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3 Os mos is y B
ody F luids

I. OVE RVIE W

One of the more memorable quotes from the popular television se-
ries S tar Trek: The Next G eneration came from a silicon-based alien
life form that referred to the intrepid Captain Picard as an “ugly bag
of mostly water.” The average human body comprises 50%–60% wa-
ter by weight, depending on body composition, gender, and age of the
individual. The proportion of water in cells is even greater (~80%) as
shown in Figure 3.1, the remainder largely comprising proteins. Water
is the universal solvent, facilitating molecular interactions, biochemical
reactions, and providing a medium that supports molecular movement
between different cellular and subcellular compartments. The biochem-
istry of life is highly sensitive to solute concentration, which, in turn,
is determined by how much water is contained within a cell. Thus, the
autonomic nervous s ys tem (A NS ) closely monitors total body wa-
ter (T B W) and adjusts intake and output pathways (drinking and urine
formation, respectively) to maintain water balance (see 28·II). Although
TBW is tightly regulated, water moves freely across cell membranes and
between the body’s different fluid compartments. Loss of water from the
cell raises intracellular solute concentrations and, thereby, interferes
with normal cell function. The body does not contain a transporter ca-
pable of redistributing water between compartments, so its approach
to water management at the cellular and tissue level is to manipulate
solute concentrations within intracellular fluid (ICF), extracellular fluid
(ECF), and plasma. This approach is effective because water is en-
slaved to solute concentration by os mos is .

Nucleico
Proteín ácidos Otros
Sale a 12 2% 5% II. OS MOS IS
s
1%
La ósmosis describe un proceso por el cual el agua se desplaza
Agua pasivamente a través de una membrana semipermeable, impulsada
80% por una diferencia de concentración de agua entre los dos lados de la
membrana. El agua pura tiene una molaridad de
>55 moles/L. Aunque las células no contienen agua pura, se trata de
una sustancia química superabundante. La diferencia de concentración
necesaria para generar un flujo de agua fisiológicamente significativo a
través de las membranas es muy pequeña, por lo que, en la práctica,
F igura 3.1 es mucho más conveniente hablar de la ósmosis en términos de la
Composición celular. cantidad de presión que el agua es capaz de generar a medida que
desciende por su gradiente de concentración. Así, un gradiente de
28 concentración química se convierte en un gradiente d e presión
osmótica.
II. Ósmosis 29

A. Os motic press ure

Los gradientes de presión osmótica se crean cuando las moléculas Las partículas de soluto desplazan a
de soluto desplazan al agua, disminuyendo así su concentración. las moléculas de agua, reduciendo su
Una peculiaridad aparente del proceso es que la presión viene concentración. A continuación, el agua
determinada totalmente por el número de partículas del soluto y es se difunde por su gradiente de
en gran medida independiente del tamaño, la masa, la naturaleza Membrana Osmosis
concentración.
química del soluto o incluso su valencia eléctrica. Por lo tanto, dos permeable al
agua
iones pequeños como el Na+ generan una presión osmótica mayor Soluto
que un único polímero de glucosa complejo como el almidón (MW H2
>40.000), como se muestra en la figura 3.2. La presión osmótica 0H
de una solución (π; medida en mm Hg) puede calcularse a partir 02
de:
H
E quación 3.1 π = nCRT 02
Alta Baja
donde n es el número de partículas en que se disocia un soluto concentración concentración
de agua de agua
dado cuando está en solución, C es la concentración de soluto (en
mmol/L), y R y T son la constante universal de los gases y la
temperatura absoluta, respectivamente. La presión osmótica puede H2
medirse físicamente como la cantidad de presión necesaria para 0H
02
contrarrestar con precisión el movimiento del agua entre dos
soluciones con concentraciones de soluto diferentes (figura 3.3). H
02
B. Os molarity y os molality Osmosis
La osmolaridad es una medida de la capacidad de un soluto para
generar presión osmótica que tiene en cuenta en cuántas partículas La ósmosis se debe a diferencias
se disocia un soluto cuando se disuelve en agua. La glucosa no se
en el número de partículas, no en
disocia en solución, por lo que una solución de glucosa de 1 mmol/L
tiene una osmolaridad de 1 miliOsmole (mOsm). El NaCl se disocia en su tamaño.
F igura 3.2
dos partículas osmóticamente activas en solución (Na+ y Cl— ) y,
La ósmosis.
por tanto, una solución de NaCl de 1 mmol/L tiene una osmolaridad
de ~2 mOsm. El MgCl2 se disocia en tres partículas (Mg2+ + 2Cl— ) y,
por tanto, una solución de 1 mmol/L-MgCl2 tiene una osmolaridad
de 3 mOsm.
La osmolaridad es una medida casi idéntica a la osmolaridad, pero
utiliza la masa de agua en lugar del volumen (es decir, Osm/kg H2
O). Un litro de agua tiene una masa de 1 kg a 4 °C, pero el volumen
de agua aumenta con la temperatura, lo que hace que la
osmolaridad disminuya ligeramente. Dado que la masa es
invariable, Osm/kg H2 O es la unidad preferida en los debates sobre
fisiología humana.

