ANP1505_sec3_A2020

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3.

LES TRANSPORTS MEMBRANAIRES


3.1 La membrane plasmique
3.2 Types de transport à travers la
membrane plasmique
• Transports passifs
• Transports actifs
• Transports vésiculaires
3.3 L’osmose
3.1 La membrane plasmique
3.1.1 Propriétés générales

La membrane plasmique
peut être vue comme
une mosaïque de
protéines qui flottent
dans une bicouche fluide
de lipides.

Fig. 3.3
3.1.2 La bicouche lipidique de la membrane plasmique
 Consiste principalement en une double couche
de phospholipides. Cet arrangement spontané
en deux couches parallèles provient des
propriétés des phospholipides, molécules qui
ont deux régions:
• Une région hydrophile, la “tête polaire”, qui est
chargée et attirée par l’eau.
• Une région hydrophobe, la “queue non
polaire”, composée des longues chaînes
d’acides gras insolubles dans l’eau et qui
s’alignent vers le centre de la membrane,
éloignées des molécules d’eau.
 Perméable aux molécules non polaires et liposolubles (ex.: O2, CO2) mais imperméable aux
ions (ex.: Na+, Cl─) et molécules polaires (ex.: glucose).
 La bicouche est de nature fluide: les phospholipides sont mobiles et peuvent diffuser
latéralement le long de leur couche.
 Fonctions de la bicouche de lipides:
• Elle forme la structure de base de la membrane plasmique.
• Elle est responsable de la fluidité de la membrane.
• Elle constitue une barrière très hermétique aux molécules qui ne sont pas solubles dans
les lipides (ex.: ions, molécules polaires tels les sucres).
 Cholestérol :
─Lipide dont la structure en
anneau s’insère entre les
phospholipides.
─Peut constituer jusqu’à 20% de la
quantité totale en lipides d’une
membrane plasmique.
─Fonction du cholestérol :
“stabilise” la membrane en
diminuant la mobilité des
molécules de phospholipide tout
en empêchant leur interaction.
Absolument essentiel pour
maintenir l’intégrité de la
membrane.
 Glycocalyx :
─ Recouvre la surface externe de la membrane plasmique; riche en
glycoprotéines et glycolipides.
─ Fonctions du glycocalyx :
 Constitue un ensemble de marqueurs pour la reconnaissance entre cellules.
 Sert d’adhésif entre les cellules.
3.1.3 Les protéines membranaires
Deux types :
• Protéines périphériques :
Situées à la surface
(cytoplasmique ou
extracellulaire) de la
membrane.
• Protéines intégrées :
Insérées dans la bicouche
lipidique
 Protéines
transmembranaires :
Protéines intégrées qui
traversent complètement
la membrane plasmique
4.1.1.3 Les protéines membranaires
Fonctions :
3.2 Types de transport membranaire

Section 3.2
Animation à visionner sur le site de Pearson-ERPI:
• Les transports membranaires https://media.pearsoncmg.com/
intl/streaming/erpi/etext/erpi_animations_biologie/bioflix/
transport_membranaine.mp4
3.2 Types de transport membranaire
3.2.1 Perméabilité membranaire et gradients de concentration
• La membrane plasmique forme une barrière à perméabilité sélective entre le liquide
extracellulaire et le liquide intracellulaire.
• Protéines intégrées qui agissent comme canaux ou transporteurs:
− Permettent le passage spécifique d’ions ou molécules membrane à travers la
membrane, ce qui lui confère sa propriété de perméabilité sélective.
− En grande partie responsables des gradients de concentration des solutés de part et
d’autre de la membrane.

