BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Embriogenesis merupakan proses pembentukan dan perkembangan embrio.
Prosesini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau
fertlisisasi. Embryogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel
pada embryogenesis disebut sebagai sel embrionik. Mempelajari proses embryogenesis
dapat memberikan pemahaman mengenai teori dan konsep yang berkaitan dengan
proses embryogenesis, tahapan tahapan yang terjadi dalam perkembangan embrio, serta
proses-proses lain yang menyertainya, seperti perkembangan endosperma dan
poliembrioni. Makalah ini disusun untuk memenuhi tugas matakuliah Struktur dan
Perkembangan Tumbuhan II, serta diharapkan kiranya dapat memberikan pemahaman
yang baik bagi mahasiwa serta para pembaca, dan dapat menerapkannya dalam proses
kehidupan sehari hari.

1.2 Rumusan Masalah

1. Apakah yang dimaksud dengan embriogenesis?
2. Apa sajakah tipe-tipe embrio pada embriogenesis tumbuhan?
3. Bagaimana proses terjadinya embriogenesis pada tumbuhan monokotil dan dikotil
(angiospermae)?
4. Bagaimana proses terjadinya embriogenesis pada tumbuhan angiospermae dan
gymnospermae?
5. Bagaimana proses terjadinya poliembrionik?
6. Bagaimana proses pembentukan endosperm?
1.3 Tujuan Penulisan
1. Untuk mengetahui apakah yang dimaksud dengan embriogenesis.
2. Untuk mengetahui apa sajakah tipe-tipe embrio pada embriogenesis tumbuhan?
3. Untuk mengetahui bagaimana proses terjadinya embriogenesis pada tumbuhan
monokotil dan dikotil?
4. Untuk mengetahui bagaimana proses terjadinya embriogenesis pada tumbuhan
angiospermae dan gymnospermae?
5. Untuk mengetahui bagaimana proses terjadinya poliembrionik?
6. Untuk mengetahui bagaimana proses pembentukan endosperm?

1
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Embriogenesis
Embriogenesis merupakan proses perkembangan dari zigot, atau sel, atau jaringan
dari tumbuhan, untuk menjadi undividu baru, atau menjadi tumbuhan yang lengkap
(Mordhorst, 2010). Sehingga, berdasarkan pengertian ini, maka embriogenesis ada 2
macam, yakni :
1. Embriogenesis zigotik
Embriogenesis zigotik merupakan proses perkembangan embrio dari
zigot, yaitu sel telur yang telah dibuahi, atau mengalami fertilisasi (peleburan
antara gamet jantan dan gamet betina), baik dengan kondisi in vivo maupun in
vitro (Sumardi, dkk, 1999).
2. Embriogenesis somatik
Embriogenesis somatik merupakan perkembangan embrio dari bagian
sel tubuh, dimana sel somatik (baik haploid maupun diploid), berkembang
membentuk tumbuhan baru melalui tahap perkembangan embrio yang spesifik
tanpa melalui fusi gamet. Sel somatik yaitu, semua jenis sel yang membentuk
suatu organisme, kecuali sel gamet organisme tersebut (Mordhorst, 2010).
Sehingga, embriogenesis somatik ini, disebut juga dengan embriogenesis non-
zigotik.
Embriogenesis non-zigotik merupakan proses perkembangan embrio
yang berlangsung bukan dari zigot, sehingga pada embriogenesis non-zigotik
ini, tidak terjadi fertlisasi atau peleburan gamet betina dengan jantan
sebelumnya. Selain embriogenesis somatik ini, terdapat juga 2 macam
embriogenesis non-zigotik lainnya, yakni:
a. Parthenogenesis, merupakan proses perkembangan embrio (embriogenesis)
yang dimulai dari sel telur yang tidak dibuahi, kondisi ini dikenal dengan
istilah ginogenesis. Ginogenesis merupakan perkembangan sel telur setelah
bersatu dengan sperma yang terjadi tanpa peleburan gamet jantan (KBBI,
2008).
b. Androgenesis, merupakan proses perkembangan embrio (embriogenesis)
yang dimulai dari mikrospora atau polen.
Embriogenesis secara umum, tahapannya berlangsung dalam proses-proses berikut ini:

2
1. Tetrad, pada tahap ini sel mengalami pembelahan menjadi 4
2. Kuadran, pada tahap ini sel apikal membelah secara vertikal
3. Oktan, pada tahap ini setiap sel kuadran membelah secara melintang menghasilkan
stadium oktan
4. Globular, pada tahap ini sel sebelah dalam akan membentuk meristem dasar, sistem
prokambium, hipokotil
5. Janltung, pada tahap ini embrio pada tahap globular mengalami pendataran pada
bagian apeks
6. Hati, pada tahap ini embrio globular berkembang membentuk dua sudut, dan
suspensor bertindak seperti saluran untuk menyediakan nutrisi ke embrio
7. Torpedo, pada tahap ini kedua sisi embrio tahap jantung akan membelah lebih cepat
dibanding bagian tengah, sehingga membentuk embrio tahap torpedo
8. Kotiledon, pada tahap ini kotiledon menekuk dan menyediakan nutrisi sampai
tanaman bisa berfotosintesis sendiri

Sementara itu, Purnamaningsih (2002), dalam jurnalnya yang berjudul Regenerasi

Tanaman Melalui Embriogenesis Somatik dan Beberapa Gen yang Mengendalikannya,
menyatakan bahwa embriogenesis memiliki beberapa tahapan spesifik, yakni:
1. Induksi Sel dan Kalus Embriogenik
Pada tahap induksi kalus embriogenik, dilakukan isolasi eksplan dan
penanaman media tumbuh. Untuk induksi kalus embriogenik kultur umumnya
ditumbuhkan pada media yang mengandung auksin yang mempunyai daya aktivitas
kuat atau dengan konsentrasi tinggi
2. Pendewasaan
Tahap pendewasaan adalah tahap perkembangan dari struktur globular
membentuk kotiledon dan primordia akar.
3. Perkecambahan
Tahap perkecambahan adalah fase di mana embrio somatic membentuk tunas
dan akar. Pada media perkecambahan konsentrasi zat pengatur tumbuh yang
digunakan sangat rendah atau bahkan tidak di-berikan sama sekali.
4. Hardening
Tahap hardening, yaitu tahap aklimatisasi bibit embrio somatic dari kondisi in
vitro ke lingkungan baru di rumah kaca dengan penurunan kelembaban dan
peningkatan intensitas cahaya.
3
2.2 Tipe Perkembangan Embrio
Berdasarkan cara pembelahan sel apical proembrio 2 sel dan peranan sel basal
serta sel apikalpada pembentukan embrio selanjutnya, tipe perkembangan dapat
dibedakan menjadi lima, antara lain:

Gambar 2.2.1 - Tipe Perkembangan Embrio

1. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara longitudinal

a. Tipe Cruciferae, dimana sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali
padaperkembangan embrio selanjutnya. Misalnya : Capsella bursa-pastoris.
b. Tipe Asteraceae, dimana sel basal dan sel apical berperan dalam perkembangan
embrio selanjutnya. Misalnya : Urtica, dan Penaea
2. Sel apikal dan proembrio 2 sel membelah secara transversal
a. Tipe Solanaceae, dimana sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali pada
perkembangan embrio selanjutnya. Sel basal biasanya membentuk suspensor.
Misalnya : Nicotina, dan Datura

4
 b. Tipe Caryophylaceae, dimana sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali
padaperkembangan embrio selanjutnya. Sel basal tidak mengadakan
pembelahan selanjutnya, bila terdapat suspensor, maka suspensor tersebut
berasal dari apical. Misalnya : Saginaprocumbens
c. Tipe Chenopodiaceae, dimana sel basal dan sel apical berperan dalam
perkembangan embrio selanjutnya. Misalnya : Chenopodium bonus-henricus
Menurut Johansen (1950), dikenal tipe ke-6 yaitu Tipe Piperaceae. Tipe ini
didasarkan atas pembelahan zigot pertama kali, yaitu dengan dinding vertikal (tegak
lurus). Misalnya pada suku Piperaceae dan Loranthaceae.

