Módulo Biologia Ingreso 2024

PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA
Cuadernillo de teoría
Curso de Nivelación
2024
Facultad de Ciencias Agrarias

Universidad Nacional de Mar del Plata
Ilustración de Nehuén Russo

@natural.ink.ilustraciones
PROGRAMA DE ESTUDIOS
Cuerpo docente
Los contenidos y el material de estudio para el módulo de nivelación de biología fueron

preparado por la responsable de módulo:
Ing. Agr. María Eugenia Divita
En colaboración con docentes de la asignatura Biología General y Botánica Morfológica

con el objetivo de articular los contenidos del módulo de nivelación con la materia de
primer año de las carreras que se dictan en la FCA, UNMdP.
Docentes Biología General y Botánica Morfológica:
Lic. Alicia Noemí López
Ing. Agr. Ariel Jesús Faberi M.Sc.
Ing. Agr. Natalia L. Clemente M.Sc.
Ing. Agr. Carla Salvio M.Sc.
Objetivo
 Estudiar los conceptos, la organización y los procesos biológicos básicos necesarios

para comprender los conceptos biológicos aplicados en las carreras de la Facultad
de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Mar del Plata.
 Iniciar el proceso de adaptación de los estudiantes a las exigencias académicas de la

formación superior a través del desarrollo de habilidades y estrategias de estudio.
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Unidad 1. Seres vivos
 Características de los seres vivos. Organización específica, metabolismo,

homeostasis, crecimiento, movimiento, irritabilidad, reproducción y adaptación.
 Organización de la vida: nivel químico (átomos y moléculas), nivel celular (orgánulos,
células, tejidos, órganos, aparatos, organismo pluricelular), nivel ecológico
(población, comunidad, ecosistema y biósfera).
 Tipos de organismos en un ecosistema: productores (autótrofos), consumidores y
desintegradores (ambos heterótrofos).
 Clasificación de los seres vivos: Dominios: Archaea, Bacterya y Eucarya. Grupos de
Eucarya: Protista, Animalia, Plantae y Fungi.
Unidad 2. Macromoléculas
 Macromoléculas características de los seres vivos: proteínas, hidratos de carbono,

lípidos y ácidos nucleicos.
 Proteínas: monómero. Enlace peptídico. Funciones. Estructura primaria,
secundaria, terciaria y cuaternaria. Enzimas. Especificidad proteica.
Desnaturalización.
 Hidratos de carbono: categorías (monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y
polisacáridos). Monómeros (triosas, tetrosas, pentosas y hexosas). Funciones.
Alfa glucosa. Beta glucosa. Enlace glucosídico alfa 1-4 y beta 1-4. Polisacáridos:
almidón, glucógeno y celulosa.
 Lípidos: monómero. Enlace éster. Aceites y grasas. Fosfolípidos. Carotenoides.
Esteroides. Vitaminas. Ceras.
 Ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN).
Diferencias entre ambos. Enlace fosfodiéster. Dogma Central de la Biología
Molecular (replicación, transcripción y traducción). Otros nucleótidos de
importancia biológica: ATP, NAD+, NADP+, FAD+.
 Unidad 3. Célula
 Célula: definición. Resolución. Microscopio óptico. Microscopio electrónico. Célula

eucariota vs célula procariota. Las membranas biológicas. Compartimentalización:
orgánulo. Estructura. Ultraestructura.
 Orgánulos que procesan información: ultraestructura y función del núcleo y los
ribosomas.
 Orgánulos del sistema de endomembranas: envoltura nuclear, retículo
endoplasmático liso, retículo endoplasmático rugoso, aparato de Golgi, vesículas
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(lisosomas, peroxixomas, glioxixomas, vesículas de transporte), membrana
plasmática. Ultraestructura de cada orgánulo. Función de cada orgánulo y en
conjunto (secreción y digestión celular).
 Orgánulos que procesan energía: ultraestructura y función de la mitocondria y el
cloroplasto.
 Vacuola: ultraestructura y función.
 Citoesqueleto: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.
 Estructuras extracelulares: pared celular (ultraestructura y modificaciones:
campo de puntuación, puntuación, plasmodesmos y cutícula) y matriz
extracelular.
 Transporte a través de las membranas biológicas. Transporte pasivo de moléculas
pequeñas polares y no polares: difusión simple, ósmosis y difusión facilitada.
Transporte activo de moléculas pequeñas polares: activo primario y activo
secundario. Transporte de macromoléculas: endocitosis (fagocitosis, pinocitosis,
endocitosis mediada por receptores) y exocitosis.
Unidad 4. Procesos implicados en la obtención de energía
 Glucólisis.
 Respiración celular: Oxidación del piruvato. Ciclo de Krebs. Fosforilación oxidativa.
 Fermentación.
Unidad 5. Fotosíntesis
 Fotosíntesis: Pigmentos. Fotón. Fase lumínica (transporte cíclico y no cíclico de

electrones). Fase oscura (Ciclo de Calvin, Rubisco).
Bibliografía
Los contenidos del material de lectura preparados para el presente módulo fueron
elaborados en base a:
Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K. Johnson, A., Lewis, J. Raff, M., Roberts, K. y Walter, P. 2012.
Introducción a la biología celular. 3ª ed. Editorial Médica Panamericana, China. 732 p.
Curtis, H y Barnes, S.N., Schnek, A. y Massarini, A. 2008. Biología. 7ª ed. español. Editorial Médica
Panamericana, Buenos Aires, 1160 p.
De Robertis, E. D. P. y De Robertis, E. M. E. 1996. Biología celular y molecular. 12ª edición. El
Ateneo, Buenos Aires. 461 p.
Sadava, D., Heller H., Orians G.H., Purves W.K., Hillis D. 2008. Vida. La Ciencia de la Biología. 8ª
ed. Editorial Médica Panamericana, Madrid. 1251 p.
3
Villee, C.A., Solomon, E.P., Martin, C.E., Martin D.W., Berg, L.R. y Davis, P.W. 1992. Biología 2ª ed.
Mc Graw-Hill, México. 1404 p.
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CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS
La biología es la ciencia que se ocupa del estudio de los seres vivos. Pero ¿Qué son los
seres vivos? Para definir que es un ser vivo se debe tener en cuenta que todos ellos poseen
una serie de características en común y que les son propias. Estas características son:
 Organización específica: La teoría celular establece que todos los organismos están
formados por células.
 Metabolismo: representa la suma de todas las reacciones químicas esenciales para
la nutrición, el crecimiento y la reparación de las células, así como para la conversión
de la energía en formas utilizables. En el momento que estas reacciones se
suspenden se dice que el organismo está muerto.
 Homeostasis: son los mecanismos que permiten al organismo mantener un estado de
equilibrio a través de la regulación y control de las reacciones metabólicas. En este
sentido el organismo vivo puede regular su medio interno en respuesta a estímulos
externos y/o internos.
 Crecimiento: se define como el incremento de la cantidad de materia viva en el
organismo. Por lo tanto, el crecimiento, aunque a veces imperceptible, es un aumento
en la masa celular, como resultado del incremento de tamaño de las células
individuales, del incremento en el número de células o de ambos.
 Movimiento: El movimiento puede ser obvio como en el caso de los animales
(locomoción) o menos evidente, como por ejemplo el flujo sanguíneo en animales o el
flujo de agua y productos fotosintéticos en las plantas.
 Irritabilidad: los seres vivos reaccionan a los estímulos, que son cambios físicos y
químicos en su ambiente externo o interno. En los animales esta característica es más
obvia que en las plantas, pero todos los organismos tienen la capacidad de reaccionar
a los estímulos. Los estímulos pueden ser de distinto tipo, cambio de color, dirección e
intensidad de la luz, temperatura, composición química del suelo.
 Reproducción: “toda la vida proviene exclusivamente de los seres vivos
preexistentes”. Los sistemas vivos son capaces de producir otros sistemas similares a
ellos, dotados de esa misma capacidad. La reproducción conlleva un sistema de
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transmisión de la información: la herencia. Sin esta capacidad, no podrían persistir en
el tiempo, generación tras generación. Existen dos mecanismos de reproducción,
asexual y sexual. Esta última involucra a más de un individuo y por lo tanto es la
fuente de la variación genética sobre la cual actúan los procesos vitales de la
evolución y la adaptación.
 Adaptación: son los rasgos que incrementan la capacidad de sobrevivir en un
ambiente determinado. Dichas adaptaciones pueden ser estructurales, fisiológicas o
de conducta, o una combinación de ellas. La adaptación trae cambios en la especie
más que en el individuo en particular. Por ello la mayor parte de las adaptaciones se
dan durante períodos prolongados de tiempo y en ellas intervienen varias
generaciones. Las adaptaciones son consecuencia de la evolución.
ORGANIZACIÓN DE LA VIDA
La primera característica que define a un ser vivo es su organización específica: la
célula. Sin embargo, dentro de cada célula o de cada organismo pueden identificarse
algunos otros niveles. Por otra parte, cada célula o cada organismo, puede presentar
interacciones con otras células u otros organismos, respectivamente. En estos casos, es
posible detectar jerarquías de complejidad cada vez mayores (Figura 1).
Los niveles de organización comienzan desde el nivel químico, el cual es el más

