Lepidoptera

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Symbol question.svg Lepidópteros
Rango temporal: 199 Ma - 0 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Jurásico－Reciente
Morpho didius Male Dos MHNT.jpg
Mariposa Morpho menelaus
20 petit paon de nuit.jpg
Polilla Saturnia pavonia
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Orden: Lepidoptera
Subórdenes
Aglossata
Glossata
Heterobathmiina
Zeugloptera
(Ver Taxonomía del orden Lepidoptera)

[editar datos en Wikidata]

Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego λεπίς, lepís: 'escama', y πτερόν, pteron:
'ala') son un orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos
comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, pero la
mayoría de las especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan
muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan típicamente de
materia vegetal, con lo que algunas especies pueden ser plagas muy dañinas para la
agricultura. Muchas especies cumplen el papel de polinizadoras de plantas y
cultivos.

Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo
superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000
especies1 clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.2 La mariposa diurna más
grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31
cm de envergadura (el macho es un poco más pequeño), vive al sudeste de Nueva
Guinea. El lepidóptero más grande que la ciencia ha descubierto es la conocida
mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas), originaria de las zonas tropicales
del sudeste asiático y es un heterocero (polillas o mariposas nocturnas) aunque es
de hábitos diurnos.

Índice
1 Sistemática
1.1 Taxonomía
1.2 Filogenia
1.3 Lepidópteros fósiles
2 Características
2.1 Coloración
2.2 Venación alar
2.3 Patrón de formación en el color
3 Alimentación
4 Ciclo de vida
4.1 Reproducción y desarrollo
4.1.1 Huevo
4.1.2 Larva u oruga
4.1.3 Pupa
4.1.4 Adulto o imago
4.2 Migración
5 Véase también
6 Referencias
7 Bibliografía
8 Enlaces externos
Sistemática
Taxonomía
Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden Lepidoptera, pero las
opiniones de cuáles son estas cambian con frecuencia entre los científicos. El
tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base de datos del Museo de
Historia Natural de Londres.

Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos

subórdenes, los ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o
mariposas nocturnas. La cladística moderna ha demostrado que esta antigua
clasificación es artificial y, en la actualidad se admiten los subórdenes
Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen
unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99 % de los lepidópteros
actuales.3

Suborden Zeugloptera
Suborden Aglossata
Suborden Heterobathmiina
Suborden Glossata
Infraorden Heteroneura
División Ditrysia
Sección Cossina
Sección Tineina
División Monotrysia
Infraorden Dacnonypha
Infraorden Lophocoronina
Infraorden Exoporia
Infraorden Neopseustina
Filogenia
Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:3

Lepidoptera
 
Zeugloptera

 
 
 
Aglossatera

 
 
 
Heterobathmiina

 
 
Glossata

 
 
 
 

Grabado de 1887 de Prodryas persephone, lepidóptero fósil del Eoceno

Holotipo de Hydriomena? protrita

Lepidópteros fósiles
Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de
insectos. La distribución y abundancia de los fósiles más comunes indican que debe
haber habido grandes migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del
Norte, que es donde se encuentran muchos fósiles de este grupo.4

También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos. Los

restos dejados por larvas de minadores de hojas Pueden ser valiosos, pero su
interpretación no es fácil.5

Características

Se ven bien las escamas, si se amplia la foto, que les dan su nombre
característico.

Anatomía externa de Papilio machaon: A- ala delantera; B - antena; C - ojo

compuesto; D - espiritrompa; E - tórax; F - pata; G- abdomen; H - ala posterior; I
- «cola»

Lepidoptera Ojo y antena

Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas,
que utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal
es de tipo probóscide provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral
(espiritrompa) que permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para
libar el néctar de las flores que polinizan.

El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero
básicamente consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con
las maniobras de vuelo los machos cubren a las hembras con el olor de estas
feromonas. Tras el apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una
nueva cópula taponando su genitalia con una secreción pegajosa.