2.3 Embriogenesis pada Tumbuhan Monokotil dan Dikotil (Angiospermae)

Pada awalnya proses perkembangan embrio (embriogenesis) pada dikotil dan
monokotil sama, yaitu berawal dengan membentuk tetrad sampai terbentuk kotiledon.
Perbedaannya hanya terletak pada tahap pembentukan kotiledonnya. Pada
embriogenesis dikotil, kotiledon akan membelah menjadi dua (secara jelas) akan tetapi
pada monokotil, kotiledon hanya satu saja, atau tidak terbelah. Selain itu, perbedaannya
juga terletak pada sel basal, disebut juga sebagai suspensor. Dimana pada monokotil,
sel basal tidak mengalami pembelahan, sementara itu pada dikotil mengalami
pembelahan. Tahapan yang terjadi dalam proses perkembangan embrio ini yakni:

Gambar 2.3.1 - Proses Perkembangan Embrio (Tahapan Embriogenesis)

5
1. Tahap Dua Sel
Setelah pembuahan, zigot dan endosperm ada di dalam ovula (pada
gambar ditunjukkan oleh nomor romawi I). Kemudian zigot
mengalami pembelahan sel transversal asimetris yang memunculkan dua
sel, yakni sel apikal yang kecil, yang berada di atas sel basal yang
besar. Kedua sel ini sangat berbeda, menimbulkan struktur yang berbeda,
dan membentuk polaritas dalam embrio.
Sel apikal (kecil) berada di bagian atas dan mengandung sebagian
besar sitoplasma, memunculkan hipokotil, meristem apikal akar, dan
kotiledon. Sel basal (besar) berada di bagian bawah, terdiri
dari vakuola besar, dan memunculkan hipofisis dan suspensor.
2. Tahap Delapan Sel
Setelah dua putaran pembelahan memanjang, dan satu putaran
pembelahan melintang, maka akan dihasilkan embrio delapan sel (pada
gambar ditunjukkan oleh nomor romawi II). Ada empat domain berbeda
selama tahap delapan sel. Dua domain pertama berkontribusi pada embrio
yang tepat. Empat domain tersebut yakni:
a. Domain embrio apikal , memunculkan meristem dan kotiledon
apikal.
b. Domain embrio pusat, memunculkan hipokotil, meristem apikal
akar, dan bagian kotiledon.
c. Domain embrio basal, berisi hipofisis. Hipofisis nantinya akan
memunculkan radikula (radicle) serta tudung akar (root cap).
d. Domain suspensor, adalah wilayah di bagian paling bawah, yang
menghubungkan embrio ke endosperma untuk keperluan nutrisi.
3. Tahap Enam Belas Sel
Pembelahan sel tambahan terjadi, yang mengarah ke tahap sel enam
belas. Keempat domain masih ada, tetapi mereka lebih ditentukan dengan
kehadiran lebih banyak sel. Aspek penting dari tahap ini adalah pengenalan
protoderm, yang merupakan jaringan meristematik yang akan memunculkan
epidermis. Protoderm adalah lapisan sel terluar dalam embrio yang tepat.
4. Tahap Globular
Pada tahap ini, embrio berbentuk bola atau bundar (globe), ditunjukkan
oleh gambar nomor romawi III. Komponen penting dari fase globular ini
6
 adalah pengenalan sisa jaringan meristematik primer. Protoderm sudah
diperkenalkan selama tahap sel enam belas. Evert, dkk (2013), menyatakan
bahwa meristem tanah dan procambium dimulai selama tahap globular.
Meristem tanah akan berlanjut membentuk jaringan tanah yang meliputi
empulur dan korteks. Prokambium akhirnya akan membentuk jaringan