simple. Este nivel abarca las partículas básicas de toda la materia, los átomos, y sus
combinaciones, las moléculas. Un átomo es la unidad más pequeña de un elemento
químico que aún conserva las propiedades características de dicho elemento. Los átomos
se combinan por medios químicos, y dan lugar a moléculas.
A nivel celular, las moléculas se asocian entre sí para formar estructuras más
complejas y especializadas a las que se denomina orgánulos. Los orgánulos están
incluidos dentro de una estructura denominada célula (unidad básica de la vida).
En los organismos pluricelulares, las células se agrupan para formar tejidos (conjunto
de células similares con una función común). Los tejidos a su vez están organizados de
forma tal en estructuras funcionales llamadas órganos. Cada tipo de funciones biológicas es
realizado por un conjunto coordinado de tejidos y órganos, llamado aparato o sistema
orgánico. El conjunto de sistemas orgánicos integra el organismo pluricelular.
Los organismos interactúan entre sí y originan los niveles de organización ecológica.

Todos los miembros de la misma especie que habitan dentro de un área geográfica forman
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una población. El ambiente que esa población ocupa es su hábitat. Las poblaciones de
organismos que viven en una región determinada y que interactúan entre sí constituyen una
comunidad. Una comunidad junto con el medio abiótico, se denomina ecosistema.
Un ecosistema autosuficiente contiene tres tipos de organismos: productores,

consumidores y descomponedores. Los productores son organismos autótrofos que
producen su propio alimento (ej. plantas). Los consumidores, son organismos heterótrofos
que se alimentan de otros organismos para satisfacer sus propias necesidades (ej.
animales). Los descomponedores obtienen sus nutrientes y energía de desechos
orgánicos y de organismos muertos liberando sus nutrientes (ej. Bacterias y hongos).
El último sistema de organización es el conjunto de todos los ecosistemas del planeta, la

biosfera.
Figura 1. Niveles de organización biológica.
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CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVOS

La clasificación de los seres vivos se remonta a 300 años a.C. con Aristóteles, quién
diferenciaba a todas las entidades de la naturaleza dicotómicamente, por ejemplo, ser
vivo o no vivo, animal o no. Durante el transcurso de las generaciones, la clasificación
de los organismos vivos se ha ido modificando con el avance de la ciencia. Aún hoy la
clasificación es tema de debate y el sistema de clasificación actual no es aceptado por
toda la comunidad científica mundial.
En el Tabla 1 se muestra los diferentes sistemas de clasificación durante el siglo

pasado hasta llegar al sistema de clasificación actual, el cual incluye tres Dominios. El
Dominio es el nivel superior dentro de los niveles de jerarquía. Se reconocen tres
Dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya, clasificación de los seres vivos que se basa
en el orden de ramificación de los linajes durante la historia evolutiva.
Tabla 1. Sistemas de clasificación de los seres vivos en diferentes años.

1969 1977 1990
5 Reinos 6 Reinos 3 Dominios
Animal Animal
Vegetal Vegetal
Eukarya
Hongo Hongo
Protista Protista
Eubacteria Bacteria
Monera
Archaebacteria Archaea
Los organismos en los Dominios Archaea y Bacteria son procariontes: células

únicas que carecen de núcleo y de otros compartimientos internos. Archaea y Bacteria
difieren en las reacciones químicas que les permiten funcionar y en los productos que
producen. Estos Dominios se separaron en linajes evolutivos distintos tempranamente
durante la evolución de la vida.
Los organismos pertenecientes al Dominio Bacteria, son muy pequeños, libres o

agregados, presentan gran variedad de estructuras y metabolismos. Incluyen
organismos que pueden vivir a altas temperaturas y anaerobios. Este Dominio se divide
en varios Grupos: entre ellos Bacterias gram positivas, Proteobacterias y las
Cianobacterias (bacterias con clorofila, ej. Anabaena sp.).
Los organismos pertenecientes al Dominio Archaea, también son muy pequeños.

Poseen adaptaciones que les permiten habitar ambientes con condiciones extremas
como en grietas volcánicas, pantanos, lagos muy salados (Mar Muerto). Pueden tolerar
temperaturas superiores a 100 ºC o inferiores a 0 ºC, en ambientes muy salinos o con
pH extremos. Pueden ser anaerobias o aerobias. Este Dominio presenta varios Grupos,
cuyos nombres no son objeto de este estudio.
Los miembros del Dominio Eukarya tienen células eucariontes que contienen
núcleo y compartimentos celulares complejos llamados orgánulos. Pueden ser
autótrofos, heterótrofos o ambas a la vez. La reproducción puede ser tanto sexual como
asexual. Poseen citoesqueleto, membranas internas y ADN lineal. Este Dominio, que
incluye a la mayor parte de los organismos vivos, se divide en 4 Grupos: Protistas, Fungi,
Animalia y Plantae.
Los Protistas son organismos unicelulares, que pueden vivir en colonias. Dentro de
este Grupo se encuentran las algas y otros organismos acuáticos y parásitos menos
conocidos. Poseen diversas formas de nutrición: fotosíntesis, absorción, ingestión y
combinación de éstos. Su reproducción puede ser sexual o asexual.
El Grupo Fungi (Hongos) incluye a los mohos, las levaduras y otros organismos
similares. Generalmente son organismos multicelulares, heterótrofos (sin pigmentos ni
orgánulos fotosintéticos). Necesitan fuentes de energía sintetizadas por otros
organismos, las cuales absorben del medio que los rodea. Pueden ser parásitos,
simbiontes, o descomponedores de la materia orgánica. Presentan reproducción
asexual o sexual. Algunas especies de hongos son perjudiciales para el Hombre, otras
son esenciales para la producción de queso, pan o vino. También hay especies
comestibles como los champiñones y otras que son fuente de antibióticos y
medicamentos.
El Grupo Animalia, incluye organismos multicelulares y heterótrofos. Obtienen

