both species of the genus
Pan. The results show that there are notable differences in dominance patterns, mating patterns
and the obtaining of food, as well as in the way of resolving conflicts. Chimpanzees tend to resolve
confrontations through rapprochement and reconciliation, while bonobos choose to avoid disputes
through tolerant behaviour and, if necessary, resolve them through more frequent grooming or
frequent sexual contact.

Key words: Pan troglodytes, Pan paniscus, chimpanzee, bonobo, behaviour, conflict, aggression,
tolerance, reconciliation, conflict resolution

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1. INTRODUCCIÓN

Son diversos los animales (mamíferos, aves e insectos) que viven en grupos creando complejas
estructuras y jerarquías sociales (entre los mamíferos puede señalarse a los lobos y perros, a los
leones, elefantes, suricatas, y diversos mamíferos marinos, entre otros), siendo esta una
característica especialmente común en los primates no-humanos – sobre todo en los monos del
viejo mundo (monkeys) y en los simios (apes) –, además de en los humanos, que muestran
complejos niveles de organización social. Puede decirse que los primates son sociales por
naturaleza, aunque las comunidades en las que viven, su estructura demográfica (tamaño del
grupo, proporción según el sexo y la edad, grados de parentesco, etc.), y los comportamientos que
se generan son muy variables entre las diferentes especies (Llorente Espino, 2019). La vida en
grupos sociales de los primates tiene sus ventajas, como por ejemplo una mayor seguridad ante
los depredadores, la protección del territorio y la de sus integrantes (incluida la evitación del
infanticidio), así como la defensa conjunta de alimentos valiosos y nutritivos, siempre que estos
estén agrupados en el tiempo y en el espacio, y que haya suficientes como para cubrir las
necesidades de todos los individuos que forman el grupo. Sin embargo, esta forma de vida también
genera conflictos entre los miembros del grupo, siendo la competencia por los recursos limitantes
(alimentos) y el acceso a las parejas reproductoras el desencadenante principal de las disputas y
peleas entre los individuos de un mismo grupo (Nolte & Call, 2021); como consecuencia de dicha
competencia intragrupal, se produce en ocasiones una disminución en la tasa reproductiva
(Zaragoza, 1999), ya que el individuo “ganador” del conflicto aumenta su fitness respecto a los
que mueren o salen heridos.

No obstante, parece que la vida en sociedad de los primates y todo lo que ello implica: a)
diferentes estructuras sociales: desde grupos simples a complejos; b) variadas dinámicas
sociales: prosocialidad, altruismo, cooperación y reciprocidad; c) conflictos sociales:
competencia, agresión y conciliación (Llorente Espino, 2019), ha sido favorecida por la selección
natural, ya que existen mecanismos para superar los efectos perjudiciales de los conflictos (Silk,
2002). Así, cabe destacar que los llamados “conflictos sociales” no son necesariamente
acontecimientos negativos para el grupo. Tal y como planteó de Waal (1993), existen dos
hipótesis sobre lo que puede ocurrir entre dos individuos tras un conflicto, siendo una de ellas
“desfavorable”, (1) hipótesis de la dispersión o centrífuga, y la otra totalmente contraria o
“favorable”, (2) hipótesis de la reunión o centrípeta. La primera implica que los individuos se
alejen entre si después del conflicto (normalmente una agresión), es decir, que tenderán a evitarse
y a no coincidir, lo que disminuirá la probabilidad de un nuevo conflicto. La segunda considera
que los individuos optarán por atenuar los efectos del conflicto mediante el acercamiento y
comportamientos de “pacificación”.

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De entre las conductas sociales de los primates, las relacionadas con los comportamientos
agresivos, los conflictos sociales y las formas de resolverlos han sido unas de las más estudiadas,
sobre todo en los primates superiores (monkeys y apes), en particular en los más cercanos
filogenéticamente a nuestra especie, como las dos especies del género Pan (P. troglodytes y P.
paniscus). Parte del interés de estos estudios radica en que permiten hacer deducciones sobre
nuestro comportamiento en el pasado y el de nuestros ancestros, y nos permite conocer aspectos
convergentes de algunos de nuestros comportamientos actuales y los de los primates, así como
profundizar en el origen de los mismos.

1.1. Sobre el linaje del género Pan: Pan troglodytes (chimpancé) y Pan paniscus (bonobo)

El linaje de los Pan se separó de los humanos hace aproximadamente 6 millones de años,
convirtiéndose así en nuestros parientes vivos más cercanos (Gruber & Clay, 2016). Las especies
que forman este linaje son el chimpancé común (Pan troglodytes) y el bonobo (Pan paniscus). A
su vez, ambas especies se diferenciaron hace aproximadamente 1,7 millones de años cuando los
ancestros de los bonobos actuales quedaron aislados al sur del río Congo. Este río es el límite
geográfico que a día de hoy mantiene a ambas especies separadas en África (Kovalaskas et al.,
2021). Los chimpancés habitan múltiples lugares a lo largo de África ecuatorial mientras que los
bonobos, siendo un número de individuos mucho menor, solo se encuentran en el Congo (Stumpf,
2017) (Figura 1).

En muchos contextos en los que se estudian conjuntamente el flujo genético y la divergencia de

los primates, las poblaciones investigadas son simpátricas o parapátricas. En el caso de los
chimpancés, las fronteras entre poblaciones son principalmente grandes ríos y es posible, dado
que los chimpancés son malos nadadores (Angus, 1971 citado por Hey, 2010) y a pesar de sus
geografías adyacentes, que las poblaciones de chimpancés hayan divergido como poblaciones
esencialmente alopátricas. Sin embargo, diversos estudios han demostrado recientemente que el
flujo de genes se produjo desde de los bonobos hacia los ancestros de los chimpancés centrales y
orientales hace unos 200.000-550.000 años, y que hubo un contacto aún más reciente (después de
los 200.000 años), de forma que los bonobos contribuyeron con al menos un 1% a los genomas
de los chimpancés centrales (de Manuel et al., 2016). Las diferencias taxonómicas entre ambas
especies se basan en datos tanto morfológicos como genéticos (Hey, 2010).