Concentrations typiques de quelques solutés des liquides extracellulaire et


intracellulaire

Na+ K+ Ca2+ Cl─ HCO3─ Glucose pH


105
Extracellulaire 142 mM 4 mM 1.2 mM 24 mM 5 mM 7.4
mM
0.0001
Intracellulaire 10 mM 140 mM 4 mM 10 mM 0-1 mM 7.0
mM

Quel est le sens du gradient de concentration des ions H +, sont-ils plus concentrés à l’intérieur ou à l’extérieur?
Transports membranaires passifs et actifs
3.2.2 Transports passifs
i) Caractéristiques générales des transports passifs:
Ne requièrent pas de dépense d’énergie de la part de la cellule.
− Deux types majeurs:
• Diffusion: déterminée par les gradients de
concentration
• Filtration: déterminée par les gradients de pression
• Filtration
 Se produit sous l’effet d’un gradient de pression plutôt que de concentration.
 Se produit à travers des parois multicellulaires plutôt qu’à travers la membrane plasmique.
 Généralement des épithéliums simples squameux tel l’endothélium des capillaires
sanguins.
 La filtration est généralement très peu sélective. L’eau et les solutés passent en vrac entre
les cellules (« fentes intercellulaires ») ou à travers des pores (« fenestrations »). Seules
les macromolécules telles les protéines ne passent pas.
Exemple. La filtration dans les tissus vascularisés pour permettre l’échange de liquide entre le
sang et l’espace interstitiel.  Pression sanguine générée par le cœur.

Sortie du liquide par


Filtration du plasma à travers la paroi d’un filtration
capillaire. La sortie du liquide par les fentes Espace interstitiel
intercellulaires et les pores est provoquée
par la pression sanguine dans le capillaire. Globule rouge
Notez la dimension microscopique d’un
capillaire (diamètre de l’ordre de celui d’un Fente
globule rouge). La paroi des capillaires est intercellulaire
constituée de cellules endothéliales et de
Pore
leur membrane basale. Membrane (fenestration)
basale
Cellule endothéliale
Transports passifs
ii) Diffusion
− « Tendance qu’ont les molécules et les ions à se répandre dans
l’environnement. »
− Due à l’énergie cinétique des molécules et ions (ils sont en mouvement
constant).

Fig. 3.6
Diffusion
─ Le mouvement net des solutés est déterminé par leur gradient de concentration:
 Avec la diffusion, le mouvement net suit le gradient de concentration, de la
concentration la plus élevée à la concentration la plus faible.
Exemple:
Le glucose diffuse spontanément à l’intérieur de la plupart des cellules parce que
[glucose]ext > [glucose]int (le glucose, une fois à l’intérieur des cellules, est
rapidement métabolisé).
NOTE: Par convention, les crochets sont utilisés pour désigner les concentrations:
[glucose]ext = concentration extracellulaire de glucose
[glucose]int = concentration intracellulaire de glucose

 Si le gradient entre deux régions est


égal à zéro, il n’y a pas de diffusion
nette de molécules. Ces molécules
sont toujours en mouvement, mais
elles se déplacent également dans
toutes les directions et le gradient de
concentration demeure nul.
Diffusion
− 4 facteurs qui influencent la vitesse de diffusion:
 Gradient de concentration:
 gradient de [ ]   vitesse
 Température:  T°   vitesse
 Taille des molécules:  taille   vitesse
 Perméabilité membranaire:  perméabilité   vitesse

NOTES:
La vitesse de diffusion est définie comme étant le nombre de molécules qui
traversent une région donnée, ou une membrane, par unité de temps (et non
une distance par unité de temps). Si le gradient de concentration est égal à
zéro, il n’y a pas de mouvement net et la vitesse de diffusion est égale à zéro.
La perméabilité membranaire est la facilité avec laquelle des molécules ou ions
peuvent traverser une membrane. La perméabilité dépend des propriétés de la
membrane: plus la perméabilité est grande, plus la diffusion nette à travers la
membrane est grande.

Parmi les 4 facteurs, lequel ou lesquels sont utilisés par les cellules pour contrôler la vitesse
de diffusion des solutés à travers leur membrane?
iii) Types de diffusion
4 types: Diffusion facilitée par Diffusion facilitée
transporteurs par canaux Osmose
Diffusion simple transmembranaires protéiques (Diffusion de l’eau)
Solutés non Petits solutés
Solutés non liposolubles Molécules
liposolubles
liposolubles (ions) d’eau
(ex. glucose)

Bicouche
lipidique

Canal
ionique Aquaporine

Fig. 3.7

 Diffusion simple
− Diffusion de substances qui passent directement à travers la bicouche lipidique.
− Mouvement des substances non polaires et liposolubles.
Ex.: O2, CO2, stéroïdes, vitamines liposolubles, alcool…
 Diffusion facilitée: i) par transporteurs membranaires, ii) par canaux protéiques
− Se font par l’intermédiaire de protéines transmembranaires.
− Permettent le mouvement d’ions et de petites molécules polaires.
Ex.: glucose, acides aminés, Na+, Ca2+, Cl−, …
• Osmose: Diffusion du solvant (eau)
− Se produit par diffusion simple et, surtout, par diffusion facilitée par canaux protéiques, les
aquaporines.
Les deux types de diffusion facilitée
Diffusion facilitée par Diffusion facilitée
• Diffusion facilitée par transporteurs transporteurs par canaux
transmembranaires: transmembranaires protéiques