energía de la ingesta de alimentos. El glucógeno es su sustancia de reserva de energía.
Poseen reproducción sexual principalmente y también asexual. Han desarrollado

diferentes sistemas: muscular, nervioso, endócrino, digestivo, esquelético, circulatorio,
tegumentario, respiratorio, excretor, reproductor. Ejemplos: esponjas, medusas,
anémonas de mar, insectos, moluscos, crustáceos, anfibios, peces, reptiles, aves y
mamíferos.
El Grupo Plantae incluye a organismos multicelulares, más raramente unicelulares.

Las células presentan pared celular rígida y clorofila a y b en cloroplastos. El almidón es
su sustancia de reserva de energía. Modo principal de alimentación: fotosíntesis (puede
haber absorción). Presentan diferenciación en órganos. Reproducción sexual y asexual.
Pueden poseer semillas o no. Pueden ser arbustivas o no y tener o no flores. Ejemplos:
helechos, briofitas, coníferas, plantas con flores.
Dentro de cada Grupo y en orden descendiente en la jerarquía, podemos decir que

todos los animales pertenecen al Dominio Eukarya, por poseer células eucariotas y
permanecen reunidos en el Grupo Animalia porque presentan las características que
definen a un animal. Sin embargo, presentarán muchas diferencias entre sí, por lo que
son divididos en categorías de menor jerarquía, que son los Phyla. Dentro de cada uno
de ellos la semejanza entre individuos será mayor que lo observado en el Grupo, pero
los integrantes seguirán presentando diferencias y serán agrupados en Clases y así
sucesivamente hasta llegar a Género, donde estarán reunidas especies diferentes, pero
que presentan gran parecido morfológico, fisiológico, genético y bioquímico. Finalmente
se llega a la categoría básica que es la Especie.
En la Figura 2 se muestra las diferentes categorías taxonómicas animales dentro del

Dominio Eukarya. Como puede observarse, las categorías taxonómicas se hacen cada
vez más estrechas debido a que agrupan menor cantidad de especies, que comparten
mayor cantidad de homologías (similitudes).
Dominio: Eukarya
Grupo: Animalia
Phylum: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Carnivora
Familia: Canidae
Género: Canis
Especie: Canis lupus
Figura 2. Organización jerárquica del Dominio Eukarya, Grupo Animalia.

ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son polímeros especializados en el almacenamiento, el uso y
la transmisión de la información genética. Hay dos tipos de ácidos nucleicos:
 ácido desoxirribonucleico: ADN
 ácido ribonucleico: ARN
El ADN es una macromolécula que codifica la información hereditaria y le transmite
de una generación a la otra. A través de un intermediario de ARN, la información
almacenada en el ADN especifica las secuencias de aminoácidos de las proteínas. La
información fluye del ADN al ARN y de éste a la proteína que será sintetizada y que
finalmente desempeñan las funciones vitales.
Los nucleótidos
Los nucleótidos son los monómeros de los ácidos nucleicos. Un nucleótido está
formado por tres subunidades: un grupo fosfato, una pentosa (azúcar de cinco
carbonos) y una base nitrogenada (Figura 7).
Base nitrogenada
(Timina, adenina, guanina, citosina, uracilo)
Grupo fosfato
Pentosa
Figura 7. Estructura química de un nucleótido
El azúcar presente en el ácido nucleico puede ser: azúcar desoxirribosa (ADN) o

azúcar ribosa (ARN). En la ribosa, el carbono 2 lleva un átomo de hidrógeno por encima
del plano del anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano; en la desoxirribosa, el
grupo hidroxilo del carbono 2 está reemplazado por un átomo de hidrógeno.
Las bases nitrogenadas pueden presentar dos formas químicas: una estructura
anular simple, llamada pirimidina o una estructura de anillos fusionados, llamada
purina. Entre las bases nitrogenadas pirimidínicas se encuentran: citosina, timina y
uracilo. Entre las bases nitrogenadas purínicas están la adenina y la guanina.
Enlace fosfodiéster
Las uniones fosfodiéster permiten la unión de los nucleótidos. Se producen entre el
azúcar de un nucleótido y el fosfato del siguiente. En estas uniones el carbono 3’ de la
pentosa de un nucleótido se une con el carbono 5’ de la pentosa del nucleótido
adyacente a través del grupo fosfato de este último (Figura 8). En consecuencia, el eje
del ácido nucleico está constituido por las pentosas y los fosfatos, y las bases
nitrogenadas surgen de las pentosas. El extremo de la molécula que contiene la pentosa
con el C5’ libre se llama extremo 5’, y el que posee la pentosa con el C3’ libre, extremo
3’.
Figura 8. Unión fosfodiéster entre el grupo el carbono 3´ de la pentosa del nucleótido

con el carbono 5´ de la pentosa del nucleótido adyacente mediante el grupo fosfato
de este último.
El ADN presenta una doble hélice y cada una está constituida por nucleótidos con:
 azúcar: desoxirribosa.
 bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina.
 grupo fosfato.
La molécula de ADN está formada por dos cadenas de ácidos nucleicos helicoidales
con giro a la derecha, que componen una doble hélice en torno de un mismo eje central.
Las dos cadenas son antiparalelas, lo cual significa que sus uniones 3’-5’- fosfodiéster
siguen sentidos contrarios. Las bases están situadas en el lado interior de la doble
hélice. Cada vuelta completa de la doble hélice comprende 10,5 pares de nucleótidos
(Figura 9).
Ambas cadenas se hallan unidas entre sí mediante puentes de hidrógeno
establecidos entre los pares de bases. Puesto que entre las pentosas de las cadenas
opuestas existe una distancia fija, pueden establecerse dentro de la estructura
solamente ciertos pares de bases. Los únicos pares posibles son: A-T, T-A, C-G y G-C.
Entre A y T se forman dos puentes de hidrógeno, y entre las C y G, tres, en
consecuencia, el par C-G es más estable (Figura 9). La doble estructura helicoidal se
mantiene estabilizada gracias a los puentes de hidrógeno y a las interacciones
hidrofóbicas existentes entre las bases de cada cadena.
Si bien en las distintas moléculas de ADN las secuencias de las bases a lo largo de
las cadenas varían considerablemente, en una misma molécula de ADN las secuencias
de las dos cadenas son complementarias. Debido a esta propiedad, al separarse las
cadenas durante la duplicación del ADN, cada cadena individual sirve como molde para
la síntesis de una nueva cadena complementaria. De este modo se generan dos
moléculas hijas de ADN con la misma constitución molecular que poseía la progenitora.
Pentosa
Fosfato
Esqueleto azúcar-fosfato Base
Figura 9. Estructura de la molécula de ADN. Doble hélice y unión entre las bases
nitrogenadas entre ambas hebras.
El ARN presenta una hebra simple y está constituida por nucleótidos con:
 azúcar: ribosa.
 bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina.
 grupo fosfato.
Existen tres clases de ARN: ARN mensajero (ARNm), ARN ribosómico (ARNr) y ARN
de transferencia (ARNt). Los tres intervienen en la síntesis proteica.
Aun cuando cada molécula de ARN tiene una sola cadena de nucleótidos, eso no
significa que se encuentre siempre como una estructura lineal simple. En las moléculas
de ARN suelen existir tramos con bases complementarias, lo que da lugar a puentes de
hidrógeno entre varias regiones otorgándoles formas variables a las cadenas de ARN.
El dogma central de la biología molecular