C. Tónica
La tonicidad mide el efecto de un soluto sobre el volumen celular,
término que reconoce que los solutos permeantes de la membrana
hacen que las células se encojan o se hinchen a través de sus
efectos sobre la osmolalidad de la CIF.
1. S olutos no permeantes : La sacarosa no puede atravesar la
membrana plasmática de la mayoría de las células. Por lo tanto,
si se coloca una célula en una solución de sacarosa cuya
osmolalidad coincida con la de la CIF (300 mOsm/kg H2 O), el
volumen celular permanecerá inalterado porque la solución es
otónica (Figura 3.4A). Los cambios de volumen sólo se producen
cuando existe un gradiente osmótico a través de la membrana
plasmática que obliga al agua a entrar o salir de la célula.
 Osmosis

El agua desciende por su gradiente

Obsérvese que la ICF suele tener una osmótico hasta que las dos cámaras
osmolalidad de 290 mOsm/kg H2 O in vivo. El se equilibran.
valor de 300 mOsm/kg H2 O utilizado en este
ejemplo y en los siguientes es meramente F ig ure 3.3
ilustrativo. Presión osmótica.
 303 Ósmosis y fluidos corporales

Una solución de sacarosa de 100-mOsm/kg H2 O es hipotónica

A Isotónica en comparación con la CIF. Las moléculas de agua migrarán a
La osmolalidad de la solución a ambos
través de la membrana desde el ECF al ICF siguiendo el
gradiente osmótico, y la célula se hinchará (véase la Figura
lados de la membrana plasmática es
3.4B). Por el contrario, una solución de su- crosa de 500-
igual, y el volumen
H2O
permanece
mOsm/kg de H2 O es hipertónica: el agua será extraída de la
Sacaros
inalterado.
a célula por ósmosis, lo que hará que la célula se encoja (véase la
H2O
figura 3.4C).
H2O 300 2. S olutos permeantes : La urea es una molécula orgánica
H2O pequeña (60 MW) que, a diferencia de la sacarosa, permea
300 mOsm/kg fácilmente las membranas de la mayoría de las células a través
de un transportador de urea (UT). Por lo tanto, aunque la urea
B Hipotónica de 300-mOsm/kg H2 O y la sacarosa de 300-mOsm/kg H2 O
tienen osmola- lidades idénticas (es decir, son isosmóticas), no
El agua entra en la célula por su gradiente
son isotónicas. Cuando se coloca una célula en una solución de
de concentración (osmótico) y la célula se urea de 300-mOsm/kg H2 O, la urea atraviesa la membrana a
hincha. través de la UT y eleva la osmolalidad de la ICF. El agua sigue a
H2O
la urea por ósmosis y la célula se hincha. Por lo tanto, una
H2O solución de urea de 300 mOsm/kg H2 O se considera
300 hipotónica.
H2O
3. S oluciones mixtas : Una solución que contiene 300 mOsm/kg H2
H2O
O de urea más 300 mOsm/kg H2 O de sacarosa tiene una
osmolaridad de 600 mOsm/kg H2 O y es, por tanto,
H2O
H2O
hiperosmótica en relación con la CIF. Sin embargo, también es
100 mOsm/kg H2O funcionalmente isotónica, porque la urea atraviesa rápidamente
la membrana hasta que las concentraciones de urea intracelular
C Hipertónico y extracelular se equilibran a 150 mOsm/kg H2 O. Con una
osmolalidad de la solución a ambos lados de la membrana de
450 mOsm/kg H2 O, la fuerza impulsora de la ósmosis es nula y
El gradiente osmótico se dirige hacia el
exterior, haciendo que el agua abandone la
el volumen celular permanece inalterado.
célula y ésta se contraiga.

4. Coeficiente de reflexión: Cuando se calcula el potencial osmótico

H2O
300 de una solución que baña una célula, es necesario añadir un
H2O coeficiente de reflexión (σ) a la ecuación 3.1 anterior.
H2O
π = σnCRT
500 mOsm/kg
Osmosis
El coeficiente de reflexión es una medida de la facilidad con la
que un soluto puede atravesar la membrana plasmática. Para
solutos muy permeables, como la urea, σ se aproxima a 0. El
coeficiente de reflexión para solutos no permeables (como la
sacarosa y las proteínas plasmáticas) se aproxima a 1,0.