─ Protéines intégrées qui transportent certaines Ex.: glucose


Ex.: ions

molécules trop larges pour passer à travers des


canaux protéiques
Ex.: transport de glucose et d’acides aminés.
─ Impliquent une liaison spécifique et réversible de
la molécule avec le transporteur; la translocation
de la molécule se produit par des changements
Canal
de conformation du transporteur. ionique

• Diffusion facilitée par canaux protéiques:


─ Protéines intégrées qui forment des canaux permettant le passage de petits ions (canaux
ioniques) ou de molécules d’eau (aquaporines).

Principale caractéristique de la diffusion facilitée: la spécificité


− Les transporteurs ou canaux protéiques sont généralement spécifiques à une substance donnée;
permet un contrôle cellulaire des mouvements transmembranaires.
─ La perméabilité membranaire aux ions et petites molécules polaires dépend du nombre de
transporteurs ou canaux dans la membrane.
Ex.: L’insuline augmente la perméabilité au glucose des cellules en augmentant le nombre de
transporteurs au glucose dans leur membrane plasmique.
3.2.3 Transports actifs
i) Caractéristiques générales des transports actifs
− Requièrent de l’énergie cellulaire.
− Se font par l’intermédiaire de transporteurs protéiques qui se combinent
spécifiquement et réversiblement avec les substances transportées
− Entraînent le mouvement de solutés contre leur gradient de concentration.
 Pompes à solutés  requièrent l’apport d’énergie cellulaire.
− Deux types de transport actif, selon la source d’énergie:
• Transports actifs primaires: utilisent directement l’ATP.
• Transport actifs secondaires: utilisent l’énergie emmagasinée dans les
gradients de concentration des certains ions (en particulier le gradient
des ions Na+), plutôt que l’ATP.
ii) Transports actifs primaires: utilisent directement l’ATP

ATP: nucléotide avec 2 groupements


phosphate additionnels:
− Sucre = Ribose
− Base azotée = Adénine
− 3 groupements phosphate en tout
Adénosine: Adénine + Ribose
AMP (Adénosine monophosphate):
Adénosine + 1 groupement phosphate
ADP (Adénosine diphosphate):
Adénosine + 2 groupements phosphate

Fig. 2.23

Énergie emmagasinée dans les liaisons phosphate de l’ATP:


Les liaisons entre les groupements phosphate sont instables. Lorsque ces
liaisons se rompent par hydrolyse, elles libèrent de l’énergie :
ATP + H2O  ADP + Pi + Énergie (Pi = phosphate inorganique = H2PO4− )
Utilisation de l’ATP pour les transporteurs actifs primaires
L’énergie provenant de l’hydrolyse de l’ATP peut être utilisée en transférant le groupement
phosphate ainsi libéré sur une autre molécule. C’est le processus de phosphorylation (qui se fait
via des réactions enzymatiques) :
ATP + S  S-P + ADP
(S = substrat; S-P = substrat phosphorylé)
La molécule phosphorylée (S-P) est ainsi activée, riche en énergie. Elle capable à son tour de
générer un « travail cellulaire », dans ce cas, un transport des solutés contre leur gradient de
concentration.

Fig. 2.24

Note : tous les transporteurs actifs primaires sont des ATPases (enzymes qui
hydrolysent l’ATP).
Transports actifs primaires
Dans les cellules humaines, il existe 3 types de transports actifs primaires:
• Na+-K+ ATPase (pompe à Na-K): contrôle les concen­tra­tions
intracellulaires de Na+ et K+; retrouvée dans la membrane plasmique de la
très grande majorité des cellules (y compris les globules rouges).
• Ca2+ ATPase (pompe à calcium): utilisée pour faire sortir les ions Ca2+ à
l’extérieur des cellules ou encore pour emmagasiner ces ions à l’intérieur
d’organites cellulaires (tel le réticulum endoplasmique lisse); abondante
dans les cellules musculaires.
• H+ ATPase et H+-K+ ATPase (pompes à protons): rejettent activement les
ions H+ ions dans l’espace extracellulaire; retrouvées dans des cellules
spécialisées du rein et de l’estomac. La H+-K+ ATPase est ainsi
responsable de l’acidification de la lumière de l’estomac lors de la digestion
d’aliments.
Fonctionnement de la Na+-K+ ATPase