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Figura 1. Mapa de África ecuatorial que muestra la distribución actual de las dos especies del
género Pan (se incluyen también las cuatro subespecies de chimpancés y bonobos) (Stumpf,
2017).

1.2. Similitudes y diferencias entre el chimpancé común y los bonobos

Tal y como indica Stumpf (2017), ambas especies han sido objeto de numerosos estudios debido
a que, a pesar de su proximidad filogenética, presentan notables diferencias morfológicas,
genéticas y, sobre todo, de comportamiento. En cuanto a sus semejanzas, tanto los bonobos –
reconocidos como especie independiente de la de los chimpancés en 1929 – como los chimpancés
poseen adaptaciones parecidas para la escalada, la vida en los árboles y la locomoción. Las dos
son especies diurnas, con comunidades multimacho/multihembra y filopatria masculina. Además,
utilizan los árboles para alimentarse y el suelo para desplazarse. Sin embargo, a pesar de estas
similitudes, muestran numerosas diferencias (evidentemente de tipo biológico/genético, puesto
que son especies distintas), algunas de ellas fácilmente reconocibles como son i) las morfológicas
y ii) las etológicas.

i) A nivel morfológico los bonobos (Figura 2) muestran un aspecto más grácil tanto a nivel
corporal – incluida la pilosidad – como facial (por ejemplo, no tienen grandes “torus
supraorbitarios” como el chimpancé y sus frentes son más amplias), rostros muy oscuros, de color
negro (los chimpancés tienen una pigmentación más variada), orejas más pequeñas y
extremidades inferiores más alargadas, que les permiten adoptar la postura bípeda para los
desplazamientos de forma mucho más frecuente que los chimpancés. Además, las mamas de las
hembras son más prominentes que las de las chimpancés. A veces se ha pensado que esta mayor
gracilidad de los bonobos, así como algunas de sus pautas de comportamiento, los acercaban más
a los humanos; sin embargo, algunos estudios de anatomía comparada, por ejemplo sobre el
músculo risorio, cuya contracción nos permite sonreír, no está presente en los bonobos, pero si en
gorilas y chimpancés (Diogo, 2018) (Figura 3).

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Figura 2. Bonobo (Pan paniscus). Figura 3. Chimpancé (Pan troglodytes).
(Fotografía de: United States Agency for (Fotografía de: Zwowe, 2007).
International Development, 2005).

ii) A nivel etológico ambas especies muestran bastantes diferencias. Numerosos estudios
confirman el uso de herramientas en los chimpancés, quienes además cazan todo tipo de monos
de forma habitual, mientras que esto es algo muy raro y puntual en las comunidades de bonobos.
También existen diferencias en las relaciones de dominancia, siendo las hembras las dominantes
o codominantes con los machos en los bonobos (Kano, 1992 citado por Stumpf, 2017) y los
machos en los chimpancés. Otras diferencias observadas se refieren al tamaño y composición de
los grupos (suelen ser mayores y menos variables en los bonobos), a los comportamientos
sexuales, la prevalencia del infanticidio y las agresiones inter e intracomunitarias (Stumpf, 2017).
Por lo general, los bonobos adultos tienden a mostrar una serie de características juveniles como
jugar y elevados niveles de comportamientos socio-sexuales, así como una mayor tolerancia para
las tareas cognitivas, de cooperación o de resolución de conflictos. Los chimpancés, en cambio,
son socialmente más independientes y tienen un desarrollo sexual más tardío (Gruber & Clay,
2016).

Puede decirse que los chimpances han sido caracterizados por sus frecuentes “guerras
intercomunitarias”, su carnivorismo frecuente, por practicar infanticidios, su canibalismo, por la
búsqueda de estatus por parte de los machos y su dominancia sobre las hembras. Los bonobos en
cambio, han sido descritos como “apes o simios tolerantes”, caracterizados por el reparto de poder
entre las hembras, ausencia o evitación de agresiones inter e intracomunitarias, y un
comportamiento sexual con finalidad no únicamente reproductiva (Stanford, 1998).

El tema central de este trabajo es el comportamiento social relacionado con la agresividad, sus
desencadenantes y las estrategias que emplean ambas especies primates para la resolución de
conflictos.

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2. HIPÓTESIS, OBJETIVOS Y JUSTIFICACIÓN DEL TRABAJO

En base a los conocimientos que desde diversas disciplinas se tienen sobre ambas especies de
primates africanos, nuestra hipótesis es que los factores ecológicos, biológicos y genéticos que
las caracterizan juegan un papel importante en sus comportamientos a nivel de agresividad, así
como en la resolución social de los conflictos generados. Además, y como se ha señalado en
párrafos anteriores, tendremos en cuenta que las diferencias etológicas más llamativas entre
ambas especies se refieren a que los chimpancés se comportan de forma agresiva tanto con los
congéneres desconocidos como con los individuos de su propio grupo, mientras que los bonobos
muestran habitualmente una gran tolerancia inter e intragrupal (Lee et al., 2019) .

Con el fin de comprobar la hipótesis, el objetivo general de este trabajo ha sido realizar una
comparación de diversas conductas relacionadas con la agresividad (dominancia, alimentación y
apareamiento) y la posterior resolución de conflictos entre el P. troglodytes y el P. paniscus.
Además, se ha tratado de analizar y discutir estos comportamientos a la luz de la biología y
comprobar si existen patrones diferenciales (es decir, variabilidad) en este tipo de conductas, no
sólo en función de la especie, sino del sexo de los individuos, así como definir los distintos
factores que las desencadenan.

Los objetivos específicos del trabajo han sido los siguientes:

1. Analizar los diversos desencadenantes (causas) que conducen hacia conductas agresivas
en cada una de las especies del género Pan y analizar el llamado modelo relacional de
agresividad.

2. Describir las relaciones existentes entre las conductas agresivas y los patrones de
dominancia, la competencia por los recursos (alimentación) y el acceso a la reproducción
(apareamiento).

3. Conocer los distintos tipos de respuesta (estrategias) para la resolución de los conflictos
sociales en ambas especies de primates y las hipótesis que existen al respecto.