pembuluh, yang meliputi xilem dan floem.
5. Tahap Jantung
Menurut Evert, dkk (2013), tahap jantung adalah periode transisi di
mana kotiledon akhirnya mulai terbentuk dan memanjang. Pada tumbuhan
dikotil, pada tahap ini, embrio akan memiliki dua kotiledon, sehingga
memberikan penampilan berbentuk seperti hati (pada gambar ditunjukkan
oleh nomor romawi IV). Meristem apikal pucuk berada di antara kotiledon.
6. Tahap Torpedo
Tahap ini ditentukan oleh pertumbuhan berkelanjutan kotiledon dan
perpanjangan umbu. Selain itu, kematian sel terprogram harus terjadi
selama tahap ini. Ini dilakukan sepanjang seluruh proses pertumbuhan,
seperti perkembangan lainnya. Namun, dalam tahap pengembangan
torpedo, bagian-bagian kompleks suspensor harus diakhiri. Kompleks
suspensor dipersingkat karena pada tahap ini dalam perkembangan sebagian
besar nutrisi dari endosperma telah digunakan, dan harus ada ruang untuk
embrio dewasa. Setelah kompleks suspensor hilang, embrio berkembang
sepenuhnya. Penampakan perkembangan embrio pada tahap ini ditunjukkan
oleh gambar nomor romawi V.
7. Pematangan
Pematangan ini termasuk dalam tahap perkembangan postembrionik,
melibatkan pematangan sel, yang melibatkan pertumbuhan sel dan
penyimpanan makromolekul (seperti minyak, pati dan protein) yang
dibutuhkan sebagai suplai makanan dan energi selama perkecambahan dan
pertumbuhan semai. Penampakan perkembangan embrio pada tahap ini
ditunjukkan oleh gambar nomor romawi VI.
8. Dormansi
Akhir embriogenesis didefinisikan oleh fase perkembangan yang
terhenti, atau berhenti dalam pertumbuhan. Fase ini biasanya bertepatan
dengan komponen pertumbuhan yang diperlukan yang
7
 disebut dormansi. Dormansi adalah periode di mana benih tidak dapat
berkecambah, bahkan di bawah kondisi lingkungan yang optimal, sampai
persyaratan tertentu dipenuhi (Baskin, dkk, 2004). Memecah dormansi, atau
menemukan persyaratan spesifik benih adalah cukup sulit. Misalnya apabila
mantel biji bisa sangat tebal. Evert, dkk (2013) menyatakan, mantel biji
yang sangat tebal harus menjalani proses yang disebut skarifikasi, untuk
merusak lapisan. Proses ini membuat benih terpapar pada kondisi
lingkungan tertentu, seperti dingin atau asap, memecah dormansi dan
memulai perkecambahan.

2.4 Embriogenesis pada Tumbuhan Gymnospermae

Pada embriogenesis gymnospermae, setelah fertilisasi, zigot segera
berkecambah untuk melakukan pembelahan untuk membentuk pro embrio. Sebelum
mulai pembelahan, inti zigot yang berada ditengah akan membelah dua kali membentuk
empat inti. Ke-empat inti ini bermigrasi ke ujung kalaza dari archegonium, kemudian
membelah 1 kali membentuk 8 inti. Ke-delapan inti ini, membentuk dinding sehingga
terbentuk 8 sel tersusun dalam 2 deret, dengan tiap deretnya terdiri 4 sel. Sel pada deret
yang paling bawah membelah lagi membentuk 3 deret yang masing-masing 4 sel. Deret
sel ke-4 paling atas dibentuk dengan 4 inti bebas yang terpisah dengan di dinding tidak
sempurna. Enam belas sel (16) yang simetris disebut proembrio.

