TEMA 11: LOS SISTEMAS

SENSORIALES.
Introducción a la fisiología de los sentidos
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un
organismo reciben el nombre genérico de estimulación sensorial, que es el
aspecto físico-material de los estímulos: su modalidad (luz, sonido, etc), y sus
características físicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. A la
transformación de las diferentes modalidades energéticas en actividad eléctrica
llevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama transducción
sensorial. 

La modalidad sensorial depende de a qué parte del SNC lleguen los impulsos
nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular: es lo que se conoce
como ley de líneas marcadas.

Las neuronas sensoriales cuentan con dos mecanismos para codificar la

intensidad del estímulo: un código de frecuencia, consistente en que a medida
que aumenta la intensidad del estímulo, aumenta correlativamente su
frecuencia de disparo de potenciales de accción, y un código poblacional o de
fraccionamiento según el rango, basado en que cada neurona sensorial posee
un umbral de disparo prefijado. Así, a medida que aumenta la intensidad de la
estimulación, las neuronas con un umbral más alto empiezan a disparar
potenciales de acción.
Cuando se reduce la respuesta de un receptor sensorial a la presencia
continuada de un estímulo, aunque su intensidad se mantenga constante, se
produce adaptación sensorial.

Los receptores que se adaptan deprisa son los receptores fásicos, mientras
que los que tardan mucho o no son adaptables se les llama tónicos.

Al igual que ocurre con la modalidad sensorial, el origen de la estimulación está

codificado por líneas marcadas.

La actividad de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de

los receptores que contacten con ella: es lo que se conoce como campo
receptivo.

La interacción entre campos receptivos próximos explica el fenómeno de

inhibición lateral, que puede alterar la intensidad percibida de un estímulo.

Los receptores sensoriales y la transducción

Cada receptor está diseñado para responder a un estrecho margen de valores
de un tipo determinado de energía, es decir, a un estímulo adecuado,
distinguiéndose mecanorreceptores, fotorreceptores, quimiorreceptores, ...

La transducción sensorial se inicia con un cambio eléctrico en el potencial de

reposo producido en la célula receptora sensorial por la energía estimular
incidente. Este cambio eléctrico es normalmente una despolarización graduada
que recibe el nombre de potencial de receptor (excepto en los fotorreceptores,
donde se produce una hiperpolarización).
En el caso de que el receptor sensorial sea una neurona, si el potencial de
receptor alcanza el umbral de disparo se desencadenará un potencial de
acción en su axón y la información alcanzará el SNC. Si se trata de una célula
no neuronal, este cambio de potencial tendrá que llegar a afectar al potencial
de membrana de la neurona sensorial con la que el receptor sensorial
establece sinapsis, para que ésta pueda transmitir la información al SNC.

Los mecanismos implicados en la transducción son muy diversos dependiendo

de cada receptor. En general, el potencial de receptor se produce por la
apertura y/o cierre de canales iónicos específicos, por ejemplo, de canales de
Na+ y K+, bien sea de forma directa, o bien de forma indirecta mediante
segundos mensajeros como el AMPc o el GMPc.

La transmisión de la información sensorial al

SNC
Los circuitos nerviosos implicados en el procesamiento de la información
sensorial en el SNC están organizados de forma jerárquica, de modo que las
señales sensoriales fluyen desde los niveles inferiores a los niveles superiores,
constituidos por diversas áreas corticales.

En general, la información procedente de los receptores sensoriales es

transmitida a la médula espinal y al tronco del encéfalo mediante vías aferentes
constituidas por axones de neuronas primarias agrupadas en los ganglios
periféricos. Estas neuronas establecen sinapsis con neuronas secundarias
situadas en la médula espinal y el tronco del encéfalo. La información visual y
la olfativa son una excepción pues alcanzan directamente el tálamo y los
bulbos olfatorios, respectivamente. Las neuronas secundarias establecen
sinapsis con neuronas terciarias situadas en núcleos especializados del tálamo.

Esta organización se denomina en serie, pero también existe una organización

en paralelo de los circuitos sensoriales. Algunos de estos circuitos presentan
una decusación de sus fibras, como ocurre en el sistema somatosensorial o
visual, de modo que la información de una parte del cuerpo llega al hemisferio
contralateral.