Los estudios de las conductas y estrategias que usan los primates para resolver conflictos sociales
son parte de la ciencia etológica, que trata del estudio científico del comportamiento humano y
animal. En el caso de los primates en general, su conocimiento es de gran importancia para poder
extrapolar (siempre con mucha precaución) resultados a las poblaciones humanas del pasado e
incluso a las actuales, tal y como ya se ha señalado. Debido a la estrecha relación genética con
los humanos, tanto Pan troglodytes como Pan paniscus, concretamente, representan modelos
vivos ideales para reconstruir nuestro último ancestro común o “Last Common Ancestor” (LCA)
e identificar algunos rasgos que nos caracterizan como humanos. La comparación de las
similitudes y diferencias de estas especies, por tanto, es esencial para construir modelos de
evolución humana (Gruber & Clay, 2016).

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3. METODOLOGÍA

Para alcanzar los objetivos propuestos, este trabajo se ha basado en distintas fuentes bibliográficas
(artículos de investigación, de divulgación y textos científicos) que recogen estudios de autores
de distintas disciplinas (por ejemplo, bioantropología, etología, primatología y zoología) sobre el
comportamiento primate, en particular de las dos especies de grandes simios africanos que aquí
se consideran, tanto en estado salvaje como en cautividad.

Para ello se ha llevado a cabo una revisión bibliográfica sistemática utilizado la base de datos
Google Scholar, ya que es la base en la que más resultados se han obtenido. La búsqueda de los
artículos incluyó los siguientes términos: Pan troglodytes, Pan paniscus, chimpanzee, bonobo,
conflict, agression, tolerance, reconciliation, resolución de conflictos. Y dicha búsqueda se
llevó a cabo realizando dos combinaciones de palabras: por un lado, los nombres científicos y
comunes de las especies junto con “conflict”, “agression”, “tolerance” y “reconciliation”; por otro
lado, se buscaron los nombres comunes de las especies junto con “resolución de conflictos”.

Los artículos resultantes de las búsquedas se seleccionaron tras la aplicación de varios filtros
(especificados en la figura 4) y considerar que sus títulos y/o resúmenes encajaban en el contexto
de la búsqueda inicial. El diagrama de flujo, que representa cómo se realizó la búsqueda
bibliográfica inicial que llevó a los 10 artículos principales en los que se basa este trabajo, puede
verse en la figura 4.

Figura 4. Diagrama de flujo de la búsqueda bibliográfica principal

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4. RESULTADOS

Los resultados de este trabajo de revisión han sido obtenidos mediante 10 artículos que analizan,
entre otros aspectos, la agresividad, los conflictos y las conductas más comunes de los primates
en general, y del chimpancé (Pan troglodytes) y el bonobo (Pan paniscus) en particular. Uno de
los artículos utilizados ha sido el ya clásico de de Waal (1996), biólogo holandés y reconocido
especialista en etología, psicología y primatología, en el que se aborda el conflicto como una
negociación y se explica detalladamente el “modelo relacional de la agresión”, un modelo sobre
las consecuencias o vías que toman los primates tras un conflicto. Este modelo es explicado
también en el trabajo de de la O & Mondragón-Ceballos (2014), donde se abordan los conflictos
sociales y la resolución de éstos en los primates. Respecto a Gruber & Clay (2016), se trata de
una revisión en la que comparan diferentes comportamientos de Pan troglodytes y Pan paniscus.
También se ha utilizado el artículo de Navarro & Alonso (2008), donde se realiza un estudio
exhaustivo de los bonobos, sus conductas más comunes y las soluciones que encuentran para
resolver los conflictos. En Sousa & Casanova (2008) se analizan los comportamientos agresivos
de los apes (simios) en general, y se comparan diferentes especies, entre ellas Pan troglodytes y
Pan paniscus.

En cuanto a los artículos de de Waal (2000) y Hare et al. (2007), ambos son estudios realizados
con chimpancés y bonobos en cautividad que analizan el comportamiento tras un conflicto y la
cooperación primate mediante el hecho de compartir comida, respectivamente. Por último, se han
utilizado los artículos de Hohmann & Fruth de 2000 y 2003, dos estudios realizados con bonobos
en libertad, en los que se analizan el uso y las funciones de los contactos genitales y las agresiones
intra e intersexuales en el contexto del apareamiento.

La figura 5 muestra el modelo relacional de la agresión descrito por de Waal (1996). En ella se
indican las distintas soluciones que dan los primates a los conflictos: la tolerancia, la agresión y
la evitación. También muestra la posibilidad de una reconciliación según los intereses de los
implicados.

Individuo Individuo
1 2
Figura 5. Modelo relacional de la agresión.
Toleranci Agresión Evitación Modificado de de Waal, (1996) y de de la O &
a
Mondragón-Ceballos (2014).
Reconciliación
Individuo Individuo
1 Confluencia
2
de intereses

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A pesar de ser dos especies muy cercanas filogenéticamente, los chimpancés (Pan troglodytes) y
bonobos (Pan paniscus) tienen grandes diferencias en sus patrones de comportamiento. La tabla
1 muestra una comparación de los patrones sociales y de comportamiento entre dos subespecies
de chimpancé y los bonobos. Por un lado, se muestra el tamaño relativo de las tres comunidades
primates, que son más grandes y con un mayor número de hembras en los bonobos respecto a los
chimpancés, siendo el sexo dominante en estos últimos los machos (M), que muestran además
fuertes vínculos sociales; en los bonobos los vínculos son más estrechos entre las hembras (H) y
no hay una dominancia tan clara según el sexo (en su caso, serían las hembras). Respecto a los
comportamientos relacionados con la agresividad (como la frecuencia de agresiones físicas, el
asesinato intergrupal y el infanticidio) son bastante más habituales en los chimpancés, y más
numerosos aún los ejercidos por los machos (M). En cuanto a la frecuencia de comportamientos
socio-sexuales, esta conducta es significativamente más común en el caso de los bonobos.