D. Movimiento de agua entre fluidos intra y extracelulares

El núcleo lipídico de la membrana plasmática es hidrófobo, pero el
agua entra
F igura 3.4 y sale de la célula con relativa facilidad. Algunas moléculas de agua
Tonicidad. Todos los valores de se deslizan entre las moléculas adyacentes de fosfolípidos de la
osmolalidad se expresan en membrana, mientras que otras son arrastradas junto con los solutos
mOsm/kg H O.2 por los canales iónicos y los transportadores. La mayoría de las
células también expresan acuaporinas (AQP s ) en su membrana
superficial, grandes proteínas tetraméricas que forman canales
específicos de agua a través de la bicapa lipídica. Las AQP, a
diferencia de la mayoría de los canales iónicos, están siempre
abiertas y son permeables al agua (véase 1-V-A).

E. Regulación del volumen de aire

La composición de
solutos del LEC se
mantiene dentro de
unos límites
bastante estrechos
gracias a las vías
implicadas en la
homeostasis del
ACT (véase 28-II),
pero la osmolalidad
del LEC cambia
constantemente con
los cambios en los
niveles de actividad.
Cuando aumenta el
metabolismo celular,
por ejemplo, se
absorben nutrientes,
se acumulan
productos de
desecho
metabólicos y el
agua entra en la
célula por las vías
siguientes
III. Compartimentos de fluidos corporales 31
solutos muy similares porque
ósmosis, provocando su hinchazón. Las células que existen en el el agua y las moléculas
límite entre el medio interno y el externo (por ejemplo, las células pequeñas se mueven
epiteliales intestinales y renales) también están sujetas a cambios libremente entre los dos
agudos en la osmo- lidad extracelular, lo que provoca cambios compartimentos. La principal
frecuentes en el volumen celular. Los mecanismos por los que las diferencia entre el plasma y
células perciben y transducen los cambios de volumen aún no el líquido intersticial es que
están bien definidos, pero responden a la contracción e hinchazón el plasma contiene grandes
osmótica activando un aumento de volumen regulador (RVI) o una cantidades de proteínas,
disminución de volumen regulador (RVD), respectivamente. mientras que el líquido
intersticial está relativamente
1. Aumento del volumen regulatorio: Cuando la osmolalidad del FEC libre de proteínas.
aumenta, el agua sale de la célula por ósmosis y ésta se
contrae. La célula responde con una RVI que, a corto plazo,
implica la acumulación de Na+ y Cl— a través de una mayor
actividad del intercambiador Na -H++ y del cotransportador Na -
K++ -2Cl— (Figura 3.5). La captación de Na+ y Cl— eleva la
osmolalidad de la CIF y restablece el volumen celular por
ósmosis. A largo plazo, las células pueden acumular pequeñas
moléculas orgánicas, como betaína (un aminoácido), sorbitol e
inositol (polialcoholes) para mantener una mayor osmolalidad de
la CIF y retener el volumen.
2. Disminución del volumen regulatorio: La hinchazón celular inicia
una RVD, que implica principalmente la salida de K+ y Cl— a
través de los canales de K+ y Cl— activados por la hinchazón. El
descenso resultante de la osmolalidad de la CIF provoca la
pérdida de agua por ósmosis, y el volumen celular se
renormaliza. Las células también pueden liberar aminoácidos
(principalmente glutamato, glutamina y taurina) como forma de
reducir su osmolalidad y volumen.

III. C OMPARTIM E NTO S DE B ODY F L UID

Un varón de 70 kg contiene 42 L de agua, es decir, alrededor del 60%

del peso corporal total. En general, las mujeres tienen menos músculo
y más tejido adiposo en porcentaje de la masa corporal total que los
hombres. Como la grasa contiene menos agua que el músculo, su
contenido total de agua es correspondientemente menor (55%). El ACT
suele disminuir con la edad en ambos sexos debido a la pérdida de
masa muscular (s arc openia) asociada al envejecimiento.

A. Dis tribución
Dos tercios del ACT están contenidos en las células (ICF = ~28 L
de los 42 L citados anteriormente). El resto (14 L) se reparte entre
el intersticio y el plasma sanguíneo (Figura 3.6).
1. P las ma: El sistema cardiovascular comprende el corazón y una
extensa red de vasos sanguíneos que en conjunto contienen ~5 L
de sangre, un fluido compuesto de células y plasma rico en
proteínas. Aproximadamente
1,5 L del volumen total de la sangre está contenido en las
células sanguíneas y se incluye en el valor indicado
anteriormente para la CIF. El plasma representa
3,5 L de volumen de ECF.
2. Inters titio: Los 10,5 L de agua restantes residen fuera de la
vasculatura y ocupan espacios entre las células (el inters ticio).
El líquido intersticial y el plasma tienen composiciones de
AUMENTO DE LA
OSMOLALIDAD DEL
LÍQUIDO EXTRACELULAR
(ECF)

La osmolalidad H
del ECF aumenta H
O2
O2
y la célula se
H O2
encoge.

