EL PROCESO DE HOMINIZACIÓN.

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y CULTURALES

Bibliografía
BALANDIER, George, El desorden, Barcelona, 1990. Tapia, Alicia Haydée; Pinoti, Luisa V.; Icasate, Ester
GUTHl\tiANN, Gerardo, Los saberes de la violencia y la. violencia de los saberes, N ordan,
Montevideo, 1991.
HELLER, Agnes, Instinto, agresividad y carácter, Península, Barcelona, 1980.
JACOBS, Franyois, "La. vie, ce bricolage ... ", L'Express, Internationale, No. 1585, 27 Noviem-
bre. 1981.

Agradecemos al Arq. Daniel Santourian y a Iván

Bradford su colaboración en el diseño y reelaboración
de los gráficos que acompañan al texto.

·.:.::·".-...

.-··;i:

262
1. ¿CUÁL ES EL ORIGEN DEL HOMBRE?

1.1. La Antropología y la cuestión de los orígenes

Cada ser humano y cada sociedad, en todos los tiempos y espacios, ha inten-
tado responder a esta cuestión fundamental. Los abordajes han variado desde
doctrinas religiosas y reflexiones filosóficas a conocimientos científicos apoyados en
evidencias concretas (Ver recuadro n 2 1). Si bien las explicaciones religiosas nos
proporcionan significados últimos del mundo y la vida humana, ellas no son cien-
cia. La ciencia busca organizar el conocimiento en base a datos reales o comprobables
y sobre ellos se construyen las explicaciones científicas que deben verificarse o ser
sometidas a prueba.
En el campo del conocimiento científico le compete específicamente a la
Antropología como ciencia, por su objeto de estudio y su vasto campo de observa-
ción, el formular respuestas a esta problemática de los orígenes humanos. Esta
tarea la realizan dos disciplinas o especialidades antropológicas; la Paleoantropología
y la Arqueología. Ambas buscan, analizan e interpretan los datos del pasado hu-
mano con el objetivo de explicar el surgimiento del hombre y los sucesivos cambios
que se produjeron a través del tiempo. La primera pone énfasis en los aspectos
biológicos y la segunda lo hace sobre los aspectos culturales, no obstante, la infor-
mación se intervincula y los resultados se relacionan con el de otras ciencias como
la Geología, Paleoecología, BiolOgía, etc. Este quehacer de la Antropología consti-
tuye una de las principales contribuciones al conocimiento científico en general que
también es utilizado por otras ciencias sociales y naturales en sus construcciones
teóricas.
Para comprender la perspectiva bajo la cual la Antropología explica el ori-
gen del hombre es necesario tener en cuenta dos aspectos:

1. Se debe abandonar el ya muy viejo concepto aristotélico que con mucha

soberbia coloca al hombre en ~l_es,9:ªlónmás alto de la perfección.jamás~ ..
· alcanzada por ningún otro ·ser ·Vivo~- Hay que sacarlo de este pedestal y
considerarlo una forma de vida m,á.$., muy particular por cierto, pero que
en el orden de lo biológico comparte con otros organismos diversidad de
aspectos;
2. Se debe recordar el concepto de hombre que usa la Antropología. N o es
. p9sible ubicar en el tiempo y e~pá~io,a.los orígenes humanos si previa-
. ·mente no se tiene en claro qué es lo que se reconoce como hombre. Para
esta ciencia, el hombre es una entidad constituida por dos dimensiones:
una biológica y otra cultural, ambas intervinculadas (Ver Unidad I). Por
lo tanto, de acuerdo con dicha caracterización, el origen del hombre se

265
 remontará hacia atrás en el tiempo, al momento en que los datos empí-
ricos demuestren la presencia de esa bidimensionalidad.
Si la vida del hombre es sólo un ejemplo dentro d~·~la~Jriultiplicidad de
formasque han adoptado los seres vivos, su origen es .tambiéQ- atmismo tiempo:
l) un suceso que aconteció dentro del largo transcurso .de la é'yolución "biológica, y
2) im resultado particular de los mecanismos évolutivos que ppera~-de igual mariera
sobre todos los organismos del planeta. Por lo tanto_, la ~xplicación antropológica
2. EL ENGRANAJE EVOLUTIVO .
y EL SURGIMIENTO DEL HO=~ FORMAS DE VIDA
sobre el origen de los aspectos biológicos del hombre se apoya en las respuestas
científicas que se formulan a las siguientes cuestiones: ¿cuándo, dónde y cómo
surge la vida? Estos amplios interrogantes también incluyen a la vida humana y
las respuestas que se han elaborado -dentro del paradigma científico actual- 2.1. Alguna§ herramienta§ conceptuale§ §obre el origen de la vida
constituyen herramientas conceptuales básicas necesarias para comprender cual-
¿A qué llamamos vida?
quier acontecimiento del mundo viviente.

muchas Según la perspectiva

formas. m lola cu a 1 se anali ce, 1a VIda
Así por e. ebajo . puede ser definida de
ALGUNAS EXPLICACIONES MÍTICAS moléculas orgánicas que co~foi:n~a pequ.efia escala Y teniendo en cuenta las
reconocerá la existencia de vida. e matenalmente a los seres vivos, la Química
El origen del hombre entre los chorotes del Gran Chaco drógeno, carbono, nitrógeno, fósfo~:nd:x elementos. orgáni.c?s fundamentales (hi-
pecíficas, se ecuentren combinados lo ígdo), ~aJo condiciones ambientales es-
Al principio no había hombres en la tierra. Una estrella que se sentía muy sola en el cielo hizo
una soga y por ella descendió. Una vez aquí, tomó un puñado de tierra y lo colocó en su vagina.
d
acción entre .proteínas .y ácidos nucl~= e~ jnas de amin~ácidos. La ínter-
capaz de autorreproducirse. A rna or ese 1 ar !lgar a un sistema molecular
Así concibió a un hijo (Kialé, el sol) que creció rápidamente llegando a ser un hermoso joven. La por su capacidad de cumplir un Jclo de~:, laf1 BlOlo!!fa defi!le a ~os seres vivos
estrella volvió a preñarse con tierra dando a luz una muchacha (Kialk~ quien también creció n.acen, crecen, se reproducen y mueren El an~ onna~Ión o Ciclo vttal; seres que
rápido. La muchacha fue preñada por su hermano y de esa unión nació una hija. "Ahora somos Clclo. es SU capacidad de replicamie ~ m.o r fe l~pu}sa la dinámica de este
muchas personas "-pensó la estrella-, y continuó preñándose a sí misma con tierra. Los hijos
crecieron y los hermanos se casaron entre sí dando hijos que son los antepasados de todos los
tencla de uno o varios representan~s d!mf!u so VItal- que asegura la axis-
Para cumplir con este impulso vital 1 e Sl rni~mos. en la generación siguiente.
chorotes actuales.! el cual se desarrollan intercambiando o~ sere~ VlVOS m~ractú~ con el medio en
dos por códigos transmisibles que p ~tena yde'nfiergia medlante procesos regí-
mecanismos evolutivos.. - ue en m o 1 lcarse por mutación u otros
El origen del hombre entre los quichés de Guatemala
En lamolecular
la Biolog(a actualidad
disciplina bas~~ee
estas dos P t· .
lyas científicas se integran a través de
Según narra el Popal Vuh (libro sagrado de los quichés escrito durante la dominación espa- un hecho fundamental con importantes reciente qu~
consecuencias:ha descubierto
_ -entre otros-
ñola) el hombre emergió luego de cuatro creaciones sucedidas de catástrofes:

1) primero fueron creados seres animados desprovistos de sentimiento y razón: " se dispusie- hecho
todos los órganism~s.existe
fundamental· Ya :a_
1·~
~;:m~'da d d~componentes ~oleculares en
ron a crear a los animales guardas de los montes; al venado, al pájaro, al león, al tigre, a la
culebra y al cantil" ... peJo c_omo n_o_podían hablary rendir honores a los creadores estos probaron hnumt_odanos .l7"la ÍTJ,{ormacitm hereditaC:::/;:t:_' !;':¡(~~a':;~fZ:Olr séertes
8
os os casos está formado d bl e,
u;tid?s entre·-st por 4 bases nitro~~~':; ~v7ader;B _ele_ nucle~tidos
(.de
pq.c;er ptras criaturas; _ _- -- -- · - -- - - · - . e 'J. v'

·- 2) hicieron un cuerpo de barrd·;:péfo éra'pésádo; sin movimiento y como el lodo .estaba~pJa,ndq. cltocma), las prote(nas están -t: a mn_a, tzmma, guamna Y
(Ayala. F.;1987). · -· ,orrp,q~_por los mz.smos 20 aminoácidos
· · 3) Luego "fue hecha con madera la ·imagen del hombre~ se multiplicaron ttuvieron hijos e .hijas
:··-"· .• -> ,$e deshacía en el agua; · - ..
pero salieron medio tontos, sin corazón ni entendimiento, no- tenían sahgre ni vísceras "...Como genética de I~sla existencia
consecuencias· anís - . de. es ta_ um'da d d ~muestra la continuidad
no podían alabar a los creadores fueron d~struidos con un -diluYio de re~ina _y brea .. "quedando rnolec~lar de la e~lució~~~dvof
0
.. -Esto c?nstltuye una demo$traci6n
desciénden de un antepa~ado ~ -!J~:;Pr~ar;tmosdestádn emp~rentados y
0
._ s9tg. ·l9s seña,les de ellos,_ los micos que aridan ahora por los f-110ntes ... P:or eso es que Coy, el
Mico, se parece al hombre"; ' -:<r;:<- combina.ci6n de los · leó: id un. 0 grr:: o e sem~anza en la
4) Finalmente el hombre fue creado de carne y sangre con gran inteligencia y dotado del en el ser hu nuc t os s~ puede cuantificar: por ejemplo tanto
mano como en el chtmpancé el citocromo e tiene el 'mis:rzo
habla.2 ·

267

266
 orden y los mismos 104 aminoácidos, pero en el macaco rhesus existe 1 la que se observa en un momento dado es el resultado de 1a posición en la que
aminoácido diférente, en el caballo 11 y en el atún 21". (Ayala, F.,. 1987). quedaron los colores de la imagen anterior y a su vez esta prepara el camino para
Este tipo de análisis junto con los estudios de ana~omía comparada y la figura que sobrevendrá. Ninguna forma se repite jamás, es única en su tipo,
los que realiz_~n otras disciplinas constituyen:~~uebas ind,ependientes< pero su ongen es el resultado de esta~qs anteriores y solo se la puede ~xp1icar si
'de·la evolucióh biológica. se la. Q,bserva .~n una pe_rspectiv& ten!~fll_.,~u~ contemple e1 ,pasado.. La figt1 ra. ·
. humanatamb1en se refleJa en ese .cale1gq$cóp10 que es la naturaleza, por eso, ·para
jcó.mo se expliéa eiorfgen de la vida? dar sentido a su configuración actual y~proyectar ]as posibles imágenes que pode-
mos recrear de nosotros mismos en el futuro, es imprescindible retrotraernos a
· Hoy sabemos.que ~1 origen de la vida se encuentrá. en 'la frontera que sep~"'· nuestros predecesores.
ra la evolución química P.e la evolución biológica. Aunque se han formulado di-'
versidad de teorías existe amplio consenso entre lo¡:; cie:ntíficos acerca de que las.
moléculas esencial~s para la aparición de la vida en lfi Tierra fueron sintetiza- ¿Cómo se viene haciendo la vida ?
das in situ. Las actuales .experiencias en laboratorio h'an permitido la creación
artificial de microorganismos y si esto es posible también lo es el reconocer los Utilizando la información del registro fósil y los cronometrados cambios que
siguientes aspectos; a) cuáles fueron las condiciones ne_cesarias que permitieron se sucedieron en las formas de vida, se pueden reconstruir los numerosos laberin-
el surgimiento de la vida en el pasado y b) cómo pudie::¡;on ser las formas en que tos que conducen hasta el hombre moderno. En el cuadro n 2 1, se presenta sinté-
ésta comenzó a manifestarse. ticamente dicha información encuadrada bajo las coordenadas del tiempo y la
historia geológica del planeta. E1 cuadro no representa a escala la separación
¿Cuándo surge la vida? temporal entre una era o un período, pero es importante tener en cuenta que desde
los 4500 m. de años hasta el surgimiento del género humano transcurrió 1a mayor
Mirando hacia atrás, hacia el pasado, ¿cuándo se hace visible la frontera en- parte de la historia de la Tierra. La siguiente es una breve síntesis de los acon-
tre la evolución química y la evolución biológica? La respuesta se encuentra en el tecimientos evolutivos que son clave para descifrar e1 cómo de la vida humana.
registro fósil que, además de proporcionar evidencias de los sucesivos cam?ios
geológicos y ambientales de la Tierra, muestra los indicios directos que han deJado
los mismos protagonistas de la historia evolutiva de la vida.
Se considera que el origen de la vida puede remontarse al mismo momento en . Ca~l. ~agan popularizó en la serie televisiva "Cosmos" la noción de la escala temporal
que comienza a formarse nuestro Planeta, aún no están pres~ntes los seres ~vivos ejemphflcandola con el transcurso de un año.Según esta escala, el 1 de enero se habrían formado
pero sí la~ substancias orgánicas esenciales que luego, rec~mb1nadas, formaran la.s las rocas, iniciándose muy gradualmente la evolución química. A principios de junio surgirían los
cadenas de aminoácidos. El análisis de materiales radiactivos en rocas muy arcru,.. primeros procariotas. Hacia finales de septiembre aparecerían los primeros eucariontes y hacia
cas y el cálculo de su desintegración, permite ubicar el comienzo de estos momentos finales de octubre, los primeros organismos unicelulares. Los invertebrados habrían poblado la
en los 4.500 m. de años aproximadamente (fecha que es coherente con la edad calcu- tierra hacia mediados de noviembre, y hacia finales de mes encontraríamos a los primeros peces
lada para el sol según la teoría de la evolución estelar). Desde este momento, .ha- vertebrados nadando en las aguas. El 6 de diciembre se arrastrarían los primeros anfibios hacia
brán de transcurrir 1.000 m. de años más hasta que comience a conformarse la VIda, la tierra, aunque seguían permaneciendo en lugares húmedos; sin embargo, estos animales -así
éste fue el tiempo que requirió la evolución química. En el registro fósil aparecen como las plantas- consiguieron dar el gran salto hacia la vida en tierra firme. Esto ocurría a
principios de. ~iciembre. E~ 18 de diciembre aparecerían los primeros mamíferos ovíparos y, al
vestigios de organismos muy simples, de morfología externa semejante a bacterias, fi~,e1 27 de dtcrembre habnan llegado a desarrollarse los mamíferos vivíparos. Los primates y los
hace 3.500 m de años. Es a partir de este momento cuando se ponen en marcha los pnmeros hombres aparecen ya en el último día del año, el 31 de diciembr~ p9co después de las
mecanismos ·del pru:c:eso·que aún no han-concluido: la evolución biológica.. .. .. nueve de la noche. El Horno Sapiens consigue llegar al mundo media hora antes de que empiece
",;t ~- 'c;t, ..• ,, ·Si bien alorig-é~de la:Nid a podemos ubicarlo tem:J?9J'Gilmente en UA-1IlC?t!l;$~t~Q"' el noevo año.-- · _,. ,-_,.; -,,. ·.
aproximado, para comprender cómo surge es necesariq. observar cómo ha. verudo
· -~".;liaeiéndose. Porque 'los 'seres vivos no se originaron de n'P-'~nsola vez Y para s1empre,
conservándose iguales en sus formas: la vida continúa cieandose, aún no está aca-
bad;3. y también esto acontece en la vida humana. Pode~o~ ima~ar el transcurso
la
,_ da vida como un. éo_ntinuo .e irrefrenable mecanismo_ ~q:~~~~~~aJeS que se mueve_n
· · in:te~a~tuando m~tU:~ente: Los mecanismos será:rilos ñ:lfsm'os; pero los resultadbs ·
·de esos mpvimie.ntos ~nunca serán iguales: como las;~i.má~enes de un caleidos-
copio, se irán. sucedié_ndo una a la otra cantidades éasi 'inasibles de figuras;

269
268
 CUADro 1 En los tiempos precámbricos: de los Procariotas a la vida animal.
ERi\S GEDIDGICl\S

ERA PERIODO. SUB- MILIIONES FORMÍ\S IlEVIEm<p¡¡¡~s (*) T1!J!.ON Los más antiguos microorganismos fósiles se han encontrados en rocas de 3.500
PERIO!lO DE ANOS (-.!:*) m. de años. Estos microorganismos muy semejantes a las bacterias reciben el nombre·de
Holoc:lmO o·, oro PROCARIOTAS porqueno eran propiamente una célula tal como hoy la conocemos y
0~100 Hc!ilo Sapiens Sapien;; Sl.iB-IiSPS:IE carecían de núcleo diferenciado por una membrana envolvente. Existieron co:i:no únicos
kuaternario sapjsns seres vivos durante 2.000 m. de años. A partir de los 1.500 m. de años aparecieron las
Hcmo ~ Nsandertalsls:is
P.lais1:1oc:'ano 0,250 Hcll!D ~ _Armico ESPECIE células llamadas EUCARIOTAS que constituyeron los primeros organismos unicelula-
sapWm' res, tenían el material genético dentro del núcleo rodeado de membrana, mitocondrias y
1,8 Hcmo Hehil:1s l Hailo ~ 1 GENEro
2 .!WDtmlClpitecL!S ~ Hcroo
cloroplastos en el citoplasma que permitían realizar la respiración celular o bien foto-
2.5 AustrWOQi.técus Afr::i.alim.lB
síntesis y con capacidad para reproducirse sexualmente (participación de dos células
Pl:iocano -macho y hembra- en la producción de gametos (Knoll1991). Es precisamente este
3,75 Ausb:alclpitecus .1\faref!S~s F:l\mLIA
S ~ último rasgo el que será de gran significación evolutiva; la reproducción sexuada -que ·
Cenozoico
10 ~ SUPER permite generar individuos portadores de una combinación genética particular, diferen-
MiDceno
18 P.roccmsul
mm.IA te a la de sus progenitores (50 % y 50 % de cada uno de ellos)- introdujo la variabilidad
Han:inoidea
22 genética entre los organismos y la diversidad en las formas de vida sin cuya existencia
rterciarlo Separación INFRA- no actúa la selección natural. ·
· catm:rjna¡ 1 Pl.ati.trirli:xl ORDEN
Ol.igoosno
30 catarrinos
37
Ebceno
40 Separación Antropoides Sl.lB-OR1'IEN
55 y l':i:Oiil:l!nios Antn:lpoides
Pal.e.oceno ~ Ptimat:ee ORDF.N "La rep-roducción sexual no da ventajas en un medio que no cambia rápidamente pero sí en
65 l'r:irn:3tes
uno que lo hace a gran velocidad porque otorga variabilidad potencial a través de la recombi-
Ult:Jmcs~.
Cretácico nación génica (crossing over)" (Crow, 1992)
141 l'rimaral!l plantes con :f1ai:a3
Kaniferctil placentados. INFRA-
Jw:&3ico D:incaaiJria¡¡. Aves. CIASE
195 Eutheria
Mesozoico
200 Prlmema manifez:os SUB-CIASE Otro evento fundamental ocurrió hace 1. 000 m. de años, cuando el registro fósil
ma.raupialea 'l'heria
Triáaico 'l'e:ráps:idas CIASE
muestra la presencia de los primeros organismos pluricelulares. Su organización tiene
230 Msmi.fems importantes ventajas adaptativas: mayor tamaño, especialidad funcional de las células
Péi:mico Cl:lniferas y mayor sobrevida o longevidad (porque las células se pueden reemplazar individual-
280
mente). Los primero animales celomados aparecen hace 700 m. de años iniciando el
carbonifero 310 llepti..1es - Ineectoa
245 camino que llevará a la mayoría de los invertebrados CKnoll, 1991; Levinton, 1993).
Dev6nico 350 .llnfibil:la SUPER CIJiSE Mientras tanto, en la superficie de los mares poco profundos, se formaron mantos espe-
395 Tetrl§podos sos de bacterias y algas verde azules (bacterias cianófilas). Estos mantos de microorga-
Paleozoico
Silúrico
.Primsras plantas nismos "bombearon" grandes cantidades de oxígeno a la atmósfera introduciendo modi-
<!35 vasc:u.1.m:es tex:restl:es
ficaciones bioquímicas en los seres vivos y en la composición de los sedimentos (forma-
490 Vert:shrados • E'l::imams paces SUB-~
~ico 560 Vertebrados ción de óxido de hierro que produjo la coloración rojo intensa en los suelos precámbricos
540 Art.hrapc:Qo3, moluscos, etc. l?HYWM como los del Gran Cañón del Colorado, U.S.A).
~ Phyla. ~ la vida anjmal ~

630 REINO

670 P:r:im!l:tOB-~·~
.Animal Allá por ~l Paleozoico; de los Colqra,dos q,_lO$ Reptjle_s
.. 111$tafitos, ·.hcngoa í-ll!á~c?as
~: -· -:•·_r. . ··~:~· 1400 OéJ.ulaa ~,-¿,,~:]i:c.;c{ :::1''§~;': ,5!:'; ... ·. Haf'é-600 m~ de años cuando se-íniciaél''p~r16-.:JxrCámbrico se registra una amplia
algas verils szules . diversidad de fósiles dentro del Reino animal; aparecen representados alrededor de 30
.- -:···- ,- ~ . . 3100 P.rocar.iotas (bactér'~l-:':.'··~:~-:~ ,: . ·. PHYLA o -estructuras corporales básicas. Mtichos·,de'ellos se han extinguido (perviven
T~ Precánbricoa argan.is!rcs uni=l.~ ·:. E.VOUJC:ICN
Biológi-"'..a
en la actualidad alrededor de 15) pero ninguno nuevo se ha originado desde entonces,
3500 Moléculas .orgéni¡::as :prebiológi.cas
quizá porque no existen en el Planeta condiciones favorables para la existencia de es-
. El.enentcs primarios tructuras diferentes. De todos los PHYLA interesa rastrear la historia evolutiva de
uno de ellos. en parii~ular. ,-· ·'
("' J Las fechas con:esp:l!lCen a loa f6Biles més antiguos •
(.,..) Relación a¡;u:ox:irnada ent:I:e la hi1.ltoria evoutiva y. J.a. _1:alconania .hurnima.