Tabla 1. Comparación de las diferencias de comportamiento más destacables en bonobos y

chimpancés. Modificada de Gruber & Clay (2016).
Especies y subespecies del género Pan
P. troglodytes P. troglodytes P.
Comportamiento Sexo
schweinfurthii verus paniscus
Vínculos sociales M-M ++++ ++++ +
H-H ++ +++ ++++
M-H ++ +++ ++++
Composición de grupo MMM MMH HHM
Tamaño relativo del grupo (% del tamaño total
9-30 12-20 27-51
del grupo)
Sexo dominante M MH HM
Caza ++++ ++++ +++
Consumidores primarios de carne M MH H
Uso de herramientas +++,++++ ++++ +
Frecuencia y riesgo de agresiones físicas
M-M +++++,++++ ++++,+++++ +++,++
graves
H-H ++,++ ++,++ ++,+
H-M +,+ +,+ ++,++
M-H ++++,++++ ++++,++++ +,+
Asesinato intergrupal +++ + X
Edad de dispersión de las hembras (años) 11-13 11 6-10
Edad del primer hinchamiento genital (años) 10,8 8,5 8,2
Intervalo entre partos (años) 5.2-6.6 5,3-5,8 4,8
Amenorrea postparto (años) 4,1 2,0 1,0
Frecuencia de agresiones durante el estado de
M-M ++++ ++++ +++
máximo hinchamiento genital de las hembras
H-H +++ +++ ++
M-H + + +
H-M + + +
Infanticidio +++ + ?/X
Frecuencia de comportamiento socio-sexual M-M ++ ++ +++
H-H ++ ++ ++++
M-H ++ ++ +++
++++: fuerte o muy frecuente; +++: moderado o frecuente; ++: débil o infrecuente; +: muy débil o raro;
X: ausente; M: macho; H: hembra

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En un estudio reciente realizado por Leveda et al. (2021) se demuestra mediante marcadores de
conducta (la agresión) y fisiológicos (niveles de cortisol urinario), que los encuentros
intergrupales de las comunidades de bonobos son prolongados y que las agresiones letales no
tienen lugar. Además, las interacciones competitivas entre los grupos no ocurren únicamente ante
la ausencia de alimento o ante la presencia de parejas. Sin embargo, pueden surgir conflictos entre
los grupos con el fin de establecer y ejercer dominancia sobre otros grupos o sobre individuos
concretos, lo que mejoraría el acceso futuro a alimento y a parejas. A pesar de que los resultados
de reactividad fisiológica (los niveles de cortisol) son similares en bonobos y chimpances, las
interacciones entre grupos son menos variadas y menos pacíficas en estos últimos.

Hohmann & Fruth (2000) realizaron un estudio con bonobos en libertad donde se analizaron los
contactos genitales entre ellos. Los resultados indicaron que la mayoría de contactos se producían
de forma independiente en los encuentros agonísticos (en etología se denomina comportamiento
agonístico al comportamiento social relacionado con la lucha o rivalidad) y no como
consecuencia de un postconflicto. También se reveló una reducción del comportamiento agresivo
como consecuencia de los contactos genitales. Esta conclusión ha sido obtenida tras evidenciar
casos en los que los solicitantes mostraban rabietas y agresiones dirigidas a terceros individuos
cuando sus objetivos ignoraban una presentación ventral (solicitud de encuentro socio-sexual).

Otro estudio realizado por los mismos autores (Hohmann & Fruth, 2003) con bonobos en libertad,
ha evidenciado la existencia de una relación entre las agresiones y el apareamiento. La tabla 2
muestra un resumen de las predicciones y resultados de dicho estudio. En ella se describe cada
una de las predicciones relacionadas con las agresiones (agresor-objetivo) para todas las
combinaciones de sexos posibles.

El estudio concluye a partir de los resultados obtenidos que aproximadamente el 25% de todos
los casos de agresión entre machos (M-M) y entre hembras (H-H), cumple el criterio de relación
temporal entre la agresión y el apareamiento. Además, la tabla demuestra predicciones como que
cuanto mayor es el número de machos mayor es la tasa de agresividad o que el acoso por parte de
los machos aumenta con el número de hembras en celo. Sin embargo, también se indica que otras
predicciones, como que seguido de la agresión a un objetivo se da el apareamiento o que la
agresión del macho disminuye con el número de hembras, no han sido apoyadas por los resultados
del estudio. Otras predicciones (marcadas en la tabla con *) no han podido ser comprobadas
debido a la falta de significanción estadística en los resultados.

11
 Tabla 2. Resumen de las predicciones y resultados del estudio de Hohmann & Fruth (2003).
Modificada de Hohmann & Fruth (2003).

Agresor-
Predicción R.
Objetivo
Macho-Macho P-1 Relación temporal entre la agresión y el apareamiento +
P-2 Tasa de apareamiento del agresor > tasa de apareamiento del objetivo +
P-3 La agresividad aumenta con el número de machos +
Hembra-Hembra P-1 La agresión de la hembra perturba el apareamiento o los intentos de apareamiento +
P-2 El acoso está inversamente relacionado con el número de machos -
P-3 Tasa de apareamiento del agresor > tasa de apareamiento del objetivo +
P-4 El acoso aumenta con el número de hembras en celo +
P-5 Los agresores se aparean con la pareja del objetivo *
Macho-Hembra P-1 A la agresión le sigue el apareamiento con el objetivo -
P-2 Las hembras en celo son los objetivos preferidos de la agresión masculina +
P-3 Las hembras jóvenes son el objetivo preferido de la agresión masculina +
P-4 Los machos no dirigen la agresión contra sus compañeras *
P-5 La agresión del macho disminuye con el número de hembras -
Hembra-Macho P-1 La agresión de la hembra sigue a los intentos de apareamiento del objetivo -
P-2 Las hembras no cargan contra los machos de la asociación *
R: resultado; +: apoyo a la predicción; -: no apoyo a la predicción; *: No son resultados significativos

La tabla 3 muestra los datos sobre la distribución de la agresión intra e intersexual en los bonobos
(Lomako) y en dos poblaciones de chimpancés (Gombe y Kanyawara). En las tres poblaciones
fueron los machos los responsables de una gran proporción de las interacciones agresivas.
Además, la tasa de agresión macho-macho de los bonobos fue similar a la de los chimpancés de
Kanyawara. Las agresiones entre hembras fueron frecuentes en Lomako (bonobo) y en Gombe
(chimpancé), pero no en Kanyawara (chimpancé). Respecto a la agresión intersexual, se
observaron tendencias opuestas.

