Закісанне

Закісанне
Матэрыял	арганічная матэрыя[d]
Вывучаецца ў	Fermentation theory[d]
Мае актыўны інгрэдыент	Малочнакіслыя бактэрыі і дрожджы
Медыяфайлы на Вікісховішчы

Закісанне піва ў бровары

Закіса́нне (тс. браджэ́нне, збро́джванне, фермента́цыя) — «гэта такі метабалічны працэс, падчас якога рэгенеруецца АТФ, а прадукты расшчаплення арганічнага субстрату могуць служыць адначасна і донарамі, і акцэптарамі вадароду». Закісанне — гэта анаэробны (адбываецца без удзелу кіслароду) метабалічны распад малекул пажыўных рэчываў, напрыклад глюкозы. Згодна выказвання Луі Пастэра, «закісанне — гэта жыццё без кіслароду». Большасць тыпаў закісання здзяйсняюць мікраарганізмы — аблігатныя ці факультатыўныя анаэробы.

Закісанне не вызваляе ўсю наяўную ў малекуле энергію, таму прамежкавыя прадукты закісання могуць выкарыстоўвацца падчас клетачнага дыхання.

• Паняцце закісанне таксама ўжываецца ў шырэйшым сэнсе, для пазначэння бурнага росту мікраарганізмаў у адпаведным асяроддзі. Пры выкарыстанні ў гэтым сэнсе не робіцца адрознення паміж аэробным і анаэробным метабалізмам.

Закісанне часта выкарыстоўваецца для падрыхтоўкі ці захавання ежы. Кажучы пра закісанне, звычайна маюць на ўвазе закісанне цукру (ператварэнне яго ў спірт) з выкарыстаннем дражджэй, але, напрыклад, пры вытворчасці ёгурту ўжываюцца іншыя тыпы закісання.

Выкарыстанне закісання чалавекам звычайна агадвае ўжыванне адмысловых відаў і штамаў мікраарганізмаў. Віны часам паляпшаюць з выкарыстаннем працэсу узаемнага закісання.

Гісторыя вывучэння

Лавуазье пад канец XVIII стагоддзя высвятліў, што падчас спіртавога закісання цукар раскладаецца на спірт і вуглякіслы газ. Неўзабаве пасля гэтага Гей-Люсак давёў, што сумарная маса спірту і вуглякіслага газу роўная масе расшчэпленага цукру.

У 30-я гады XIX стагоддзя Ш. Каньяр дэ Латур і Тэадор Шван даканцова вызначылі, што дрожджы (адкрытыя Антоні ван Левенгукам) — гэта жывыя клеткі, і выказалі ідэю пра тое, што закісанне — вынік іх жыццядзейнасці. Гэта ідэя была адпрэчана вядучымі хімікамі таго часу — Лібіхам, Берцэліусам і інш.

Закісанне было падрабязна вывучана ў другой палове XIX стагоддзя Луі Пастэрам. Пастэр пераканаўча давёў, насуперак панаваламу тады пункту погляду, што закісанне — працэс не чыста хімічны і адбываецца толькі пры жывых клетках мікраарганізмаў.

У 1893—1898 гг. Э. Бухнер давёў, што закісанне можа адбывацца не толькі ў клетках дражджэй, але і ў бясцэлявым дражджавым экстракце (Нобелеўская прэмія па хіміі 1907 г.). Дзякуючы яго працам стала зразумела, што многія біяхімічныя рэакцыі можна запусціць in vitro.

Біяхімія

Закісанне — гэта працэс, важны ў анаэробных умовах, без акісляльнага фасфаралявання. Падчас закісання, як і падчас гліколізу, утвараецца АТФ. Падчас закісання піруват пераўтвараецца ў розныя рэчывы.

Хоць на апошнім этапе закісання (ператварэння пірувату ў канчатковыя прадукты закісання) не вызваляецца энергія, ён вельмі важны для анаэробнай клеткі, бо на гэтым этапе рэгенеруецца нікакінамідадэніндынуклеатыд (NAD⁺), які патрэбен для гліколізу. Гэта важна для нармальнай жыццядзейнасці клеткі, бо гліколіз для многіх арганізмаў — адзіная крыніца АТФ у анаэробных умовах.

Падчас закісання адбываецца частковае акісленне субстратаў, пры якім вадарод пераходзіць на NAD⁺ (нікакінамідадэніндынуклеатыд). Падчас іншых этапаў закісання яго прамежкавыя прадукты служаць акцэптарамі вадароду, што ўваходзіць у склад NADH; падчас рэгенерацыі NAD⁺ яны аднаўляюцца, а прадукты аднаўлення выводзяцца з клеткі.