Gambar 2.4.1 - Pembentukan Pro embrio

8
 Sel paling bawah, yang terjauh dari ujung mikropil disebut deret embrio.
Masing-masing sel akan berkembang menjadi satu embrio. Se-sel diatas sel embrional
disebut deret suspensor. Deret ketiga dari bawah disebut deret rosset. Sel suspensor
memanjang dan mendorong sel embrional keluar dari archegonium dan masuk kedalam
jaringan pada prothallus betina, untuk selanjutnya melakukan pertumbuhan. Ke-empat
sel suspensor membelah memanjang sehingga terpisah satu dengan lainnya. Masing-
masing sel suspensor memiliki satu sel embrional pada ujungnya yang membelah cepat.
Sel embrional membelah membentuk quadrant dan oktan. Masing-masing oktan akan
menjadi embrio potensial, yang berasal dari satu sel embrional saja. Ke-empat embrio
potensial dibentuk dari satu sel telur yang difertilisasi. Embriogeny seperti ini disebut
polyembrioni. Pada perkembangan selanjutnya salah satu embrio potensial inti akan
tumbuh lebih cepat dari yang lainnya. Satu embrio potensial, melalui pembelahan,
pembesaran dan differensiasi akan berkembang menjadi biji, yang lainnya akan mati.
Prothallus tumbuh dan membesar, sel-sel ini menjadi terisi makanan yang akan
digunakan untuk pertumbuhan embrio tersebut

2.5 Poliembrionik
Poliembrioni merupakan kondisi dimana biji pada tumbuhan memiliki lebih
dari satu embrio. Dalam hal ini ketika suatu biji dikecambahkan maka akan terdapat
lebih dari satu tanaman yang akan tumbuh dari satu biji tanaman tersebut. Salah satu
embrio berasal dari perkawinan sel telur dan inti sperma, sedangkan yang lainnya
terbentuk di luar kandung embrio, misalnya pada nuselus, atau integumen. Biji pada
tanaman memiliki peran sebagai alat perbanyakan (perkembangbiakan) generatif.
Proses terbentuknya biji/benih dapat melalui 2 cara yaitu, melalui peleburan sperma
dengan ovum (amfimiksis), dan tidak melalui peleburan sperma dengan ovum
(Apomiksis). Amfimiksis dan apomiksis dapat terjadi secara bersama-sama sehingga
terbentuk satu atau lebih embrio dalam satu ovum (Hakim, dkk, 2008).
Poliembrionik dapat terbentuk yang pertama yakni karena proses pembelahan
pada saat proembrio, dimana zigot membelah tidak teratur membentuk kelompok sel
yang tumbuh simultan dan dan membentuk beberapa embrio. Proembrio kemudian
membentuk tunas kecil yang dapat berfungsi sebagai embrio. Embrio yang membentuk
filament menjadi bercabang dan masing-masing tumbuh menjadi embrio. Sehingga
tumbuh dua embrio dari satu zigot hasil fertilisasi. Selain itu, poliembrionik dapat juga
9
terjadi karena perkembangan embrio yang berasal dari sel selain sel telur (sinergid),
adanya lebih dari satu kantung embrio dalam satu ovulum, serta perkembangan embrio
yang berasal dari sel sporofit pada satu ovulum (embrio adventitif).