Tabla 3. Distribución y frecuencia relativa de las agresiones intrasexuales e intersexuales de

los bonobos en Lomako y de los chimpancés en Gombe y Kanyawara. Modificada de
Hohmann & Fruth (2003).
Agresor: Objetivo Lomako Gombe Kanyawara
m:m 38% 34% 49%
f:f 23% 33% 0%
m:f 11% 48% 24%
f:m 26% 4% 12%
m: macho; f: hembra

En 1993, de Waal planteó dos hipótesis sobre lo que puede ocurrir tras un conflicto entre primates:
1) la denominada “hipótesis de dispersión o centrífuga”, que tiende a la evitación por parte de
los individuos implicados en el conflicto y 2) “la hipótesis de reunión o centrípeta”, que puede
desencadenar un comportamiento de reconciliación (mediante conductas de acercamiento) o de

12
tolerancia (mediante conductas de cooperación). La figura 6 (de Waal, 2000), muestra un estudio
realizado a finales de los años 80 (de Waal, 1988), mediante el seguimiento a los participantes de
una pelea en un zoo. Si bien no se trata de las dos especies objeto de estudio en el presente trabajo,
sino de una especie de macaco, ilustra muy bien la hipótesis de reunión o centrípeta. Así, se
observa un aumento significativo en el contacto corporal entre antiguas parejas de adversarios
durante el postconflicto (PC), en comparación con las observaciones en el grupo control (MC).

Figura 6. PC: Post Conflicto; MC: Control. El

gráfico muestra el porcentaje acumulativo de parejas
de oponentes que buscan un contacto amistoso
durante un periodo de 10 minutos después de 60
incidentes espontáneos de agresión en un grupo de
Macaca arctoides (de Waal, 1988), citado en de
Waal, 2000).

Por último, un estudio relacionado con la cooperación primate realizado por Hare et al. (2007),
muestra un ensayo en el que se alimentaron conjuntamente diez parejas de bonobos y 16 parejas
de chimpancés con el fin de observar los comportamientos tolerantes y sociales (incluidos los
altruistas, como el hecho de compartir loa alimentos y sus contrarios, los egoistas, como las
agresiones) por parte de ambas especies. La figura 7 muestra el resultado de dicho estudio, en el
que se observa una diferencia significativa entre ambas especies, siendo los bonobos los que
muestran mayores comportamientos de cooperación, así como de juego y de tipo socio-sexual (es
decir, no con finalidad reproductiva).
5
Número medio de ensayos

4 Bonobo
Chimpancé
3

0
Coalimentación Comportamiento Comportamiento Agresión
general socio-sexual de juego

Figura 7. Número medio de ensayos en los que diez parejas de bonobos y 16 parejas de
chimpancés se alimentaron conjuntamente y tuvieron un comportamiento socio-sexual, de juego
y agresivo en la prueba de alimentación conjunta. (Modificado de Hare et al., 2007).

13
5. DISCUSIÓN
5.1. Agresividad en primates y sus causas
5.1.1. Modelo relacional de la agresión

La agresividad, definida por Hinde & Groebel (1989) como “el comportamiento dirigido a causar
un daño físico a otro individuo” es un comportamiento natural de todos los seres vivos. Sin
embargo, cuando se habla de conflictos entre primates es común su asociación directa con las
agresiones que, como se ha señalado anteriormente, son sólo una parte de la vida en sociedad. Es
decir, un conflicto no conduce o implica siempre una agresión. A partir de los años setenta los
estudios sobre etología – rama de la biología que estudia el comportamiento animal –
comenzaron a describir la agresividad como un fenómeno social, y no como una conducta
antisocial como se había hecho hasta el momento (de la O & Mondragón-Ceballos, 2014). Debido
a esta forma de considerarla, muchos especialistas se sumaron a lo que podría llamarse un
“modelo individual de agresión”, en el cual la agresividad se trata de una expresión individual en
la que las relaciones sociales no ocupan lugar (ver de Waal, 1996).

Sin embargo, fué de Waal (1996) el que postuló el “modelo relacional de la agresión” (ver Figura
5), donde la agresividad no es más que una entre las muchas posibles resoluciones que dan los
primates a los conflictos y disputas. Según este modelo, tanto las agresiones como los conflictos
pueden ocurrir sin que se den necesariamente ambos a la vez. Por un lado, la violencia – uso de
fuerza o intensidad física – puede deberse a una motivación agresiva, pero también puede ocurrir
como una acción intrínsecamente gratificante para ambos individuos (Sousa & Casanova, 2008).
Por otro lado, un conflicto o competición entre primates puede darse sin que ocurra una agresión
(Walters & Seyfarth, 1987 citado por Sousa & Casanova, 2008). De hecho, hay autores como
Hinde & Groebel (1989) que hacen una distinción entre conflicto, resolución de conflicto,
agresión, ataque, violencia, competencia e incluso guerra.

El modelo relacional se diferencia del llamado modelo individual en que el primero se centra en
la forma en que el comportamiento agresivo funciona dentro de las relaciones sociales y el
segundo, como ya se ha señalado, solo se centra en el individuo. Uno de los descubrimientos en
los que se basa el modelo relacional es que, en determinadas ocasiones, los primates participan
en reuniones no agresivas entre antiguos oponentes poco después de un incidente agresivo.
Dependiendo de la especie, dichos reencuentros incluyen el contacto boca a boca, el abrazo, el
contacto sexual, el acicalamiento (grooming), la toma de manos, el agarre de las caderas del otro,
etc. Así pues, numerosos estudios muestran que antiguos adversarios mantienen formas de
contacto físico bastante intensas tras el conflicto. Por lo tanto, podría decirse que a corto plazo la
dispersión sería el efecto más llamativo de la agresión, pero que, a largo plazo, existe una
tendencia a la reunión tras un conflicto agresivo (de Waal, 1996).

14
 5.1.2. Causas de los conflictos

Las razones o causas para dar comienzo a un conflicto entre primates son diversas, y son varias
las clasificaciones propuestas por distintos autores. En este trabajo hemos elegido el
planteamiento de Colmenares (1996), que divide dichas causas en 7 categorías (obtenido de
Zaragoza, 1999), que se describen brevemente a continuación:

1. Establecimiento de una relación social entre extraños. El contacto entre dos individuos
que no se han relacionado con anterioridad suele conducir a conflictos sociales como
protección ante algo desconocido.