− La Na+-K+ ATPase pompe le Na+


à l’extérieur et le K+ à l’intérieur
(i.e. contre leur gradient de
concentration).
− 3 ions Na+ sont pompés à
l’extérieur en échange de 2 ions
K+ qui sont pompés à l’intérieur.
− La phosphorylation de la pompe
entraîne un changement de
conformation de la protéine, ce
qui provoque une translocation
des ions.
Réaction nette:
3 Na+in + 2 K+ext + ATP
 3 Na+ext + 2 K+in + ADP + Pi
Extérieur
3 Na+
ADP + Pi
2 K+ ATP
Intérieur
iii) Transports actifs secondaires:
− Source d’énergie: gradients de concentrations de certains ions (ex.: Na+)
 Ne sont PAS des ATPases.
− Le gradient [Na+] est très élevé ([Na+]ext >> [Na+]in)
 Tendance des ions Na+ à diffuser spontanément à l’intérieur
 Source d’énergie:
L’entrée des ions Na+ est couplée au transport d’une autre substance
contre son gradient de concentration.
 Au moins 2 sites de liaison différents sur le transporteur protéique :
 un site pour Na+
 un site pour la substance activement transportée.
− Deux types de transports actifs secondaires:
 Symport (ou cotransport): substance transportée dans la même
direction que le Na+.
Ex.: Symport Na+-glucose dans l’intestin, symports Na+ - acides aminés.
 Antiport (ou échangeur): substance transportée dans le sens opposé au
mouvement du Na+.
Ex.: les échangeurs Na-Ca et Na-H permettent de faire sortir activement
les ions Ca2+ et H+.
Transports actifs secondaires:
 Exemple: le symport Na-glucose

Fig. 3.11
3.2.4 Conséquences d’une inhibition de la pompe Na-K
Note à propos des symboles utilisés pour décrire les transports membranaires:

Gradients de concentration: Souvent


indiqués par la grosseur des symboles.

Solution extracellulaire

Na+
Cytosol
[Na ]in
+ [Na+]ext
Pompe ADP + Pi Antiport
Na-K ATP Na-Ca
K+ [Ca2+]in
[Ca2+]ext
Transports actifs (primaire ou secondaire) :
Diffusion (simple ou facilitée) :
Représentés par un cercle avec des flèches
Représentée par une flèche
qui indiquent les substances transportées.
unique qui indique la direction
Pour les transports actifs primaires, on
du soluté.
ajoute aussi la réaction d’hydrolyse de l’ATP.
3.2.4 Conséquences d’une inhibition de la pompe Na-K
a) Sur les gradients [Na+] et [K+]:

Na+
ADP + Pi
[Na+]in [Na+]ext
K +
ATP
[K+]in [K+]ext

Pompe Na-K Diffusion des


ions Na+ et K+

Si inhibition de la pompe Na-K?  Perte des gradients [Na+] et [K+]

Na+
ADP + Pi  [Na+]in [Na+]ext
ATP
K +
 [K+]in [K+]ext

Qu’est-ce qui pourrait causer une inhibition de la pompe Na-K?


Conséquences d’une inhibition de la pompe Na-K
b) Sur les transports actifs secondaires:
Les transports actifs secondaires cesseraient ultimement de fonctionner suite à
une inhibition de la pompe Na-K parce que leur activité dépend du gradient [Na+],
lequel est normalement maintenu par cette pompe. Sans leur gradient de
concentration, les ions Na+ n’ont pas tendance à entrer spontanément dans la
cellule, causant ainsi l’arrêt des transports actifs secondaires. (Autrement dit, une
dissipation du gradient de concentration des ions Na+ causerait une perte de
l’énergie utilisée pour les transports actifs secondaires).
Ainsi, suite à une inhibition de la pompe Na-K:
• le glucose ne pourrait plus être activement absorbé par les cellules
intestinales;
• les concentrations intracellulaires de Ca2+ augmenteraient dans les cellules
qui utilisent l’antiport Na-Ca pour rejeter les ions Ca2+ ;
• le pH intracellulaire diminuerait dans les cellules qui utilisent l’antiport Na-H.
Conséquences d’une inhibition de la pompe Na-K
b) Sur les transports actifs secondaires: Ex.: ANTIPORT Na-Ca