Cuando la célula necesita una determinada proteína, la secuencia de aminoácidos
de la proteína (estructura primaria) está determinada por una secuencia de nucleótidos
de un fragmento del ADN (gen). Esta secuencia de nucleótidos del ADN debe pasar su
información a una molécula de ARN (copia de la información). Después, estas copias
de ARN que llevan la información de segmentos cortos del ADN contenidas en el núcleo,
se trasladan al citosol para dirigir la síntesis proteica. En consecuencia, la información
genética de las células fluye del ADN al ARN, y de éste a la proteína. Todas las células,
de las bacterias a los seres humanos, expresan su información genética de este modo,
un principio tan fundamental que ha sido denominado “el dogma central de la biología
molecular” (Figura 10).
Replicación
ADN Transcripción ARN Traducción PROTEÍNA
Figura 10. Dogma central de la biología molecular
Replicación del ADN

La replicación del ADN es un proceso que ocurre sólo una vez en cada generación
celular. Por lo tanto, las dos células “hijas” provenientes de la división celular contienen
una copia idéntica del ADN de la célula madre que le dio origen.
Watson y Crick propusieron un mecanismo de replicación semiconservativa en base
al modelo estructural del ADN planteado, según el cual la doble hélice del ADN se abre
por el medio gracias a la acción de la ADN polimerasa y las bases apareadas se separan
a nivel de los puentes de hidrógeno. El inicio de la replicación, tanto en procariotas como
en eucariotas, se produce en una secuencia específica de nucleótidos denominada

origen de replicación.
A medida que se separan, las dos cadenas actúan como moldes o guías, cada una
dirigiendo la síntesis de una nueva cadena complementaria a lo largo de toda su
extensión (Figura 11). La complementariedad de las bases sólo permite dos tipos de
apareamientos T-A y G-C; las bases se van agregando una a una y la selección de cuál
base entra en un sitio específico de la cadena en formación, queda determinada por la
base presente en la cadena molde con la que se va a aparear. Los
desoxirribonucleótidos se van uniendo por enlaces fosfodiéster. De esta manera, cada
cadena molde forma una copia de su cadena complementaria original y se producen
dos réplicas exactas de la molécula. Este modelo brindó una respuesta de cómo la
información hereditaria se duplica y pasa de generación en generación.
Este mecanismo se denomina replicación semiconservativa porque la doble hélice
progenitora se replica dando lugar a dos dobles hélices hijas, cada una de las cuales
está formada por una cadena progenitora (cadena vieja) y una cadena “hija” (sintetizada
de novo).
Figura 11. Proceso de replicación de ADN.

Transcripción
La transcripción es la síntesis de ARN a partir de un molde de ADN. Mediante este
proceso se forman los tres tipos de ARN: mensajero, ribosómico y de transferencia. El
ARN ribosómico se produce en el nucléolo y los otros dos, en el nucleoplasma. La
enzima que lleva a cabo el proceso es la ARN polimerasa.
En cada evento de transcripción, se transcribe solo una de las dos cadenas del ADN.
Una vez unida la ARN polimerasa, abre y desenrolla la doble hélice de manera que
queden expuestos algunos desoxirribonucleótidos (Figura 12). La enzima va añadiendo
ribonucleótidos, moviéndose a lo largo de la hebra de ADN que se utiliza como patrón,
desenrollando la hélice y exponiendo así nuevas regiones para transcribir, hasta que se
encuentra con otras secuencias específicas del ADN, llamadas terminadoras, que
señalan la detención de la síntesis de ARN. Los ribonucleótidos se van uniendo por
enlaces fosfodiéster. Cuando se ha copiado toda la hebra al final del proceso, las
instrucciones genéticas copiadas o transcriptas al ARN están listas para salir al
citoplasma. La cadena de ARN queda libre y el ADN se cierra de nuevo por
apareamiento de sus cadenas complementarias. Esta etapa, se denomina terminación
de la transcripción.
Es importante señalar que el ARN, tiene una secuencia complementaria a la cadena
molde de ADN, que es igual a la otra cadena del ADN, salvo el remplazo de timina (T)
por uracilo (U).
Figura 12. Proceso de transcripción.
Traducción
La traducción implica pasar la información contenida en el “idioma” de los ácidos
nucleicos al “idioma” de las proteínas.
La traducción es la síntesis de proteínas a partir de la información contenida en el
ARN. Este proceso complejo involucra a los tres tipos de ARN. El ARNm es el que lleva
el mensaje a ser leído para determinar la secuencia de aminoácidos que llevará la
proteína (obreros de una fábrica). El ARNr es el que constituye, junto a algunas
proteínas, los ribosomas y es el sitio físico en el cual se irá sintetizando el polipéptido
(edificio de la fábrica). El ARNt es el encargado de “traer” los aminoácidos (materia prima
de la fábrica) libres en el citosol hasta el lugar de síntesis, los ribosomas.
En el ribosoma (formado por el ARNr y proteínas), el ARNm se traduce en una
proteína, para lo cual se requiere también la intervención del ARNt. El trabajo del ARNt
consiste en tomar a los aminoácidos del citosol y conducirlos al ribosoma en el orden
marcado por los nucleótidos del ARNm, que son los moldes del sistema.
El ARNm pasa desde el núcleo al citosol a través de los poros de la membrana
nuclear. Una vez en el citosol la molécula de ARNm se dirige y se asocia entre medio
de las dos subunidades del ribosoma (ARNr y proteínas). Luego de estos procesos debe
ocurrir la síntesis de la proteína en base a la información contenida en el ARNm.
Existen 4 bases en el ARN: C, G, U y A y existen 20 aminoácidos. Entonces, ¿cómo
hace la célula para poder traducir desde un idioma con menor cantidad de letras a uno
con mayor cantidad? Esto se logra a través del código genético (Figura 13), compuesto
por combinaciones de tres nucleótidos consecutivos en el ARNm (tripletes). Los distintos
tripletes se relacionan específicamente con los 20 tipos de aminoácidos usados en la
síntesis de proteínas. A este grupo de tres nucleótidos se los denomina codón.
Figura 13. Código genético. Aminoácidos y su respectivo codón.
Los 31 tipos diferentes de ARNt actúan como intermediarios entre los codones del
ARNm y los aminoácidos. Cada ARNt tiene un dominio que se liga específicamente a
uno de los 20 aminoácidos y otro que lo hace, específicamente también, con el codón
apropiado. Este último dominio consta de una combinación de tres nucleótidos, el
anticodón, complementario al codón. La función principal de los ARNt es la de alinear a
los aminoácidos siguiendo el orden marcado por los codones del ARNm. Esta alineación
y aproximación de los aminoácidos hace que se vayan formando las uniones peptídicas
entre ellos, para ir conformando el polipéptido que finalmente se convertirá en una
proteína funcional (Figura 14).
El proceso termina cuando en el ARNm aparece el codón de terminación. Este codón
no es reconocido por ningún tipo de ARNt e indica al ribosoma que termine la traducción.
La cadena polipeptídica es terminada y liberada. El ribosoma libera al ARNm y se disocia
y la cadena polipeptídica (futura proteína) puede tener distintos destinos: núcleo, citosol
o los orgánulos.
Ribosoma (ARNr + proteínas)
ARNt
Figura 14. Proceso de traducción. Apareamiento temporal de bases del codón del
ARNm y anticodón del ARNt para iniciar la formación del polipéptido con el aminoácido
metionina. En el recuadro se observa la continuación del proceso donde se van
añadiendo nuevos aminoácidos al polipéptido.
Otros nucleótidos de importancia biológica:

El ATP
La combinación de una base nitrogenada con una pentosa constituye un nucleósido.
Por ejemplo, la adenosina es un nucleósido (adenina + ribosa). Si a esta adenosina se
le agrega un grupo fosfato forma la adenosina monofosfato (AMP), si se agregan dos
grupos fosfato forma la adenosina difosfato (ADP) y si se le agregan tres grupos fosfato
forma la adenosina trifosfato (ATP) que son ejemplos de nucleótidos (Figura 15).
Los nucleótidos, además de su papel en la formación de los ácidos nucleicos, tienen
una función independiente y vital para la vida celular: por ejemplo el ATP es utilizado
para depositar y transferir energía química. Las dos uniones fosfato terminales de la
molécula de ATP contienen gran cantidad de energía. Cuando estas uniones son
hidrolizadas, su energía contenida puede ser utilizada para otras funciones de la célula.
La unión fosfato de alta energía permite que la célula acumule gran cantidad de ella en
un espacio reducido y que la mantenga lista para usarla en el momento que sea
necesaria. Alrededor de unas 7 Kcalorías de energía se liberan por cada mol de ATP
hidrolizado. La reacción puede ocurrir en sentido contrario si se aportan las 7 Kcalorías
por mol necesarias.
La energía contenida en los glúcidos de reserva como el almidón y el glucógeno, y
en los lípidos, viene a ser como el dinero depositado a plazo fijo; no es asequible
fácilmente. La energía de la glucosa es como el dinero en una cuenta corriente,
accesible, pero no tanto como para realizar todas las operaciones cotidianas. La energía
en los nucleótidos modificados, en cambio, es como el dinero de bolsillo, disponible en
cantidades convenientes y es aceptado en forma generalizada.
Figura 15. Estructura de la molécula de adenosina trifosfato (ATP).
Transportadores de electrones
Estas moléculas participan en reacciones de óxido-reducción y suelen ser parte de
reacciones acopladas en las células. Estos transportadores activados están
especializados en transportar electrones y átomos de hidrógeno de alta energía que se
desprenden de otras reacciones. Los más importantes de éstos transportadores son:
NAD+: nicotinamida adenina dinucleótido y el NADP+: nicotinamida adenina dinucleótido
fosfato, éstas son sus formas oxidadas, es decir, sin energía. Cuando ambos recogen
“paquetes de energía” en forma de dos electrones de alta energía más un protón (H +),
se transforman en NADH (nicotinamida adenina dinucleótido reducido) y NADPH
(nicotinamida adenina dinucleótido fosfato reducido), respectivamente. Estos liberan su
energía en aquellas reacciones que la necesitan, actúan como agentes reductores.
También existen otras moléculas transportadoras activadas, el FAD+: flavina adenina
dinucleótido, ésta es su forma oxidada, sin energía, cuando se carga de electrones y
protones se obtiene la forma reducida: FADH2. Es un importante transportador en la
respiración celular.
PROTEÍNAS
Las proteínas tienen como monómero a los aminoácidos. Los aminoácidos tienen
una estructura básica idéntica. Cada aminoácido contiene un átomo central de carbono
que forma cuatro enlaces con: un grupo amino (-NH2), un grupo carboxilo (-COOH),
un átomo de hidrógeno y un grupo lateral R (que es diferente en los distintos
aminoácidos) (Figura 5). Así, existen 20 aminoácidos diferentes que difieren en sus
grupos laterales. Los grupos laterales pueden ser:
 no polares: sin diferencia de carga entre distintas zonas del grupo. Los
aminoácidos con éstos R son hidrofóbicos.
 polares sin carga: son polares, pero con cargas balanceadas de modo tal
que el grupo lateral en conjunto es neutro. Los aminoácidos con éstos R son
hidrófilos.
 polares con carga negativa o positiva: ácidos o básicos respectivamente.
Los aminoácidos con éstos R son hidrófilos.
Residuo lateral Residuo lateral Residuo lateral Residuo lateral
NH2 C COOH + NH2 C COOH = NH2 C C N C COOH + H2O
H H H O H H
Aminoácido Aminoácido Dipéptido (Unión peptídica)
Figura 5. Estructura de moléculas de aminoácidos y formación de un dipéptido

mediante una reacción de condensación (formación de agua) denominada unión
peptídica.
A partir de estos relativamente pocos aminoácidos, se puede sintetizar una inmensa

variedad de diferentes tipos de proteínas, cada una de las cuales cumple una función
altamente específica en los sistemas vivos.
Los aminoácidos se unen entre sí por medio de enlaces peptídicos

Un enlace peptídico es un enlace covalente formado por condensación. Los
polipéptidos son polímeros de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos, en los que el
grupo amino de un aminoácido se une al grupo carboxilo de su vecino (Figura 5).
El enlace peptídico tiene dos características importantes en la estructura

tridimensional de las proteínas:
 En el espacio, el enlace C-N es relativamente rígido y esto limita el
plegamiento de la cadena polipeptídica.
 El oxígeno unido al carbono (C=O) del grupo carboxilo lleva una carga
ligeramente negativa, mientras que el hidrógeno unido al nitrógeno (N-H) del
grupo amino es ligeramente positivo. Esta asimetría de cargas favorece la
formación de puentes de hidrógeno dentro de la molécula proteica y con
otras moléculas, y contribuye tanto a la estructura como a la función de
muchas proteínas.
Las proteínas (polipéptidos funcionales) presentan cuatro niveles de organización