271
270
 Esa historia se inicia cuando algunos representantes de los Metazoa celomados
desarrollaron una especialización natatoria y en este sentido divergieron de otros pérdida o destrucción y al menos algunos de ellos deben llegar a
. invertebrados originandpla particular organización cJ;rporal del PHYLA de los Cordados. especie· en 1a generacwn· , siguiente.·
· · Sm . embargo esto implica un gran representar
g t · , a. la
U f, d ti · . . . as o energetlco
na. d..orrn.~ repro uc va qu e permite disnunUlr el gasto energético invertido en ~
repro,.,,uccwn _e~ aq~e11a _en_ 1a cual:se cubren los riesgos de pérdida al desarrollarse 1el
,Esta se caracteriza ;pQt·:tener: 13.) un . sistema nervios() central donde está contenida toda
. ·::.la información neces~ijá para la vida del.oganismq y b) una cuerda que pennité di.stri-
buir esa informacióp.·,al restó del cuerpo el cual se encuentra organizado de manera embnon en el.mtenor del utero de la hembra, pero esto reduce el número 'a :· ,
simétrica. En el Cáinbrico la niayor parte de los Phyla se desarrollan de emanera· casi . camada. Este es· el caso de los. mamíferos que se diferencian en' dos SuBt{f;~é:or
explosiva, para algunos 'autores esto ocurrió quizá' porque encontraron abundanteS rii;.
chos vacíos para colonizar (Me Menamin 1987; K:IiolL 1991~ Levinton 1993). a) los Therios, que no ponen huevos y conciben crfas fetales y
La vida animaí aún permanecía en los mares. Los Cardados encontraron mejores b) los Protothenos, que ponen huevos como el Ornitorrinco y el Equidna.
posibilidades para su expansión (mejores posibilidades para la supervivencia y el
replicamiento) a mediados de la era Paleozoica, cuando lij capacidad de realizar una Los mamíferos Th:rios más antiguos son los marsupiales (mamíferos
buena absorción del calcio les posibilitó el desarrollo de ··t+na protección ósea del apl~centados), poco despues se desarrollan los mamíferos placentados a los que se los
notocordio. Aquellos Cardados que, entre otros aspectos, irec~brieron su cuerda me- clasifica como INFRACLASE Eutheria (que alimentan al feto en el útero de la h _
diante vértebras articuladas con proyecciones laterales para: proteger la cavidad cor- bra). La r~producción de l~s mamíferos Eutheria ha resultado ser mas efectiva e~~
poral,darán origen al grupo que integra el SUBPHYLUM de los Vertebrados. El regis- competencia co-?- los poblac10nes de marsupiales, es precisamente dentro de los mamí-
tro fósil da cuenta de la existencia de organismos Vertebrados a partir de los 490 m.
de años (Knoll 1991, Levinton 1993).
fero~ placentanos donde. se. producirá una importante radiación evolutiva desde los
comienzos de la era terciana.
Representando a los primeros vertebrados se encuentran los primeros peces
agnatos del Cámbrico, le siguen luego los peces óseos. Una variación de estos últimos
condujo a los Tetrápodos (animales con 4 extremidades). A fines del Paleozoico.Los
Tetrápodos se diferenciaron en dos grupos; 1) el que da origen a los anfibios extingui- Ya en el Cenozoico: siguiendo el camino evolutivo
dos y a los anfibios actuales y 2) el que da origen a los primeros reptiles.Los anfibios de los mamíferos por el período terciario
fueron los primeros vertebrados en colonizar los espacios terrestres pero dado su
mecanismo reproductor -huevos vulnerables a la desecación-, tenían que mantener- Los primeros mamfferos que allá por los 200 m. de años habían comenzado a
se cerca del agua.Una vez que los reptiles lograron la seguridad reproductiva que desarrrol_larse, no s~peraban el tamaño de una pequeña liebre, eran poco numerosos
introdujo el huevo amniota (con cáscara resistente) comenzó el distanciamiento del Y no podían :ompetír efica~mente con los reptiles. Pero a partir de la desaparición de
agua y la conquista de habitats en tierra firme. los dinosaunos Y otras vanedades de formas reptilianas, se hicieron mucho más nu-
merosos y algunos llegaron a aumentar de tamaño .
. , Du~ante el perío~o terciario tuvo lugar la gran radiación de mamíferos que se
En la era Mesozoica; del esplendor de los Reptiles abno en difere~tes canunos de especialización biológica; partiendo de una forma an-
a los poco llamativos mamtferos cestr~l f?en~:alizada, se van produciendo modificaciones orgánicas que tienden a la
especializacion en el uso de hábitats específicos tanto acuáticos, terrestres corno aé-
La era secundaria siempre ha estado rodeada de inquietante atracción dada la reos. Es dentr_o de esta admirable diversidad de formas de vida donde se pueden
existencia de los famosos grandes Saurios.Sin ernbargo,durante el largo tiempo que rastrear los ongenes. de un grupo muy especial de mamíferos a los que se incluye en
duró la era -de 230 a 75 m. de años- esta no fue la únicá forma de vida reptiliana. el OR:r:::~N de los Pri.mates. La divergencia evolutiva de los Primates se produce por
Interesa destacar dos divergencias evolutivas que tuvieron lugar entre los reptiles: 1) la d~ctilidad ada?tatíva que poseen para el aprovechamiento de recursos y el despla-
la que condujo al grupo de los Terápsidos, del cual evolucionaron los mamíferos y 2) zanuento e.n ambientes con abundante vegetación, de selvas o bosques densos. Asimis-
la que condujo al grupo de los Tecodontes. Terápsidos y Tecodontes comparten la n:o, a comienz.os del ~e?odo terciario, los primates se van diferenciando entre sí por
capacidad de mantener la temperatura corporal constante {homeotermia) lo cual sien- ~I~ersos cambiOs orgamcos (en las formas de locomoción, en las preferencias alimen-
ta las bases.biol6Í5j~_ªs: de la transición hada los _mam.f{e!oS):'";_,!.~s.av~~· A_ su vez lo.s t:cias, etc): Uno de estos caminos de diferenciación conduce, a fines del periodo tercia-
Terápsidos des;:trrolh;von el paladar duro óseo que trajo <i,lgu!laS ventaJaS como respi- . no Y"Cormenzos del _cuaternario a los- a!ltep-as-adós rnás cercanos y a los primeros
rar m:iehtf~s'~i·~Qtif~~~fuasticar y asimilar mejor los alini~~t~·Ql:lal"a su .vez permite . _rep:r:~\S~~ntantes del genero Horno.
- .....,
¿.,,.e,· ·
V.' <·[
., _
,• .. -
almacenar energía (necesaria por ejemplo, para obtener mayor. velocidad en los movi-
'.- ·~---;..¡._
'''lnientos,-~étc:};tA:yaig-;·1987): .... ,,·~~·~-..;:--·~~~,." . , . .
El camino evolutivo que desde los Terápsidos condlice á'los mamíferos muestra
como a. través de. diversas alternativas de reproducción se :ha buscado asegurar la 2.2. Interpretando los hechos
existencia de la progeh.ie. En este contexto; ¿qué ventaja~;~fr~ela forma reproductora
~de <los mamíferos?,~~¡:,ira asegurar que la ¡•eproducci.~_n~~firK:íli~r.fi de los Reptile~ s,ea
exitosa se requiere de· un gran número de huevos, ya que' eXisten muchos riesgos de .. &Cómo se puede llegar a demostrár:·qp,e..-existe una relación entre una forma
• ~! '.
d~ VIda Y sus. antepasados ? La demostración se puede obtener comparando entre
SI a los orgamsmos :vivos, la distribución geográfica que poseen y los restos fósiles
(Ayala 1987). Por eJemplo, mediante estudios cle anatomía comparada se pueden

272
273
 ·
d eterminar si·rm·li"tudes esti·ucturaies entre
. las .extremidades
.. anteriores
· fudelt hom-
d
b 1 perro la ballena o las aves; d1chas s1m1htudes constituyen en es e eje:J?plo, ~1 caballo ~s una animal adaptado a vivir en ·espacios abiertos, tiene gran
·r:,
1 ~ación s~bre la historia evolutiva de los organismos y su grado de parentesco.
Rn o; t mente la Bioloma Molecular ha contribuido de .manera contundente a la
resistencia y velocidad, pero no puede transformarse en un animal acuático
adoptar otro sistema de vida. Al especializarse en dirección al cumplimiento más0
ec1en e , o~ . ---- - d 1 '1" · d 1 eficiente de una función determinada se pierde eficiencia para desempeñarse en
demostración del linaje evolutivo entre los orgamsmos a traves e ana ISIS e a
distancia genética que los separa. . : - - funciones alternativas o complementarias; el caballo corre muy bien pero no puede
A partir del registro fósil, se puede reconocer la existencia de al~ os ~ec~o.s cavar con sus patas. Los organismos especializados no puden susbsistir muy bien
se han venido produciendo de manera constante durante la evolucwn bwlog¡- en ambientes diferentes a aquellos hacia los cuales se dirige su especialización.
;:,e desde los Procariotas hast~ los organism?s actuales~ . Entre ~sos hechos, que
muestran las tendencias evolutivas o los cammos que han recorr~do. ~as forma~ de
El contar con órganos especializados permite el aprovechamiento ventajoso
de aspectos particulares del habitat pero, si estos cambian, esa ventaja por el
vida en sus procesos de cambio y transformación, se desta~a~ la !~diacwn adaptativa, contrario puede llegar a ser una desventaja porque cierra caminos de evolución
la divergencia /convergencia y la generalización/ espec1ahzacwn. alternativos. Por esta razón se afirma que a corto plazo la especialización genera
ventajas adaptativas pero a largo plazo puede conducir al fracaso o a la extinción.
En su momento, los grandes Saurios lograron éxito adaptativo con sus especiali-
Radiación Adaptativa zaciones orgánicas mientras se mantenían las mismas condiciones ambientales.
Pero cuando a largo plazo se dieron cambios en los hábitats mesozoicos, aquella
Es un proceso que puede ser representado de. manera i~eal ~omo el tronco de .~n especialización resultó un factor limitativo para generar nuevas respuestas
árbol que se abre en diversidad de ramas en diferentes direcciOnes. La separac10n adaptativas. El registro fósil nos ilustra, en todos los tiempos, acerca de estas
entre los organismos (o entre cada rama del árbol) se pr?_duce c~ando se ~b:ren historias de generalización y especialización con aumento en el número de pobla-
caminos de especialización que se dirigen hacia la explotac10n de mch~s ecolog¡cos ciones especializadas en un momento particular y extinciones masivas a largo
nuevos. La historia evolutiva ilustra diversidad de casos en que partiendo de un plazo. .
antecesor común se van diferenciando multiplicidad de formas.

Divergencia 1 Convergencia
Cuando los organismos divergen o se diferenci~n de la forma ancestral el proceso La evolución biológica no puede desandar los caminos: una vez producido un cambio en una
evolutivo se denomina Divergencia. Por el contrano, cuando se produce el desarrollo dirección ya no puede volverse al mismo punto de partida; una vez producida una modificación
de características similares entre organismos que tienen diferentes ance:tr?s, el proceso
evolutivo se denomina Convergencia. Por Divergencia se producen distintas formas
que tiende hacia la mayor especialización se reducen las posibilidades para un futuro cambio. Un
especializadas de vida entre organismos que tienen anc~stros comunes tal como se .ha caso atípico corresponde a los seres humanos: tenemos una única gran especialización -la
ilustrado con el caso de los mamíferos. Por Con~erge~Cla se p~odu~en formas de Vlda complejidad encefálica- pero continuamos siendo generalizados porque no hemos perdido la
semejantes entre organismos que tienen una histona evolutiva diferente. ductilidad para sobrevivir en ambientes diferentes y esto es posible porque hemos realizado una
adaptación cultural que es extraorgánica y modificable. Nuestra especialización ha permitido el
desarrollo de la cultura y ésta, a su vez, nos permite seguir siendo generalizados.
Generalización 1 Especialización
Se dice que una especie está generali~ada cuando :o-?serva ductilid::-d para sobr~­
vivir en diferentes tipos de ambientes, eJemplos ya clas1cos los proporcionan la cuca-
racha y la rata. En sus comienzos, una forma de vi_d~ com~n ~~tras, como es el c~so
· de los primeros vertebrados, no presenta caract-ensticas b10log:¡.cas de gran espe~I_?-­
lización;, pero luego, a partir de esa forma ~nces_~:~l_,"g7&:~r!}li-~a<J.a) por radi~c1on
adaptativa se van produciendo cambios orgámcos que favórecen el apr~vechannen~o
de hábitats específicos. Por ejemplo, dentro de los vert~1Jr~d~~ los cannnos se rami-
fican hacia los peces, anfibios, reptiles y mamíferos. ·

- Una forma está especialiiada cuando alcanza gl-áll eficiencia en la ~xplota-

ción de un ambiente a través de órganos preparados para ello, pero es~os organos
le restan ductilidad para actuar con la misma eficacia en otros ambientes. Por

274
275
 es indeterminable en un .
que lo haya d proceso. Sucede algo al azar cu d .
1986). ¿De q~::;;,:e~: n~ ~e puede predecir lo que vay~ s~~~=~re causa conocida
de los organismos depend:
tos d:
i!sazart en. el proceso evolutivo? La di~:;:~Sdhwoe;~el,
proc]esos se producen al azar- ~ =~~ne~ y recombinaciones cromosó~ca~eE!ca
os r~su ~ados sean ventajosos o .e . . . aciOnes sq.rgen independientemente . os
~fo~ao~:~s::~ que se origina~o~~:;~~a~~~~doi:l;c;~~b~ll:~~I a1actú~_s:r~~=
· • • a'-«lptaclón 0
3. MECANISMOS EVOLUTIVOS
3.1. ¿Cuáles son las fuerzas que han impulsado el proceso evolutivo? ~utación Y Recombinación genética
Se han presentado algunos de los hechos que el registro fósil proporciona La comprensión actual de la t
como pruebas irrefutables de la evolución y se han señalado las principales tenden- zar la ~utación a nivel molecular
producido en el material e • . .
P: ~raleza.quinrica del gen ha permitido vi ali
e e considerarse mutación a e al • su -
cias a través de las cuales se vienen manifestando los cambios evolutivos. No células sexuales son heredilnetico (ADN). Si estas mutaciones se p~ dqmer cambio
obstante, aún resta por responder a este interrogante que nos remite a la búsque- frecu · d 1 es Y se transmiten a 1 ° ucen en las
da de las explicaciones causales,o bien a los agentes o mecanismos que han gene- l.OOO~OO~asee . asl mutaci~nes oscila entre una muta:i~~~:r:cif~ si~en~e: Por azar la
rado las modificaciones sin las cuales no existiría el proceso evolutivo. Entre los mostaza etc~'Za ~espec¡~, pero cuando actúan otros factor:s e .0001 InCÜVlduos o cada
principales mecanismos se destacan la selección natural, las mutaciones, la deriva ' ' ecuenClas aumentan.Las muta . omo os rayos X, el gas
ClOnes pueden ser:
genética y el flujo génico. . . - génicas o puntiformes: afectan a
constituyen un gen (Nucleótidos)· una o a unas pocas de las unidades
cr , . ' que
- omosomiCas: afectan al n . d
Selección natural genes dentro de los cromosomas es d~~ero e cromosomas o bien a] número de
2) a algún cromosoma aislado d~ntro d~r; 1) a la. ?otación completa de cromosom los
La selección natural actúa gracias a la existencia de la rep:roducción sexuada global:. de un cromosoma (duplicaciones d~~e::acwn. compl.eta y 3) a la constituci:
que origina la diversidad en las recombinaciones génicas de una población y por lo , nes, lnversiOnes y traslocaciones)
tanto la variabilidad entre los individuos de una misma especie. La existencia de d Se den ~mina · recombinación genética entr . ·
c~b~te la mewsis los cromosomas que están e ec~zanuento al proceso por el cual
0
variaciones individuales hace que no todos los individuos estén igualmente dotados
para hacer frente a la misma situación ambiental. Algunas de esas variaciones propor- redis~u~~~dentos entre sf y luego volverse ~p=~a~:t~u~deln romperse e ínter-
cionan ventajas que hacen que quienes las posean tengan mayores posibilidades de .•
}a se1ecc10n e genes Y por lo tanto a ]a v · b.l.d · a ugar a una nueva
sobrevivir y reproducirse. De esta manera, la modificación o variante ventajosa es natural • ,
ana 11 ad. Sobre esta van'ab'l'd d
1 1 a actuara
.
seleccionada y se irá extendiendo a todos los miembros de una población de una
generación a la otra.
Darwin pensaba que la selección natural podía explicar la evolución biológica, Deriva genética
para él este mecanismo permitía la supervivencia de "los más aptos, pero ¿cómo deter-
minar cuáles son los individuos más aptos? La respuesta a este crucial interrogante . En cada generación la pro orció d ..
no era posible de efectuar en la época de Darwin, pero en la actualidad, en especial vanar de manera azarosa. Por azJ al n e genes que posee una población
con los avances de la genética de las poblaciones, se puede contestar: son más aptos uenna p~blacdión pequeña y no por caus:Ud~oslagesneles ~~eden perderse y otros ñ.ja!'s~e:
aquellos individuos portadores de genotipos que les permiten dejar mayor número de d onuna etiva 'ti ecc10n natural A
descendientes en la siguiente generación. En síntesis: la selección natural es la repro- ambientes por pa~~~edec~~ es frecuente :n
aquellos·casos de c~lo~:!~i~~oceso se Io
ducción diferencial de aquellas uariantes hereditarias que, con relación a otras aumen-
tan las probabilidades de sobreuiuir y reproducirse a sus portadores (Ayala, 1987). La
idea de la selección natural propuesta por Darwin ha sufrido modificaciones, si bien
~¡:• !;}~;;::t~~·:d~~Fn~P,:. ~i:;;:~:n~r:Pd.::~ I~p~:.~~bt~:n.~~:;~·F~ne
pro Uci o por la denva genética.
los aspectos báSicos de la teoria siguen vigentes. El cambio consiste en considerar que
la selección natural hace variar la composición genética de las poblaciones o las fre- Flujo de genes
cuencias génicas de generación en generación.
Dado que las poblaciones naturales poseen gran diversidad genética el papel
que cumple el azar en el proceso evolutivo es muy significativo, más de lo que suponia . Dado que las poblaciones ue nfi
;~~:: :r~~J:detn Jdlegar !l ~~rs: c;;:~;t~: :~;;~i:H~est~ siempre aisladas
0
Darwin. En ciencia se considera azar a aquello cuyo. acaecer es fortuito o aquello que
en o . e mate.na1 genético o pool aé . d y e esta manera, se
• o meo e una población a otra.