Detalle de ala de mariposa

Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará
en pupa y esta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un
aparato bucal de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos
del 1 % las larvas son carnívoras o aun caníbales. Podemos distinguir las larvas de
lepidópteros de las de otros insectos porque poseen una serie de cinco patas falsas
—las de los himenópteros sínfitos poseen siete o más— al final del abdomen,6 lo que
en algunos casos conlleva que su forma de caminar sea como la de un acordeón
abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectos terrestres
y solo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

Coloración
En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la
máxima especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de
escamas cuya superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces
a menos de 1 μm, es decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran la
reflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente
tornasolados e iridiscentes.2

Venación alar
Véase también: Ala_(insectos)#Venación
Terminología de las alas de las mariposas
Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único
según las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en
algunos casos, imprescindible para la correcta determinación de una especie
concreta de mariposa. Para poder describir con claridad y precisión este diseño se
utiliza la siguiente terminología entomológica:78

Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes
zonas o áreas: basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y
postbasal; submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada.
Entre ambas se encuentra la zona discal que, a su vez, se divide en discal y
postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal
y superior de ambas alas.
En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina
costa o borde costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen.
Inmediatamente después, en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las
posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno
o dorso.
Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área
alargada, enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada célula o celda
discal, discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se
encuentra delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena
mediana, y por la postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de
estas venas, se denomina celda abierta.
Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el
reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles
entre las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a
la 12 (V1, V2, …, V12), de abajo arriba. La vena V1 o submediana, de las más
difíciles de apreciar, nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2
o mediana arranca hacia la mitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o
costal nace en la base del ala y discurre paralela a la costa. Las del ala
posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas anales V1, V1a y V1b.
También se numeran de abajo arriba, siendo la V8 la vena costal. En algunas
mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra, normalmente entre
la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puede
haber mariposas en las que la última vena sea la V9.
Entre las venas aparecen los espacios llamados células que también están numerados.
Así, entre el dorso y V1 se encuentra la célula E1a; entre V1 y V2 aparece E1b;
entre V2 y V3 E2; y así sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8
en la posterior, entre la última vena y la costa. Como en el caso de las venas, la
numeración siempre es correlativa, pudiendo acabar en E9.
Patrón de formación en el color
El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco
imaginal) la cual se invagina en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante
el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son secretadas en el estadio tardío de
la pupa, pero la interacción epidermal de la célula se determina en estadios más
tempranos y determina el color de la escama definiendo el patrón en el adulto. Por
su parte la mancha ocular es especificada a partir de una señalización en la región
central (French, 1997). Por otro lado se cree que el patrón de coloración se
organiza alrededor de un foco hipotético y que este sirve como fuente de
información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón
específico aparece por las variaciones en el número de focos en el ala y la
variación en la que la información de la posición es interpretada.9

En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la

mancha ocular en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar trescientas
células en el centro de la supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano del
ala, puede inhibirse completamente el desarrollo de este. Estas mismas células
pueden ser trasplantadas a otra región del ala e inducir un pigmento en forma de
anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró que el foco es una
entidad fisiológica.10

En estudios histológicos en el epitelio del ala se reveló que la formación de las

escamas siempre ocurre en filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación
celular de las alas parece estar formada por diferenciación in situ y no por
migración. Los pigmentos que generan el patrón de coloración en las alas son
sintetizados exclusivamente en las escamas. Este patrón es formado por cuatro
colores de melanina diferentes; las enzimas específicas para la síntesis de esta
son incorporadas en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La síntesis de
estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanización comienza a ser
suministrado por el sistema circulatorio.11

Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de

apéndices de Drosophila también están involucrados en el patrón de coloración. El
gen angrailed es expresado en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal
del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-
ventral en el disco del ala. La proteína Wg junto con el gen Decapentaplegic han
mostrado tener una función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando
la expresión génica y consecuentemente el patrón morfológico en los ejes dorso-
vetral y antero-posterior.12

Esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum) alimentándose en una flor

Lengua de Pyralidae

Cabeza y lengua de mariposa

Alimentación
Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos,
tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas
importantes de cultivos. Algunas especies son especializadas en una o unas pocas
especies relacionadas, otras son polífagas, pueden alimentarse de una gran variedad
de plantas de diferentes familias.13 Algunas especies son capaces de minar (generar
túneles) en las superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan
las manufacturas humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos,…).