estructural, denominados: primario, secundario, terciario y cuaternario.
Estructura primaria
La secuencia de aminoácidos se conoce como estructura primaria de la proteína
y de acuerdo con esa secuencia, la molécula puede adoptar una entre varias formas
porque determina de qué manera la proteína puede girar, plegarse y adoptar así una
estructura estable específica que la distingue de cualquier otra proteína. La estructura
primaria está determinada por enlaces covalentes, los enlaces peptídicos.
Estructura secundaria
La estructura secundaria de una proteína consiste en patrones espaciales repetidos
y regulares en diferentes regiones de una cadena polipeptídica. Hay dos tipos básicos
de estructuras secundarias, ambas determinadas por puentes de hidrógeno entre los
grupos C=O y N-H de diferentes aminoácidos de la misma cadena polipeptídica, la
estructura alfa hélice y la estructura de hoja beta plegada (Figura 6).
Estructura alfa hélice
En la estructura alfa hélice la cadena polipeptídica se enrolla alrededor de un cilindro
imaginario debido a la formación de puentes de hidrógeno entre los átomos de oxígeno
del grupo carbonilo (C=O) de un aminoácido y el átomo de hidrógeno del grupo amino
de otro aminoácido situado a cuatro aminoácidos de distancia en la cadena
polipeptídica. Cuando se reitera este patrón de puentes de hidrógeno en un segmento
de la cadena, la espiral se estabiliza. La presencia de aminoácidos con grandes grupos
R que distorsionan la espiral o impiden la formación de puentes de hidrógeno

necesarios, evitará que se forme una alfa hélice.
Estructura hoja beta plegada

En la estructura de hoja beta plegada el esqueleto peptídico se encuentra extendido
en "zig-zag" en lugar de ser una hélice porque las cadenas laterales de los aminoácidos
se sitúan de forma alternante a la derecha y a la izquierda del esqueleto de la cadena
polipeptídica. La estructura se estabiliza también mediante enlaces por puentes de
hidrógeno entre los grupos C=O y N-H de planos peptídicos pertenecientes a diferentes
segmentos de la cadena polipeptídica.
Una hoja beta plegada puede formarse entre cadenas polipeptídicas diferentes o
entre distintas regiones de una misma cadena polipeptídica que se repliega sobre sí
misma.
Muchas proteínas contienen regiones tanto de alfa hélice como de hoja plegada en
la misma cadena polipeptídica (Figura 6).
Figura 6. Estructura secundaria de una proteína: alfa hélice y hoja beta plegada.
Estructura terciaria
La estructura terciaria se refiere a la configuración tridimensional de la cadena
polipeptídica. Es consecuencia, de la formación de nuevos plegamientos en las
estructuras alfa hélice y beta plegada. Las interacciones entre las cadenas laterales de
los aminoácidos son las que determinan la estructura terciaria. Estas son: las fuerzas
de Van der Waals, enlaces iónicos, puentes de hidrógeno y puentes disulfuro. Según la
estructura adoptada, se generan proteínas fibrosas o globulares.
Proteínas fibrosas
Las proteínas con estructura fibrosa se forman a partir de las cadenas polipeptídicas
con estructura secundaria alfa hélice. Las moléculas largas entran en interacción con
otras largas cadenas de polipéptidos, similares o idénticas, para formar cables o
láminas. El colágeno y la queratina son proteínas fibrosas que desempeñan diversos
papeles estructurales.
Proteínas globulares
Las proteínas globulares se pueden formar a partir de cadenas polipeptídicas alfa
hélice o beta plegada. En éstas proteínas la cadena polipeptídica se pliega en una forma
compacta parecida a un balón de superficie irregular.
Los microtúbulos, que son componentes celulares importantes, están compuestos
por unidades repetidas de proteínas globulares, asociadas helicoidalmente en un tubo
hueco. Otras proteínas globulares tienen funciones de regulación, de transporte y de
protección.
Estructura cuaternaria
Cuando la proteína consta de varias cadenas polipeptídicas o subunidades, se
dice que tiene estructura cuaternaria. Las interacciones hidrófobas, las fuerzas de Van
der Waals, los puentes de hidrógeno y los enlaces iónicos contribuyen a mantener las
subunidades juntas.
Un ejemplo es la hemoglobina, la molécula transportadora de oxígeno de la sangre,
compuesta de cuatro cadenas polipeptídicas (dos pares de cadenas), cada una unida a
un grupo que contiene hierro (hemo). La sustitución de un determinado aminoácido por
otro en uno de los pares de cadenas altera la superficie de la molécula, produciendo
una enfermedad grave, en ocasiones fatal, conocida como anemia falciforme.
Puede concluirse que las estructuras, secundaria, terciaria y cuaternaria, dependen
de la estructura primaria.
Especificidad de las proteínas

La especificidad biológica de la función de una proteína depende de dos propiedades
generales: su forma y las características químicas de sus grupos superficiales expuestos
 forma: cuando una molécula pequeña colisiona con una proteína mucho más
grande se une a ella solo si hay una “adecuación” general entre sus dos
formas tridimensionales.
 química: los grupos funcionales de la superficie de una proteína promueven
interacciones químicas con otras sustancias. Estos grupos son las cadenas
laterales de los aminoácidos expuestos y, por lo tanto, son una propiedad de
la estructura primaria de la proteína.
Funciones de las proteínas

 Función plástica: las proteínas forman el esqueleto celular y participan en la
construcción de órganos y tejidos.
 Función catalizadora: las enzimas, cuya función es la de intervenir en
diferentes reacciones químicas.
 Función transportadora: Son capaces de unirse y transportar diferentes
moléculas, a través de la sangre, otros líquidos corporales y las membranas
biológicas.
 Función defensiva: proteínas que viajan en el torrente circulatorio, los
anticuerpos, que son producidos por los linfocitos y se encargan de combatir
los agentes extraños que penetran en nuestro organismo.
 Función contráctil: las proteínas contráctiles (actina y miosina), facilitan el
movimiento de las células constituyendo miofibrillas que son responsables de
la contracción de los músculos.
 Función energética: si en la sangre existen niveles bajos de glucosa y ácidos
grasos, se degradarán las proteínas para obtener energía, a razón de 4
Kcal/g.
 Función organoléptica: algunos aminoácidos libres presentes en los alimentos
contribuyen al aroma y sabor de los mismos.
HIDRATOS DE CARBONO
Los hidratos de carbono son moléculas que contienen cadenas hidrocarbonadas y
grupos hidroxilo (OH). Estas macromoléculas tienen dos papeles bioquímicos
principales:
 Son la fuente de energía que puede liberarse en forma utilizable por los tejidos
corporales.
 Son los esqueletos de carbono que pueden reacomodarse y formar nuevas
moléculas esenciales para las estructuras y las funciones biológicas.
Hay cuatro categorías de hidratos de carbono de importancia biológica:
 Monosacáridos: son los azúcares simples. Los monosacáridos son los
monómeros a partir de los cuales se construyen los hidratos de carbono de
mayor tamaño. Se diferencian por el número de carbonos de la cadena principal
en:
 triosas: monosacáridos de 3C. Ejemplo: el gliceraldehído.
 tetrosas: monosacáridos de 4C.
 pentosas: monosacáridos de 5C. Ejemplo: azúcar ribosa y desoxirribosa.
 hexosas: monosacáridos de 6C. Ejemplo: glucosa (Figura 1), fructosa,
manosa y galactosa.
Glucosa. La fuente de energía de los organismos vivos

Las plantas producen monosacáridos mediante la fotosíntesis y los
animales los adquieren en forma directa o indirecta a partir de las plantas.
Todas las células vivas contienen el monosacárido glucosa, la que emplean
como fuente de energía, degradándola mediante una serie de reacciones que
liberan la energía almacenada y producen agua y dióxido de carbono. La
glucosa existe en dos formas: como cadena lineal y en forma anular. La forma
anular predomina en más del 99% de las circunstancias biológicas porque es
más estable en condiciones fisiológicas. Hay dos versiones de la forma
anular, llamadas: glucosa alfa y glucosa beta, que difieren solo en la
orientación del –H y –OH unido al carbono 1. Las formas alfa y beta se
interconvierten y existe equilibrio cuando están disueltas en agua.
Figura 1. Molécula de glucosa α (cada vértice del hexágono

representa un átomo de carbono)
 Disacáridos: consisten en dos monosacáridos unidos por enlaces covalentes.