Канчатковыя прадукты закісання валодаюць хімічнай энергіяй (яны не цалкам акіслены), але лічацца адыходамі, бо не могуць быць складнікамі далейшага метабалізму без кіслароду (ці іншых высока-акісленых акцэптараў электронаў) і часта выходзяць з клеткі. Наступствам гэтага з’яўляецца той факт, што атрыманне АТФ закісаннем менш эфектыўна, чым шляхам акісляльнага фасфаралявання, калі піруват цалкам акісляецца да двухвокісу вугляроду. Падчас розных тыпаў закісання на адну малекулу глюкозы атрымваецца ад дзвюх да чатырох малекул АТФ (пар. каля 36 малекул шляхам аэробнага дыхання). Аднак нават у пазваночных закісанне (анаэробнае акісленне глюкозы) выкарыстоўваецца як эфектыўны спосаб атрымання энергіі падчас кароткіх перыядаў інтэнсіўнай мышачнай працы, калі перанос кіслароду да мышц недастатковы для падтрымання аэробнага метабалізму. Закісанне ў пазваночных дапамагае падчас кароткіх перыядаў інтэнсіўнай працы, але не прызначана для працяглага выкарыстання. Прыкладам, у людзей гліколіз з утварэннем малочнай кіслаты дае энергію на перыяд ад 30 секунд да 2 хвілін. Хуткасць генерацыі АТФ прыкладна ў 100 разоў больш, чым пры акісляльным фасфараляванні. Узровень pH у цытаплазме хутка падае, калі ў мышцы назапашваецца малочная кіслата, у канчатковым выніку інгібіруючы ферменты, залучаныя ў працэс гліколізу.

Прадукты рэакцыі закісання

Прадукты закісання — гэта ў ісце адыходы, атрыманыя падчас ператварэння пірувату дзеля рэгенерацыі NAD⁺ без кіслароду. Стандартныя прыклады прадуктаў закісання — этанол (пітны спірт), малочная кіслата, вадарод і вуглякіслы газ. Аднак прадукты закісання могуць быць больш экзатычнымі, такімі як алейная кіслата, ацэтон, прапіёнавая кіслата, 2,3-бутандыёл і інш.

Асноўныя тыпы закісання

• Спіртавое закісанне (ужыццяўляецца дражджамі і некаторымі відамі бактэрый), падчас яго піруват расшчапляецца на этанол і двухвокіс вугляроду. З адной малекулы глюкозы ў выніку атрымваецца дзве малекулы пітнога спірту (этанолу) і дзве малекулы вуглякіслага газу. Гэты тып закісання вельмі важны ў вытворчасці хлеба, броварстве, вінаробстве і вінакурэнні. Калі ў заквасцы высокая канцэнтрацыя пектыну, можа таксама вырабляцца невялікая колькасць метанолу. Звычайна выкарыстоўваецца толькі адзін з прадуктаў; у вытворчасці хлеба алкаголь знікае пры выпечцы, а ў вытворчасці алкаголю двухвокіс вугляроду звычайна сыходзіць у атмасферу, хоць у апошні час яго імкнуцца ўтылізаваць.
• Малочнакіслае закісанне, падчас якога піруват аднаўляецца да малочнай кіслаты, сінтэзуюць малочнакіслыя бактэрыі і іншыя арганізмы. Пры зброджванні малака малочнакіслыя бактэрыі пераўтвараюць лактозу ў малочную кіслату, ператвараючы малако ў кісламалочныя прадукты (ёгурт, сыракваша і інш.); малочная кіслата надае гэтым прадуктам кіслявы смак.

Малочнакіслае закісанне адбываецца таксама ў мышцах жывёл, калі патрэба ў энергіі вышэй за забяспечваную дыханнем, і кроў не паспявае дастаўляць кісларод.

Пякучыя адчуванні ў мышцах падчас цяжкіх фізічных практыкаванняў стасуюцца з атрыманнем малочнай кіслаты і зрухам да анаэробнага гліколізу, бо кісларод пераўтвараецца ў двухвокіс вугляроду аэробным гліколізам хутчэй, чым арганізм паспявае запасіць кісларод; а боль у мышцах пасля фізічных практыкаванняў выкліканы мікратраўмамі мышачных валокнаў. Арганізм пераходзіць да гэтага менш эфектыўнага, але больш хуткага метаду атрымання АТФ ва ўмовах нястачы кіслароду. Потым печань пазбаўляецца ад залішняга лактату, пераўтвараючы яго зваротна ў важнае прамежкавае звяно гліколізу — піруват.

Лічыцца, што анаэробны гліколіз быў першай крыніцай энергіі для агульных продкаў усіх жывых арганізмаў да таго, як канцэнтрацыя кіслароду ў атмасферы стала дастаткова высокай, і таму гэта форма генерацыі энергіі ў клетках — старажытнейшая. За вельмі рэдкімі выняткамі яна існуе і ва ўсіх цяпер жылых клетак.