276
277
 conocidos para vencer de manera efectiv I . .d
y la opinión casi unánime de los teólo a a ~ 1. :as conservadoras de su tiempo
3.2. El problema de la especiación (1774-1829) se expuso con claridad q gfs. ~cie~ con Jean Baptiste Lamarck
Se considera que el proceso de la evolución se da en dos dimensiones: la ~ifica a todas las formas de vida en u:n ~ ~vo ucwn es ~ ~h~cho universal que
evolución filogenética y la especiación. La primera es la que se produce por los msmos unicelulares a los más coro 1 . unico proceso histonco (desde los orga-
Lamarck propuso una teoría gene p ~JOS~ En su obra Filosofia Zoológica (1809)
princf~ s~ed l~
cambios que a lo largo del ..tiempo se van acumulando en una única línea de
descendencia, dichos cambios· se relacionan en general con una mayor adaptación evolución, en ella señala dos PIOS
la forma en
amentales que habría actuado
y dos leyes generales.
al ambiente. La especiación se produce cuando dentro de una misma línea de
descendencia se produce la divergencia hacia otras nuevas. La especiación explica
la presencia de la amplia diversidad de formas de vida que tanto asombraron a
DaFWin y lo llevaron a buscar explicaciones sobre sus orígenes. PRINCIPIOS FUNDAMENTALES
l. el uso Y desuso del órgano
2. la herencia de los caracteres adquiridos
¿Qué es una especie?
Se puede definir como tal al grupo de poblaciones naturales que se cruzan o pueden
cruzarse entre sí y se encuentran aisladas reproductivamente. En el caso de reprodu- LEYES GENERALES
cirse con los de otra especie generan descendientes estériles. La incapacidad de las
lra Ley: En todo animal que no ha
empleo frecuente y continuo de un ór anoya sup~ra o el. termino de su desarrollo, el
especies para cruzarse entre sí y generar descendencia fértil hace que la especie sea d ,
una unidad evolutiva independiente; dado que no hay intercambio de genes entre lo desarrolla y lo agranda, confirié!dole cualqutera ~orttfica po'!o a poco dicho órgano,
especies diferentes, la evolución de cada especie es independiente. El aislamiento su us.o,· de igual modo, la ausencia const~~':ep~tencza JroP.orctonal a la duración de
reproductivo entre las especies se mantiene mediante barreras biológicas denomina- detertora, hace disminuir progresivamente sus fi e z¿;~ e dzchobórgano lo debilita, lo
das mecanismos de aislamiento reproductor (Ayala 1987).Estos mecanismos se dife- recer. ac_u es Y aca a. por hacerlo desapa-
rencian en dos tipos:
1) Prezigóticos; que impiden el apareamiento entre los individuos de poblaciones di- . 2da J:ey: Toda cu~nto la naturaleza ha hecho d . . .
tn{luencta de las circunstancias a las zte desde h per ero g_anar a los mdzvtduos por
ferentes evitando la hibridación. Se agrupan en cinco posibles situaciones de aisla- ta la raza y, consecuentemente or efi; ace tanto. tzempo se encuentra expues-
miento; ecológico, temporal, etológico, mecánico y garnético. constante no utilización se cor:s: cto del uso predomm:r-nte de-un órgano o de su
2) Postzigótico,· que reducen las posibilidades de fertilidad en la descendencia hibrida:. nuevos individuos deriv~dos d ,~va a. tral.udeés de las genera.cwnes transmitiéndose a los
Se agrupan en tres tipos; inviabilidad, esterilidad y degradación de los luoridos. e e ' con ta que los cambtos adq . 'd
a los d as sexos a, cuanta menos' a qutenes
. prodUJeron
. zan individuos.
estos nuevos as sean comunes
Dado que las especies son entidades aisladas reproductivamente, preguntar acerca de
cómo surgen las especies es preguntar acerca de cómo actuan los mecanismos de
aislamiento reproductor.
Lamarck cita algunos ejem 1 . ·
principios. El más famoso de tod~so!Ii~s s~ Iltdntl P?.r probar· la veracidad de sus
y su larguísimo cuello se explicarían p . s
alcanzar a comer las hojas de árb 1
i
e a Jirafa cuyas patas anteriores
or e uso constante de los órganos para
Algunas viejas y nuevas ideas sobre el origen de las especies los nuevos conocimientos han refu~:Jocada vez ~ás.a~tos. Si bien en la actualidad
Desde la antigüedad se han venido· discutiendo las ideas sobre por qué . evolutivo, debe reconocerse que La . k
e~tqs PFCipios com~ causales del cambio
fue un primer intentÓ que permiti~~~ . ~:mu ó una auténtica teoría evolutiva y
existe tan amplia diversidad en las formas de vida. En algunos momentos el
debate ha sido tranquilo y sin sobresaltos, en otros como en la década de los ' 80 Charles Darwin (1809-1882) fu nr. m~as del jnvestigación posteriores.
de nuestro siglo, se han presentado nuevos datos e interpretaciones replanteando lución. Como fruto de sus observaci e qmen ori?-u o la moderna teoría de la evo~
el conocimiento de los hechos. Las explicaciones que se realizan reanudan la dis- obra más famosa El origen de las ones. y refleXIones de muchos años escribió su
cusión pero los hechos, que son los mudos testigos del proceso evolutivo, nunca se el proceso de la evolución apoyándo especzes (1859), e~ ella explica su teoría sobre
modifican; las ideas o construcciones que se elaboran p·ara explicar esos hechos. empíricos. Una síntesis de esta te s~ en nu~ero~os ejemplos ~lustrados y en datos
ona que e rmsmo proporciOna es la siguiente;
varían según las perspectivas bajo las cuales se los analice.
Anaximandro (610-546 a. C), Aristóteles (384-322 a. C.), Linneo (1707-1778),
Buffon (1707-1788), Erasmus Darwin (1731-1802) fueron algunos de los pensado-
res que elaboraron sucesivamente algunas ideas sobre la existencia de la evolu-
ción .. Pero estos destacados pensadores no pudieron apoyarse en los pocos datos

279
278
 especie sucedidos por el rápido r 1 d
Como de cada especie nacen muchos más índiuiduos de los que pueden sobreuiuir, y dé~da de los ' 70 Niles Eldredge y ;~:h:oGo~Jdt[a tspec~ie descendiente. En la
en consecuencia, existe una. lu.cha constante por la existencia, se deduce que czta.lqu.ier ser, tem.endo en cuenta esa realidad intentaron concil' pa rontól~gos norteamericanos}
si se modifica a.wu¡y.e sea ligeramente de alguna forma uentajosa. pa.ra sí mismo, tendrá pomendo ~ modelo evolutivo sobre el orí en d l¡r a teo~a con los hechos pro-
má.s probabilidades de sobreuiuir, y de esta. manera es seleccionado naturalmente. revuelo de tdeas entre los especialistas Ag te e ds
1espelles que ann6 un gr&fl
puntuados o equilibrios intermitentes ~orq~~ l;,n~v:l o ~ o 11a~a de equilibrim
Esta conserua.ción de diferencias y ua.riaciones indiuidua.les fauora.bles y la. destruc-
ción de las perjttdiciales, la he llamado selección natura.l o superuiuencia del más apto.
proceso continuo sino marcado por procesos rá 'd d UCI n ~s y¡sta no como un
1). La rapidez debe entenderse como . Pl os e espeetaCJón CVer gráfico nl1
biológicamente son muchos pero son e:::!s~empo que. puede ab~rcar 50.000 aí'ios,
de una marcada visibilidad fósil del morn s tendtérd~mos ge~1óglcos para que que-
La explicación darwiniana de la evolución de los seres vivientes por medio en o. e svergencJa.entre especies.
de la selección natural se apoya en la existencia de las variaciones hereditarias,
un hecho que para Darwin ·era indiscutible aún cuando no conocía los mecanismos
de mutación que la originan. Mientras continuaba el revuelo de las ideas desatado
por la teoría de Darwin, Gregor Mendel, publicaba en 1866 los resultados de sus
experimentos con guisantes y formulaba las leyes de la herencia.
De la unión de las ideas de Darwin y los conocimientos aportados por la T
genética,la paleontologia y la sistemática ha surgido la actual teoría de la evolu- 1
ción, llamada Teoria Sintética de la Evolución o Neoda!Winismo cuyos principales E
gestores han sido Huxley, Dobzhansky, Mayr y Simpson, entre otros. Es esta M
precisamente una síntesis de los conocimientos genéticos y del principio darwiniano p
de la selección natural: la mutación y la recombinación genética producen la va- o
riabilidad hereditaria y la selección natural es el proceso que ordena las variacio-
nes y origina organismos adaptados a ambientes especfficos.En la actualidad, la G
E
selección natural es entendida en términos genéticos y estadisticos como reproduc-
ción diferencial. Para la Teoría Sintética de la evolución el proceso de la selección
o
L
natural explica la diversidad de plantas y animales que han existido en el Planeta o
y que existen en la actualidad. Ese proceso, según el registro fósil, demuestra que G
la evolución ha ocurrido de manera aleatoria pero no totalmente al azar. Por ello 1
e
se considera que la evolución incluye una mezcla de diversidad y selección, de azar
y necesidad entrelazados como núcleos centrales en la existencia de la vida.
o
En cuanto al problema de la especiación, según la Teoria Sintética las nue-
vas especies se originan como resultado de la acumulación de sucesivos cambios Mleroevolución 1
graduales a lo largo de un tiempo muy prolongado. Sobre estos cambios actúa la f Macroevorución
selección natural favoreciendo la adaptación de las especies a su ambiente. El ~ntre especlr;s - - - - - - - -
pasaje de una especie a otra sería gradual, no habría saltos abruptos de una GRAOUAUSMO
especie ancestral a otra nueva; sin embargo, existe una discordancia entre estos EQUILIBRIO PUNTUADO
postulados teóricos y los hechos que muestra el registro fósil. Los fósiles no mues-
tran gradualidad o transición paulatina (por ejemplo; no aparecen formas interme- Gráfico N91
dias entre un pez con aletas lobuladas y un anfibio); por el contrario, los fósiles
indican que una especie permanece estabilizada, sin cambios, durante mucho tiem- Dos maneras de visualizar y e.xprca 1 ió .
1
po y cuando es reemplazada, la nueva especie presenta rasgos de indiscutible El graduallsmo explica la evoludló: : :~~cdenl~ lil gn~~';'~BIIsmo y el equilibrio puntuado. i.
parentesco pero existe un vacío morfológico de formas intermedias entre los ances- que se van acumulando desde • . suces,cn constante de pequeños cambios
tros y los descendientes. periodos de tiempo. El "' ullibñ~n l¡ldJvlduo hasta !legar a toda la espacia durante largos
Ya desde la época de Darwin esta discordancia entre la teoría y los hechos explosiones de mbdfficacló~ morfol~~':!~;:suahza el1 caf!lblO en puntual~ Y breves
era atribuida a la falta de datos o al registro incompleto. Pero en la actualidad Es una opinión hoy com alUda ugar 8 e. suq;!lmiento de una nueva especie.
-dado el exhaustivo conocimiento de los numerosos yacimientos fosilíferos distri- ser vista como una cor:blnació~!a e~~o~a de los cientlficos que la. historia evolutiva debe
buidos por todo el mundo-- si bien el registro puede no ser completo, se considera discusiones acerca de cual de los dos tipos d~s pro:sos de.&~mblo : aunque todavla existen
., que refleja la realidad; momentos muy largos de estabilidad morfológica de una del surgimiento de las especies . cam 0 es ma.:o slgnlflcatlvo para la explicación
·!
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:.i 280 . ¡'

281
 De esta manera, el debate queda planteado en dos formas de explicar el
proceso de especiación:
1) para los que se apoyan en la Teoría Sintética; por microevolución, donde
a partir de las mutaciones, la deriva genética o las reorganizaciones
cromosómicas etc. que suceden al azar, actúa la selección natural sobre
las variaciones existentes y desemboca en la diferenciación de especies;

2) para los seguidores del equilibrio puntuado; por macroevolución, donde

la selección natural no actúa seleccionando variaciones genéticas sino
seleccionando especies ya constituidas. Las especies nuevas aparecen en 4. NUESTRO LINAJE PRIMATE
poblaciones pequeñas y aisladas reproductivamente de otras de las cua-
les provienen, donde son posibles los rápidos cambios genéticos porque 4.1. El orden de los prim t
las nuevas variaciones no se diluyen como ocurre en el entrecruzamiento adaptativas a es; características comunes y tendencias
ge,nético de una población n'Q.merosa. Si las especies derivadas emigran
y entran en contacto con las especies preexistentes, una de ellas presen-
tará ventajas por sobre las demás y será la que perdure mientras que Los primates se diferencian del rest d l
rasgos que les son propios ue le o . e os .trlamiferos por un conjunto de
las otras se extinguirán. Por lo tanto, según los macroevolucionistas las desarrollar estrategias ada~~vas ~proporci~nan potencialidades biológicas para
especies aparecen al azar y la selección natural actúa eliminándolas o
conservándolas. Si la selección natural favorece constantemente a lo
vegetación. Entre los rasgos más ·~pe~vencla
destacan los siguientes; Sl
:z:
ambientes con abundante
ca vos geneticamente determinados, se
largo del tiempo un mismo tipo de característica porque resulta venta-
josa, el registro fósil exhibirá una tendencia evolutiva a la sucesión de 1) Las extremidades terminan en t d ctili .
especies del mismo linaje. Niles Eldredge, ejemplificó esta tendencia con ~raque es típica de los mamffe~~n a áa t a (cmco dedos). Esta estruc-
el aumento de la capacidad craneana registrado entre los diferentes se ha mantenido en gran medida s m salizemdprru:os del periodo terciario
homínidos que se fueron sucediendo hasta llegar al hombre moderno En otros mamíferos la pentadactiligener a a sm gran. espec1'al'lZaCión.
.
(Ver más adelante). a diversidad de especializaciones· ~:u~estral se mo~fic6 orientándose
como los felinos se orientó a pernrlh eJem~Io, en anunales predadores
Luego de acaloradas discusiones existe ahora la búsqueda de una concilia- rosas garras; en otros animales d r una e caz ~acería mediante pode-
ción entre ambas explicaciones; el proceso evolutivo es contemplado como la com- rápido por espacios abiertos se p~~t;,. era vent~Jos~ _el desplazamiento
binación de cambios relativamente rápidos y modificaciones graduales, quizá las
modificaciones significativas se produjeron más por cambios puntuados ya que las
dedos y luego a uno tal es el e d lo una re uccwn de cinco a tres
En los Primates, la donservació::Je e os antece~~res d?l caballo actual.
especies no exhiben adaptaciones perfectas. Un importante aporte que ha realiza- el uso ventajoso que ofrece la mano !~a pe~tadactilia esta relacionada con
do Stephen Gould a la teoría evolutiva moderna es su crítica a la idea de que las la capacidad prensil y las activid Jn cmco .dedos para el desarrollo de
variaciones genéticas que se pueden llegar a dar dentro de los organismos son tiempo evolutivo de los primates ~o:s m~~puladoras .. A lo largo del
ilimitadas, que todo es posible. La variación no es ilimitada, existen rasgos adqui- mano muestran la tendencia sele '. cam los que se observan en la
ridos filogenéticamente, a lo largo de la historia evolutiva, y reglas de desarrollo capacidad prensil; el pulgar opo~~I! ~ef~:or de la especialización en la
embrionario que limitan o impulsan el cambio; por ejemplo, los anfibios tenían pnmates (en algunos también es . mano en la mayoría de los
cuatro patas porque los peces de los cuales descendían tenían cuatro aletas lobuladas dillas sensibles de los dedos lasop~mblel el pulgar del pie), las almoha-
y no porque las cuatro patas hubieran sido seleccionadas por ser más ventajosas. mayor número de :inserccion~s ne~: p anai en_ l~gar de garras y el
Para Gould y muchos otros biólogos, las alteraciones en el ritmo de crecimiento terminales. as en os ap1ees de las falanges
(retraso o aceleración) producidas durante las primeras etapas del desarrollo
embrionario pueden generar cambios importantes en el organismo. 2) La presencia de una visión é t , .
de los ojos en un mismo pl!_~r~osc~~lc~ a consec"':encia de la ubicación
en relieve, profundidad de e on . s~o pernute obtener imágenes
J
distancias. En contraste co::n~o propñci~ni la capacidad de calcular
observa un menor grado de especi~o. _o e slentid~ de la visión se
aciOn en e sentido del olfato.
3) La existencia de una column rt b al .
dad de sentarse o er . a ve . e r fleXIble proporciona la posibili-
e.xtremidades superi~sde)~ep= en consealcueAncia dejar liberadas las
a corpor · su vez, estas extremi-
282

