Ուրցագեղձ

Ուրցագեղձ
Տեսակ	gland type? և անատոմիական կառուցվածքների դաս
Ենթադաս	lymphoid tissue?, կեղևամիջուկային օրգան և անհատական անատոմիական կառուցվածք
Անատոմիական տեղայնացում	cavity of bony thorax?
Ավշային հանգույց	Tracheobronchial lymph nodes?
Լիմֆատիկ դրենաժ	Tracheobronchial lymph nodes?
Անատոմիական; կառուցվածքի զարգացում	thymus development?
MeSH	A10.549.750 և A15.382.520.604.750
Foundational Model of Anatomy	9607
Terminologia Anatomica 98	A13.1.02.001
Նկարագրված է	Գրեյի անատոմիա (20-րդ հրատարակություն), Սովետական մեծ հանրագիտարան (1926—1947), Բրոքհաուզի և Եֆրոնի հանրագիտական բառարան և Բրոքհաուզի և Եֆրոնի փոքր հանրագիտական բառարան
	Thymus (organ) Վիքիպահեստում

Ուրցագեղձ (լատին․՝ thymus), իմուն համակարգի մասնագիտացված օրգան է, որտեղ տեղի է ունենում T-լիմֆոցիտների հասունացումը, տարբերակումն ու իմունաբանական «ուսուցումը»։

Անատոմիա

Կառուցվածք, տեղակայում

Ուրցագեղձը վարդա-մոխրագույն, փափուկ կոնսիստենցիայի օրգան է, մակերեսը՝ բլթավոր։ Նորածինների մոտ այն մոտավոր 15 գ է, երկարությունը միջինում՝ 5 սմ, լայնությունը՝ 4 սմ, իսկ հաստությունը՝ 6 սմ։ Նրա աճը շարունակվում է մինչև սեռական հասունացումը, այդ ընթացքում նրա չափերը լինում են առավելագույնը, (երկարությունը հասնում է մինչև 7,5-16 սմ, իսկ զանգվածը՝ 20-37 գ)։ Տարիքի մեծացմանը զուգընթաց ուրցագեղձը ենթարկվում է ատրոֆիայի և ծերունական հասակում դժվարությամբ է տարբերվում այն շրջապատող ճարպային հյուսվածքից։ 75 տարեկանում ուրցագեղձի զանգվածը կազմում է ընդամենը 6 գ։ Ինվոլյուցիայի ընթացքում այն կորցնում է իր գույնը, իսկ ստրոմայի և ճարպային բջիջների քանակի մեծացման հետևանքով ձեռք է բերում դեղին գունավորում^[4]։

Ուրցագեղձը տեղակայված է կրծոսկրի հետևում, վերին առաջային միջնորմում։ Առջևից այն հպվում է կրծոսկրի մարմնին /մինչև IV կողի մակարդակ/, հետևից՝ պերիկարդի վերին հատվածին, որը ծածակում է աորտայի սկզբնական հատվածն ու թոքային զարկերակը, աորտայի աղեղին ու բազկագլխային երակին, իսկ կողքերից՝ միջնորմային պլևրային։

Մարդու ուրցագեղձը կազմված է երկու բլթերից, որոնք կարող են սերտաճած լինել կամ ամուր հպվել միմյանց։ Յուրաքանչյուր բլթի ստորին հատվածը լայն է, իսկ վերինը՝ ավելի նեղ։ Այն ծածկված է խիտ շարակցական հյուսվածքով, որից դեպի օրգանի խորքն են անցնում խտրոցներ՝ բաժանելով այն բլթակների։

Արյունամատակարարում, ավշաշրջանառություն և նյարդավորում

Ուրցագեղձի արյունամատակարարումը կատարվում է ներքին կրծքային զարկերակի թիմուսային ճյուղերից (rami thymici arteriae thoracicae internae), աորտայի աղեղի, բազկագլխային ցողունի և վերին ու ստորին վահանագեղձային զարկերակների թիմուսային ճյուղերից։ Երակային արտահոսքը տեղի է ունենում ներքին կրծքային և բազկագլխային երակների ճյուղերով։ Ավշի արտահոսքը կատարվում է դեպի շնչափողաբրոնխային և հարկրծոսկրային ավշային հանգույցներ։ Ուրցագեղձը նյարդավորվում է աջ և ձախ թափառող նյարդերի ճյուղերով^[5], ինչպես նաև վերին կրծքային և աստղաձև հանգույցների սիմպաթիկ նյարդերով, որոնք մտնում են օրգանը սնող անոթները շրջապատող նյարդային հյուսակների կազմի մեջ^[6]^[7]։