La célula
responde
y Cl- a través Na+.
acumulando de
aumento del transportador
Na+
activida Cl-
d.

H
El agua sigue por O2
ósmosis y se
restablece el H O2
volumen normal.
H H
O2 O2

Amino
ácidos

Los aumentos crónicos

de la osmolalidad del
ECF hacen que las
células acumulen y

sinteticen aminoácidos Sorbitol

y polialcoholes, como
el SE RESTABLECE
sorbitol EL
y el inositol.
VOLUMEN CELULAR
F igura 3.5
Aumento del volumen reglamentario.
32 3 Ósmosis y fluidos
corporales

Aplicación clínica 3.1: hiponatremia y síndrome de desmielinización ósea

La hiponatremia se define como una concentración sérica de Na+ igual

o inferior a 135 mmol/L. Los pacientes que desarrollan hiponatremia
suelen tener una capacidad disminuida para excretar agua, a menudo
debido a una incapacidad para suprimir la secreción de la hormona
antidiurética (ADH). La hiponatremia con supresión adecuada de ADH
también se observa con insuficiencia renal avanzada y una ingesta baja
de sodio en la dieta. Normalmente, los riñones pueden excretar de 10 a
15 L de orina diluida al día y mantener niveles séricos normales de
electrolitos, pero un flujo mayor puede superar su capacidad de
reabsorción de solutos y producir hiponatremia. Dado que el Na+ es el
Región
Regió
principal determinante de la osmolalidad del líquido extracelular (LEC),
desmielinizad
la hiponatremia crea un desplazamiento osmótico a través de la a (puente de
membrana plasmática de todas las células y provoca su hinchazón. Los Varolio)
pacientes hiponatrémicos pueden desarrollar síntomas neurológicos
graves (es decir, letargo, convulsiones, coma), que normalmente sólo Desmielinización osmótica en la región
ocurren con hiponatremia aguda y grave (concentración sérica de sodio del puente de Varolio.
<120 mmol/L), y en este escenario clínico es necesaria una corrección
rápida con solución salina hipertónica. La hiponatremia que se
desarrolla lenta y crónicamente (el caso más frecuente) permite
tiempo para una disminución reguladora del volumen, y los síntomas graves pueden retrasarse hasta que los
niveles séricos de Na+ desciendan aún más. Cuando la hiponatremia se ha desarrollado lentamente y el
paciente no presenta síntomas neurológicos, la corrección de los niveles normales de sodio sérico también
debe llevarse a cabo lentamente para evitar una complicación del tratamiento conocida como síndrome de
desmielinización ósea ([SDO] anteriormente denominado mielinolisis pontina central). El SDO se produce cuando
un aumento demasiado rápido de la concentración de Na+ en el ECF crea un gradiente osmótico que extrae
agua deAGUAlas neuronas
CORPORAL antes de que éstas tengan la oportunidad de adaptarse, provocando la contracción
celular y la desmielinización (la mielina es una membrana rica en lípidos que aísla eléctricamente los axones
TOTAL 42L

para mejorar su velocidad de conducción; véase 5-V-A). El SDO puede manifestarse como confusión,
cambios de comportamiento, tetraplejia, dificultades para hablar o tragar (disartria y disfagia,
respectivamente) o coma. Debido a que estos cambios devastadores pueden no ser reversibles, la tasa
máxima de cor- rección en pacientes estables con hiponatremia crónica no debe exceder ~10 mmol/L en las
primeras 24 horas.
Líquido
Plasma
intracelular
67%
8%
Intersticio
Una cantidad variable de líquido se mantiene
detrás de barreras celulares que lo separan del
plasma y del líquido intersticial (líquido
transclular ). Esto incluye el líquido
Líquido
intersticial Cel cefalorraquídeo, el líquido ocular (humor
da acuoso), las articulaciones (líquido sinovial), la
vejiga (orina) y el intestino. El volumen medio de
25%

El agua se mueve libremente líquido transcelular oscila entre 1-2 L y no se

entre los tres tiene en cuenta en el cálculo del ACT.
compartimentos de fluidos.