Ejemplo: sacarosa.
 Oligosacáridos: constituidos por 3-20 monosacáridos. Tienen grupos
funcionales adicionales que les confieren propiedades especiales. Los
oligosacáridos suelen unirse en forma covalente a proteínas y lípidos de la
superficie externa de la célula formando glucoproteínas y glucolípidos,
respectivamente, donde cumplen funciones como señales de reconocimiento.
 Polisacáridos: son polímeros compuestos por cientos o miles de
monosacáridos. Ejemplo: almidón, glucógeno y celulosa.
1. Enlaces glucosídicos
Los disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos están construidos por monosacáridos
ligados en forma covalente por las reacciones de condensación que forman las uniones
glucosídicas. La misma se produce entre el grupo –OH de un azúcar del C1 y un grupo
–OH del C4 de otro azúcar (Figura 2).
Figura 2. Enlace glucosídico entre dos moléculas de glucosa para formar el disacárido
maltosa.
Cuando las moléculas de glucosa forman una unión glucosídica, el enlace puede ser:
alfa o beta, dependiendo de si la molécula que une su carbono 1 es una alfa o una beta
glucosa, la otra molécula de glucosa que interviene en el enlace lo hace mediante el

carbono 4. Por lo tanto, existen dos tipos de uniones entre glucosas: alfa 1-4 y beta 1-
4.
 Enlace alfa 1-4: Cuando el -OH del C1 que forma el enlace glucosídico está
dirigido hacia abajo.
 Enlace beta 1-4: Cuando el -OH del C1 que forma el enlace glucosídico está
dirigido hacia arriba. Este enlace es más estable químicamente.
2. Algunos polisacáridos almacenan energía en vegetales y animales

La glucosa es el hidrato de carbono principal a través del cual, tanto vegetales como
animales, obtienen energía. Pero, si la glucosa se necesita en realidad como
combustible, ¿Por qué no se almacena glucosa en las células? La razón es que 1000
moléculas de glucosa ejercerían 1000 veces la presión osmótica de una molécula
grande polimerizada con monómeros de glucosa. Si no fuese por los polisacáridos,
muchos organismos gastarían una cantidad enorme de tiempo y energía en expulsar el
agua del interior de sus células. Los dos polisacáridos que almacenan energía en las
células son el almidón y el glucógeno.
2.1. Almidón
Comprende una familia de moléculas grandes de una estructura muy semejante. Es
un polisacárido de la glucosa con uniones alfa 1-4 de glucosa, que se distinguen por la
cantidad de ramificaciones en sus carbonos 1 y 6. Algunos almidones vegetales, como
la amilasa, no están ramificados; otros están moderadamente ramificados, como la
amilopectina vegetal. Independientemente de su estructura, el almidón tiene la función
de almacenamiento de energía en los vegetales. Las moléculas que integran esta familia
de hidratos de carbono son hidrofílicas, cuando se elimina el agua de su entorno, el
almidón no ramificado tiende a formar puentes de hidrógeno entre las cadenas de los
polisacáridos, que entonces se agregan.
2.2. Glucógeno
Al igual que el almidón, el glucógeno es un polímero con uniones alfa 1-4 de glucosa
altamente ramificado. El glucógeno almacena energía en el hígado y los músculos de
los animales.
2.3. La celulosa, el polisacárido estructural de los vegetales
La celulosa es el componente predominante de las paredes de las células vegetales
y es, por mucho, el compuesto orgánico más abundante de la Tierra. La celulosa es un
polímero lineal y es químicamente más estable a raíz de sus uniones beta glucosídicas.
Así, la celulosa resulta un excelente material estructural que puede soportar condiciones
adversas del ambiente sin modificarse. La ultraestructura de la pared celular será vista
en detalle en la unidad de célula.
LÍPIDOS
Los lípidos son sustancias orgánicas insolubles en solventes polares como el agua,
pero que se disuelven fácilmente en solventes orgánicos no polares, tales como el
cloroformo, el éter y el benceno, esto se debe a su composición química: cadenas
hidrocarbonadas unidas por enlaces covalentes no polares.
1. Funciones de los lípidos
Hay diferentes tipos de lípidos que cumplen diversas funciones en los organismos
vivos.
 las grasas y aceites almacenan de energía.
 los fosfolípidos, glucolípidos y ceras son moléculas estructurales (membranas
biológicas).
 los carotenoides capturan energía lumínica.
 los esteroides y ácidos grasos modificados desempeñan funciones de
regulación.
 la grasa de los animales actúa como aislante térmico.
 la cubierta de lípidos alrededor de los nervios proporciona aislamiento
eléctrico.
 el aceite o la cera en la superficie de la piel, de los pelajes y de las plumas
repelen el agua. Las ceras en los vegetales forman una película en hojas y
frutos que disminuyen la desecación.
Grasas y aceites
Las grasas y aceites desde el punto de vista químico son triglicéridos, la única
diferencia es su comportamiento a temperatura ambiente (20 °C), las grasas se
mantienen sólidas y los aceites, líquidos.
Los triglicéridos están formados por tres moléculas de ácidos grasos y una molécula
de glicerol. Las largas cadenas hidrocarbonadas que componen los ácidos grasos
terminan en grupos carboxilo (-COOH) y el glicerol es una molécula pequeña con tres
grupos hidroxilo (-OH), es un alcohol. Cuando el grupo carboxilo del ácido graso se une
al grupo hidroxilo del glicerol se forma un enlace covalente llamado enlace éster y una
molécula de agua (Figura 3).
Los tres ácidos grasos del triglicérido no necesariamente tienen la misma longitud o
estructura en la cadena de hidrocarburos:
 en los ácidos grasos saturados, todos los enlaces entre los átomos de
carbono en la cadena hidrocarbonada son enlaces simples, no hay dobles
ligaduras. Estas moléculas de ácido grasos son relativamente rígidas y

rectas y están empaquetadas en forma estrecha, produciendo sólidos
como la manteca o el cebo.
 en los ácidos grasos insaturados, la cadena hidrocarbonada contiene uno
o más enlaces dobles entre los átomos de C contiguos, que generan
pliegues en la molécula. Algunos ácidos grasos tienen más de un enlace
doble y múltiples pliegues (ácidos grasos poliinsaturados) los que impiden
que se empaqueten en forma estrecha.
CH2 OH + COOH (CH2)n CH3 CH2 O CO (CH2)n CH3 + H2O
CH OH + COOH (CH2)n CH3 = CH O CO (CH2)n CH3 + H2O