Հիստոլոգիա

Ուրցագեղձի ստրոման ունի էպիթելյալ ծագում, առաջանում է առաջնային աղիքի առաջնային էպիթելից։ Երկու ձգաններ սկիզբ են առնում երրորդ խռիկային աղեղից և ներաճում առաջային միջնորմ։ Երբեմն ուրցագեղձի ստրոմայում ձևավորվում են լրացուցիչ ձգաններ չորրորդ զույգ խռիկային աղեղներից։ Ուրցագեղձի կառուցվածքային միավորը բլթակն է։ Յուրաքանչյուր բլթակում առանձնացնում են հստակ տարբերակվող երկու զոնաներ՝ կեղևային և ուղեղային(կենտրոնում)։ Կեղևային նյութը տեղակայված է բլթակի ծայրամասում և միկրոպրեպարատում երևում է մուգ գույնով (այն հիմնականում կազմված է լիմֆոցիտներից)։ Կեղևային շերտում տեղակայված են զարկերակիկներն ու մազանոթներ, որոնք ստեղծում են հեմատոթիմիկ պատնեշ։

Կեղևում տեղի են ունենում լիմֆոցիտների զարգացման սկզբնական փուլերը, երբ տեղի է ունենում T-բջիջների ռեցեպտոր գենի վերադասավորումն ու դրական ընտրությունը։ Կեղևային նյութը կազմված է հետևյալ բջիջներից՝

էպիթելյալ ծագման բջիջներ

հենարանային բջջիջներ, որոնք ձևավորում են հյուսվածքի հենքը, առաջացնում հեմատոթիմիկ պատնեշ,
աստղաձև բջիջներ՝ սինթեզում են թիմիկ հորմոններ՝ թիմոպոետին, թիմոզին և այլն, որոնք կարգավորում են աճի գործընթացները, T-բջիջների հասունացումն ու տարբերակումը և իմուն համակարգի հասուն բջիջների ֆունկցիոնալ ակտիվությունը,
բջիջ-«դայակներ»՝ ունեն ինվագինացիաներ, որտեղ զարգանում են լիմֆոցիտները,

հեմոպոետիկ բջիջներ

լիմֆոիդ շարքի բջիջներ՝ հասունացող T-լիմֆոցիտներ,
մակրոֆագալ շարքի բջիջներ՝ տիպիկ մակրոֆագեր, դենտրիտային և ինտեգրացվող բջիջներ։

Անմիջապես պատիճի տակ գերակշռում են բաժանվող T-լիմֆոբլաստները։ Ավելի խորը տեղակայված են հասունացող T-լիմֆոցիտները, որոնք աստիճանաբար արտագաղթում են դեպի ուղեղային նյութ։ Հասունացման պրոցեսը տևում է մոտ 20օր։ Հասունացման ընթացքում տեղի է ունենում TCR ռեցեպտորը կոդավորող գեների վերադասավորում և ձևավորում։ Զարգացման հաջորդ փուլում լիմֆոցիտները տարբերակվում են հելփերների և քիլլերների, այսինքն նրանց մակերեսին մնում են կամ CD4, կամ CD8 ռեցեպտորներ։ Հետագայում էպիթելյալ բջիջների հետ փոխազդեցության արդյունքում անցնում են դրական սելեկցիա՝ էպիթելյալ բջիջների հետ փոխազդեցության արդյունքում ընտրվում են «ֆունկցիոնալ պիտանի» լիմֆոցիտները, TCR-ն ու նրա կոռեցեպտորները, որոնք ընդունակ են փոխազդելու HLA-ի հետ։ CD8+ լիմֆոցիտները ընդունակ են փոխազդելու HLA I, իսկ CD4+՝ HLA II-ի հետ։

T-բջիջների տարբերակման պրոցեսն ուրցագեղձ

Հաջորդ փուլը լիմֆոցիտների բացասական սելեկցիան է, որը տեղի է ունենում կեղևային և ուղեղային նյութերի սահմանին։ Դենտրիտային և ինտեգրացվող բջիջները, որոնք հանդիսանում են մոնոցիտար ծագման բջիջներ, ընտրում են այն լիմֆոցիտներին, որոնք ընդունակ են փոխազդելու օրգանիզմի սեփական անտիգենների հետ և թողարկում նրանց ապոպտոզը։ Ուղեղային նյութում հիմնականում գտնվում են հասուն Т-լիմֆոցիտներ։ Այստեղից նրանք արտագաղթում են երակիկների արյան մեջ և տարածվում օրգանիզմում։ Ուղեղային նյութի բջջային կազմը ներկայացված է հենարանային էպիթելյալ բջիջներով, աստղաձև բջիջներով, մակրոֆագերով։ Այստեղ գտնվում են նաև արտատար ավշային անթոներ ու Հասսալի մարմնիկներ։