Na + [Na+]in [Na+]ext
Pompe ADP + Pi Antiport
Na-K ATP Na-Ca
K+ [Ca2+]in
[Ca2+]ext
Si inhibition de la pompe Na-K?   [Ca2+] intracellulaire

Na+
ADP + Pi  [Na ]in + [Na+]ext
ATP
K
 [Ca2+]in
+

[Ca2+]ext
Les ions H+ de la majorité des cellules sont activement expulsés par l’antiport Na-H. Que deviendrait le
pH intracellulaire dans le cas d’une inhibition de la pompe Na-K?
3.2.5 Les transports vésiculaires
i) Caractéristiques générales:
 Utilisés pour le transport de grosses molécules, particules
et liquides à travers les membranes plasmiques.
 Mécanismes actifs: utilisent de l’ATP comme source
d’énergie
 2 principaux types:
• Exocytose
• Endocytose
Les transports vésiculaires
ii) Exocytose:
Mouvement de substances de l’intérieur de la cellule à l’espace extracellulaire.

Liquide
interstitiel SNARE de la membrane plasmique (t-SNARE)

v-SNARE
(vésicu-
laire)

Molécules destinées à la sécrétion

Vésicule de sécrétion

Cytoplasme
Fig. 3.14

Exemples de substances sécrétées par exocytose:


 Hormones
 Neurotransmetteurs
 Sécrétions de glandes exocrines
 Déchets cellulaires
iii) Endocytose
Mouvement de substances
de l’espace extracellulaire à
l’intérieur de la cellule.
─ Les substances qui entrent
dans la cellule sont
enveloppées dans une vésicule
formée à partir de la membrane
plasmique.
 Clathrine:
─ Protéine qui recouvre la surface
des vésicules.
─ Cause un repli vers l’intérieur de
la membrane plasmique pour
produire des vésicules:
 Les molécules de clathrine
s’attachent d’abord à la surface
interne de la membrane
plasmique. Ceci crée une
invagination de la membrane, un
puits tapissé de clathrine, qui
constitue le point de départ pour
la formation de la vésicule.
Cellules épithéliales
Fig. 3.12
3 types d’endocytose:
 Phagocytose
 Pinocytose
 Endocytose par
récepteurs interposés
3.3 Osmose
Mouvement net d’un solvant (eau) à travers une
membrane à perméabilité sélective.

H2O

3.3.1 Deux conditions pour que l’osmose se produise:


i. Gradient de concentration
ii. Membrane imperméable à certains solutés
Conditions requises pour que l’osmose se produise:
i) La concentration de l’eau doit être différente de part et d’autre de la membrane;
l’eau diffuse alors de la région dont la concentration de l’eau est la plus élevée à la
région dont la concentration en eau est la plus faible.
La concentration de l’eau est inversement reliée à celle des solutés: i.e. la concentration
en H2O diminue avec une augmentation du nombre total de molécules de solutés.
Ex.: Dans l’eau pure, [H2O] = 55,5 mole/L.
Dans une solution contenant 0.1 mole/L glucose, des molécules d’eau sont remplacées
par le glucose, et [H2O] ≈ 55,5 – 0.1 = 55,4 mole/L
Dans cette situation, l’eau diffuserait de la région en eau pure à la région contenant du
glucose.
 Ainsi, l’eau diffuse de la région la plus diluée à la région la plus concentrée.

Membrane perméable à l’eau et imperméable au soluté

H2O
Conditions requises pour que l’osmose se produise:
ii) La membrane doit être perméable à l’eau mais imperméable à certains solutés.

Si la membrane était perméable à tous Membrane perméable aux solutés et à l’eau


les solutés, la diffusion de ces solutés
se ferait jusqu’à ce que leurs
concentrations deviennent les mêmes H2O
de chaque côté de la membrane; Soluté
® Aucune osmose ne se produirait une
fois l’équilibre atteint.