F igura 3.6
Distribución del agua corporal total.
 IV. pH de los 33
fluidos corporales

(Cl— ,
B. R es tric tando el
movimiento del agua
El agua se
mueve libre y
rápidamente a
través de las
membranas y
las paredes
capilares, lo
que crea la
posibilidad de
que un
compartimento
líquido (el CIF,
por ejemplo)
se hipohidrate
o hiperhidrate
con respecto a
los demás
compartimento
s en
detrimento de
la función
corporal
(Figura 3.7).
Así pues, el
organismo
pone en
marcha
mecanismos
que controlan
de forma
independiente
el contenido de
agua y que
limitan el
movimiento
neto de agua
entre el CIF, el
CEC y el
plasma.
1. Líquido
intracelular:
La
osmolalida
d del LCI
suele tener
una media
de ~275-
295
mOsm/kg
H2 O,
debido
principalme
nte al K+ y
sus aniones
asociados
34 3 Ósmosis y fluidos
corporales
fosfatos y proteínas). La composición rica en K+ de la CIF se
debe a la ATPasa Na -K++ de la membrana plasmática, que 1 El sudor procede de la sangre.
concentra K+ dentro de la CIF y expulsa Na+ . La pérdida o
acumulación neta de agua del intersticio se evita mediante
aumentos y disminuciones del volumen regulador, Sudor Superficie

respectivamente, como se ha comentado anteriormente. cutánea

Vaso
2. Líquido e xtracelular: El plasma y el líquido intersticial también sanguíneo
tienen una osmolalidad de ~275-295 mOsm/kg H2 O, pero sus
principales solutos son Na+ y sus aniones asociados (Cl— y
HCO3— ). El contenido de agua del ECF está estrechamente
Glándula Sangr
controlado por osmoreceptores situados a nivel central que sudorípara e
actúan a través de la hormona antidiurética (ADH). Por ejemplo,
cuando el ACT disminuye como consecuencia de una
sudoración excesiva (véase la Figura 3.7, panel 1), la
El líquido se extrae
osmolalidad del FEC aumenta porque sus solutos se han de la sangre para
concentrado. El aumento de la osmolalidad extrae agua de la formar el sudor.
FCI por ósmosis (véase la Figura 3.7, panel 2) y desencadena
una RVI en todas las células, pero no antes de que los
2 La pérdida de líquido de
sustituido
la sangre es por líquido
osmorreceptores centrales hayan iniciado el relanzamiento de intersticial.
ADH desde la hipófisis posterior, como se muestra en la Figura Na+
3.7, panel 3 (véase también 28-II-B). La ADH estimula la sed y
aumenta la expresión de AQP en el epitelio del túbulo renal, lo
Vaso
que permite una mayor recuperación de agua de la orina. Como sanguí Célul
as
resultado, el ACT y la osmolalidad del FEC se normalizan neo
Intersticio
(véase la figura 3.7, panel 4). Cuando el ACT es demasiado
elevado, se suprime la expresión de AQP y el exceso de agua
es expulsado del organismo. Na+
Proteína
3. P las ma: El plasma es el más pequeño pero también el más vital s
plasmáti
de los tres compartimentos de fluidos internos. El corazón cas
Las proteínas plasmáticas
depende absolutamente del volumen sanguíneo para generar extraen agua
presión y flujo a través de la vas- culatura (véase 18-III). El a la vasculatura por ósmosis.
volumen plasmático debe conservarse incluso si el volumen del osmolalidad extracelular es ahora
3 La
ECF disminuye debido a una sudoración prolongada o a una extraer agua de las células por
mayor,
ingestión reducida de agua, por ejemplo. El organismo no puede ósmosis.
regular directamente el volumen plasmático porque la mayoría AL
de los vasos sanguíneos pequeños (capilares y vénulas) son Vaso CEREB
sanguí
intrínsecamente permeables y, por lo tanto, el plasma y el neo Célul
RO

líquido intersticial (los dos componentes del LEC) están siempre as

en equilibrio entre sí. La solución para mantener un volumen
plasmático adecuado reside en las proteínas plasmáticas, como
la albúmina, que son sintetizadas por el hígado y permanecen Na+
atrapadas en la vasculatura en virtud de su gran tamaño. Aquí,
ejercen un potencial osmótico (presión osmótica plasmática)
que extrae líquido del intersticio, independientemente de los
cambios en la osmolalidad del LEC o del agotamiento del 4 La disminución del volumen celular
volumen del LEC, como se muestra en la Figura 3.7, panel 2 retención de agua por los
desencadena

(véase también 19-VII-A). riñones.