Gambar 2.5.1 - Proses Terjadinya Poliembrioni pada Tumbuhan

Berdasarkan proses terjadinya, poliembrionik pada embriogenesis tumbuhan ini

dibagi menjadi 2 yaitu:
1. Poliembrionik secara spontan, merupakan poliembrionik yang terjadi secara alami.
Pembentukan embrio dimulai dari pembentukan gamet jantan dan betinanya ada;ah
sebagai berikut:
a. Jantan : mikrosporofit → tetrad → mikrospora → mikrosporofit(2n)
b. Betina : megasporofit → tetrad → 3 degenerasi → 1 ovum
2. Poliembrionik secara induksi, merupakan poliembrionik yang terjadi karena adanya
pengaruh dari luar, misalnya yaitu karena campur tangan manusia. Poliembrionik
secara induksi dibagi menjadi 4 yaitu:
a. Androgenesis in vitro
b. Gynogenesis in vitro, pada prosesnya tidak ada peran gamet jantan dalam
pembentukan embrio dan kantung embrio (embryo sac) akan berkembang
menjadi polyembrio

10
 c. Interspesific crossing, dilakukan dengan mengambil pollen dari spesies yang
berbeda dan dimasukan kedalam kantung embrio, sehingga terjadi peristiwa
pengurangan kromososm (karena dari spesies lain)
d. Irrediated pollen technic, teknik ini dilakukan dengan pollen dari spesies sama
di radiasi, lalu dimasukan ke kantung embrio sehingga terbentuk biji poliembrio
yang ketika ditanam akan menghasilkan banyak tanaman.

2.6 Pembentukan Endosperm

Endosperm merupakan jaringan nutritive berisi karbohidrat, lemak, dan protein
untuk perkembangan embrio yang paling umum pada Angiospermae. Angiospermae
mengalami pembuahan ganda untuk membentuk embrio dan cadangan makanan
(endosperma). Pembuahan ganda hanya terjadi pada angiospermae, sedangkan pada
gymnospermae terjadi proses yang berbeda, yakni pembelahan tunggal, sehingga
tumbuhan gymnospermae tidak menghasilkan endosperma sebagai cadangan makanan.
Berdasarkan tipe perkembangan nya, maka tipe perkembangan endosperma ada 3
macam, yakni:
1. Endosperm Nuclear
Pada tipe perkembangan endosperm nuclear, pembelahan inti endosperm
primer tidak diikuti oleh pembentukan dinding, sehingga didalam kantung embrio
terdapat beberapa ribu inti bebas. Kondisi ini dapat dikonsumsi oleh embrio yang
berkembang atau menjadi selular. Pembenatukkan dinding sentripetal yaitu dari tepi
ke pusat. Tingkat selulerisasi sangat bervariasi, umumnya endosperm akan
berbentuk selular tetapi pada Phaseolus, selurarisasi terjadi hanya disekitar embrio.
2. Endosperm Selular
Tipe perkembangan endosperm selular ditandai dengan tidak adanya tahap inti
bebas. Pembelahan inti endosperm primer diikuti oleh pembentukan dinding. Pada
tipe endosperm ini umumnya dapat ditemukan haustorium, pada ujung kalaza atau
mikropil atau keduanya.
3. Endosperm Helobial
Pada tipe perkembangan endosperm helobial ini, inti endosperm primer
bergerak ke ujung kalaza, kemudian membelah menghasilkan 2 sel yang tidak sama
besar. Sel yang kecil pada kalaza tetap tidak membelah atau dapat membelah 1 atau
2 kali, dapat tetap sebagai inti bebas atau kadang-kadang menjadi seluler. Sel yang
besar pada ujung mikropil akan membentuk inti bebas.
11
 BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
1. Embriogenesis merupakan proses perkembangan dari zigot, atau sel, atau jaringan
dari tumbuhan, untuk menjadi undividu baru, atau menjadi tumbuhan yang lengkap
(Mordhorst, 2010).
2. Berdasarkan cara pembelahan sel apical proembrio 2 sel dan peranan sel basal serta
sel apical pada pembentukan embrio selanjutnya, tipe perkembangan dapat
dibedakan menjadi lima, yaitu:
a. berdasarkan sel apikal dan proembrio 2 sel yang membelah secara longitudinal,
terbagi menjadi dua tipe yakni : Tipe Cruciferae dan Tipe Asteraceae
b. berdasarkan sel apikal dan proembrio 2 sel yang membelah secara transversal,
terbagi menjadi tiga tipe yakni : Tipe Solanaceae, Tipe Caryophylaceae, dan
Tipe Chenopodiaceae

Sementara itu, Johansen (1950), memperkenalkan tipe perkembangan embrio ke-6

yaitu Tipe Piperaceae.