• Воцатнакіслае закісанне робяць шматлікія бактэрыі. Воцат (воцатная кіслата) — просты вынік бактэрыяльнай ферментацыі. Падчас марынавання прадуктаў воцатная кіслата засцерагае ежу ад хваробатворных і выклікалых гніенне бактэрый.

Выкарыстанне чалавекам

Асноўная карысць ад закісання — гэта ператварэнне, прыкладам, соку ў віно, збожжа і іншых выточных прадуктаў у піва, а вугляводаў у двухвокіс вугляроду пры гатаванні хлебнага тэсту. Шырока выкарыстоўваецца чалавекам таксама малочнакіслае закісанне для гатавання кісламалочных прадуктаў, квашання гародніны і рыхтоўлі сіласу.

Фрукты зброджваюцца ў сваім натуральным стане, таму закісанне як працэс змянення харчовых прадуктаў з’явілася раней чалавечай гісторыі. Аднак людзі з некаторых пор навучыліся кантраляваць працэс закісання. Ёсць важкія довады таго, што людзі зброджвалі напоі ў Вавілоне каля 5000 да н.э., у Старажытным Егіпце каля 3000 да н.э., у даіспанскай Мексіцы каля 2000 да н.э. і ў Судане каля 1500 да н.э. Таксама існуюць звесткі пра дражджавы хлеб у Старажытным Егіпце каля 1500 да н.э. і зброджванне малака ў Вавілоне каля 3000 да н.э. Кітайцы, імаверна, першымі сталі зброджваць агародніну.

Па Штэйнкраўзу (Steinkraus; 1995), закісанне ежы мае пяць галоўных функцый:

1. Узбагачэнне ежы разнастайнасцю смакаў, водараў і тэкстуры
2. Захаванне істотнай колькасці ежы з дапамогай малочнай кіслаты, алкаголю, воцатнай кіслаты і шчолачнага закісання
3. Біялагічнае ўзбагачэнне ежы пратэінамі, важнымі амінакіслотамі, важнымі тлушчавымі кіслотамі і вітамінамі
4. Дэтаксіфікацыя падчас закісання ежы
5. Памяншэнне часу і выдаткаў на гатаванне ежы

У закісання ёсць некалькі перавагаў, важных для падрыхтоўкі ці захавання ежы. Падчас закісання можна атрымваць важныя пажыўныя рэчывы ці выдаляць непажыўныя. З дапамогай закісання ежу можна даўжэй захоўваць, бо закісанне можа стварыць умовы, неспрыяльныя для непажаданых мікраарганізмаў. Напрыклад, у выніку марынавання кіслата, атрыманая з дамінавальнай бактэрыі, перашкаджае росту ўсіх іншых мікраарганізмаў.

Харчовыя прадукты, атрыманыя з дапамогай закісання (па рэгіёнах)

• Па ўсім свеце: спірт, віно, воцат, сыр, ёгурт, піва
• Азія
  • Індыя: achar, gundruk, індыйскія пікулі, ідлі
  • Паўднёва-Усходняя Азія: asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok, jeruk, кімчхі, рыбны соус, leppet-so, miang, місо, nata de coco, naw-mai-dong, pak-siam-dong, сакэ, seokbakji, соевы соус, tai-tan tsoi, такуван, tsa tzai, цукэмона, пахкі соевы тварог, некаторыя тыпы чаю
  • Цэнтральная Азія: кумыс (кабылінае малако), кефір, шубат (вярблюджае малако)
• Афрыка: насенне гібіскусу, востры пярцовы соус, lamoun makbouss, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, агілі, агіры, гары
• Амерыка: сыр, марынаваная гародніна, кіслая капуста, насенне лубіну, насенне алейных культур, шакалад, ваніль, табаска, квашаная рыба, рыбіны галовы, морж, цюленевы тлушч, птушка (у эскімоскай кухні)
• Блізкі Усход: kushuk, марынаваныя цытрыны, mekhalel, торсі, tursu
• Еўропа: сыр, кіслая капуста, кісламалочныя прадукты, такія як тварог, кефір і сыракваша, квашаная рыба, сюрстромінг
• Беларусь: сыракваша, смятана, квас, кіслая капуста, мочаныя яблыкі, бочкавыя салёныя агуркі, брага

Гл. таксама

• Малочнакіслае закісанне
• Верхавое закісанне
• Нізавое закісанне
• Дрожджы
• Закваска
• Цеста

Літаратура

• Steinkraus, K. H., Ed. (1995). Handbook of Indigenous Fermented Foods. New York, Marcel Dekker, Inc.
• The 1811 Household Cyclopedia+

Спасылкі

• Брожение // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.) (руск.). — СПб., 1890—1907.
• Ферментацыя вінаграднага соку Архівавана 11 лістапада 2010.