Una característica de especial relevancia es la existencia de una disposición

ordenada de las aferencias sensoriales, que se mantiene en los diferentes
niveles de relevo de la información hasta alcanzar el nivel cortical. Ello permite
que en la corteza cerebral exista una representación de las diferentes partes
del cuerpo, de la retina, de la cóclea, etc..., dando lugar a un mapa
somatotópico, retinotópico o tonotópico.

Los primeros niveles de procesamiento de la

información sensorial
Antes de alcanzar niveles encefálicos superiores las señales sensoriales son
codificadas en los niveles básicos de procesamiento. En el caso del sistema
visual, estas fases iniciales tienen lugar en la retina.

Existen dos tipos de células bipolares, de centro On y de Centro Off, que

presentan una organización antagónica (centro-periferia) de sus campos
receptivos. Las primeras responden cuando el estímulo luminoso incide sobre
el centro de su campo receptivo y se inhiben si éste incide en la periferia,
mientras que las de centro Off responden de forma opuesta.

Las células bipolares establecen sinapsis con las células ganglionares que
también presentan la misma organización antagónica de sus campos
receptivos. 

Algunas células ganglionares son sensibles al contraste, de forma que

responden mejor cuanto mayor es el contraste en la iluminación, señalando las
células de centro On los aumentos en la iluminación y las de centro Off los
descensos.

Otras células ganglionares son sensibles a la dirección o al movimiento,

señalando las características temporales de los estímulos, mientras que otras
responden a diferentes longitudes de onda de la luz (color), por lo que se
llaman células oponentes al color.

El papel del tálamo en el procesamiento de la

información sensorial
El tálamo es el centro fundamental para el procesamiento de la información
sensorial procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo, aunque la
información visual llega a él de forma directa.

La información olfatoria es una excepción pues alcanza directamente la corteza

cerebral, aunque también una parte de ella llega al tálamo.

Los núcleos de relevo sensorial del tálamo constituyen el grupo ventral y cada
uno de ellos interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial
diferente. Estos núcleos envían también de forma específica proyecciones a
áreas concretas de la corteza cerebral. 

En el caso del sistema visual, las señales llegan al núcleo geniculado lateral
que presenta una organización laminar. Sus capas celulares están organizadas
en dos sistemas: el magnocelular y el parvocelular. Ambos sistemas proyectan
a regiones diferentes de la corteza cerebral.

Los campos receptivos de las neuronas visuales talámicas presentan una

organización antagónica similar a las de las células bipolares y ganglionares de
la retina. 
Las neuronas magnocelulares son sensibles al movimiento de los objetos y
contribuyen a la percepción de las características generales del estímulo,
mientras que las parvocelulares son responsables del análisis de los detalles
finos de la imagen e intervienen en la percepción de la forma y del color.

El procesamiento cortical de la información

sensorial
El procesamiento más complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel
cortical y en él están implicadas diferentes áreas. Esta información proviene de
núcleos especializados del tálamo (a excepción de la información olfatoria) y
alcanza, en primer lugar, las áreas sensoriales primarias, y desde ellas es
transmitida a las áreas sensoriales secundarias y a las áreas de asociación,
que constituyen el nivel más complejo de procesamiento, integrándose en
algunas de ellas las señales procedentes de las áreas que procesan diferentes
modalidades sensoriales.

La corteza somatosensorial comprende la corteza somatosensorial primaria y

secundaria. Ambas áreas proyectan a la corteza parietal posterior. 

La corteza somatosensorial contiene un mapa representativo de todas las

partes del cuerpo, aunque éste no guarda relación con su tamaño (homúnculo
sensorial) y presenta una organización columnar. Cada columna constituye un
módulo funcional que codifica la localización y cualidad de cada estímulo.

La corteza somatosensorial realiza una integración de la información sobre las

distintas características del estímulo, lo que hace que percibamos el objeto
completo. La corteza parietal posterior interviene en la percepción de las
relaciones espaciales y de la propia imagen corporal.

Las neuronas de la corteza visual primaria responden a estímulos cada vez

más complejos, por lo que en función de sus respuestas se distinguen células
simples y células complejas. Las células simples responden a estímulos
alargados, como hilos o barras de luz, con diferentes orientaciones en el
espacio. Las células complejas sólo responden si el estímulo alargado se
mueve en una dirección determinada, presentando las propiedades de
selectividad de la dirección y finalización de campo receptivo.