2. Dinámica de una relación social ya establecida. A pesar de que los roles entre dos
individuos que se conocen ya estén establecidos (por ejemplo, la relación de dominancia), las
relaciones se caracterizan por su estabilidad dinámica, de forma que dichos roles pueden
cambiar y provocar un conflicto ante la disconformidad de alguno de los participantes, que
quiere cambiar su papel en la relación ya establecida.

3. Desacuerdo en los papeles adoptados en una interacción social. Aunque parecida a la

categoría anterior, esta se basa en el hecho de que alguno de los sujetos no cumple con su papel
o su rol en la relación previamente establecida.

4. Competición por un nicho social (recursos sociales). Esta categoría plantea interaccionar
con algún individuo con el fin de obtener algún servicio de tipo social (como el apareamiento).
Al igual que con los recursos físicos (siguiente categoría), los sociales son limitados y valiosos,
por lo que su obtención puede conllevar conflictos.

5. Competición por un nicho no social (recursos físicos). La razón más común para la
generación de conflictos suele ser la lucha por la obtención de recursos limitantes como pueden
ser la comida o el espacio (territorio).

6. Respuesta a una agresión recibida. Cuando un individuo es agredido por otro, surge una
situación de conflicto que puede ser resuelta de diversas formas (agresión, sumisión,
ignorancia, evitación…), lo que a su vez va a depender de factores tales como el sexo, la edad,
el rango o estatus, etc.

7. Respuesta a una agresión dirigida a otros. Los espectadores de una agresión pueden
intervenir en ella generando un conflicto que involucrará a más individuos que los implicados
inicialmente.

5.2. Conductas sociales y agresividad en chimpancés y bonobos

Tal y como puede observarse en la tabla 1, existen grandes diferencias en los patrones sociales
de Pan troglodytes y Pan paniscus, especialmente en aquellos comportamientos relacionados con

15
la agresividad donde, apoyando la hipótesis de este trabajo, los bonobos tienden a mostrar un
comportamiento más tolerante y amistoso con conductas socio-sexuales de apaciguamiento,
mientras que los chimpancés se caracterizan por un temperamento más agresivo llegando a tener
conductas que provocan la muerte de sus congéneres e incluso se han observado conductas
infanticidas (muerte intencional de las crías).

5.2.1. Dominancia y agresividad

La principal diferencia en cuanto a los patrones de dominancia entre ambas especies es que los
chimpances forman grupos dominados por los machos, mientras que son las hembras las que
dominan en los bonobos. En las comunidades de Pan troglodytes los machos adultos dominan
sobre las hembras y los individuos más jóvenes, creando una jerarquía dominada por un macho
alfa y sus aliados machos de rango inferior (Gruber & Clay, 2016). Los chimpancés macho
compiten mucho más agresivamente por el estatus que las hembras, con el fin de conseguir un
rango dominante. Sin embargo, tal y como se indica en Sousa & Casanova (2008), las hembras,
a pesar de ser capaces de agredirse entre sí, actúan como si su estatus “no les importara” tanto
como a los machos. Así, debido a los costes reproductivos, puede ser mejor para las hembras no
involucrarse en una confrontación directa, especialmente si viven en sociedades en las que otras
hembras emparentadas no están disponibles para ayudar, ya que las hembras de chimpancé viven
en sociedades filopátricas masculinas y, por tanto, con falta de apoyo matrilineal.

La supervivencia de las hembras de chimpancé aumenta directamente el éxito reproductivo del

grupo y, por tanto, siguen una estrategia de mínimo riesgo. Por ello, en Pan troglodytes existen
notables diferencias de comportamiento según el sexo, sobre todo en la frecuencia del
comportamiento agonístico (un concepto ya mencionado y más amplio que la “agresividad”, que
no solo incluye conductas agresivas, sino de oposición a otros individuos, como por ejemplo la
desobediencia, la competición o el enfrentamiento) (Bygott, 1979), lo que tiene implicaciones
directas en las estrategias de dominancia y estatus. Sin embargo, esto no significa que las hembras
de chimpancé sean pasivas ni que estén destinadas a someterse a las decisiones y ventajas
biológicas de los machos, ya que el resultado de las estrategias reproductivas también puede verse
influido por la elección de pareja de las hembras (selección o preferencia intersexual). En
definitiva, el sistema social de los chimpancés se basa principalmente en una rivalidad por el
estatus (del cual dependerá también el acceso al territorio, alimento y reproducción) y depende de
disposiciones específicas de dominación y sumisión, pero se refiere sobre todo a los machos, que
muestran una hostilidad intergrupal, con ataques de acoso hacia las hembras (Sousa & Casanova,
2008).

Las relaciones de los bonobos se caracterizan por ser más relajadas que las de los chimpancés, y
los miembros de la comunidad, especialmente las hembras adultas, mantienen vínculos más

16
persistentes de alianzas o amistades. En estas comunidades también existen relaciones de
dominancia jerárquica entre los machos, pero generalmente se trata de relaciones débiles. En este
caso la posición alfa se encuentra tomada por una hembra adulta acompañada por su hijo macho
adulto. En Pan paniscus las madres apoyan a sus hijos en los conflictos agresivos, especialmente
en aquellos que involucran a otros machos, ya que esto beneficia a su propio fitness (Gruber &
Clay, 2016). Este sistema socio-sexual más relajado que caracteriza a los bonobos se ha atribuido,
al menos en parte, a una dieta más diversa que la de los chimpancés y a su ambiente rico en
recursos. El acicalamiento (o grooming) entre individuos del sexo opuesto es frecuente y
prolongado, una característica que refuerza los vínculos sociales y también contribuye a un
sistema social relajado.

5.2.2. Alimentacion y agresividad

Otra de las conductas que puede llegar a generar conflictos es la obtención de comida. Una vez
más, los bonobos macho tienden a mostrar comportamientos de sumisión ante las hembras,
compartiendo o cediendo su alimento. Es más, en estas comunidades los machos esperan a que
las hembras se alimenten para poder hacerlo ellos posteriormente. Los chimpancés en cambio,
buscan su propio beneficio a la hora de obtener alimento. Por lo general, se generan numerosos
combates entre machos para la obtención de comida. En este caso, puesto que su dieta incluye
otros simios (como los colobos y los gálagos), forman habitualmente grupos de caza (Navarro &
Alonso, 2008), e incluso pueden utilizar herramientas (palos que modifican en forma de lanzas,
etc.)