Ֆունկցիան

Արտադրում է մի շարք սպիտակուցային հորմոններ, մասնավորապես թիմոզին, թիմալին, թիմոպոետին, աճի ինսուլինանման գործոն-1, թիմուսային հումորալ գործոն։ Ուրցագեղձի հիպոֆունկցիայի հետևանքով ընկճվում է իմունիտետը, քանի որ նվազում է արյան մեջ Т-լիմֆոցիտների քանակը։ Ուրցագեղձում տեղի է ունենում հեմոպոետիկ նախորդող բջիջներից Т-լիմֆոցիտների հասունացումը։ T-բջիջները հասունանալով արտագաղթում են ուրցագեղձից և ձեռք բերում ադապտիվ իմուն պատասխանն ապահովող մի շարք ֆունկցիաներ։ Վաղ տարիքում ուրցագեղձի կորուստը գենետիկ մուտացիաների ժամանակ, ինչպես օրինակ Դի Ջորջիի համախտանիշի դեպքում, բերում է սուր իմունոդեֆիցիտի և ինֆեկցիաների նկատմամբ բարձր զգայունության^[8]^[9]։ T-լիմֆոցիտների պաշարը ստեղծվում է կյանքի վաղ շրջաններում, ինչի հետևանքով ուրցագեղձի ֆունկցիան մեծահասակների շրջանում փոքրանում է։ Ուրցագեղձի ինվոլյուցիայի հետ է կապված ծերունական տարիքում իմուն ֆունկցիայի ընկճումը, ինֆեկցիաների և քաղցկեղի նկատմամբ զգայունության բարձրացումը։

Կարգավորում

Նեյրոէնդոկրին և իմուն համակարգերի փոխազդեցության սերտ կապի մասին գիտնականնները սկսեցին ուշադրություն դարձնել միայն 20-րդ դարի 2-րդ կեսից սկսած։ Այս փոխազդեցությունը իրականացվում են անմիջապես նյարդային վերջավորությունների միջոցով, որոնք նյարդավորում են ոսկրածուծն ու ուրցագեղձը, ինչպես նաև միջնորդավորված տեղային և դիստալ ազդեցության հորմոններով։ Պեպտիդային հորմոնները կարող են դիտվել որպես Т-լիմֆոցիտների և էպիթելյալ բջիջների ֆունկցիայի մոդուլյատորներ։ Գլյուկոկորտիկոիդները(ԳԿ) հանդիսանում են հիմնական էֆֆեկտոր գործոնները, որոնք պայմանավորում են էնդոկրին համակարգի ազդեցությունը իմուն համակարգի վրա։ Թիմուսի համար ԳԿ աղբյուր հանդիսանում է մակերիկամների կեղևը, սակայն հաստատված է այն փաստը, որ որոշ հորմոններ, մասնավորապես պրեգնենոլոնն ու դեզօքսիկորտիկոստերոնը, սինթեզվում են նաև ուրցագեղձում։ ԳԿ ճնշում են իմունիտետը, ինչպես նաև ուրցագեղձի շատ ֆունկցիաներ՝ բերելով նրա ատրոֆիայի։ Ուրցագեղձի վրա ԳԿ մյուս ազդեցությունները, մասնավորապես դրանց ազդեցությունը թիմուսի զարգացման և Т-լիմֆոցիտների տարբերակման պրոցեսներում, քիչ են ուսումնասիրված։ Սեռական հորմոնները ևս ունեն ընկճող ազդեցություն։ Էկզոգեն սեռական հորմոնների ֆիզիոլոգիական կոնցենտրացիան գերազանցող դոզաները բերում են ուրցագեղձի ատրոֆիայի։ Այս ազդեցությունը պայմանավորված է էստրոգենների և անդրոգենների թիմոցիտների, հատկապես CD4+CD8+ ֆենոտիպերով բջիջների, ապոպտոզ առաջացնելու ունակությամբ։ Էպիֆիզի պեպտիդները դանդաղեցնում են ուրցագեղձի ինվոլյուցիան։ Նմանատիպ ազդեցություն թողնում է նաև մելատոնինը, որը ունակ է առաջացնել օրգանի «երիտասարդացում»^[10]։