SE RESTABLECE EL AGUA
CORPORAL TOTAL

IV. B ODY F L UID pH

proteína, debilitan las interacciones
El H+ es un catión inorgánico común que es similar en muchos
entre cadenas polipeptídicas
aspectos al Na+ y al K+ . Es atraído por los aniones y se une a ellos, y
adyacentes y provocan cambios
despolariza las células cuando atraviesa la membrana plasmática. El
conformacionales que pueden
H+ merece especial consideración y manejo celular porque su pequeño
inhibir funciones como la unión a
tamaño atómico le permite formar fuertes enlaces con las proteínas.
hormonas (Figura 3.8). Las
Tales interacciones alteran la distribución de la carga interna de una
IV. pH de los 35
fluidos corporales

concentraciones elevadas de H+ desnaturalizan las proteínas y

provocan la degradación celular. Así pues, el pH del fluido en el que se
bañan las células debe controlarse estrictamente en todo momento.

F igura 3.7
Movimiento entre compartimentos de
fluidos durante la deshidratación.
36 3 Ósmosis y fluidos
corporales

La conformación de las proteínas y Aplic ación clínica 3.2: Electrolitos

su actividad biológica dependen de
los enlaces entre cadenas
El líquido extracelular (LEC) es rico en Na+ , pero también contiene
polipeptídicas adyacentes. una serie de
iones inorgánicos
otros solutos (K+ , Ca
cargados,
2+ , Mg2+ , Cl— , fosfatos y HCO ). -
o electrolitos, la mayor parte de los3cuales
las
Todoscélulas están
comprende solutosbañadas
comunesen ECF. Dado que los cambios en las
Hormona concentraciones de cualquiera de estos electrolitos pueden tener
efectos significativos sobre la función celular, los niveles séricos se
mantienen dentro de un rango bastante estrecho, principalmente
mediante la modulación de la función renal (véase el Capítulo 28).
Los análisis de sangre suelen incluir un panel electrolítico estándar
Proteína que mide el Na sérico+ , el K+ y el Cl— (Tabla 3.1). Los niveles
Cadenas
receptor séricos de Na+ y Cl— se miden, en parte, para evaluar la función
a renal, pero también porque determinan la osmolalidad del ECF y el
polipeptídicas
agua corporal total. El K+ se mide porque la función cardiaca
Los iones de hidrógeno se normal depende de la estabilidad de la glucemia.
unen y rompen los enlaces niveles séricos de K+ .
entre las cadenas e
interrumpen la actividad de A. Ac ids
las proteínas.
H+ La sangre tiene un pH de 7,4 y rara vez varía en más de 0,05
unidades de pH. Esto corresponde a un intervalo de concentración
de H+ de 35-45 nmol/L, lo cual es impresionante si se tiene en
cuenta que el metabolismo de los hidratos de carbono, las grasas y
las proteínas vierte ~22 moles de ácido en la vasculatura cada día.
El ácido generado por el metabolismo se presenta en dos formas:
volátil y no volátil (Figura 3.9).
H+ 1. Volátil: La mayor parte de la producción diaria de ácido se
produce en forma de ácido carbónico (H2 CO3 ), que se genera
cuando el CO2 se disuelve en agua. El CO2 se genera a partir de
F igura 3.8 carbohidratos (como la glucosa) durante la respiración aeróbica
Desnaturalización de (C H O6126 + 6O2 → 6CO2 + 6H2 O). El ácido carbónico se
proteínas por el ácido. conoce como ácido volátil porque se convierte de nuevo en CO2
y agua en los pulmones y después se libera a la atmósfera
(véase la figura 3.9).
Tabla 3.1: Electrolitos del suero
2. No volátiles: El metabolismo también genera pequeñas
R eferenc e R ang e
E lec trolyte cantidades (~70-100 mmol al día) de ácidos no volátiles o fijos
(mmol/L )
que no pueden eliminarse a través de los pulmones. Los ácidos
Na+ 136-145 no volátiles incluyen los ácidos sulfúrico, nítrico y fosfórico, que
K+ 3.5-5.0 se forman durante el catabolismo de los aminoácidos (p. ej.,
C a2+
cisteína y metionina) y los compuestos de fosfato. Los ácidos no
2.1-2.8
volátiles se eliminan por la orina (véase la Figura 3.9).
Mg 2+ 0.75-1.00
Cl − 95-105 3. R ang e: La vida sólo puede existir dentro de un intervalo de pH
HC O 3
− 22-28 relativamente estrecho (pH 6,8-7,8, correspondiente a una
1.0-1.5
concentración de H+ de 16-160 nmol/L), por lo que excretar H+ a
P hos phorus
(inorg anic ) tiempo es fundamental para la supervivencia. Una disminución del pH
plasmático por debajo de 7,35 se denomina acidemia. La
alcalemia es un aumento del pH plasmático por encima de 7,45.
Acidosis y alcalosis son términos más generales que se refieren a
los procesos que provocan acidemia y alcalemia,
respectivamente.