283
 (cltimpancé)
~~~
(Lilí) (mac:am) (gO!·ila)
dades pueden cumplir funciones tales como girar, extender o flexionar y (lemur) Monos del Monusdel (orangután)
Prosimios nuevo nnn1do viejo mundo rnenon!S
se relacionan con la capacidad prensil y la manipulación de objetos que
permite la pentadactilia. Esta estructura ósea facilita el desplazamiento
por el ambiente arbóreo y constituye la base substancial sobre la cual se
10
configuraron las diferentes formas de locomoción; a) salto y aferramiento
vertical, apto para el traslado por las partes altas de la selva; b) marcha 20
cuadrúpeda sobre las ramas y suspensión con los brazos por debajo de
las mismas, son dos formas de traslado ventajosas para las partes me-
dias de la selva donde la vegetación es muy densa, e) marcha sobre
nudillos, efectiva para el desplazamiento por. las partes bajas de la selva
donde se requiere realizar actividades alternativas de trepar o caminar
por el suelo y d) la marcha bípeda propia del hombre (Milton, 1993;
Campillo, 1988; Doran, 1993; Lovejoy, 1989; Zhilman, 1990). 60

4) De todos los mamíferos los primates poseen la mayor capacidad cerebral 70

en relación al tamaño corporal. El mayor tamaño y la complejidad encefálica
se pueden vincular con la amplia red de conexiones nerviosas necesarias
para procesar y dar respuesta a los múltiples estímulos ambientales Gráfico t:Tº.2 EVO~UCIÓN DEL ORDE~ DE LO~ PRI~ATES: sus raíces se origi-
(Aboiltz, 1992; Halloway, 1990; Simmons, 1990; Tobías, 1982). nan e_n el Cretacic? tardío, cuando algunos miCromamiferos Insectívoros aprovecharon
los al_Imentos ofrecidos por los bosques de angiospermas. (1) Los descendientes de este
5) En el proceso de divergencia evolutiva se producen cambios en la ana- mamifero son los yrecursores de los primates y desarrollaron rasgos propios de estos
tomía y fisiología del aparato digestivo tendientes a la mayor absorción tales, como el hocico redondeado y las uñas planas; (2) entre los 40 y 30 m. de años se
de grandes cantidades de celulosa, propia de las dietas frugívoras o produce la separación entre Catarrinos y Platirrinos (monos del Viejo Mundo y del Nue-
herbívoras. Asismismo, el consumo de hojas requiere la capacidad fisio- vo lV!~ndo); (3) e~tre ~os 20m. y 3.0 :O:· de años ~e produ~e la separación entre las Super-
lógica de tolerar toxinas (Milton, 1993). familias Cercop1tec01dea y Honnnmdea: (4) divergencia evolutiva entre las Familias
Hylob~tidae, Pongidae y Homi~dae (5) a partir de los 5 m. de años se separa el linaje
evolutivo que conduce a los Chimpancés y a los Homínidos.
6) En comparación con otros mamíferos, los primates tienen períodos de
gestación prolongados y un escaso número de crías por camada. Estas, por
su alto grado de inmadurez, tienen una larga etapa de dependencia de los Infraorden Superlarnilia Nombre
adultos. La infancia dilatada permite la recepción y aprendizaje de abun- común
dante información cuando la conducta es más flexible. Lemures
Lenmrifcnnes fndris
·Los lazos de cohesión social son imprescindibles para mantener unido al La-silarrues Loris
Tarsilormes
grupo durante el largo tiempo en que las crías se desarrollan. Esta cohe- Tfu-sldos

sión social se apoya en una comunicación compleja como por ejemplo el .........
tialagas
Monos del
uso de gestos faciales y corporales, chillidos y aullidos o bien el constante Cl
XuevoMtmdo
•••••••••

acicalamiento mutuo (Shefferly y Fritz, 1992; Ghiglieri, 1988; Gould, 1988). Monos del
V.iejo :Mundo
Gibcnes
Siamangl<
4.2. Reconstruyendo el árbol filogenético

La separación del orden de los primates del resto de los m~míferos se inicia ClUmpanoe

a comienzos del período terciario hace aproximadamente 70 m. de años. Es en este

momento cuando se desarrollan las plantas angiospermas y se expanden las vastas
forestas de las zonas tropicales y subtropicales. El proceso comienza cuando un Hambre
grupo de mamíferos muy pequeños, insectívoros y de hábitos nocturnos desarrolla
una estrategia arborícola que conduce a los primeros representantes de los prima-
tes. A partir de aquí se abre una multiplicidad de formas de vida. A los fines de ?r~fico N~ 3 ES~UE~ TAXO~OMICO DEL ORDEN DE LOS PRIMATES: Repre-
ordenar la información se pueden sintetizar cinco fases significativas (Milton, 1993; senta distintos ruveles mclu81vos partiendo de la especie como unidad básica (reelaborado
Aboitz, 1992; Pilbean, 1988) de Pilbeam, 1981; 26)
1) Entre los 60 y 50 m. de años se produce la separación entre Prosimios
y Antropoides. Los primeros, de talla pequeña y locomoción adaptada al gado y huesos semejantes de la mano y del brazo, la cabeza de mayor
salto, no constiyen la forma de vida cuyos caminos de especialización tamaño en relación con un cuerpo pequeño, de escasos 11 kg y una
conducen al género humano. Los segundos, desarrollaron modificaciones dentición con caninos destacados y molares reducidos.
orgánicas favorables para la ocupación de las partes bajas y medias de Hace 18 m. de años África queda unida a Eurasia produciéndose un
selvas y bosques densos. intercambio faunístico entre monos y antropomorfos. En especial se
destaca la radiación adaptativa que tuvo lugar entre los
2) A partir de · los 40 m. de años, cuando América del Sur se separa de antropomorfos.Estos fósiles son designados con el nombre de
África y América del Norte de Eurasia por deriva continental, se produ- Ramapithecus, Sivapithecus y un llamativo Gigantopithecus fueron fe-
ce otra importante divergencia evolutiva entre los Antropoides. Esta es chados en 15 m. años.Todos ellos pueden agruparse con el nombre de
principalmente el resultado del aislamiento geográfico entre continentes ramamorfos (Pilbeam, 1984; Lewin, 1986) y diferían de Proconsul por
(ver mecanismos de especiación) y llevó a la distinción de dos grandes presentar extr~Jnidades superiores largas en relación al resto del cuer-
grupos: los Platirrinos o monos del Nuevo Mundo y los Catarrinos o po, sus dientes estaban cubiertos por grueso esmalte y se insertaban en
monos del Viejo Mundo. maxilares muy robustos.
Los Platirrinos no generaron especializaciones conducentes al linaje hu- Algunos años atrás se consideró que Ramaphitecus era el candidato más
mano. Sus representantes actuales (entre los que se cuenta el mono adecuado para ser considerado el anteceso-r de los primeros homínidos.
araña y el mono tití) muestran una tendencia adaptativa al uso de las Actualmente la Biología molecular y la anatomía comparada han demos-
partes medias de los árboles; talla corporal pequeña a mediana, despla- trado que no pudo ser el primer homínido.
zamiento por encima o por debajo de las ramas y larga cola prensil. Esto A pesar de la amplia diversidad de restos fósiles aún no está claro el
permite explicar por qué los restos fósiles de los antepasados más cer- panorama evolutivo comprendido entre los 18 y 15 m. de años. Sin
canos al género humano no se encuentran en América. embargo ha adquirido consenso entre los paleoantropólogos el modelo
molecular que coloca a los antropomorfos africanos como entidades
3) Entre los 30 y 20 m. de años se producen importantes movimientos genéticamente semejantes al hombre actual, en tanto que los antro-
orogénicos que formaron, entre otras, las elevaciones montañosas de pomorfos asiáticos poseen alrededor del doble de las diferencias genéticas.
Próximo Oriente y Europa. Estas elevaciones se constituyeron en fuertes
barreras geográficas para el desplazamiento de poblaciones de Catarrinos 5) Para fines del Mioceno la competencia por los recursos vegetales entre
desde África hacia Eurasia y viceversa. Dentro de este contexto se regis- los representantes de la superfamilia Hominoidea llevó a varias diver-
tra la separación de los dos grandes grupos de Catarrinos asiáticos y gencias:
africanos. Por un lado, la superfamilia Cercopitecoidea, cuyos represen- l. Algunas poblaciones de antropomorfos comenzaron a explorar hábi-
tantes fósiles y actuales ilustran la forma de vida propia de los tats transicionales entre las selvas y la sabanas,
monos,(macacos, babuinos y colabas). Por otra parte, la superfamilia 2. Otros continuaron su vida en el ambiente tradicional incrementando
Hominoidea, ilustra la forma de vida de los antropomorfos, que presen- su especialización arborícola.
tan mayor talla y peso corporal, amplio desarrollo de la braquiación y Es en este contexto que se produce la radiación adaptativa que se-·
carecen de larga cola prensil. El representante fósil de los hominoideos para a los antropomorfos en tres grandes familias: a) la familia
se conoce con el nombre de Aegyptopithecus. Tiene una antigüedad de 28 Hylobatidae que incluye a los antropomorfos asiáticos cuyos repre-
m. de años, era de pequeño tamaño y fue encontrado en El Fayum, Egipto. sentantes actuales son los gibones y siamang); b) la familia Pongidae
que incluye a los grandes antropomorfos africanos que continuaron
4) Hace a~rededor de 20 m. de años, cuando comienza el Mioceno la tem- viviendo en la selva. Estos se diferencian a su vez en 3 géneros:
peratúra del planeta se eleva gradualmente y el clima se hace estacional Pongo, Pan y Gorila (en la actualidad, orangután; gorila y chimpan-
y seco, esto provocó la reducción de las selvas. En el continente africano cé respectivamente) y e) la familia Hominidae que incluye a los
este fenómeno climático se relaciona a su vez con el levantamiento del primeros antecesores directos del género humano.
macizo oriental que aisló las tierras bajas con abundantes lluvias y
bosques densos de las tierras altas donde proliferaron los espacios de
bosques. abiertos y sabanas. El ambiente an~s favorable a la prolifera- Aportes de la biología molecular
ción de los primates se fue haciendo cada vez menos propicio.
Un representante fósil que podría ser descendiente de los primeros Existe amplio acuerdo entre los paleoantropólogos en tomo a cómo ocurrió
antropomorfos de El Fayum, es el Proconsul africano encontrado en la secuencia de estos acontecimientos evolutivos: primero se separaron los antece-
Kenia que tiene 18m. de años de antigüedad. Proconsul muestra una sores del los gibones, luego los orangutanes y mucho después se produjo la diver-
combinación de rasgos de monos y antropomorfos actuales: tronco alar- gencia entre gorilas y chimpancés. Finalmente estos grandes antropomorfos afri-
canos y los humanos compartimos un ancestro común por última vez hace 5 m. de
 Se ha señalado con cierto consenso a Australopithecus afarensis como 1
años. Si bien la distancia génetica que nos separa es tan pequeña (solo el 1 % de ancestro común del linaje Homo y los australopitécidos (Johanson y White 19S~·
los genes que codifican las proteínas) y se la suele encontrar entre especies muy Rak, 1983; Eldredge y Tattersall, 1986; Zihlman, 1990). Remitimos a las c~racte~
semejantes, la clasificación taxonómica nos incluye en familias separadas hecho rísticas morfológica~ para señalar el nivel de generalización con elementos comu-
que es aún mucho más lejano en el parentesco que el género y la especie (aspectos nes a ambos como para constituírlo en una especie apta para cumplir ese rol. Sólo
clasificatorios que falta adecuar a los nuevos datos moleculares). Richard y Mary Leakey sostienen en la actualidad, que no se ha encontrado aún
el antecesor del linaje Homo y que seguramente éste debería tener un cráneo más
voluminoso, produciéndose la diversificación probablemente hace más de 5 millo-
LA GENÉTICA Y EL PROCESO DE HOMINIZACIÓN
nes de años (Leakey, 1981; Leakey y Lewin, 1980).
I ves Coppens y Richard Leakey, ven dos subespecies en lo que aparece como
El ADN es el portador y el transmisor de la información necesaria para la formación de un marcado dimorfismo sexual en afarensis (LEAKEY, 1981). Sin embargo, entre
células e individuos. Las diferencias existentes entre los seres humanos que se transmiten los antropoides el dimorfismo sexual se incrementa con el aumento del tamaño
a la descendencia (diferencias genéticas), están determinadas por diferencias en el ADN. Si corporal de la especie. Así, éste es más marcado en los gorilas que en el chimpan-
se produce una mutación en una célula sexual (gameta) ésta se transmite a la descendencia cé. Asimismo, es sabido que cuando la variación fenotípica de los machos es gran-
si es viable pero, si el cambio se produce en una célula del cuerpo (somática), sus efectos se de, la selección natural favorece a los de mayor tamaño en la competencia por las
van a limitar al individuo y el cambio producido se llamará mutación somática. (Ver Muta- hembras (GODFREY, LYON y SUTHERLAND, 1993).
ción y recombinación genética en Mecanismos evolutivos; 3.1 pág. 277). El conocimiento de
las mutaciones cromosómicas por translocación (cuando un segmento de cromosoma se trans-
De ahí en más el pasaje de Australopithecus afrtcanus a Australopztnecus
fiere a otro) ha aportado importante información para la comprensión de las modalidades
robustus señala un camino hacia la rnolarización de los premolares (de dos cúspi-
citogenéticas de la hominización. La hominización se pudo haber producido por una trans- des a tres), al incremento del tamaño corporal y a una morfología de las manos que
locación robertsoniana. implica mayor capacidad rnanipulatoria (MC HENRY, 1991; RAK, 1983; REED,
Se sabe que especies vecinas suelen tener cariotipos semejantes. Cariotipo es el stock 1993; RICKLAN, 1990; SUSMAN, 1986; 1992). Esta robustez que también se daría
cromosómico presente en una célula. Para una misma especie, todas sus células somáticas en el Australopithecus boisei corno rama paralela, implica un camino de especia-
presentan el mismo e invariable número de cariotipos y se repite en todos los individuos lización sin retorno: los huesos con crestas en cráneos y huesos largos, nos hablan
normales de esa especie. En el hombre el cariotipo es 46. Se puede pasar de un cariotipo a de una musculatura poderosa, en animales que necesitaron un incremento del
otro vecino mediante reajustes simples, por ejemplo; la fusión de tipo robertsoniana, en la volumen de alimentos ingeridos para poder producirse a sí mismos. De modo que
que se fusionan dos cromosomas acrocéntricos para dar lugar a uno metacéntrico. Es de los útiles para cavar y procesar el alimento, no les permitieron corno en el caso de
suponer que este ajuste debió haber desempeñado un· papel importante en la hominización los Horno, ocupar nuevos ambientes dado que estaban excesivamente especiali-
si pensamos que el cariotipo de los póngidos es de 48.
Según Chiarelli, el antepasado de los póngidos africanos y de los homínidos debió tener
zados en un hábitat de bosques dispersos entre la sabana y con una dieta espe-
48 cromosomas y por una translocación robertsoniana, fusión ocurrida entre 2 telocéntricos, cialmente basada en semillas duras y raíces.
en dos generaciones se podría haber pasado del cariotipo 48 al de 46 cromosomas. Esto
habría conducido al género HOMO. Es probable que el cambio haya ocurrido en un individuo
que en un primer momento tenía un cariotipo de 47 cromosomas (puede ocurrir que se altere AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS
el número de cromosomas pero esto no produce ni la pérdida ni la ganancia de material
genético hereditario). Luego cruzado reproductivamente con individuos de cariotipo normal Otros nombres: lucy
48, se debió generar un 50 % de descendientes portadores de la translocación 47. Si se Area de dispersión: Hadar {Etiopía)
cruzaron dos individuos con cariotipo 47 habrían aparecido nuevos individuos con 46 porta- Laetoli. (Tanzania)
dores de la translocación en estado homocigótico.
Antigüedad: 4.000.000 años (hay evidencias de un maxilar de Australopithecus de 5.000.000
Por otra parte, si los individuos portadores del ·cariotipo 46 presentaron ventajas selec-
tivas debieron suplantar rápidamente a los menos favorecidos, sobre todo si tenemos en
de años, pero es una evidencia insuficiente para determinar la subespecie).
cuenta que los primeros grupos reproductivos debieron ser bastante reducidos. Desde la Características físicas específicas:
segunda generación, habría un 25 % de individuos con 46 cromosomas y el cruce entre
individuos heterocigóticos generaría homocigóticos 48 y homocigóticos nuevos de 46 portado- 1. La peculiaridad más notable es la conjunción de un esqueleto postcraneal moderno con un
res de la translocacion (Ruffie. J., 1983). esqueleto craneal primitivo (JOHANSON y EDEY, 1981).
2. La capacidad craneana se ubica entre 400 y 500 cm3.
4.3. Los últimos cuatro millones de años 3. La arcada inferior tiene forma de V muy abierta, no es aún la parabólica que nos caracteriza.
La arcada superior tiene una curiosa forma ovalada, con los segundos y terceros molares apar-
Los fósiles más tempranos pertenecientes a los homínidos provienen de tándose de las líneas rectamente divergentes de cada rama, para cerrarse hacia atrás.
varios sitios distribuidos en Africa OrientaL El registro fósil de hace cuatro millo- 4. Como en otros homínidos, la sínfisis mandibular está reforzada por dos engrosamientos o
nes de años comienza a mostrar una riqueza tal en evidencias, que nos faculta a torus, pero sin que el inferior se convierta en plataforma simiana.
elaborar un diseño del proceso último de la evolución humana. (Ver gráficos de
p. 298).
 5. Los incisivos están implantados de manera bastante oblicua, en correspondencia con un
prognatismo alveolar relativamente pronunciado. AUSTRALOPITHECUS ROBUSTUS:
6. Los caninos son poco sobresalientes
7. Lo~ premolares anteriores tienen a veces una única cúspide como en los Ramapithecus y Otros nombres: Paranthropus robustus, Paranthropus crasidens.
Kenyap1thecus, pero por lo general muestran dos cúspides desiguales, con lo que resultan A~tigüe~~d: 1.50~.000 año_s (desaparecen del r~gistro hace 1.000.000 años).
transicionales hacia los primeros premolares bicúspides que constituyen una de nuestras caracte- D1spers1on geografica segun hallazgos: Sur de Africa: Kromdraii, Swartkrans.
Características físicas específicas:
rísticas actuales.
8. Existe un pequeño diastema entre los incisivos superiores y los caninos, y entre los caninos
1. Capacidad craneana de aproximadamente 540 cm3.
inferiores y el premolar siguiente.
9. Los cráneos muestran fuertes inserciones musculares, e inclusive una cresta témpora-occipital. 2. Presencia de cresta sagital y rebordes supraorbitarios, concordando con mayor volumen de
~axil~res, s~perior e_inferior, que requieren músculos masticatorios más poderosos y por lo tanto
1O. Los brazos son más largos que las piernas. ·
11. Los huesos del brazo y, principalmente, los de la mano difieren aún por algunos rasgos de mserc1ones oseas mas fuertes.
los que son pl~namente humanos, pero los huesos de la rodilla y del pie, indican una postura ya 3. Aparato masticatorio considerablemente mayor, no solamente en términos absolutos, sino
enteramente b1peda: también en relación con las dimensiones del cráneo.
El "ángulo de portación", formado por la superficie de articulación de la rodilla, que es paralela 4. El tamaño de los molares es mayor que el de los incisivos.
al suelo, y por el eje largo del fémur, es oblicuo con respecto a dicha superficie. 5. De lo anterior se deduce un comienzo de especialización hacia el consumo de semillas.
Pelvis: el ilíaco se observa acortado cambiando los puntos de inserción de los músculos abductores, 6. Arcada dentaria parabólica (en forma de V más abierta que en los hominoideos miocénicos).
los que indican un cambio de función: en lugar de ser propulsores de los miembros pasan a ser .?· Los huesos de la mano (como en el boisei), presentan capacidad para movimientos de preci-
estabilizadores de la postura erecta, como en nuestra especie. slon, cosa que no ocurre con la de los Australopithecus africanus y los gracilis.
12. En consonancia con la postura bípeda, el agujero occipital se encuentra en el centro de la 8. Tamaño corporal un 50 % mayor que el de los gracilis.
9. Peso corporal aproximado de 40 kg.
base del cráneo.
13. Diversos rasgos sugieren la existencia de un marcado dimorfismo sexual (como en el hombre, 1O. Estatura total aproximada de 1,40 a 1,50 m.
gorila, chimpancé y orangután). La estatura total es de 125 a 130 cm. Dieta: predominantemente a base de semillas duras y raíces.
Está en discusión si se trata de una sola especie o dos, por el pronunciado dimorfismo sexual Industria lítica y ósea asociada:
que presenta, con pesos estimados para los machos de entre 55 y 75 Kg, y las hembras de 28 a Los instrumentos ?e. Swartrans y Kr?madrai, presentan señales de haber sido utilizados para