Par contre, si certains solutés ne Membrane perméable à l’eau et imperméable au soluté


peuvent diffuser à travers la
membrane, il se crée un mouvement
net d’eau vers le compartiment le H2O
plus concentré en solutés.
 Osmose

À noter:
1) Le mouvement net d’eau crée une pression mesurable sur la membrane. Cette pression
est appelée « pression osmotique ».
2) Les ions tel le Na+ peuvent diffuser à travers les membranes. Cependant, ils sont
immédiatement retournés par des mécanismes de transports actifs, de sorte que ces ions
se comportent comme s’ils n’étaient pas diffusibles.
3.3.2 Osmolarité: concentration totale de tous les
solutés dans une solution; l’unité est osmol/L.
Exemples:
• L’osmolarité d’une solution contenant 0.1 mole/L glucose = 0.1 osmol/L (= 100 mosmol/L)
• L’osmolarité d’une solution contenant 0.1 mole/L NaCl = 0.2 osmol/L
(Le NaCl s’ionise en Na+ + Cl─ en solution, ce qui donne un total de 0.2 osmol/L)

Osmolarité des solutions physiologiques:


Concentrations typiques de quelques solutés des liquides
extracellulaire et intracellulaire
Concentration
Na +
K +
Ca 2+
Cl ─ HCO3─ Glucose totale calculée

Extracellulaire 142 mM 4 mM 1,2 mM 105 mM 24 mM 5 mM 281,2 mOsm/L

0,0001
Intracellulaire 10 mM 140 mM 4 mM 10 mM 0-1 mM 164,5 mOsm/L
mM

Osmolarité extracellulaire = Osmolarité intracellulaire  300 mOsm/L


Comment expliquer la grande différence entre l’osmolarité intracellulaire mesurée (300 mOsm/L) et
celle calculée dans le tableau (164,5 mOsm/L)?
En résumé:
L’osmose se produit quand l’osmolarité entre deux régions diffère; l’eau se
déplace de la région ayant la plus faible osmolarité à la région ayant l’osmolarité la
plus élevée. Inversement, l’osmose ne se produit pas lorsque l’osmolarité est la
même des deux côtés de la membrane.
Les cellules ont une membrane plasmique flexible et leur volume changerait si
l’osmolarité intracellulaire était différente de l’osmolarité extracellulaire.
 En conditions normales :
Osmolarité intracellulaire = Osmolarité extracellulaire ≈ 300 mOsmol/L.
3.3.3 Tonicité
Capacité d’une solution de modifier la forme des cellules en
agissant sur leur volume d’eau interne.

Solution isotonique Solution hypertonique Solution hypotonique


Solution qui ne cause pas de Solution qui cause une Solution qui cause une
changement de volume cellulaire. diminution du volume augmentation du volume cellulaire
cellulaire

Fig. 3.9 • Une solution NaCl 0,9% est isotonique, pourquoi?


• Une solution de 300 mM NaCl est hypertonique, pourquoi?
3.3.4 Exemples physiologiques de l’osmose
• L’eau douce est hypotonique, qu’est-ce à dire ?
• Une déshydratation déclenche la soif; comment?
• Une inhibition des pompes Na-K d’une cellule causerait son gonflement,
pourquoi ?
L’eau douce est hypotonique, qu’est-ce à dire ?
L’eau douce a une osmolarité inférieure à 300mOsm/L, ce qui la rend hypotonique. Cette propriété lui
permet d’être facilement absorbée par osmose dans les intestins dont les cellules et la circulation sanguine
ont une osmolarité de 300 mOsmol/L. Inversement, l’ingestion d’une grande quantité d’eau de mer
(osmolarité ≈ 1000 mOsmol/L) nous ferait perdre de l’eau par les intestins à cause d’un effet osmotique
inversé.

Une déshydratation déclenche la soif; comment?


La perte d’eau sans perte parallèle de solutés entraîne une augmentation de l’osmolarité sanguine,
laquelle cause une diminution du volume des cellules. Le signal de la soif est en grande partie déclenché
par cette diminution du volume de cellules spécialisées de l’encéphale qui agissent comme
“osmorécepteurs”.

Une inhibition des pompes Na-K d’une cellule causerait son gonflement, pourquoi ?
La raison est que, en absence de transports actifs, les ions ne se comportent plus comme s’ils étaient non
diffusibles. D’un autre côté, les macromolécules intracellulaires non diffusibles, telles les protéines
demeurent à l’intérieur les cellules. Le résultat serait donc une augmentation de l’osmolarité intracellulaire
(principalement due à une entrée de Na+ et de Cl─), et l’entrée conséquente d’eau suite à cette
augmentation d’osmolarité. L’une des caractéristiques des cellules nécrosées (cellules mortes) est leur
gonflement.

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