Un pequeño número de especies son carnívoras. Son de destacar las familias

Epipyropidae y Lycaenidae.1415

Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya

alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de
hongos, etc.), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras
sustancias líquidas mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No
obstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en estos
casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energías a la
reproducción.2

Reproducción en Phengaris nausithous

Huevecillos

Oruga de Calliteara pudibunda

Pupa (crisálida) de Papilio machaon

Ciclo de vida
Reproducción y desarrollo
Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen metamorfosis
completa y pasan por los estadios: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La gran
mayoría de las mariposas son herbívoras, es decir que se alimentan de plantas. Solo
unas pocas especies son carnívoras o comen lana u otros materiales.16

Huevo
Véase también: Huevo de insecto
La mayoría de los lepidópteros son ovíparos, aunque algunos pocos son ovovivíparos.
La hembra puede colocar el huevo en una variedad de sustratos. Algunas especies
ponen los huevos al vuelo. En este caso se trata de especies que pueden alimentarse
de una gran variedad de plantas (polífagas).17 Las especies más especializadas
depositan los huevos en o cerca de la planta hospedera. Algunas especies depositan
huevos aislados, otras lo hacen en masas.18 Las hembras seleccionan las plantas
huéspedes por instinto, usando, principalmente señales química u odoríferas.19: 564 

El estadio de huevo puede durar unas semanas o menos; en otros casos, el huevo
entra en diapausa durante el invierno y la larva emerge recién la primavera
siguiente.

Larva u oruga
Artículo principal: Oruga (larva)
Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas.20 El cuerpo consiste de
trece segmentos, tres torácicos y diez abdominales.21

La mayoría de las especies se alimentan de las hojas, tallos u otras partes de las
plantas a la vez que crecen rápidamente. Muchas especies requieren una o unas pocas
especies de plantas para su alimentación, y la extinción de una planta puede
arrastrar la de una especie de mariposa. Otras especies se alimentan de una gran
variedad de plantas de diferentes familias, son polífagas. Aun otras (muy pocas)
son carnívoras o detritivoras.2223

Pupa
Al completar el desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se
transforma en pupa. La pupa puede estar envuelta en un capullo de seda, como en la
mayoría de las mariposas nocturnas, o carecer de esta envoltura, como en las
mariposas crisálida. En este estadio no se alimenta, y sufre grandes cambios
metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa
adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la crisálida.

Adulto o imago
La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar de las flores
con su espiritrompa, una estructura bucal extensible evolucionada a partir de
algunas de las piezas bucales articuladas típicas de los insectos. Los adultos de
unas pocas especies tienen una vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se
alimentan.

Ojo y trompa de una mariposa

Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirse dentro de
una flor, pero también puede inclinarse abruptamente, de manera que la mariposa
puede alimentarse desde diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su
esqueleto. Una vez que la mariposa ha terminado de alimentarse, la lengua se retrae
enroscándose y encaja exactamente debajo de la cabeza del insecto. Machos y hembras
se buscan activamente, usando como guía visual su aleteo característico, y
empleando el sentido del olfato. Tras la fecundación, la hembra pone varios cientos
o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando más que el
tiempo necesario (a veces un solo día) para asegurar la reproducción.

Migración
Algunas especies son migratorias. Entre ellas algunas se cuentan entre los insectos
que cubren las mayores distancias en sus viajes.242526