34 Kg (JOHANSON y EDEY, 191981; HARTWING-SCHERER, 1993, 1992). cavar. En ambos yac1m1entos aparecen Instrumentos líticos y óseos con fines utilitarios relacionados
Dieta:Vegetariana: frutas, nueces, raíces con la recolección de raíces y semillas duras y su procesamiento (SUSMAN, 1988; 1992).
Industria lítica asociada: no aparece con ninguno de los hallazgos.

AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
AUSTRALOPITHECUS BOISEI
Otros nombres: Australopithecus gracilis, Plesianthropus tansvaalensis.
Dispersión: Sterkfontein, Makapan, Swartkrans, Kromdraii, Taung (Sudáfrica). O~ros n~!fJbres: Aust~al?pithecus hiperrobustus, Paranthropus hiperrobusto, Zinjanthropo.
Antigüedad: 2.600.000 años (desaparece del registro hacia 2.200.000) Dtsperston: Este de Afnca: Olduwa1 (Tanzania); Shungura y Koobi Fora (Kenya); Omo (Etiopía)
Características físicas específicas: Antigüedad: 2.500.000 años hasta 1.000.000 años.
Características físicas específicas:
1. Capacidad craneana promedio 450 cm3
2. Aparato masticatorio menor que en los robustus y boisei, no sólo en términos absolutos sino 1. C9pacidad craneana aproximada: 500 cm3.
en relación a cráneo. 2. Marcado desarrollo de los molares y molarización de los premolares.
3. El tamaño relativo de molares e incisivos, al revés que en robustus y boisei presentan 3. Caninos e· incisivos menos pronunciados.
molares más pequeños. 4. Maxilar inferior fuerte.
4. Caninos pequeños y ausencia de diastema. . 5. Presencia de gran reborde supraorbitario.
5. Arcada ?entaria parabólica (en forma de V más abierta que en los hominoideos miocénicos). 6. Frente huidiza y pequeña.
6. Ausencta de cresta sagital y rebordes supraorbitarios 7. Presencia de cresta sagital, lo que indica gran desarrollo del músculo temporal que intervienen
7. Estatura total entre 130 y 150 cm en el control del maxilar inferior, y que se inserta en dicha cresta.
8. Peso entre 40 y 50 kg. 8. Los huesos de la mano presentan capacidad para movimientos de precisión, cosa que no
9. Estatura total aproximada 1,20 a 1,30 m. ocurre con los Australopithecus afarensis y africanos (SUSMAN, 1992).
Dieta: Frutos, raíces, nueces.
Industria lítica asociada: no aparece.

290 291
 9. Peso corporal 43 a 50 Kg.· HOMO HABILIS
Dieta: Predominantemente vegetariana con preeminencia del consumo de semillas y raíces duras.
Industria lítica: Dispersión: Sudáfrica: Sterkfontein, Makapan, Swartkrans;
Tanto Horno habilis como Australopithecus boisei aparecen asociados con industria lítica en la Olduvai Tanzania, Omo (Etiopía), Koobi Fora (Kenya).
Sed 1 de Olduwai George, fechados en 1.760.000 arios. Sin embargo, se han encontrado instrumen- Antigüedad: 1.760.000 años.
tos de 2.700.000 a 2.500.000 en el Valle del Omo, sin asociación con restos de homínidos, que Características físicas específicas:
podrían pertenecerle (SUSMAN,1988 y 1992).
1.Capacidad craneana promedio: 642 cm3 (TOBIAS y HOLLOWAY,1992).
2. Dientes anteriores (incisivos y caninos) más grandes en relación con los posteriores
Si tuviésemos que hablar del linaje Homo deberíamos invertir el punto de (premolares y molares), ubicandose más cerca de las proporciones humanas actuales).
observación y situamos en el Horno sapiens sapiens, es decir, el producto tennina1. 3. Marcada tendencia hacia el acortamiento de los dientes (especialmente evidente en premolares
Tal como lo vemos hoy, único sobreviviente de este árbol filogenético,_ extendido por y molares inferiores); además el segundo premolar es más largo mesodistalmente.
todo el globo terráqueo y viajando fuera de él marcando una capacidad heredada 4. Prognatismo alveolar más reducido.
de sus ancestros; ]a de modificar el entorno y producir cultura, ya se trate de un 5. Ausencia de cresta sagital, parietales más arqueados acorde al mayor volumen cerebral.
simple artefacto lítico como de una nave espacial que lo tran_sporte a la luna. 6. Peso corporal de entre 40 y 45 kg, talla de aproximadamente 1.45 m.
El hilo conductor que rige el proceso desde Homo habLlLs hasta Homo sa- Industria lítica asociada: Oluvaiense, caracterizada por choppers y chopping tools, generalmen-
piens sapiens, muestra las características que fueron seleccionadas como más te pequeños y más anchos que largos; poliedros (utensilios con tres o más bordes activos que
adaptativas para nuestra especie: habitualmente se cortan entre sí); discoides (utensilios irregulares con un borde activo bifacialmente
tallado sobre toda o la mayor parte de su circunferencia); lascas con filos usados en estado
mantuvo un nivel elevado de generalización en su aparato masticatorio natural; lascas con retoques aislados; raederas; cepillos; buriles y otros tipos de artefactos. La
y la posibilidad de metabolizar todo tipo de alimentos (DAEGLING y materia prima es predominantemente lava basáltica o vesicular; también andesita, traquita y fonolita,
GRINE, 1991; SPENCER y DEMES, 1993; SPERBER, 1990; WALKER, probablemente procedente de la zona volcánica situada a alguna distancia hacia el sur y este de
ZIMMERMAN y LEAKEY, 1982); Olduvai, trasladada por los cursos de agua. Buena parte de los instrumentos fueran llevados ya
tallados.
elevado desarrollo neuromotriz otorgado por la relación compleja mano- En Omo aparecen conjuntos de artefactos aislados de: guijarros partidos,· núcleos, lascas y
cerebro, de la que vemos en el registro arqueológico una evolución tec- fragmentos de ellas; algunas presentan retoques esporádicos. La materia prima es el cuarzo
nológica progresiva (ABOITZ, 1992; ZIHLMAN, 1990; LEAKEY, 1981); lechoso que debió ser transportado desde lugares ubicados 20 o 30 km de distancia.

incremento del volumen y complejidad cerebral (HALLOWAY, 1990;

ABOITZ, 1992; LEAKEY, 1981);
conducta exploratoria y creatividad (inteligencia) (GOULD, 1988;
WASHBURN, 1988, 1982). HOMO ERECTUS:

lenguaje articulado (CHOMSKY, 1985; GARDNER y GARDNER, 1983; Otro nombres:

PRE:MACGOUK, 1983; RISTAU, 1983;AVAGE-RUMBAUGH et. aL, 1983; Pitecanthropus erectus, Sinanthropus, Pitecanthropus pekinensis, Pintecanthropo de Java (el
.SIMMONS, 1990; HOUGHTON, 1993); nombre erectus no debe dar lugar a confusión, se fe otorgó por ser el primer espécimen del cual
se podía ·inferir que caminaba erguido, en el año 1892. Hallazgos posteriores hacen retroceder
capacidad de simbolizar: los artefactos y la palabra son fruto de esa este modo de locomoción al Australopithecus afarensis, de 3.750.000 años. La tradición hizo que
capacidad (LEROI-GOURHAM, 1971; CHOMSKY, 1985). se lo continuara llamando de ese modo).
Dispersión:
Este deAfrica: Olduvai George (Tanzania, 1.400.000), Omo (1.400.000), Koobi Fora (2.000.000)
Es indudable que la postura bípeda fue la condición necesaria au~q~~ no Lago Turkanél;(Kenya), Hadar (Etiopía)
suficiente para el surgimiento de la cultura, tanto es ob~rvable en c:zus~r'!lopzthecidos Norte de Africa: Temifine (800.000), Salé (400.000).
como en Horno, por eso le otorgamos especial atenc10n en exphcac10n apar~e. Sur de África: Swartkrans (1.500.000)
Durante un millon de años (entre 2 y 1m) el registro muestra la coexlsten- Europa meridional: evidencias indirectas, es decir elementos culturales como industrias, restos
cia de ambas formas, sin embargo sólo la conducta omnívora desarrollada por los de vivienda, fuego y huesos de animales. Torralba y Ambrona (300.000), Terra Amata (400.000)
Homo pudo sobrevivir a los avatares del cambio ambiental. Vemos que hace un
~

292 293
 WASHBURN, 1982, 1988; GOULD, 1988). Esto es lo que enseñan las ~videncias
pale~antropológic_as. y arqu~ológicas: mientras en otras especies sus genes las de-
termman en un umco sentido, a la nuestra la condicionan hacia una variabilidad
China: Chukoutien (500.000}, Lantian (800.000), Hexian (300.000). de respuestas tan peculiares como los individuos que la componen ..
Java (Isla de Indonesia}: Sangiran (1.600.000), Mojokerto (1.800.000), Trinil (900.000), E! J!omo sapü;ns arcaico emerge de er~ctus, existiendo evidencias fósiles y
Samburgmachan (500.000), Ngandong (500.000) (SWISHER et al, 1994). arqueologicas en vanas partes del mundo hacia 300.000 años, siendo la subespecie
Antigüedad: 2.000.000 a 1.900.000 años (GIBBONS, 1994; SWISHER et al, 1994;FEIBEL et neanderthalensis de una antigüedad aproximada de 250.000. Esta variedad huma-
al, 1989; MC HENRY,1988,1991, citados por HARTWING-SCHERER, 1993). na p~osperó dur~nte .la última glaciación, quizás por sus características aptas para
Características físicas específicas: un chma muy fno. Sm embargo desaparece del registro antes de que se retiren los
hielos. Aún está en discusión si hay un reemplazo total o se mestizó con los Homo
1. Capacidad craneana: entre 900 y 1.100 cm3. sapiens sapiens de un tipo que es imposible de discriminar del hombre moderno y
2. Cráneo bajo y largo. que aparece hace 100.000 años.
3. Arcos superciliares notorios, muy desarrollados.
4. Molares menores que el Horno habilis.
5. Huesos fuertes en general.
6. Maxilar inferior fuerte. HOMO SAPIENS NEANDERTHALENSIS
7. Estatura total entre 1.50 m a 1,55 m
8. Peso corporal de entre 54 y 60 kg. Otras denominaciones: Hombre de Neanderthal
Dieta: Omnívora Dispersión: Europa occidental:valle de Neander, La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, La Quina,
Industria lítica asociada: Le Moustier
Industria Abbevillense, Chelense y Achelense: en líneas muy generales podemos caracterizar1as por Próximo oriente: Amud, Kebara, Tabun C., Shanidar
la presencia de bifaces (artefactos obtenidos a partir de núcleos de guijarros tallados en ambas caras). Asia occidental: Teshik Tash
Fueron tallados a grandes golpes, presentan forma groseramente puntiaguda, conservando en parte, Antigüedad: desde 230.000 a 36.000 años. Desde comienzos de la última glaciación
la corteza del guijarro. Se reconocen 10 tipos de instrumentos utilizados para diferentes funciones. pleistocénica.
Otras evidencias de cultura: Características físicas específicas:
En Niza (Francia) la excavación de varios sitios de ocupación, revela la existencia de una
variedad de chozas de refugio, una de ellas tan grande c_omo de 6 por 12 m. Los agujeros l. Cráneos muy grandes. Largos y bajos, protuberantes hacia atrás.
centrales indican que había un poste que sostenía el techo. Las paredes aparentemente estaban 2. La capacidad craneana aproximada es de 1200 a 1600 cm3.
confeccionadas con ramas. Aparece también un fogón rodeado de piedras. El tipo de industria 3. El esplacnocráneo presenta mayor altura, anchura y proyección hacia adelante que en el
acheuliana sugiere la presencia de Hamo erectus aunque lamentablemente aún no se encontraron Horno erectus.
restos óseos por lo que la atribución es dudosa. 4. Los arcos superciliares son grandes y continuos a través del hueso frontal. Los senos
Dominio del fuego: Swartkrans en una cueva, en el nivel 3, entre 1y 1.500.000 años (BRAJN frontales ocupan los arcos superciliares, desde la parte superior externa de la nariz a la mitad de
y SILLEN, 1988). las fosas orbitarias, con cavidades multicameradas "en coliflor".
Chou Koutien (China). 5. Presenta fosas orbitarias redondas y grandes.
millón de años mientras los australopithécidos desaparecen del registro, hay en 6. Las fosas nasales son más amplias que las de cualquier otra gente que haya existido antes
Homo erectus una expansión territorial extraordinaria para cualquier otra especie o después, incluyendo los aborígenes australianos actuales.
de primate conocida (GIBBONS, 1994). . 7. los arcos zigomáticos se inclinan hacia atrás, en lugar de formar ángulo como sucede con
¿Qué pudo ocurrir para que se extinguieran los australopithécidos? La mis- los pómulos del hombre moderno al elevarse hacia arriba.
ma razón gue hizo que Homo erectus emigrara hacia el continente asiático y eu- 8. la frente se inclina hacia atrás en lugar de elevarse hacia arriba, como en el hombre
ropeo: preslón demográfica y una mayor competencia por los recursos. Dado.que los moderno de esplacnocráneo aplastado.
Horno pudieron diversificar su dieta y desarrollar artefactos para obtener ahmento, . 9. El prognatism? se debe a la proyección de los dientes hacia adelante. Esto es tan pronun-
las posibilidades de supervivencia fueron mayores. Ciado, que en una v1sta lateral se advierte un espacio entre el último molar y el borde de la rama
Hamo erectus reemplazó tempranamente a habilis, quizás porque aparecen ascendente del maxilar inferior.
mucho más marcadas con este homínido las características antes mencionadas 1O. Los premolares y molares no son significativamente mayores que los del hombre actual.
(ZILMAN, 1990; PILBEAN, 1988; BRAIN y SILLEN, 1988; RUKANG y Los incisivos son más grandes dando al arco de la mandíbula una apertura mayor en la parte
SHENGLONG, 1988; SWISHER et al., 1944). frontal.
Del mismo modo, seguramente entre los primeros Hamo sapiens arcaicosy 11. En algunos ejemplares se insinúa un mentón.
neanderthalensis, la felxibilidad en la conducta fue la característica humana más
seleccionada en toda la historia de nuestra especie (HAUGHTON, 1993; SPENCER
y DEMES, 1993; STRINGER y GRÜN, 1991; TRINKAUS y HOWELLS, 1988;

294 295
 . .
~;....:

12. El e~queleto P9stcrane?l se caracteriza por un llamati.vo desarrollo la~eral, ~on fuertes y e. el tamaño de los molares disminuye desde el primero hacia el tercero (en los ar;Jtropomorfos
robustos, en 'ambos sexos. En los huesos largos, la presencia de crestas e 1nserc1ones f~e~s ocurre lo contrario), :
para los tendones de los f!.lÚSCtJlos, evidencian actividad física inten~ y mucha fue~z~. Esto ulti.mo
f. las coronas de los primeros molares tienen cuatro cúspides (en los antropomorfos cinco, con
aparece aún en los nin9§.)2eqúet'los por lo que se deduce que. sena una caractenstica genética. surcos intermedios en Y). ·¡
13. Todas estas características los d!ferencian de las poblaoones humanas modernas y de los ¡
que vivieron para la nifsma época en Africa y en Asia oriental.
8. En la parte interna del maxilar inferior, detrás de la región mentoniana hay Úna pequeña
apófisis, llamada Spina mentalia, en la que se insertan los músculos de la lengua p$rmitiendo la
Algunos rasgos culturales: . . . . movilidad adecuada para el lenguaje articulado. Otros primates carecen de ella.
Habitaban abrigos rocosos y lugares al arre hbre. Encen~1an fogones tant~ para cocm~r como 9. La frente es vertical y no huidiza hacia atrás.
para calentárse. Usaban ropas de pieles (prese!lCia de ag~¡as d~ hueso). Pnmeras prácticas de 10. El cráneo es más ancho a la a.''ura de los parietales. ~·
enterratorios individuales y colectivos acampanados de aJuar funebre. .
Industrias líticas asociadas: musteriense, clactoniense, tayaciense y levalloisense. Se trata de 11. La estructura general de los huesos de las extremidades inferiores indica¡una postura
industrias sobre lascas (elemento que se obtiene a partir de la talla del núcleo). CorresP?nden a vertical con marcha bípeda y plena colocación de muslo y pierna sobre una mismá línea.
períodos tríos, glaciales. Se caracterizan por la presencia de r~ed~ras, raspad_ores, denticulado.s 12. Los huesos ilíacos son mucho más anchos que en los Primates antropomorfos, pues deben
ofrecer una base de sustentación más firme para los órganos del abdomen.
y muescas. Importa destacar la técnica de talla Levallois que tmphca una ~ene de tallas centn-
petas a partir, de los bordes de un guijarro, produci~ndo el descortezamtent~. Se prepara un 13. El acortamiento de la pelvis sumado al cerebro grande hace que las crías humanas nazcan
prematuras cuando las suturas aún no han cerrado. Esto provoca dificultades en el parto a
extremo con una serie de pequeflos facetados produciendo u~ plano de percusrón .e~ donde por
diferencia de otros primates y dependencia prolongada de las crías con los adultos.
un único golpe aplicado por un percutor de piedra, se deterrm~a la. lasca caractenstica, ~hata Y
14. La columna vertebral presenta curvatura dorsal y lumbar, que sirven para a(Jmentar su
ovalada> de forma predeterminada, que ofrece en s~ cara s~penor las hue.llas de los negat1vos de
resistencia mecánica y mantener ·el cuerpo erecto (en los antropomorfos la curvatura es única
las tallas centrfpetas. Esto muestra una técnica Sistemática ~e extra~ón de fragn:~ntos que
acorde con la postura semierguida). Lo anterior provoca patologías en la columna vertebral aso-
permite aprovechar mejor la materia prima. Se reconocen 60 trpos de Instrumentos hticos. ciadas con la postura.
15. Las extremidades superiores son más cortas que las inferiores a diferencia de lo que ocurre
con los antropomorfos.
16. El dedo mayor del pie no es oponible al resto.
HOMO SAPIENS SAPIENS
17. En condiciones de alimentación adecuadas, hay marcado dimorfismo sexual en la estatura
total a favor del varón.
Dispersión: África,Asia, Europa,América,Oceania,Antártida.
Caractarísficas físicas específicas: 18. La especie humana actual presenta una gran variabilidad intra e interpoblacional en cuanto
estatura total, sentada, perímetro cefálico, peso y pliegues cutáneos.
1. La capacidad craneana es aproximadamente de 1200 a 1600 cm3. Importa destacar que Rasgos culL•"iies: Es el autor de los logros culturales que se manifiestan desde el Paleolítico
Superior (técnicc oe hojas, arte parietal y mobiliar, cacería especializada, etc.) hasta 19. actualidad.
ésta es grande en relación a la talla total. , . .
Extrema variabilidad de conducta individual y social. Adaptación y modificación ael ambiente
2. Hay dimorfismo sexual en !a capacidad craneana a favor del v~ron. Stn em~argo t.a ~u¡~r
a través de la cultura. Es la única especie que ocupa al mismo tiempo toda la tierra y qtJe puede
. .. presenta mayor capacidad craneana en relación a la estatura total, stendo es!? dtferencta s1gn1- esporádicamente salir y volver a ella .
. · ficativa (HOLLOWAY, 1990). ., . ,~ .
·· · 3. La porción cerebral del cráneo es mucho mayor en relae~on a la fac1al (r;lac16n neurocráooo
. espiacnocráneo ). . . ~-··~ .
4. El aguiero occipital esta ubicado en en centro .de la b~se ~el crán~~,;?;en consonancia con
la postura bípeda {en los antropomorfas, éste se ubt~ hacta atl~s}~, ....' ., . .
5. Los cráneos humanos son lisos, redondeados, sm crestas na reb<lr~~s supraorbttanos con-
tinuos. Q.

6. Ausancia de prognatismo y presencia de mentón. ,. :.

7. La d€ntadura es generalizada por lo siguiente:

a. es pequefla en relación al tamaf'lo total del cráfle(l,

b. la ausencia de diastema y el arco dentario continuo,
c. el canino tiene un tama~o similar a los demás dientes,
d. el arco dentario tiene forma parabólica (en los antropomorfos la forma es de U},

. 296
297
 5. CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DEL LINAJE ROMO
5.1. Locomoción bípeda y dieta

De las características anatómico funcionales que nos constituyen, es quizás,

la bipedestación, .}a que mayores implicancias ha tenido en nuestro destino evolu-
tivo como especie.
La forma en que un individuo se desplaza y el alimento que está capacitado
fisiológicamente para consumir, tienen que ver no solo con su posibilidad de super~
vivencia inmediata, sino también con las potencialidades genéticas que le permi-
tirán adaptarse a .uno o varios ambientes.
Los hábitos alimentarios condicionan la conducta que atañe a los siguientes
aspectos: ·

l. el intercambio de un organismo con su medio;

2. la interacción entre los organismos de una misma espede entre sí, y
3. la interacción de una especie con las otra.s que compar:ten un mismo
ambiente. ·

La forma de trasladarse determinará el espacio que pueda transitar y ias

posibilidades de huida ante un eventual agresor. ·
En otras palabras, estamos hablando de estrategias adaptativas y es por eso
que la paleoarttropolog.ia ha dedicado especial tiempo y esfuerzo a la búsqueda· de
evidencias óseas que involucren al sistema locomotor y al aparato masticatorio.
Si bien ex:isten evidencias fósiles de ]a conducta de homínidos que camina-
ban perfectamente erguidos hace 4 millones de años, en un ambiente de sabana,
eso no nos está indicando que en esa época y ese lugar apareciera por primera vez
ese tipo de locomoción. Mas aún existiendo un vacío en el registro que se extiende
·f desde elProconsul alAustralopithecus afarensis. Por lo tanto, la respuesta.acer-
1 ca de cuándo y cómo no puede ser respondida por el momento.
i Los fósiles de huesos relacionados con la articulación de los miembros infe-
t· riores, son la condición necesaria pero no suficiente para inferir cómo se movili-
¡ zaban los homínidos del Pleistoceno. Para ello, será necesario recurrir a la Ana-
r .tom.ia Comparada, y a la utilización de evidencias indirectas que surgen del uso