5.2.3. Apareamiento y agresividad

El apareamiento es sin duda la característica más distintiva entre Pan troglodytes y Pan paniscus.
Tal y como se indica en Navarro & Alonso (2008), dicha diferencia radica en que los bonobos
mantienen relaciones sexuales durante todo el año – independientemente del periodo fértil – y
que la cópula no se efectúa hasta que se haya indicado disposición mediante sonidos vocales y
señas. Además, los machos pueden llegar a ofrecer obsequios para la cópula, que podrán ser
aceptados o no por la hembra. Los chimpancés macho, en cambio, generan una conducta agresiva
para someter a las hembras llegando incluso al infanticidio.

Las abundantes y diversas relaciones socio-sexuales en los bonobos son un rasgo que los
caracteriza como especie, y suele asociarse con el comportamiento tolerante y pacifico que les es
atribuido. El contacto genital es común entre los individuos, pero es especialmente frecuente tras
episodios de agresión (poco habituales) tal y como demuestra el estudio de Hohmann & Fruth
(2000). Los contactos genitales entre bonobos parecen cumplir diversas funciones; un ejemplo de
las mismas es la reconciliación. Sin embargo, los resultados de estos autores indican un elevado
porcentaje de contactos independientes (no relacionados con ningún conflicto), lo que sugiere que

17
los comportamientos socio-sexuales tienen otras funciones aparte de la resolución de conflictos.
Una de estas funciones es la reducción del comportamiento agresivo, ya que, al aceptar la
invitación de contacto en momentos de tensión, disminuye la posibilidad de que el solicitante
actúe de forma agresiva.

En Pan paniscus la agresión intrasexual se produce en el contexto del apareamiento, los resultados
muestran una relación temporal entre los casos de agresión y los apareamientos tanto por parte de
los machos como por parte de las hembras (ver tabla 2). Esta relación podría deberse a que los
machos más agresivos se aparean más a menudo que sus otros rivales masculinos. Esta
competencia sexual entre machos suele ser mucho menor en los bonobos que en los chimpancés,
sin embargo, algunos datos (ver tabla 3) muestran unos comportamientos similares en ambas
especies. Respecto al comportamiento agresivo entre hembras, también puede darse en el contexto
del apareamiento, ya que pueden competir por el acceso a determinados machos: las hembras
pueden acosar a otras hembras y así evitar que éstas se apareen. Existen por el momento escasas
pruebas de agresión intersexual entre los bonobos, y una de las principales razones parece deberse
a la relación 1:1 de sexos (Hohmann & Fruth, 2003), o a un mayor número de hembras por grupo
comparado con el número de machos. Finalmente, otra de las conclusiones del mencionado
estudio es que en el contexto de los conflictos sociales predominan las interacciones diádicas
(entre dos individuos), mientras que las agresiones grupales son poco frecuentes o raras, aunque
no ausentes.

Como ya se ha señalado anteriormente, en los chimpancés comunes, la dominancia es ejercida

por los machos, quienes compiten por las hembras o por recursos como el alimento. En el caso
de la lucha por las hembras, llegan a cometer infanticidio para obtener a las madres y aparearse
con ellas. En los bonobos, en cambio, los machos no despliegan actitudes agresivas hacia las
hembras, y para aparearse con ellas pueden incluso ofrecer obsequios, que pueden ser aceptados
o no para la cópula. Además, no matan a las crías para obtener a las madres, y la dominancia es
ejercida por las hembras debido a que, durante toda su vida, los machos viven al lado de sus
madres. En general, los diferentes estudios realizados indican que, en esta especie, cualquier
conflicto entre individuos de igual o de diferente sexo, se resuelve a través de conductas como el
acicalamiento (grooming) o el contacto sexual (Navarro & Alonso, 2008).

Finalmente, para explicar la variabilidad del comportamiento entre especies tan cercanas a nivel
evolutivo, como las que aquí se han considerado, los investigadores han comenzado a buscar las
posibles bases moleculares que subyacen en estas diferencias etológicas. Así, se ha reconocido el
llamado “gen Darwin” (The International Alt/Self Map Consortium, 2007), un gen que se
encuentra en el cromosoma X y que parece estar relacionado con el comportamiento social
altruista y egoísta en los primates, incluidos los humanos. Al parecer, este gen está relacionado
con comportamientos egoístas o, por el contrario, de tipo altruista y cooperativo según se

18
encuentre sub-expresado o sobre-expresado. En el caso de los humanos y chimpancés, este gen
se encuentra en un dominio estable y solo existe una copia, mientras que, en el caso de los
bonobos, se encuentra en regiones variables y se expresan varias copias. Las diferencias a nivel
de expresión del gen podrían influir en la conducta más pacifica de los bonobos, y más agresiva
tanto de los chimpancés como de los humanos.

5.3. Estrategias de resolución

Como se ha mencionado en apartados anteriores, de Waal (1993) planteó dos hipótesis sobre lo
que puede ocurrir entre dos individuos tras un conflicto:

5.3.1. Hipótesis de dispersión o centrífuga

La hipótesis “desfavorable” o de la dispersión/centrífuga implica que los individuos se alejen

entre sí después de un conflicto (normalmente una agresión), es decir, que tenderán a evitarse y a
no coincidir, lo que disminuirá la probabilidad de que surja un nuevo conflicto.