Aunque la mayoría de las neuronas corticales son binoculares, las células

simples y complejas muestran una respuesta preferente a la información
proveniente de un ojo, formando las columnas de dominancia ocular. Además,
aquellas que muestran una preferencia por la orientación determinada de un
estímulo se agrupan en las denominadas columnas de orientación. Al conjunto
de las columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación se les
denomina hipercolumnas.

Otras agrupaciones de neuronas corticales son sensibles al color (doblemente

oponentes al color) y se denominan estacas o manchas. Las columnas de
dominancia ocular, las estacas y las columnas de orientación se disponen de
modo que constituyen bloques funcionales denominados módulos, en los que
se procesan aspectos muy variados de la información visual como la forma, la
profundidad, el color, ..., etc.

La percepción vidual parece ser el resultado del análisis integrado de miles de

módulos corticales a los que llega la información procedente de niveles
inferiores de procesamiento. En todos estos niveles se mantiene una
segregación de funciones, de modo que los componentes de la imagen visual,
como el color, el movimiento, la forma o la profundidad se analizan de forma
separada. Son todas las áreas corticales implicadas en el procesamiento visual
quienes generan de forma integrada la imagen del mundo que nos rodea.

Vías de modulación sensorial. La modulación de

la percepción del dolor
Además de las vías neurales implicadas en el procesamiento de la información
sensorial en el SNC, existen también vías descendentes que se originan en él y
que modulan la información que éste recibe. El circuito mejor conocido es el de
las vías de modulación de la percepción del dolor. La activación de estos
circuitos neurales produce analgesia.

La información nociceptiva puede ser modulada tanto por las aferencias

sensoriales no nociceptivas que llegan a la médula espinal (Teoría del control
de entrada del dolor), como por la activación de vías descendentes
procedentes de diferentes estructuras del encéfalo que alcanzan la médula
espinal y el tronco del encéfalo. La más importante de estas vías se origina en
la sustancia gris periacueductal (GPA) del mesencéfalo y el puente, desde
donde desciende hasta el bulbo raquídeo, concretamente al núcleo magno del
rafe (NMR) y el núcleo reticular paragigantocelular (NRPG). Las neuronas de
estos dos núcleos envían axones al asta dorsal de la médula espinal donde a
su vez llegan las fibras aferentes nociceptivas.

Se ha descubierto también que el propio SN produce sustancias endógenas

que al actuar en estos circuitos ejercen propiedades analgésicas, son los
péptidos opioides. Estos sistemas de analgesia son activados para permitir la
realización de conductas de importancia biológica para el individuo.

Funciones biológicas de los sentidos

Aunque la función más evidente de los sentidos es proporcionarnos
información sobre el medio ambiente en que vivimos, cumplen también con otro
objetivo, favorecer la adaptación del individuo a su entorno, como se ilustra con
algunas de las funciones del gusto y del olfato. Así, el conjunto de reflejos
cefálicos que se ponen en marcha para realizar la digestión se relacionan
estrechamente con la calidad de la comida y ésta a su vez con su valor
energético.

El gusto también sirve para seleccionar una dieta adecuada como se

comprueba por los fenómenos de hambres específicas y aversión gustativa.
La carencia de ciertos componentes esenciales en la dieta aumenta la
apetencia por los alimentos o compuestos que los contienen.

Mediante la aversión gustativa se aprende a evitar, mediante un proceso de

condicionamiento pauloviano, los alimentos potencialmente nocivos si
anteriormente la experiencia con ellos fue negativa. Este fenómeno también
puede explicar algunas hambres específicas.

El papel del olfato en la regulación de la conducta sexual ha sido ampliamente

comprobado en roedores. Las sustancias químicas mediadoras de este efecto
son las feromonas, capaces de afectar la secreción de hormonas del eje
hipotálamo-hipofisario-gonadal.

Varios fenómenos reflejan el importante papel de las feromonas (entre ellos el

efecto Bruce y el efecto Vandenberg), que actúan en vías nerviosas específicas
que han sido descritas en roedores.

En los primates, incluida la especie humana, no parecen existir estos circuitos

pero se han observado también algunos fenómenos producidos por la acción
de estas sustancias.