¡:· -de modelos analógicos. Es decir, recurriremos a las observaciones realizadas so~
f bre antropomorfos que habiten la selva porque son los únicos modelos vivos. Aun-
[~ ..que tendremos el recaudo epistemológico de no hacer traspolaciones mecánicas.
t
~-.

f¡'

rt 299
 LOS MITOS SOBRE LA LOCOMOCIÓN BÍPEDA

No sabemos donde se originaron, ni cuando o por qué. Pero se repiten de boca en boca.
Tienen más fuerza que las evidencias científicas que tratamos de divulgar como antropólogos a
Jos que se interesan por el tema. Algunos nos miran imperturbab.'es y al más feve descuido...
repiten los mitos acerca de la locomoción bfpeda:
."/os hambres bajaron de los árboles para caminar por la sabana"
."el hombre se paró para liberar las manos de la locomoción"
."el hombre se puso en dos patas para alcanzar las frutas de los árboles"
."el hombre se paró_ para poder divisar a los enemigos entre Jos pastos altos de la sabana"...
"el hombre fue perfeccionando su postura hasta alcanzar el bipedafisma actual"...

En todas estas afirmaciones subyace la idea del bipedalismo como un acto volitivo. Como si
el tipo de locomoción humana fuese producto de la reflexión consciente de un grupo de homínidos
que en algún momento hubiesen evaluado la conveniencia de continuar viviendo en la selva o
emigrar a la sabana.
Desde un punto de vista teórico estas afirmaciones se inscriben en el viejo y desechado
Lamarckismo, según el cual el medio modifica mecánicamente a los organismos que lo habitan, Gr.áfi?o Nº 5 - Adaptaciones a la locomoción bípeda.
y esas modificaciones se trasmiten luego a la descendencia. ~D:cipal.es caracteres- del cuerpo humano en un contexto evolutivo. La anatomía de la
Hoy, luego de 130 años que Mendel formulara las primeras leyes de la herencia, sabemos que regwn mfenor del cuer~o ha sido modela~a e~ gr~ pa-z:te por el estilo bípedo de locomoción,
los organismos tienden a perpetuar sus características intrínsecas en la descendencia a través de Y con~asta con !a P?lVls. alargada, los nnembros mfenores relativamente cortos y los pies
prenSlles del gonla.(lzqurerda)., (Nota: el ancestro común entre el hombre y el gorila: es casi
su patrimonio genético. Y que estas solo se modifican por mutaciones azarosas.( ver mecanismos seguro que no cannnaba apoyandose en los nudillos). (Modificado de Lewin, R., 1987.)
evolutivos)

CHIMPANCE AUSTRALOPIT.HECUS HOMBRE

AFARENSIS
Se ha sostenido que la locomoción bípeda es un tipo de adaptación propia de
la selva margina,l, donde los árboles dejan claros abiertos por donde se pueda
transitar. En este hábitat, el bipedismo debió coexistir con otras formas de locomo-
ción, como así lo muestran los modelos vivos de primates actuales, incluída nues-
tra especie.
El estudio postcraneal de los homínidos del Plio-Pleistoceno, particularmen-
te los Australopithecus afarensis (JOHANSON y EDEY, 1981; LATIMER y
LOVEJOY,1989; LOVEJOY, 1989; DORAN, 1993; HAY y LEACKEY, 1988; REED,
1993; PARDIEU, 1993), sugieren la presencia de dos patrones de locomoción bípeda:

l. sustentado por los australopithécidos, con evidencias de su existencia de

4 millones de años;
2. propio del linaje Homo, con evidencias de 2 millones de años.
1° Los dientes caninos y poacaninos Los dientes· molares siguen una La arcada de loa dientes tiene
Los primeros, que representan un estadío más antiguo, no tenían solamente forman aproximadamente filas rec- linea bastante recta. siempre un contorno parabólico de
tas y paralelas
hábitos terrestres, pues retuvieron sus habilidades primitivas de trepar y suspen- 2° Los Incisivos superiores están El diastema es pequeño en este A.
curvatura continua.
derse. Esto último se infiere a partir de: la forma de la escápula más larga y . Ausencia uniforme de diastema
casi siempre separados del canino afarensis y ausente en los auténtico.
angosta; brazos más largos que las piernas. por un diastema bien marcado. australopithecus posteriores.
ga Posición del agujero occipital; está El agujero occipital se encuentra
En el segundo -característico del hombre- el desplazamiento lateral y desplazado hacía atrás en compa- en una posición similar a la del
El agujero occipital se encuentra
vertical del centro de la masa corporal estaría minimizado, reduciendo al mínimo ración con el hombre. en la parte inferior del cráneo.
hombre
el gasto de energía usado para desplazarse sobre el suelo. Esto último constituye
por sí mismo una considerable ventaja desde un punto de vista adaptativo.
Gráñ~o oNº 6: Comparación de cuatro. características entre Chimpancé. A afarensis, y
Hon:hre. 1-. f?~a ~e la a:cada de los diente~; 2º desarrollo del diastema; 3º posición del
aguJero occipital, 4- tamano del cerebro (modiñcado de Johanson 1981).
300
301
 ¿Explicaría la economía energética el por qué aparece la locomoción bípeda?
Dicha: pregunta es imposible de responder porque está mal formulada. N o debemos
preguntamos por qué sino cómo. Si la pregunta es cómo, la respuesta ineludible
es una o varias mutaciones al azar, que produjeron la materia prima sobre la que
actuó la selección natural distribuyendo individuos en las partes del hábitat que
le eran más favorables ···

¿Cómo ac;tuó la selección?

los más livianos y ágiles, capacitados para trepar por las ramas más
frágiles y columpiarse; se podían mover en la copa de los árboles;
los menos livianos y gráciles a las ramas medias, más gruesas;
los más pesados y capaces de caminar en dos patas, alternativamente en
el suelo y la parte baja de los árboles.

CARACTERÍSTtCAS LOCOMOTORAS DE LOS PRIMATES

Antropoides y monos LinaJe Homo

" cuadrúpedo • b!pedo
• el peso se distribuye en 4 patas • el peso se distrbuye en dos patas
• el centro de gravedad cae en el área definida • el centro de gravSdad cae entre las dos ex-
por las 4 extremidades tremidades Inferiores

* el eje desciende desde la articulación de la

cadera ai suela

• cuando un chimpancé sé para en dos patás, * permanece parado con los pies juntos
debe separar los pies ·
• el ocasional avance blpedo se produce con • . camina en línea recta manteniendo e.l
los pies hacia afuera y adelante centro de gravedad del cuerpo

• el centro de gravedad oscila fuertemente ha~ • · la leve oscüaci6n laJeral de la masa corporal
uno y otro lado es el parámetro caracterlstico humano
Gráfico W 7 comparación de cadera, pierna y pie entre Chimpancé, A
* el brazo derecho oscUa hacia adelante y atrás, Afarensis y Hombre. ·.
acompañando la desviación hacia la derecha El diagrama muestra los diferentes. ángulos valgus. El ángulo que subtiende
el fémur en la rodilla, el ángulo valgus, es decisivo para la locomoción bípeda.
• usan su repertorio de movimientos aJborlcolas Con el fémur ladeado como en los seres humanos, el pie puede quedar por
en su tránsRo por al suelo deb8jo del centro de gravedad mientras se avanza. El fémur del antropomorfo
• plantea una patologfa exclusiva del hombre:
hernias Inguinales discales, ptosis diversas, no está ladeado así, de modo que "anadea" durante la locomoción bípeda. El
etc. ángulo valgus de Australopithecus afarensis es como el de los humanos, lo que
demuestra su compromiso con el bipedismo. Obsérvese también la fonna
• no presentan dificuttades en el parto dificultades en el parto en las hembras al humana de la pelvis de afarensis. (Modificado de Lewin, 1987).
aumentar la capacidad craneana

302 303
 --------~.= ~~ ...

El homfuido que caminaba en dos patas y permanecía más tiempo en el

ESPECIE HUMANA s'll;elo que. los ot~os; lo hacía J?Or su estructura anatómica y porque su conducta
CHIMPANCE LUCY ahmentana ommvora le permrtía comer de todo: raíces, semillas, insectos frutas
carne, etc.(DAEGLING y GRINE, 1991; SPERBERG, 1990). ' '
~ Entre los póngidos actuales, los más pesados y grandes, como el chimpancé
co~un -Pan troglodytes-:, el orangut~ -:-fJongo pygmeus- y el gorila -Gorilla
gortlla-, pa~an comparativamente, mas tiempo en el suelo que sus congéneres de
menor tamano, como el bonobo o el chimpancé pigmeo -Pan paniscus- (D0-
RAN,1993; WHITE, 1992; GHIGLIERI, 1990; GODALL, 1986).

Es interesante· hacer notar todas las diferencias anatómico-funcionales que se

relacionan con la postura bípeda:

. 1-Can;bios. importantes en la estructura de los huesos e inserciones musculares de las extre-

mrdades mfenores,
2-en los huesos:
3-en los músculos que permiten la postura erecta:
GLUTEOS MAYOR, MEDIANO Y MENOR; su función es impedir que
el cuerpo no se desplome hacia adelante;
MUSCULOS DE LOS CANALES O GOTERAS VERTEBRALES; mantienen
la espalda derecha;
M.USCULOS COMPLEXOS, cubiertos por el TRAPECIO, más delgado y ancho;
ma~tre~en la cabeza erguida, apoyada en el atlas -primera vértebra cervical- su
relajamrento produce la cafda de la cabeza hacia adelante.
4-plena colocación de muslo y pierna sobre una misma trnea, · ·
5-los huesos ilíacos son mucho más an~~os Y, acortados q1.1e en los Primates antropomorfos,
pues deb~n ofrecer una base de sustentac1on mas firme para los órganos del abdomen.
Los musculos abductores tienen su punto de inserción diferente a los vinculados con la pro-
pulsión de los miembros inferiores.(LOVEJOY, 1992; JOHANSON y EDEY, 1981)
.6-la c?lumna_v~rtebral presenta dos curvaturas: dorsal y lumbar, que sirven para aumentar su
resrstenc1a mecamca y mantener el cuerpo erecto. En. los antropomorfos la curvatura es única
acorde con la postura semierguida. '
Gráficos Nl:! 8 , 7-El ag~jero occipital está u~icado en el centro de la base del cráneo. En los antropomorfos,
Los procesos del parto han competido con la bipedestación en conformar la
este se ubrca en la parte postenor en consonancia con cabezas que cuelgan hacia adelante y con
pelvis h1,unana moderna. En la pelvis del chimpancé (mostrada desde atrás),
un esplacnocráneo más desarrollado que el neurocráneo.
la cabeza del feto desciende sin dificultad a t~avés de la e~trada arriba),
plano medio (centro) y salida (abajo) del canal del p;;rrto. En Lucy, el proceso 8-el dedo mayor del pie no es oponible al resto.
del parto fue algo más difícil: sus huesos ilíacos, cortos y có~cavos, eran
adecuados para el bipedismo, pero originaban 1lP: canal de parto que, aunque
ancho en sentido transversal, se estrechó en se~1;l,do. antero-pos~erior. El crá-
D;«;lQ. d,el feto solamente podría pasar si primero giraba hacia un lado y despu.és
de inclinaba. El cerebro, mucho TIJ,ayor, de un feto hm;nano requiere un canal l?ru;ece poco probable que tantos cambios intervinculados sean producto de
Q:e p~to má.s redondeado. El necesario alargamiento de la pelvis. en. sentido. una sóla 1?-':tac~ón genética, sin embargo Gould (1977 ,1988) ha propuesto la inte-
resante hipotes1s de la neotenia.
an.tero-posterior reduJo el ensanchamien~o de los huesos ilia<;os y, por tanto,
La neotenia es la J?ersistencia de otra fase primaria del desarrollo en un
la ven.taja ~ecánica de los músculos abductores; aun así, el proceso del parto organismo. Esta se da prácticamente en todos los grupos de animales y ha tenido
en l:;¡. especie h\).111ana es complejo y ~aum~tico, r«;lquirieiJ,d.o t;ína segun.da un imp.ortante rol evolutivo (ELDRED.GE y TATTER.S.ALL, 1986; GOULD¡ 1977,
J;Qta.ción d.e1 crá.J;leO dentro del c:;ma} del .!?.arto. (J\1odi;fica.do de Ji..ovejpy, 1989)

305
 1988). En ella el ritmo de crecimiento se lentifica y las etapas juveniles del ances-
tro se constituyen en etapas adultas de los descendientes volviéndose definitivas.

ALGUNAS DE LAS CARACTERÍSTICAS NEOTÉNICAS HUMANAS~ SON

* esplacnocráneo pequeño en relación al neurocráneo

* cráneo abovedado
* cerebro y cráneo muy grande en relación a la estatura total.
* dedo mayor del pie no rotado
* agujero occipital en el centro de la base del cráneo
GLUTEO MAYOR
* pelo en cabeza, axilas y pubis:

Todas estas caracteristicas del humano adu.l,to, son compartidas con el chim-
pancé infantil. Si el Hombre en su historia evolutiva sufrió una mutación neoténica,
su cuerpo no hizo más que retener para siempre las caracteristicas de la niñez. Es
más, en los mamíferos, la conducta flexible, la exploración y el juego son cualida-
des de la infancia; y es en el hombre donde esta ductilidad alcanza una amplitud
paradigmática.

DESVENTAJAS DE LA POSTURA BÍPEDA

Frena nuestra velocidad.

Limita la agilidad.
Entorpece la capacidad de treparse a los árboles.
Dificulta el parto de seres con cabeza grande, por lo tanto las crías nacen inmaduras.

VENTAJAS

Aumenta el radio visual.

Libera las extremidades superiores de la función locomotriz.
Las manos liberadas asumen funciones de manipulación y acarreo.

5.2. ¿Cómo se produjeron los cambios?

a. Conocemos que la variabilidad otorga la materia prima sobre la cual va
a actuar la selección natural.
Gráfico N""9: Diferencias musculares entre la ~archa sobre nudillos Y la b. Sabemos que en una población, si bien hay un pool génico compartido,
marcha bípeda humana (modificando de Love]oy, 1989) la variación entre los individuos se establece a nivel de los alelas. Si hay

307
306
 .t .. :

algún rasgo que da ventajas en ese meá10, ea\;e individuo se ve fav?re- 5.3.Conducta no estereotipada
cido pudiendo vivir mejor y/o más tiempo. P~ro des~e un ~ru~t? de VIS~a
evolutivo la ventaja adaptativa sólo se reg¡stra, si. ese mdiVI~~o deJa Sin embargo, la variabilidad no se manifiesta sólo en el plano biológico sino
descendencia fértil que a su vez porte la caractenstica que le d1o venta- en el del comportamiento. La elasticidad, en oposición a la conducta estereotipada
darí~ ~andes ventajas en un hábitat sujeto a cambios. Es decir, a.quel que esté e~
jas. condiciones de dar respuesta a los problemas nuevos que planteé· el ambiente es
c. No podemos hablar de rasgos aislados, c~m? l?comocióD;, aliiD:entación o sin duda más inteligente que los demás y eso le otorga enonnes beneficios. Enten-
sexualidad, sino de una serie de carctensticas que se mterVJnculan. diendo por inteligencia a la capacidad de ofrecer soluciones creativas a las dificul-
tades del entorno.
Es frecuente, al examinar los modelos que pretenden explicar .el proce?o de Por ejemplo, Joan Goodall, primatóloga que ha dedicado largos años a inves-
hominización, explicaciones de tipo lamarckiano. En ellos apar~ce e~ graduaJ;ismo, tigar la conducta de los chimpancés en libertad, en el Gombe, tuvo oportu. ·ndad
. de
manifestado en tiempo y acumulación de cambio, c~mo receta mf?-hble destmada observar esto en muchas oportunidades.
a convencemos de la "adopción" de un rasgo est~pulado. Por eJemp!o, nuest~a Para examinar de cerca a estos animales, se le ocurrió dejar cachos de
dentadura omnívora se supone producto dtl un cambio lento y acun;mlatiVo ~ traves banana cerca de los lugares de habitación. Esto atrajo no sólo a los chimpancés
de mucho tiempo para poder consumir semillas y raíce_s duras. ~I el carr;b10 es !o sino también a los babuinos. Estos últimos, al ser más livianos y hábiles trepado-
suficientemente dosificado y lento, la idea no chocara ~1 sentido .comun. Y sm res, aventajaban a los chimpancés más pesados y de hábitos repartidos entre el
embargo, si observamos estos hechos a la luz de la genét1ca, no resisten la menor suelo y los árboles. Por lo tanto, recogida la fruta con gran velocidad, se ponían a
buen resguardo.
crítica. . . . . . . . Se le ocurrió ent.oces a 1?- investigadora, ocultar las bananas en cajas
¿Cómo puede el ambiente por sí solo producir que mis mcislvos ,Y cB:runos se
achiquen, y que todos mis dientes se cubran de un esmalte grueso, SI 1::'- mform~­ se;misubtez:r~eas. Este mconveme~te fue salv:ado rápidamente por los chimpan-
ción de mis células que viene predeterminada desde las gametas de rms progem- ces, que s1 bten no podian competir en velocidad con los babuinos tienen una
tores dice todo lo contrario? Segun Darwin (1859) nos enseñara el proceso, es a la acentuada tendencia a la exploración, lo que los aventaja cuando tien~n que resol-
ver situaciones nuevas.
inversa: Con este antecedente Goodall fue colocando cerraduras cada vez más com-
plejas. Aquí la selección no actuó ya entre especies que comparten un mismo nicho
!MUTACIÓN= VARIABILIDAD +-SELECCIÓN NATURAL! ecológico, sino entre .l~s individuos d,e la misma poJ:?lación. Fue así, que sólo algu-
nos estaban en condic10nes de abrirlas, y al final del experimento únicamente una
joven hembra pudo abrir la cerradura más complicada.
Esta observación "natural" nos permite registrar en vivo el efecto de la
Es decir: selección natural. Las. ventajas adaptativas no son absolutas, sino relativas. Por
1. Aparece un individuo portador de un tipo de alelo que c?difica para que e~emplo: los babuinos tendrían ciertas ventajas sobre los chimpancés en un am-
tenga un modelo de dentición diferente. Esta le permite com_er cosas biente de bosque si el alimento está a la vista, porque resultaría beneficiado el
animal más rápido. Si por el.contrario, el acceso al sustento es problemático el
distintas. animal aventajado será aquel que tenga una conducta menos estereotipada ' es
2. Se alimenta mejor que los demás, sobre todo si el ambiente es cambiante decir el chimpancé. '
Del mismo modo una banda de los colabas de pequeño cuerpo y larga cola
y los recursos comienzan a escasear. pueden poner en fuga a los chimpancés si la contienda por el alimento se lleva a
3. Está capacitado para vivir más tiempo y tener más hijos. cabo en la copa de un árbol. Pero en el piso o en el follaje bajo, los chimpancés
cazan y matan a éstós y otras especies de monos (GHIGLIERI, 1988).
4. Los hijos pueden ser portadores de la mutación que produce ese cambio Entre algunos primates, el acceso a las hembras en celo, a un lugar sombreado
o al mejor alimento, no es en ningún inodo indiscriminado, sino que se rige por una
ventajoso. estructura jerárquica piramidal, colocándose en la cima un macho denominado
5. Como estos descendientes son más eficientes que los. d emás m iembtros d e Alfa (GOODALL,1986; GHIGLIERI, 1988; WHITE, 1992; SHEFFERLY y FRITZ,
la población, con el tiempo pueden reemplazar parcia1 o tata1roen e a 1a 1992). Este rol dominante no siempre es ejercido por el animal más corpulento sino
:po~ a9-uel que hace más ostentación de poder, con gritos y golpes en el pecho,
población ancestral. mtnmdando de ese modo a los demás.
6. Pero además los individuos que comen mayor variedad de alimento Goodall y otr.¿s han observado el uso circunstancial de palos, piedras y
pueden conqtrlstar nuevos ambientes, sobre todo si el que ocupan se ve ramas como herraiillentas o armas, conducta que se lleva a cabo frencuentemente
restringido y superpoblado (SPERBER, 1990; GHIGLIERI, 1988). cuando permanecen en el piso. La investigadora fue testigo del. rápido ascenso de

309
308
 un macho subordinado mediante el recurso de esgrimir unas latas _de gasoil vacías La hembra adulta normal sólo es sexualmente receptiva durante algunas
obtenidas en el campamento y que le sirvieron para hacer mucho rmdo (GOODALL, sema?as cada cinco años. O sea que desde que es fecundada hasta que desteta a
1986). . . . d d . . su cna no ':'olverá a copular, lo que limita las posibilidade~ de reproducción en un
Se ha constatado que las ventajas de ocupar una posiCión e omma~cia se grupo medto de 15 hembras adultas, a tres veces por año (GHIGLIERI 1988·
manifiesta en el sistema e~.1dócrino e inmunológico. Sapolsky, que trabaJó con GODALL, 1986). ' '
babuinos en libertad, comprc.bó que el estrés sufrido por los animales su~ordinados Paralelo al aumento del estro en las hembras aumentan las conductas sexua-
desencadenaba procesos metabólicos que dañaJ;>an la s~lud de estos, a~males. Es les en los machos; heterosexual, homosexual y la masturbación. Entre los chim-
decir ante una situación de peligro o extrema mcomod1dad, como fno mtenso o la pancés los conflictos son más acentuados entre los más jóvenes dado que deben
agre~ión de un depredador, todo el organismo se predispone para luchar. La prin- ganar su derecho a acceder a las hembras. En tanto que los adultos exhiben una
cipal fuente de energía que es la glucosa, se desplaza desde la zona de ~lmacena­ conducta más estable donde la dominancia de unos sobre otros ya establecida,
miento hacia donde más se necesite. La sangre que transporta el oXIgeno y la reduce la pelea y el deseo sexual por las hembras (SHEFFERLY y FRITZ 1992).
glucosa se desvía hacia los centros fundamentales: cerebro, ~orazón Y músculos Esta información nos habilita a pensar que una sexualidad no restringida
voluntarios o esquélicos. De modo que el estado de alerta permite dar una respues- a la reproducción tiene un alto papel adaptativo (JOH.ANSON y EDEY, 1981):
ta inmediata al inminente ataque.
Esto es beneficioso a corto plazo, pero perjudicial si tal estado se prolonga, l. la interacción entre ambos sexos es estable;