5.3.2. Hipótesis de reunión o centrípeta

Totalmente contraria a la anterior o “favorable”, es la denominada hipótesis de la reunión o

centrípeta, que considera que los individuos tenderán a atenuar los efectos del conflicto mediante
el acercamiento y comportamientos de “pacificación”. Esta estrategia de resolución de conflictos
puede a su vez ocurrir de dos formas:

i. Reconciliación

La reconciliación tiene como objetivo la resolución de conflictos mediante conductas como el

acercamiento. Como ya se ha mencionado, la agresión ha sido considerada como un
comportamiento cuya función es el distanciamiento y la disminución del contacto entre los
individuos implicados en un conflicto. Sin embargo, la “hipótesis de la reconciliación” postula lo
contrario, es decir, que los individuos intentan “deshacer” el daño social generado tras una
agresión buscando activamente el contacto con sus antiguos oponentes (de Waal, 2000). Estudios
como el que se muestra en la figura 6, dan como resultado un aumento en el contacto corporal
tras un conflicto, lo que apoya la hipótesis de la reunión o centrípeta. Esto es algo completamente
contrario a lo que se esperaría con las nociones anteriores sobre la agresión, es decir, se esperaría
el distanciamiento entre los antagonistas. Además, los reencuentros posteriores a las agresiones
dependen de la especie, y varios estudios han demostrado que estas conductas reducen la
posibilidad de una nueva agresión (de Waal, 2000).

Como demostración de la eficacia de la hipótesis de la reconciliación, la agresión puede llegar a

ser bastante común en las relaciones cercanas sin ponerlas en peligro. Un ejemplo claro es el que
expone de Waal (2000), un caso de reconciliación en chimpancés que se produjo en el zoológico
de Arnhem (Países Bajos) (Figura 8). En este caso el macho alfa atacó a una hembra, quien fue

19
defendida por otros simios del grupo generando gritos y largas persecuciones. Tras un breve
tiempo, tuvo lugar un tenso silencio que dio paso a un estallido de gritos por parte de todos los
individuos del grupo. En medio de toda la revuelta, los mismos chimpancés macho y hembra que
habían comenzado la pelea se besaron con los brazos envueltos rodeándose mutuamente.

Figura 8. Reconciliación de hembra (derecha) y macho

dominante de chimpancé mediante un beso boca a boca
(Fotografía de: de Waal, 2000).

Respecto a los estudios con bonobos, se ha demostrado que ante la ocurrencia de un conflicto esta
especie tiende a mostrar comportamientos de consolación y reconciliación. La consolación reduce
la tensión originada por el conflicto no resuelto y lo hacen mediante patrones socio-sexuales. La
reconciliación, por otro lado, marca el final del conflicto, y se realiza mediante una afiliación
selectiva, es decir, mediante la unión específica de los protagonistas del conflicto (Navarro &
Alonso, 2008). Según estas observaciones podría decirse que, en estos los primates la agresión es
una parte bien integrada de la vida social, ya que se produce cuando las relaciones son más
estrechas, y su impacto potencialmente negativo se contrarresta seguidamente mediante
interacciones cercanas. Por ello, el modelo individual ha sido completamente sustituido por el
modelo relacional, que sitúa el conflicto en un contexto social (de Waal, 1996), y que en lugar de
contemplar la agresión como una respuesta generada por la frustración, como se ha mencionado
anteriormente, la considera como una de las varias opciones para la resolución de conflictos.

ii. Tolerancia

Otra de las formas en las que los primates pueden resolver un conflicto es la tolerancia, un
comportamiento que aumenta la cooperación y disminuye las tensiones. Este es un
comportamiento característico de las especies más tolerantes como Pan paniscus, aunque también
ha sido observado en Pan troglodytes, que según las observaciones etológicas es la especie más
agresiva. Entre las diversas conductas de cooperación, una de las más características es la de
compartir los recursos, en particular los alimentos.

El estudio de Hare et al. (2007) relacionado con la cooperación primate, plantea dos hipótesis
relacionadas con esto. Por un lado, la denominada "hipótesis de la reactividad emocional", que
predice que los bonobos cooperan con más éxito debido a que sus niveles de tolerancia son

20
mayores. Por otro lado, la ''hipótesis de la caza'' que indica que los chimpancés son los que
cooperan con más éxito ya que cazan de forma cooperativa en la naturaleza. Tal y como se
describió en los resultados (ver la Figura 7) existen algunas diferencias significativas de conducta
entre ambas especies, siendo más habituales los comportamientos tolerantes y sociales por parte
de los bonobos, lo que apoyaría la hipótesis de la reactividad emocional. Esta hipótesis no solo
indica que los bonobos tienen una mayor capacidad de cooperación debido a un mayor nivel de
tolerancia, sino que sugiere una selección de las emociones (por ejemplo, expresar miedo o
agresividad) como forma de explicar la variabilidad de las conductas de cooperación observadas
entre especies, y como forma de resolución de conflictos (Hare et al., 2007).

8. CONCLUSIONES

1. Las evidencias discutidas en este trabajo parecen apoyar la hipótesis de que los chimpancés y
los bonobos muestran comportamientos muy diferentes debido a los factores ecológicos,
biológicos y genéticos de cada especie.

2. Los chimpancés basan sus relaciones sociales en la rivalidad por el estatus, con fuertes
relaciones de dominancia y sumisión que conllevan a menudo conflictos, entre otras razones, para
la obtención de hembras con fines reproductivos o de recursos, principalmente comida.

3. Los bonobos en cambio, tienen un sistema social relajado, que podría deberse a la variada dieta
y abundancia de recursos del hábitat, pero también a los comportamientos que reducen la
agresividad como el grooming o los contactos socio-sexuales.

4. La existencia del denominado “gen Darwin”, sobreexpresado en los bonobos y subexpresado

en los chimpancés es otro factor que sin duda contribuye a las diferencias de comportamiento
entre ambas especies.

5. Los distintos patrones sociales y comportamentales de cada especie podrían ser la razón de que
los conflictos se resuelvan de forma distinta. Aunque ambas especies suelen optar por atenuar los
efectos del conflicto, los chimpancés tienden a hacerlo mediante la agresión seguida de una
reconciliación, mientras que los bonobos optan por la tolerancia, mediante comportamientos que
aumentan la cooperación y disminuyen las tensiones sin necesidad de llegar a comportamientos
agresivos.

6. Son necesarios más estudios etológicos, en particular en los bonobos, para conocer las pautas
de su comportamiento social. La secuenciación de los genomas de ambas especies (ya realizada),
puede ayudar conocer las bases genéticas de sus diferencias conductuales, y también algunos de
los patrones de la conducta humana.

21
 9. BIBLIOGRAFÍA

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