3. Perkembangan embrio (embriogenesis) pada dikotil dan monokotil sama, yaitu

berawal dengan membentuk tetrad sampai terbentuk kotiledon. Perbedaannya
hanya terletak pada tahap pembentukan kotiledonnya. Pada embriogenesis dikotil,
kotiledon akan membelah menjadi dua (secara jelas) akan tetapi pada monokotil,
kotiledon hanya satu saja, atau tidak terbelah. Selain itu, perbedaannya juga terletak
pada sel basal, disebut juga sebagai suspensor. Dimana pada monokotil, sel basal
tidak mengalami pembelahan, sementara itu pada dikotil mengalami pembelahan
4. Pada gymnospermae, zigot mengalami 2 kali pembelahan yang nantinya akan
menghasilkan 16 sel yang simetris yang disebut pro embrio. Diatas sel embrional
ada disebut sel suspensor. Sel suspensor akan memanjang dan dan mendorong sel
embrional keluar dari arkegonium dan masuk kedalam prothallus betina. Sel
suspensor membelah dan memanjang sehingga terpisah satu dengan yang lainnya.
Pada setiap suspensor, Sel embrio membelah cepat menjadi 8 embrio potensial.
Yang dimana salah satu embrio potensial akan berkembang menjadi biji, yang
lainnya akan mati

12
5. Poliembrioni merupakan kondisi dimana biji pada tumbuhan memiliki lebih dari
satu embrio. Dalam hal ini ketika suatu biji dikecambahkan maka akan terdapat
lebih dari satu tanaman yang akan tumbuh dari satu biji tanaman tersebut. Salah
satu embrio berasal dari perkawinan sel telur dan inti sperma, sedangkan yang
lainnya terbentuk di luar kandung embrio, misalnya pada nuselus, atau integumen.
6. Endosperm merupakan jaringan nutritive berisi karbohidrat, lemak, dan protein
untuk perkembangan embrio yang paling umum pada Angiospermae.
Angiospermae mengalami pembuahan ganda untuk membentuk embrio dan
cadangan makanan (endosperma). Berdasarkan tipe perkembangan nya, maka tipe
perkembangan endosperma ada 3 macam, yakni: endosperm nuclear, endosperm
selular dan endosperm helobial.

13
DAFTAR RUJUKAN

Baskin, Jeremy M., dkk. 2004. Penelitian Sains Benih : Sistem Klasifikasi untuk Dormansi
Benih.
Departemen Pendidikan Indonesia. 2008. Kamus Besar Bahasa Indonesia. Jakarta: Balai
Pustaka.
Evert, Ray F., dkk. 2013. Biologi Tanaman Raven. New York: WH Freeman and Company.
Hakim, L., dkk. 2008. Jurnal Pemuliaan Tanaman Hutan : Pengaruh Ukuran Kotiledon
Terhadap Pertumbuhan Semai Ulin.
Johansen, D. A. 1950. Plant Embryology: Embryology of Spermatophyta. Chromea Botamca
Co.
Mordhorst, Andreas P. 2010. Plant Embryogenesis. Netherlands: Wageningen University and
Research.
Purnamaningsih, Ragapadmi. 2012. Regenerasi Tanaman melalui Embriogenesis Somatik dan
Beberapa Gen yang Mengendalikannya. Bandung: Balai Penelitian Bioteknologi dan
Sumberdaya Genetik Pertanian.

Sumardi, I., dkk. 1999. Perkembangan Embrio Zigotik Dan Formulasi Perkembangan Embrio
Zigotik Dan Formulasi. Yogyakarta: Universitas Gajah Mada Yogyakarta.

14