dado que quedan aplazadas funciones de mantenimient~, repara~i,ón y creci~~nto
del organismo. Es decir, el estrés crónico puede producir: dete~c10n del crecu~:ne~­ 2. permite la proximidad permanente de los machos adultos necesarios
to, reducción de la fertilidad, hipertensión, enfermedades cardiov~sculares, _dismi- para la defensa del grupo y cuidado de. las crías;
nución de la respuesta inmune, aumento de colesterol y propensión a las ulceras
pépticas (SELYE, 1988, SAPOLSY, 1992). . . 3. aumenta el número de hembras disponibles para la cópula y consecuen-
Sin embargo, quizás lo más interesante. que se descubn? en este trabaJ? _es temente crece el número de crías;
que la fisiología diferencial entre machos dommantes y subor~hnados, no _condiciO-
naba la estratificación social sino a la inversa. Es decir, que cuando variaban las 4. se maximiza el éxito reproductivo dado que la presi6n de selección favo-
posiciones dentro del grupo, y por sistema ?e alianz~s, se desplazaba de S?- l~ar rece el comportamiento que potencia las oportunidades de reproducirse
de privilegio y seguridad al macho Alfa, este cambiaba su respuesta fis10log¡ca (CROW, 1992; LEWONTIN, 1984).
produciéndose deterioro a posteriori.
Estos hallazgos tienen una enorme importancia para comprender la evolu-
ción humana, dado que nuestra especie es la que más respuestas creatjvas ha dado · 5.5. Compartir la comida
a las situaciónes de estrés ambiental. Y las respuestas estan dadas en el plano de
la cultura, la posibilidad de fabricar herramientas,. habilidad que no sólo tiene que De todas las características sociales hwnanas es quizás el compartir la
ver con las funciones anatómicas de la mano sino con el desarrollo del neocortex comida la que mayores consecuencias ha traído para la supervivencia de nuestra
en el hombre. · di especie (ISSAC, 1978, 1988).
Ya en los australopithécidos la expansión del lóbulo parietal superior m - En este punto hay cierto consenso en cuanto que la· primera división del
caria esta competencia (TOBIAS, 1982, 1983; ZIHL~, 1990; ABOITZ, _1992~. En trabajo es sexual: hembras recolectoras de frutos raíces, semiiias, huevos y anima-
Horno habilis el aumento del lóbulo izquierdo, relaciOnado con la capacidad m~e­ les de pequeño porte; y varones adultos recolectores de carroña primero, cazadores
.lectual es más notable, junto con él desarrollo prominente del lóbulo parietal m: de animales grandes ya avanzado el proceso de hominización (JOHANSON y EDEY,
ferior. Ambos, junto con el área de Wernick del lenguaje no aparecen en monos m 1981; LEAKEY,1981; LEAKEY y LEWIN, 1980; SHIPMAN, 1984, 1987).
en los australopithécidos. Mucho se ha escrito acerca de la importancia del aporte de proteínas cárneas
a la dieta por parte de los varones, estimulados por la atracción sexual ejercida por
las hembras del grupo (LOVEJOY, 1.981). Esta postura sostiene que el incremento
5.4. Importancia de la sexualidad continua en la especie humana en el volumen encefálico en animales bípedos implicó el nacimiento de crias
inmaduras para que pudieran atravesar el estrecho canal de las pelvis humanas.
Entre los primates actuales, sólo la especie humana presenta U?a sexualiad Esta situación produjo una situación de dependencia de éstas con respecto no sólo
continua, pues entre los antropomorfos, las hem~ras sól? son recept~vas du:_ant: de sus madres sino de los restantes adultos del grupo.
el estro. Es decir, que en el momento de la ovulación, emiten una sene de senale ... Creemos que esto es incuestionable, tratándose de seres tan poco dotados de
tales como la tumescencia anogenital, color rojo y olor, que atraen a los machos del instrumentos "naturales" para el ataque y la defensa, es decir con uñas en lugar
grupo para copular. Esto aumenta la interacción entre los ~achos jóvenes y adul- de garras y con caninos insignificantes.
tos, y entre los jóvenes entre sí, ya sea para pelear o aharse contra el macho Pensemos un instante en estos seres desvalidos, pequeños (1,40 a 1,45 m),
dominante (SHEFFERLY y FRITS, 1993; GOODALL, 1986). cuyos cráneos y huesos lisos nos indican una musculatura insignificante, con pesos

:t
310 311
'. \¡
1
estimados entre 40 y 50 kg·, con sus crías supeditadas a los cuidados del entorno
mucho más que otras, tratando de sobrevivir en el competitivo medio de la saba-
na africana. La solidaridad intragrupal debió desempeñar un papel inestimable
(Isaac, 1978, 1988; Leakey, 1981; Johanson y Edey, 1981). Y no podemos pensar
de otro modo dado que el registro fósil evidencia en lugar de la extinción segura
a la que estaban condenados, un éxito reproductivo tal, que la presión demográ-
fica los llevó a ocupar todos los continentes de la tierra.
Sin embargo, consideramos que el ar~ento de la atracción sexual de las hem-
bras por sí solo, es un tanto débil para fundamentar el hecho de compartir la comida.
Las madres son las primeras que comparten la comida con sus hijos, sobre .
todo teniendo en cuenta que no sólo nacemos muy indefensos sino que necesitamos 6. EL COMIENZO DEL COMPORTAMIENTO CULTURAL
un período no menor de 10 a 14 años hasta alcanzar la pubertad. Entre los cazado-
res y recolectores actuales, el aporte de alimentos de la mujer y los miembros jóve- Hasta aquí se han presentado los hechos más destacados sob 1
nes la comunidad no es despreciable. Más bien constituye una fuente estable de apoyan }a.s explicaciones del origen biológico de la vida hum~a ospque s~
recursos mientras que la caza, si bien provee de un alimento altamente concentrado ~t~o~olog¡camente se considera al hombre constituido por dos di . . ero Sl
en proteínas y grasas, obliga a un esfuerzo mayor y de acceso no asegurado. bwlogiCa y otra cultural . - d d, d , menswnes, una
. b , . . , <,CUan o, on e y como surge el comportamiento cultural?
Por lo tanto es muy probable, que una vez que los miembros varones estuvie- <,SO re que cntenos se determina su presencia? ·'
ran en condiciones de salir a cazar, al volver compartieran el alimento con quienes
ya estaban acostumbrados a hacerlo; es decir su madre y sus hermanos, haciendo
luego extensiva esta costumbre a una pareja sexual y crías (Linton, 1979). 6.1. La cuestión del umbral

emarcara con e1andad lo hu

produ!:sf~~~~~
d 1 h
~=~ ;_:,~~~~ó límiqu~teelquseurdgim.iento de la cu~tura debía

1500 ~~d~o ~o~on~i h~a:fur~· :u: ~=~~:a:~~:~:~:r~~:;· :O~;:~~~~oÍ:h:ó:

m a , casi como SI era un soplo divino oficiando un rito d · -
Ya al 1 tudi e pasaJe .
., comenzar os es os sobre los orígenes humanos esos criterios de d
1300 marcac10n se elaboraron en. base a los rasgos anatónri ~tural · e-
~od~rno; estos s~ proyectaban hacia atrás en el tiempoc~a!a ~econoc:~l!e~!~~t:
110 . . 1
la :!:~~::~~~:~~p~::yg:turana)tóffil· cos tomados enb general como criterios son:
a Y e va1umen cere ral la dentadura mu
espeCializada y la march.a: bípeda. Entre los rasgos culturales' que con más fre~e~~~~
900
CRITERIOS UTILIZADOS PARA DIFERENCIAR
70'0 EL COMPORTAMIENTO HUMANO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL

500 1850: utensilios y armas defensivas

1900; A) hombre pensante; 1ro el cerebro
8) hombre en postura erguida; 1ro el bipedismo
300 1950: hombre fabricante de artefactos
1960; hombre cazador;
25 50 75 100 1970; A) mujer recolectora
8) hombre comunicador, 1ro el lenguaje
1980; hombre/mujer; compartición del alimento·
Gráfico Nº 10: Tamaño del cerebro y peso del cuerpo en seres humanos y antropomorfos. La comportamiento carroñero '
mayor elevación de la recta cerebro/peso del cuerpo en los seres humanos comparada con 1990;
la de los antropomorfos, revela UI.la encefalización sigrúficativamente mayor en los primeros comportamiento carroñero/ transporte de recursos
(Gráfico modificado de Rober LE;lwin, Evolución Humana, 1987, Ed. Salvat).

312
313
:·
h 1 · ado se destacan: el comportamiento relacionado con el. uso Y la con-
;:cci: d.: :~~Factos, la capacidad reflexiva y el tipo de estructura social del grupo. luego en la Primera GUerra Mundial.EI paradig:Qla estaba nnpregnado de ·d
sobre la naturaleza agresiva del hombre, su origen era equiparado con la es.Jra~as
El uso de estos criterios no es simplemente aza~oso, puede vincularse ~ ~dife- gia del cazador porque, según esta argwnentación, el animal se hacía huma:~
rentes aspectos· a los contextos sociohistóricos que han Impregndaddo lalelabtordaCioln de us~do palos y ramas, matando a otros para sobrevivir. Estos argumentos· son e~
' · ·· · 1 ·
a lo~ preJ~Cio.s socia e~ l:~::~a;b~~n se relacionan co¿ modas teóricas
te un momento a o a es a o a can- resultado de los prejuicios sociales de la época Y. también de la errónea inter¡}re-
las ideas, tación de algunos restós fósiles encontrados en 19~4 por Raimond Dart en Suda:&ica
crdo .~ ~J~~· ¡;;:~;~~)eH~~ el año re~stro¡
0
1s5a no se habían encontrado (Australopitecus africanus) a los cuales se les atribuyeron signos de violencia entre
~i.'s h4'aito~ P:~o~~~odeaíl;s :~~o~~d.%!:Ud:1:.drá!~'d:~~~;::d~~~e individuos del mismo grupo y hasta se especuló con actos de canibalismo.
· En los años ' 50 apoyad~ también en ideas anteriores circuló una explicación
cuaim!:ai~~:u~ción de que existiera una proceden?ia animal para el hombre re- no ya morfológica sino cultural: la fabricación de artefactos como el umbral separador
su1taqb a exp1os1va.
· En 1868 se realizaron
· en Franc1a losd hallazgos
· blemasY
de cráneos y el motor principal de la evolución de los honún.idos. Estas explicaciones coinciden
1 to del Hombre de Cro-Magnon que fueron acepta os sm may?res pro , con la gran expansión de la tecnología capitalista en un marco ideológico donde el
:~~e hu~anos porque sus rasgos (cráneos redond~ados dr~sgdos fadi~le~ ~e ~dí~~~
y hombre es dignificado en términos de su capacidad para producir bienes.En los
homolo ar a los del hombre moderno). En las. pnmera? eca .as e s1g o años ' 60, con el auge de las ideas biologicistas aplicadas a la interpretación del
g.
publicac1ones · ntffi.cas muestran la coexistenc1a
c1e . de dos 1deas hdiferentes
b en torno
art'r de de
la comportamiento humano, escritos c2,mo los de Robert Ardrey retoman los viejos
~~iste:cia
s orí enes del hombre: para algunos el ammal pasaba a ser om re a P .1 . argumentos de la conducta agresiva como un aspecto ·dominante de la naturaleza
de un cerebro más grande, para otr?s, el motor causal del advemm1ento humana y se construye así la hipótesis del hombre cazador: una iinagen para los
de la humanidad comenzaba con la marcha b1peda. orígenes de la conducta humana fundada en la depredación de la naturaleza, como
características inevitables y justiñcatorias de nuestras actitudes en el presente.
En los momentos en que Mac Luhan difundía la importancia de los medios
Primero el cerebro de comunicación como formas de dominación poderosa sobre la cultura, comenzaba
a circular también en los años '70,la utilización del origen del lenguaje como· cri-
Ésta ha sido la explicación del umbral que más amplia difusión ~ al~anzai terio definitorio del umbral. Se proyectaba para los antepasados del hombre mo-
~oq_~os~apiens capa~Idadd
deriva de las ideas iluministas del siglo XVIII, en las que. e1 om re, e 'demo una comunicaci<sn gutural, de. alaridos o chillidos apoyados en instintivos
de Linneo, se diferenciaba del ani:mal por s-u. pensB?te, gestos simiescos (basta recordar las imágenes de estos antepasados ampliamente
or el uso de la razón. Una evidencia de esto deb1a. ser la existencia e u~ craneo difundidas por el cine en pelíc~as como La guerra del fuego). ·El origen del lengua-
p d D ante todo el siglo XIX imperaron estas Ideas y ya entrado el s~glo XX,
::;"f9 f•
~ e~~ este principió se preparó un fraude muy famoso; el ~ombre Ptl.tdown,
je vocalizado del hombre act1,1al era considerado el motor causal que permitía
transponer el umbral hacia la humanizaciá:p..
que lÚea~~o~!:U~i~~:d~U:t~:~~~,ili:, ~,:~~ f:s ~~;;;,iÍ~.~~ue:~pfa~~ También en l0s '70 otra hipótesis cobraba auge a medida que crecían_ los
~:~nmeiliata porque era lo esperado según las ideas de l~ época;_ pnmero. te?dna movimientos feministas. Como contrapartida del rol excesivamente machista atri-
buido ~ cazador en los orígenes humanos, se comenzó a desarrollar .la hipótesis
d~~:~~:~rd~~ue hasta 1924 no se habían en~ontrado restos fósiles anteri.ores al
·do un cerebro grande en un rostro que debta ser aun muy Simiesco. que señala el rol recolector de la mujer como estategia adapt!3-tiva fundamental en
la supervivencia de los primeros hombres,.destacándose asimismo la relación hem-
m1'11'on de an-os • recién a partir de 1942
Áfri com1enzan
0 · t 1 los hallazgos de fósiles en bra-hijo como relación nucleadora y aglutinante de la unidad social.
Sudáfrica y a comienzos de 1960 en ca nen a · Las explicaciones de :fines· de los '70 y. comienzos de los '80 intervinculan
argumentos de la hipótesis del hombre cazaqor y la mujer recolectora. Sin dar
preeminencia a ninguno de los dos sexos, sino por el contrario destac~do el rol
Primero la postura erguida cooperativo de ambos para la supervivencia de la especie, se formula la hipó~esis
del alimento compartido (Isaac ¡e7a). La división sexual del trapajo ubicaria a la
Junto a la anterior circulaba otra idea e.n la que se consideraba a l~elo~~ · mujer en las activiqades relacionadas con la recolección de alimentos vegetal~s
moción bí eda como antecesora de la presen~Ia de un. cerebro más gr.an ·. ~
Darwin h~bía señalado las ventajas del bipedtsmo constderando ¡ue ~e¡a~a libe• para el grupo y a los hombres con las actividades de obtención de proteínas me.-
diante el aprovechamiento ocasional de carne por carroñeo. La compartición se
rada las manos para el uso de palos y piedras con los cuales os OI_II res ~a habría efectuado en lugares transitorios ~a salvo de predadores peligrosos como
defendían de las hostilidades de otros animales Y congéner~s. ~e s:onhl que la los felinos- donde la intérdepencia social del grupo requería de lazos sociales cada
utilización de armas demostraba la existencia de una agresión 1rre. ena e e? vez más sólidos.
naturaleza humana.Según algunos autores, estas ideas d~ l~s ~e"':taJas d~fensr:e5 En estos años iniciales de los '90, la imagen de un comportamiento cazador
del uso de armas tiene su correlato con el contexto sociO~Istonco en e cua ían. para los orígenes humanos ha sido desestimada. Las evidencias del registro ar-
estaban produciendo crecientes hostilidades entre las potenc1as que desembocar . queológico localizado ~n diversos sitios de África Oriental y datados en 2 millones
' de años, indican que los artefactos confeccionados por los primeros homínidos no
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315
·;
eran armas propiamente dichas, no eran eficientes para cazar sino solo para cortar le~. Por ejemplo: si aplicamos el cri_terio. de la postura erguida debemos ubicar el
sustancias blandas como la carne y reducirla a porciones consumibles. Actualmen- on~en del ho~bre. hace 4 M de. anos con el Australophitecus afarensis; pero si
te ha cobrado auge la interpretación del comportamiento carroñero como la estra- aplicamos el entena de la expanszón cerebral de 850 cm3 a 1000 cm3 ubica ,
tegia inicial de supervivencia relacionada a su vez con el transporte de recursos al hombre co~. el Horno erectus hace 2 M de años dejando fuera de 1~ hum~~~~
(SHIPMAN, 1986,1983; POTrS 1988,1991). Las interpretaciones científicas actua- al Horno h~b~ll;S (650 a 700 cm3). Por otra parte, también existe una discordancia
les de los datos arqueológicos que corresponden a los más tempranos representan- entre .el ~nteno cultura~ de los artefactos más antiguos de 2,5 millones de años
ros del género HOMO localizados en África Oriental, indican que: para mdicar la presencia human.a porque los representantes fósiles del géne
Horno son más tardíos ro
trasladaban rocas de tamaño manuable a más de 2 Km de distancia del Es nece~ario sust!tuir el esquema simple que propone una evolución lineal, con
lugar en donde se pueden obtener con el fin de confeccionar artefactos un punt~ crítico a partzr· del cual surge el hombre por un modelo más complejo de
en su gran mayoría cortantes (ISAAC, 1984, PO'ITS, 1991, SCHIPM.AN fa_ctores meteractu~ntes que evolucionaron a diferentes ritmos. Desde este punto de
VIsta la ~mergenc~a. del hombre aparece como un conjunto evolutivo que requirió
1983,1988); mucho tiempo (el ntmo. d~ los cam~ios biológicos y la aceleración que impuso la
trasladaban comida; especialmente (a partir de los 2 millones de años) cu.ltura) Y es~vo constituido por diversas modificaciones intervinculadas (creci-
carcazas de animales muertos por..~otros animales J?redadores corno los miento .e~cefahco, dent~dura, fisiología del aparato digestivo, el aparato fonador,
felinos con el fin de trozar en otros lugares las porciOnes de carne obte- la prec1s1ón en el manipuleo de las manos, la coordinación motora, etc .. ) Estos
nidas (ISAAC, 1984, PO'ITS, 1991); e!ementos se van transformando cada uno a su ritmo y van modificando las rela-
cml!es que org~zan a to~os en el mismo co_n.i~to evolutivo (concepto de la Bio-
utilizaban sus artefactos cortantes para extraer carne de las carcazas y logJ.r:: de evoluCión en mosmco); por lo tanto es mutil buscar una frontera morfológica
reducirlas a porciones consumibles, también utilizaron artefactos para precis~ ~ ?TI umbral ;Iaramente delimitado. En la actualidad se prefiere estudiar
golpear huesos y extraer el tuétano. Las evidencias de estas actividades ~stos rmc1os de la VIda human~ en .términos de comportamiento, concepto que
mvolucra aspectos de carácter biológ¡co y cultural in~ervinculados.
pueden observarse en l~s rnarc~s de corte que sobre los. ~est~~ óseos han
dejado los artefactos líticos o b1en en los rastros de ut1hzac1on que han
quedado en los mismos artefactos (SHIPMAN 1983, 1988;
6.2. ¿Qué importancia adquiere el uso y confección
BLUMENSCHINE,1992); de artefactos en el proceso de hominización?
recorrían su hábitat de sabana probablemente siguiendo derroteros
estacionalmente pautados obteniendo materias primas y carcazas. Se Debido a que se conoce la fabricación ocasional de artefactos dentro del
asentaban en determinados lugares durante un corto tiempo y allí rea- repert?ri~ de ~omport~mi_entos de los antropomorfos modernos (póngidos), parece
lizaban actividades tales corno: confeccionar y usar artefactos y trozar poco s1-gnificat1-vo 7l cnten_o de los artefact?s en sí mismos para separar a éstos del
carne. Estos asentamientos no son equiparables a los campamentos base hombre. E~ co~oc1do el. ~Jemplo de los chimpancés que preparan palitos para ob-
de los cazadores recolectores conternporáneos(POTrS, 1988, 1991). tener ter.m1tas mtroducte~dolas en un hormiguero. Esto nos indica la capacidad de
los póng¡dos para confecCionar artefactos. Entonces ¿cuál es ·Ia diferencia con los
artefactos que se atribuy~n al comportamiento humano ? Los chimpancés usan
El transporte a distancia de los recursos tales como carne y rocas, constituye
artefactos para resolver. situa~ione.s ocasionales y del momento, no dependen de los
una actividad que señala la posposición del consumo de alimento para otro mo- artef~ctos para .su subsistencia, m para asegurar con ellos su supervivencia como
mento o del uso de la materia prima lítica para otro tiempo en el futuro en que especie <Io.s palitos fueron usados y abandonados en el mismo lugar de uso). Por
se van a confeccionar los artefactos. El posponer la realización de una actividad el .contrano, tal como. se señaló antes, las evidencias de transporte de materia
para el futuro mediato es un cornportamie.nto que _no posee.n nuestros parientes pnma entre los homímdos de hace 2 m. de años indican la importancia que adquie-
más cercanos en el linaje. (orangutanes, gonlas y ch1mpances); ellos solo resuelven ren para la vida de los homínidos.
sus necesídades de subsistencia en el presente inmediato. Dada su forma de loco- El ~ech~ de que fueran utilizados por los homínidos de manera frecuente (y
moción no transportan comida u objetos a grandes distancias y no dependen de no para s1tuacmnes momentáneas como en los antropomorfos) revela la intención
otros congéneres para la obtención de los alimentos, cada uno lo hace de manera de ser usados para la supervivencia centrada en la incorporación de nuevos recur-
individuaL Por el contrario, actividades como el carroñeo y el transporte de recur- sos alimenticios, especialmente las proteínas. Esta dependencia del uso de artefac-
sos pueden considerarse rasgos propiamente homínidos relacionados a la marcha t?s -estrategi~ adaptativa extrasomática- sobre los que se apoya la superviven-