B. S i s t e m a s d e B uffer
Las células producen ácido continuamente. Sus estructuras
intracelulares están protegidas de los efectos nocivos de este ácido
por sistemas tampón, que inmovilizan el H+ temporalmente y
 IV. pH de los 37
fluidos corporales

limitan sus
efectos
destructivos
hasta que puede
ser eliminado. El
organismo
contiene tres
sistemas tampón
principales
38 3 Ósmosis y fluidos
corporales
sistemas: el sistema tampón de bicarbonato, el sistema tampón de
fosfato y las proteínas. ÁCIDO VOLÁTIL

1. B ic arbonato: HCO 3
— es la principal defensa del organismo
El ácido
contra
3 el ácido. HCO
— es una base que se combina con H+

para formar ácido carbónico, H2 CO3 : volátil es

expulsado CO2
HCO— + H+ ⮀ H CO ⮀ CO + H O por los Pulmo
3 2 3 2 2 pulmones. nes
Sistema
anhidrasa carbónica vascular
CA
H2 CO3 puede descomponerse para formar CO2 y agua, que se H2O
expulsan fácilmente del cuerpo a través de los pulmones y los
H+ + - AL
pulmones. HCO3
RIÑÓN
riñones, respectivamente. Conversión espontánea a CO2 y H O2 CA
A
se produce con demasiada lentitud3 para que el sistema tampón LOS CO2 + H2O
HCO— tenga alguna utilidad práctica, pero la reacción se vuelve PULMO
NES Glucosa
esencialmente instantánea cuando la cataliza la anhidrasa
Respiración
carbónica (C A ). La C A es una enzima ubicua que se expresa en aeróbica
todos3 los tejidos, lo que refleja la importancia central del sistema H+ + HSO4 -
tampón HCO— . + HCO
-
3 H2SO4
Urea
Ácido
volátil H2O
Existen al menos 12 isoformas funcionales Cisteína
AL
diferentes de C A, muchas de las cuales se RIÑÓN
expresan prácticamente en todos los tejidos. La
C A-II es una isoforma citosólica ubicua. La C A-I
se expresa en altos niveles en los glóbulos El ácido no
rojos, mientras que la C A-III se encuentra HCO 3- yse
volátil HCO3-
principalmente en el músculo. La C A-IV es una excretada
tampona con
por los
+
isoforma unida a la membrana que se expresa riñones.
H+

en la superficie de los epitelios pulmonar y H+

CA
CO2 + H2O
renal, donde facilita la excreción de ácido.
2. P hos fato: El sistema tampón fosfato emplea hidrógeno fosfato RIÑONES
para tamponar el ácido, siendo el producto final el dihidrógeno
ORINA
fosfato:
H+ + HPO2— ⮀ H PO — ÁCIDO NO VOLÁTIL
4 2 4
sido bien delineadas.
HPO24— se utiliza para amortiguar el ácido en el túbulo renal
durante la excreción urinaria de ácidos no volátiles.
3. P roteínas : Las proteínas contienen numerosos sitios de unión al
H+ y, por lo tanto, contribuyen en gran medida a la capacidad
neta de amortiguación intracelular y extracelular. Una de las más
importantes es la hemoglobina (Hb), una proteína que se
encuentra en los glóbulos rojos y que amortigua el ácido durante
el tránsito hacia los pulmones y el riñón.

C. Manipulación de datos
La mayor parte del ácido se genera intracelularmente en los lugares
de metabolismo activo y luego se transporta en la vasculatura a los
pulmones y los riñones para su eliminación. El pH se controla
cuidadosamente mediante tampones y bombas en todas las etapas
de la manipulación.
1. C ells : Las estructuras intracelulares están protegidas del ácido
producido localmente por tampones, siendo los más importantes
las proteínas intracelulares y el HCO3— . Las células también
controlan activamente su pH interno mediante transportadores,
aunque las vías implicadas en el control del pH celular no han
 IV. pH de los 39
fluidos corporales