bípeda y la compartición del alimento. cia de la especte parece ser un rasgo específicamente humano.
A medida que ha avanzado el conocimiento sobre los primeros homínidos se
E~ la dé~ada de los .'60 Louis Leackey, trabajando en la Garganta de Olduvai
han ido utilizando criterios demarcatorios más amplios, tanto anatómicos como (Tanzama, África) encontró artefactos de 1,8 m. de años, los más antiguos regis-
culturales intervinculados. Las viejas ideas nos muestran los errores en los que se trados para ese momento. En estratos ubicados por encima y por debajo de esos
incune cuando se intenta aplica; criterios únicamente anatómicos o solo cultura-

317
316
l.·

artefactos encontró los restos fósiles de dos homínidos. Leackey consideró que el
autor de los artefactos había sido el homínido que tenía el volumen encefálico
mayor (650/700 cm 3) y los designó con el nombre de _Horno habilis para diferen- La Arqueología es la .~isciplina antropológica que reconstruye el comportamiento h -
ciarlo del otro homínido conocido corno Australopithecus robustus. Al hacer esta el pasado.Lo hace a partir de los restos materiales que han quedado de ese comp rt u~ano en
interpretación Leackey utilizó dos criterios muy vinculados a los prejuicios de su su .quehacer como ciencia se propone: 1) ubicar en el tiempo y el espacio a los oh:Cmtento. En
tiempo; el primer Horno debía tener un cráneo grande y debía confeccionar arte- tec1dos en el p~sado, para ello se apoya en numerosos métodos de datación y en el conho~ ~con­
factos. Pero en la actualidad, no solo han aparecido artefactos más antiguos que que sobre el pale.oambiente le pueden proporcionar las ciencias naturales· 2) recon°~ 1 ~ 1 e~to
el Horno habilis, sino también restos fósiles de la mano del Australopithecus robustus. .formas. de vida para dar respuestas al cómo, qué y quienes; para ello cue~ta con téc~fc~~ ~s
Estos restos señalan la capacidad manipulatoria y la precisión necesaria para la extracción .de datos como la excavación y con estudios de la cultura material relacionada ~
confección de artefactos líticos. No es extraño que un homínido bípedo (todos los comportamientos humano.s del presente y 3) explicar los procesos de cambios 0 los porqué s
australopithecinos lo eran) h~ya confeccionado artefactos mucho más frecuente- 9
producen las transformaciones de una fonna de vida a otra.
mente que los póngidos actuales, su postura erguida lo posibilitaba. Le compete a la Arqueologia responder, entre otras cuestiones, a grandes interrogantes que
Entonces ¿los artefactos no sirven para determinar la separación entre un sob~e el pasado nos formul~mos los humanos, en especial, acerca de los orfgenes del compor-
comportamiento humano y otro que no lo es? Si solo se tiene en cuenta la presencia tamiento cultural, de los comtenzos de la. pr?ducoión ~e alimentos, la domesticación de animales
/ausencia de artefactos para definir la separación, entonces no sirven, porque pue- Y vegetales y los orfgenes de las orgamzactones soctales complejas como los estados.
den ser parte del comportamiento tanto de los australopitecinos como de los Horno. Pero
si se considera la significación que adquieren para los homínidos de hace 2 m. de
años que comenzaron a incorporar carne en su dieta, entonces se puede reconocer
un diferente valor de uso caracterizado por una constante dependencia de estos El estudio ~e los utensilios de piedra que se encuentran asociados a los
artefactos para la supervivencia (por ello transportaban rocas hacia los lugares r~stos óseo~ d.e an1n1~e~ y otros .datos de los asentamientos y el ambiente, cons-
donde se necesitaban de manera imprescindible para trozar los alimentos). Los ti~yen los urucos vestigiOS matenales. del c~mp~rtam.ien~o humano más temprano.
australopitecinos cuya dieta era esencialmente vegetariana poé~ían usar artefactos Sm embargo, .la arque?logía con sus mvestigacwnes cas1 detectivescas, puede ex-
líticos para remover y aplastar frutos o raíces pero su uso no necesariamente traer ~ucha mformactón acerca de la forma de vida de los homínidos que nos
requirió del transporte constante de materias primas para su confección, pudieron precedieron; de la tecnologia utilizada para tallar los artefactos de los recursos
usar en tales situaciones otros objetos ocasionales y del momento como palos o necesarios para la subsistencia, de las formas en que los obtení~, de las activi-
ramas. En síntesis los artefactos adquieren importancia para el proceso de dades que hacían en un lugar o las distancias que recoman por el ambiente.
hominización cuando pasan a ser una estrategia adaptativa necesaria para apro-
vechar un recurso alimenticio disponible en el hábitat cuyo consumo se vuelve
imprescindible dada la alta competencia por los recursos vegetales con otros GRA!ICO No 11: ~itmo de algunos de los principales cambios biológicos y cultura-
homínidos y con· otros animales herbívoros. 3 les (mo?Jficado de Lew1~.' 1987:. 42). Los principales logros culturales fueron producien-
El uso constante de artefactos necesarios para la supervivencia es un hecho do un ntmo de acelerac10n creciente en las transfonnaciones del comportamiento huma-
único en la historia de los homínidos. Es la primera vez en la historia evolutiva no Y las formas de vida. Durante algo más de l. 700.000 años A.C. existió un relativa
que una forma de vida fundará su supervivencia sobre la base de elementos estabilidad cultural sin grandes cambios tecnológicos; comenzando con la vida de los
extrasomáticos o extraorgánicos. Hasta aquí solo se habían venido produciendo Horno habilis, quienes por recolección y ceyroñeo aprovechaban los recursos de las
adaptaciones endosomáticas (genéticamente establecidas) pero de ahora en más y saba?aa africana~ Y. siguiendo luego con la de los Hamo erectus que exploraron otros
hasta el presente la cultura será el factor sobre el cual se organizará la supervi- ambientes .Y subsistieron eficazmente mediante la cacería sistemática de animales.
vencia de la humanidad. A partir de los 150.000 años A.C. las evidencias arqueológicas muestran una com-
plej~dad creciente del instrumental elaborado por los Horno sapiens neandertalensis y
.s~p1ens (hombre .moderno); las técnicas de cacería se hacen más efectivas y sin tantos
6.3 .. La forma de vida de los primeros homínidos nesgas para la VIda del cazador; la mayor densidad demográfica introduce aspectos de
co~plejidad en las relaciones sociales dentro de cada grupo humano y entre los grupos
· El registro arqueológico que ha quedado de los primeros homínidos es frag- vecmos; se expanden las manifestaciones artísticas y los estilos regionales. Para los
mentario dado que por problemas de conservación sólo han quedado los artefactos 20.000 años A.C. aproximadamente, los Horno sapiens sapiens comenzaron a expandirse
líticos; la piel, madera, hueso, corteza, no se conservan y se fosilizan excepcional- por América Y ya para los 10.000 años A.C. la expansión de las poblaciones por los
mente. No obstante, la Arqueología con su metodología y técnicas propias puede territorios ocupables del planeta casi está cumplida; la ocupación humana del extremo
llegar a reconocer indirectamente el uso de otras materias primas. Por ejemplo sur ~ericano (Patagonia) se produce en esos momentos y sabido es que nuestro pais
analizando 1os artefactos de 1,5 m. de años con un microscopio de amplios aumen- constituye la punta final del embudo colector dt;! las primeras corrientes poblacionales
tos, se puede establecer si los artefactos fueron usados para cortar sustancias americanas que se expandían desde el norte y a donde habían llegado por el Estrecho
blandas o duras (carne, madera, hueso). de Bering.

318
319
 miportante avance
en la {abricación de utensilla;: Revolución Revolución
Salida de Africa hacia Eurasia tecnologia musteriense agricola tecnológica

u,.,.,~oo~o~o~~oo~o-J ~~E
.. (700.000 afioo) 1 · . .

·l
----------·-------1----------""""""''
0.1 mlllones de aftas 0.01 mlllones de afta;
7. ORIGEN DEL BOMB;RE MODERNO
La cuestión de nuestro género, del Horno sapiens sapiens, ha provocado una
verdadera polémica entre paleoantropólogos y genetistas,. (biólogos moleculares)

'-~~~ '" "'"~'

que se ven comprometidos en el debate sobre: cómo, cuándo y dónde se originara~
los humanos modernos. . ·
mdcloo OOb""
' . "-......, fJ.ih \:.,~ con ingestión de carne

'"" ~ Expansión cerebral APORTES DE LA BIOLOGÍA MOLECULAR ·

"" y {?) origen de Horno
El primero en utilizar la Biología Molecular para realizar estudios sobre evolución fue Linus
é~ Primeros útiles de piedra
Paulin. Consideraba que las moléculas podfan proporcionar tanta información sobre la filogenia
como los datos anatómicos de los fósiles. Goodman, a principios de los '60 comparó la reactividad

\~·~
de las proteínas del suero de monos y del hombre utilizando una técnica inmunológica para
establecer las afinidades genéticas. Sus estudias se basaban en que a mayor diferencia genética
~ntre dos especies, mayor será la antigüedad de la separación entre ambas.

1 .\
5 millones de años lll 10 millones de años
Vicent Sarich y ~llan WiUson en 1967, utilizaron una técnica similar a la de Goodman pero
incluyendo el factor tiempo. Se estudiaron las seroprotefnas de chimpancés y humanos conside-
rando que las diferencias entre estos reflejan las mutaciones acumuladas desde su separación.
-e••--------~-- Sarich ya contaba con un reloj molecular, solo faltaba calibrarlo, por ello el siguiente paso fue
calcular el índice de mutación entre otras especies cuyas divergencias eran conocidas y se podían
La forma de vida para todos los seres humanos continuó ~iendo cazadora recole?tora datar con bastante exactitud a partir de los fósiles. Asf aplicado el reloj a la separación entre
hasta que a partir de los 8.000 años A.C. algunas pob~amones del Ce~cano ~ente chimpancé y humanos,· se dató la misma entre 5 y 7 millones de anos:
comenzaron a domesticar vegetales y animales, produciendo acumulación de b1er;es En la actualidad la Biologfa Molecular aporta un conjunto de procedimientos nuevos a la vez
alimenticios y generando una de las transformaciones más radicales er: la forma de VIda que se acumulan más datos moleculares. Algunas técnicas se basan en el análisis de las cadenas
de la humamidad. Para los 2.000 años A.C. la mayoría de las poblac1?nes del planeta de aminoácidos presentes en las proteínas, que Indican que cuanto mayar es el parecido entre
producían sus recursos no por generar una forma de vida de más cahdad que la caza las cadenas de los mismos, mayor es la relación entre las especies. Otras permiten mediciones
recolección sino por necesidad ya que era necesario resolver diversos problemas de más precisas, son las recomblnantes. Con otras se mide la fuerza de las reacciones Inmunológicas,
subsistencia (mayor densidad demográfica, competencia territorial, escasez de recursos introduciendo una sustancia extrana en la sangre de dos especies diferentes, si fa reacción es más
tradicionales etc.). La vida cazadora reqolectora continúa aún en el presente entre parecida más cercano es el parentesco. En sfntesls estas técnicas que van desde huellas protei-
aquellas poblaciones que pudieron mantener u~ relativo equilibrio entre el número de cas, secuenciación de las proteínas, mapas de restricción del ADN nuclear y el ADN mitocondrial,
población y los recursos disponibles en su amb1en~e. . hasta la secuencia del ADN, significan una importante contribución a los estudios evolutivos
Suele decirse que durante el 99 % de histona de la humamdad ~1 hombre fue (LEWIN, 1992}.
cazador recolector y ésta, por ser la que más tiempo ha perdurado, constituye la form:a
de vida humana básica . En el 1 % restante se produjeron los más a~~lerados Y ;erti·
ginoSOS cambios que llevaron desde las primeras aldeas agrícolas neohtícas a las ClU?~­
des estado a partir de los 3500 años A.C., a los grandes imperios, ~ .la revolue1on
industrial del siglo XVIII en adelante y a la desbocada carrera tecnolog¡ca contempo-
ránea.

321
320
7.1. Perspectivas de la Biología Molecular: el Modelo Regional 7.2. La Paleontología Y el Modelo Muliirregional
En relación al problemR sobre la em~rgeneia humana, los datos moleculares Al modelo de ]a "Eva" mitocondrial se o on l d
permiten determinar: a) localización geográfica, b) tiempo en que se produjeron las paleoantropólogos que rechazan la hipótesis d~I e. e mo ~lo desarrollado por los
divergencias y e) permiten elaborar Modelos de Evolución. Al respecto veremos demo. Defienden por el contrario que los huma ongen. ú_IUco parB; el hombre mo-
cómo han surgido algunas discusiones de la interpretación de los datos molecula- pero que lu?go desarrollaron sus formas mode~~=eeonlgtnili~n pnmero ~n África,
res y los datos que proporciona el registro fósil. mun~o a?ttguo. Woolpoff Y su e ui n as eren~s reg¡ones del
Los genetistas y algunos antropólogos oponen dos modelos diferentes sobre multtrregtonal de euolución human~· Cpo ~doponen como alternativa el modelo
el origen del hombre moderno. Unos y otros col~ciden en admitir que Horno erectus
abandonó África hace aproximadamente un millón y medio de afias, para ocupar
tos son datos mucho mas eonfiabl~s ~~~
mitocondrial, son observables son h h
t:an q~e ~!registro fósil Y los artefac-
s .vanaCion.es operadas en el ADN
otras regiones del mundo antiguo, el Hombre de Pekín en China, el Horno erectus constituye la prueba real del'hombec osodempíncods. Sostienen que el registro fósil
·de Java, serían sus descendientes así como 250.000 años atrás ta.I:nbién lo será el Hamo . . re m emo a emás de ser rico to h
manos y en yacimientos arqueológicos del últi~o 'lió d en res s u-
sapiens arcaicos. A partir de aquí es donde estos ~odelos evolutivos divergen en los datos genéticos son de orden conjetural. mi n e añ~s, por el contrario
su explicación (LEWIN, 1992)." Señalan que la teoría de "Eva" d b rí
El modelo de evolución desarrollado pór los genetistas Allan Willson y Rebecca Y rechazan la pretensión de la sustituci~n eto~td ~orrobb~ad~ por el r~gistro fósil
Caan, p()stula que el origen del hombre moderno resulta de la evolqción de una modernas como así también la falta de hibrid ~ó as po amones arcwcas por las
única población de Sapiens arcaicos africanos hace·tan solo 200.000 afios y que los reemplazaron. La sustitución rá ida aci .n Y ~ezcla con los grupos que
descendientes de esta población habrían emigrado de .África sustituyendo a los con la presunciÓn de que son las P obl e~ todos lo.s ambientes Y climas no condice
Sapiens arcaicos que vivían en otras partes del mundo. La otra idea, la de los -6
desarrollan ventajas demográfica; Y :J~~~:.nativ~s no las inmigrantes las que
relojes moleculares, surge de la observación de q1,1e el ritmo de cambio genético· ~rmación, restos arqueológicos de ]as ca dva~ a ría] que enc~ntrar para. esta
según mutaciones puntuales, es tan regular en largos períodos que se :pueden éXIto, para que hubiera oéurrido . ~ uc s que es confinaron semeJante
usar para datar divergencias de troncos comunes (WILSON y CAAN, 1992). los arcaicos por los modernos una mvastón total Y una sustitución completa de
·A este modelo támbién se lo llama Modelo Out of África o Modelo de la Eva · Quienes postulan el modelo multiri · 1
Mitoconclrial. Se basa en el estudio del ADN mitocondrial y se ha aplicado para cipal reside en el uso del ADN mitoc d ·:fon: conc.1uyen que la dificultad prin-
reconstruir la ultima etapa de la evolución del hombre moderno. · que Wilson y Caa h b ?n rt ' m 5 precisamente en la característica
El. ADN mitocondrial se diferencia del nuclear e~ ~u estructura (anular) y. . heredabilidad. Si el AoN :i~c~~d~~1e~:do su P1,~eipal ventaja: la forma de
localización. Otra diferencia reside en que solo codifica 37 genes (el nuclear materna, el potencial de deriva genética (::rd~d~~c~e~t!~ ~a¡~te solo por vía
100.000).El ADN mitoeondrial también difiere (y esto fue consideradQ una ventaja muy grande, en particular cuando 1 . e mea por azar) es
importante para el equipo d~ ·wmson, en su heredabilidad.. Los g~.nes nucleares, femenina ésta desaparece. ' en a guna generaCJón no hay descendencia
se heredan mas o menos equitativamente del padre y de la madre, en cambio el Adamas se debe tener en cuenta q 1 · · d
mitocondrial solo se trasmite por el óvulo· y por lo tanto solo se hereda de la madre. den solo de las mutaciones dado ue as va!lactones. e este ADN no depen-
Otra utilidad se encuentra en su tasa de mutacjón, en forma rápida y constante pobl!lción por fluctuaciones climátk~~ ~::m~a-r::,r: !ást;cod producildos en. una
lo que brinda un reloj molecular que se mueve muy''rápido y permite fijar un glaciales) o crecimiento dem áfi .urrtr urante os penodos
acontecimiento relativamente reciente. Las mutaciones son neutras y la selección obtención de alimentos. ogr co como consecuencta de una nueva forma de
natural no ·las elimina.· Wilson y cola);)oradores, utilizando este reloj mitocondrial,
fundado en el núni.ero acumulado de mutaciones y no en Io·s cambios de las fre-·
cuencias _genéticas, construyó un arbo~ genealógico que revelaba mayor diferencia·.
pdalel oanhEt~o;Mo:C~e~bic~~:o \~t~~~~~~~~oe]d:ni:c~s~:~st'todceonldan·aglenéática,
e a umanidad · · d
a
Áfri
lotos
m s remo
ciQn ·en .Africa. Esto les pennitjó inferir que fue en este continente donde el ADN di~ndo con la saÍidaVld~ ~:!o er:~:sadef~o ):enosd1 ~i~lón ~e aii.os (coinci-
mitocondrial habría evolucionado durante un período mayor y que se podría seguir' mttocondrias se producirla junto con la de al ca ' es eetr a. m:~actón de las
la pista hasta encontrar una mujer africana ancestral.
Asimismo midieron cuanto ADN mitoeondrial ha evolucionado en poblacio-
.· d:s :rcia Eurasia, cuando ~davía no .había ro~:o~:~n1do~~=v:esc:~f:;:>~
nes que se fundaron en tiempo conocido. Así, estimando que ·las poblaciones de• worJO~~~~;~~)~ el reg¡stro fósil con los datos de ·1a genética (THORNE y
Nueva Guinea y Australia se fundaron hace 50.000 y 60.000 años respectivamenteT'.
y comprobando la cantidad de evolución que se operó en ellas esta resultó ser .Uii=
tercio de la cantidad operada en la humanidad. Por ello dedujeron que ."Eva" 7.8. Estado actual del debate
hace el triple de ese tiempo; es decir entre 150.000 y 180.000 años (WILSON
CAAN, 1992).
ajee;:::~ ~e:~~:::O· ambos modelo~. evolutivos presentan puntos débiles, asi .
arcaicos sin d . tr due una poblaCión de hombres modernos sustituyó a los
eJar ras o e una mezcla genética detec~ble en el Modelo Regional.

322
323
e e la causa de la sustitución pudo obedecer a enfermedades in-
-" a~, presumeelt'rruq~naron a un grupo. Cavalli Sforza, apoya esta tesis aportando la
1ecc¡osas que · 'di· ruzaran
· · en los· modernos debió aparecer un rasgo que 1mp1 o que se e .
~~c~~!nte con otros homínidos, es decir, sugiere la aparición de un lenguaJe
zado que operó como barrera. . 'd d é
avan Po; su parte el Modelo Multirregional, necesitaría de una contm:n a gen :
· d a través de muy amplias regiones geográficas. Sahm Rouharu
tica muy gran ~~ " incluso en condiciones ecológicamente idénticas, cosa C?ue ra-
decía al respect . la···naturaleza. las poblaciones geográficamente aisladas dwergen
ramente ocurre en ' . . d 1 1 t t l te impo-
unas de otras Y finalmente se reproduczrán aUJla amente . ···.es olaidn:en . l" Bibliografía
sible que la evolución siga idénticos caminos en este pazsa.¡e mu t 'menswna

(LEWI~i ~:J~io Multirregional requiere un recambio co~?n~o ~e

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Notas
1 "Folk Literature of the Chorote lndians ", Ed. J. Wilbert and K. Simoneau, University of
California, 1985, pag,26 (versión resumida)
2 "Popal Vuh, Antiguas historias de las indias quichés de Guatemala", Ed. Porrúa, México,
1973, (versión resumida).
3 Existen diferencias anatómicas que permiten separar a los australopitecinos del género
Homo. Asimismo, desde el punto de vista del uso y confección de artefactos también existen dife-
rencias en el grado en que éstos pudieron haber"intervenido para la supervivencia de la especie. Se
considera que si bien los australopitecinos pudieron usar a menudo objetos extrasomáticos, su
utilización no era condición necesaria para su subsistencia; dado su tipo de dieta esencialmente
herbívora y frugívora bien pudieron utilizar palos, ramas o artefactos de piedra, pero no dependían
exclusivamente de ellos para su supervivencia como especie. En este sentido la utilización de arte-
factos no se diferenciaría en mucho de la forma en que los construyen y emplean los antropomorfos
actuales.

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