F igura 3.9
Excreción de ácidos volátiles y no volátiles. C A = anhidrasa carbónica.
40 3 Ósmosis y fluidos
corporales
a. Ac id: La mayoría de las células expresan un intercambiador Na -
A Acidosis:
El H+ es expulsado a cambio de Na +.
H++ para expulsar el ácido -
y también puede aceptar HCO3 de la ECF si surge la necesidad,
Na+-H+
H+ vía Na+ -coupled Cl -HCO3—— exchange (Figura 3.10A).
intercambi
ador b. B como e: La mayoría de las células también expresan un
3
Na+ + Cl–
Na+ intercambiador Cl -HCO—— para expulsar el exceso de base.
HCO3- HCO3
- La alcalosis suprime simultáneamente el intercambiador Na -
CA Acoplado al H++ para ayudar a bajar el pH intracelular (ver Figura
Cl--HCO
Na 3
-
3.10B).
CO2 + H O2 intercambi
ador 2. L ung s : El CO2 producido por las células durante la respiración
aeróbica se difunde rápidamente a través de la membrana
Sangr celular y atraviesa el in- tersticio hacia la vasculatura. Los
e glóbulos rojos expresan altos niveles de C A-II, 3que facilita la
conversión de CO2 y H2 O en HCO— y H+ (véase 23-VII). El H+
se une entonces a la Hb para su tránsito a los pulmones. Los
B Alcalosis:
HCO3- es expulsado a cambio de Cl .- epitelios pulmonares también contienen altos niveles de C A, que
facilita la conversión de nuevo en CO2 para su transferencia a la
Cl--HCO 3– atmósfera (véase la Figura 3.9).
HCO3-
Na+
intercambiad
or 3. Riñones : El H+ que se forma a partir del metabolismo de las
pH
Cl- proteínas (ácido no volátil) se bombea hacia el lumen del túbulo
renal y se excreta en la orina, como se muestra en la figura 3.9
H+ El
aumento del pH (véase también 28-V). Los epitelios urinarios están protegidos
inhibe durante la excreción por tampones, principalmente fosfato y
Intercambio Na+-H amonio, que el túbulo renal secreta específicamente para este
fin. Sin embargo, el ácido no volátil se genera en lugares
distantes, y las células responsables deben protegerse de este
ácido hasta que pueda organizarse el transporte al riñón. Por 3
ello, el epitelio renal también expresa altos niveles de C A-IV ,
que genera HCO— y lo libera a la vasculatura para su transporte
3
a los lugares de generación de ácido (véase la figura 3.9). El H+
que se forma durante la sintetización de HCO —
se bombea hacia el lumen tubular y se excreta.
F igura 3.10
Manejo de ácidos y bases por las células.
C A = anhidrasa carbónica.

Resumen del capítulo

• El cuerpo humano está compuesto en gran parte por agua que se distribuye entre tres compartimentos principales:
líquido intrac elular, líquido intersticial y plasma. Los dos últimos compartimentos forman el líquido extracelular. El
movimiento del agua entre estos compartimentos se produce principalmente por os mos es .
• La ósmosis está impulsada por gradientes de presión osmótica creados por diferencias locales en el número de
partículas de soluto. El agua se desplaza desde las regiones con bajo número de partículas hacia las regiones con alto
número de partículas, generando presión osmótica.
• La osmolalidad y la osmolalidad miden la capacidad de un soluto para generar presión osmótica, mientras que la
tonicidad se rige por el efecto de una solución sobre el volumen celular.
• La mayoría de las células contienen canales (acuaporinas ) que permiten que el agua se mueva fácilmente entre el fluido
intracelular y el fluido extracelular (ECF) en respuesta a los gradientes de osmolalidad transmembrana. El aumento de
la osmolalidad del LEC hace que el agua salga de la célula y su volumen disminuya. Las células responden
acumulando solutos (Na+ , Cl— , y aminoácidos) para captar agua del ECF por ósmosis (un aumento de volumen
regulatorio). Los aumentos de volumen celular provocan una disminución de volumen reguladora, que implica la apertura
de canales de K+ y Cl— activados por volumen y la secreción de pequeños solutos orgánicos (aminoácidos y
polialcoholes).
• Los cambios reguladores de volumen permiten a las células controlar el contenido de agua intracelular. La función
renal se modula para controlar el contenido corporal total de Na+ , que, a su vez, determina cuánta agua retiene el
 IV. pH de los 41
fluidos
líquido corporales
extracelular (LEC). Las proteínas plasmáticas determinan la cantidad de este LEC que retiene la vasculatura.
• Todas las células dependen de sistemas tampón para mantener el pH de los fluidos intracelulares y extracelulares
dentro de un estrecho margen. El ácido se produce continuamente como resultado del metabolismo de los
carbohidratos y del catabolismo de los aminoácidos. Metabolismo de los hidratos de carbono
produce CO2 , que se disuelve en agua para formar ácido carbónico (un ácido volátil). La descomposición de los aminoácidos
produce ácidos sulfúrico y fosfórico (ácidos no volátiles).
• El sistema tampón de bicarbonato representa la principal defensa del organismo contra el ácido. El sistema tampón
depende de la omnipresente enzima anhidrasa carbónica para facilitar la formación de bicarbonato a partir de CO2 y
agua. El ácido volátil se expulsa como CO2 de los pulmones, mientras que el ácido no volátil se excreta en la orina a
través de los riñones.