CH2 OH + COOH (CH2)n CH3 CH2 O CO (CH2)n CH3 + H2O
Glicerol 3 moléculas de ácidos grasos Molécula de triglicérido Agua

Figura 3. Estructura de la molécula de glicerol, de los ácidos grasos y formación de un
triglicérido mediante una reacción de condensación (formación de agua) denominada
unión éster.
Los pliegues de los ácidos grasos determinan la fluidez y el punto de fusión de un

lípido.
Los triglicéridos de las grasas animales tienden a tener muchos ácidos grasos
saturados de cadena larga, empaquetados estrechamente; estas grasas son casi
siempre sólidas a temperatura ambiente y tienen un elevado punto de fusión.
Los triglicéridos de las plantas, tienden a tener ácidos grasos cortos o insaturados. A
raíz de sus pliegues estos ácidos grasos rara vez se encuentran estrechamente
empaquetados y tienen un bajo punto de fusión y suelen ser líquidos a temperatura
ambiente.
Fosfolípidos
Al igual que los triglicéridos, los fosfolípidos contienen ácidos grasos unidos al glicerol
por enlace éster. Sin embargo, en este caso el glicerol se une a dos ácidos grasos y
a un grupo fosfato (Figura 4). El grupo funcional fosfato tiene carga eléctrica negativa,
de modo que esta porción de la molécula es hidrofílica, por lo que atrae moléculas de
agua. No obstante, los dos ácidos grasos son hidrofóbicos, de manera que tienden a
agregarse alejados del agua.
En ambientes acuosos los fosfolípidos se alinean de forma tal que las “colas” no
polares hidrófobas se empaquetan estrechamente y las “cabezas” que contienen a los
fosfatos enfrentan el exterior donde interactúan con el agua. Así, los fosfolípidos forman
una bicapa: una hoja del grosor de dos moléculas en la cual el agua se encuentra
excluida de la parte central. Como se verá más adelante, todas las membranas
biológicas tienen este tipo de estructura de bicapa fosfolipídica.
CH2 O CO (CH2)n CH3
O CH O CO (CH2)n CH3
Alcohol P O CH2
O-
Cabeza hidrofílica Colas hidrófobas
Figura 4. Estructura de la molécula de fosfolípido y su representación tridimensional.
Glucolípidos
Los glucolípidos ("lípidos con azúcar"), están formados por dos ácidos grasos, un
glicerol y una cadena de carbohidrato corta unida al tercer carbono del glicerol.
Al igual que la cabeza de fosfato de un fosfolípido, la cabeza de carbohidrato de un
glucolípido es hidrofílica, y las colas de ácidos grasos son, por supuesto, hidrofóbicas.
En solución acuosa, los glucolípidos se comportan del mismo modo que los fosfolípidos.
También son componentes importantes de las membranas celulares en las que cumplen
funciones de reconocimiento celular, por ello solo se encuentran en la parte externa de
las mismas.
No todos los lípidos son triglicéridos

Existe una variedad de clases de lípidos que no están basadas en la estructura
glicerol-ácido graso. Sin embargo, se clasifican como lípidos puesto que están
constituidos principalmente por carbono e hidrógeno y son no polares.
Ceras
Las ceras son producidas por diversos organismos y cumplen diferentes funciones.
Son producidas, por ejemplo, por las abejas para construir sus panales. También forman
cubiertas protectoras, lubricantes e impermeabilizantes sobre la piel, el pelaje y las
plumas y sobre los exoesqueletos de algunos animales. En las plantas terrestres se

encuentran sobre las hojas y frutos. Las ceras protegen las superficies de la pérdida de
agua y aíslan del frío a los tejidos internos.
Todas las ceras tienen la misma estructura básica: están formadas por un enlace
éster entre un ácido graso de cadena larga saturada y un alcohol de cadena larga
saturada.
Colesterol
El colesterol pertenece a un grupo importante de compuestos conocidos como
esteroides. Los esteroides son una familia de compuestos orgánicos cuyos múltiples
anillos comparten carbonos. La molécula de colesterol está formada por cuatro anillos
de carbono y una cadena hidrocarbonada.
El colesterol se encuentra en las membranas celulares (excepto en las células
bacterianas); aproximadamente el 25% (en peso seco) de la membrana de un glóbulo
rojo es colesterol. Su presencia da rigidez a las membranas y evita su congelamiento a
muy bajas temperaturas. También es un componente principal de la vaina de mielina, la
membrana lipídica que envuelve a las fibras nerviosas de conducción rápida, acelerando
el impulso nervioso y es el material de partida para fabricar testosterona y otras
hormonas esteroides, así como las sales biliares que ayudan a degradar la grasa de la
dieta.
El colesterol es sintetizado en el hígado a partir de ácidos grasos saturados y también
se obtiene en la dieta, principalmente en la carne, el queso y las yemas de huevo.
Carotenoides
Los carotenoides son una familia de pigmentos que absorben luz y están presentes
en plantas y animales. Son cadenas hidrocarbonadas donde se alternan enlaces
simples con dobles.
El betacaroteno es uno de los pigmentos que atrapan la energía luminosa en las
hojas durante la fotosíntesis. En los seres humanos, una molécula de betacaroteno
puede degradarse a dos moléculas de vitamina A a partir de la cual se sintetiza el
pigmento rodopsina, que se requiere para la visión. Los carotenoides son los
responsables de los colores de las zanahorias, los tomates, las calabazas y la yema de
huevo.
LA CÉLULA
Las células animales y vegetales se encuentran dentro del tipo de organización celular
eucariota. Éstas se caracterizan por tener su material genético (ADN) dentro de un núcleo
rodeado de una membrana biológica. También poseen diversos orgánulos, compartimentos
limitados por membranas biológicas, los cuales llevan a cabo diferentes funciones. Otra de
las características distintivas de este tipo de organización celular es el citoesqueleto:
conjunto de filamentos proteicos que le proporcionan una compleja estructura interna.
En una célula eucariótica podemos distinguir tres partes fundamentales: membrana
citoplasmática, citoplasma y núcleo. Además, las células vegetales tienen una gruesa
pared de celulosa, por fuera de la membrana citoplasmática, la pared celular (Figura 1).
La membrana citoplasmática es una capa continua que rodea a la célula y la separa del
medio externo. El citoplasma es la parte de la célula que está comprendida entre la
membrana citoplasmática y la membrana nuclear. Está formado por un medio acuoso, el
citosol, en el cual se encuentran inmersos los ribosomas y los orgánulos. Los ribosomas
son partículas compuestas por ARN ribosómico y proteínas. Los orgánulos son estructuras o
subcompartimientos rodeados por membranas biológicas especializados en llevar a cabo
una función particular. Algunos de los orgánulos más importantes de las células animales
son: retículo endoplasmático (RE), complejo o aparato de Golgi, vacuolas (pequeñas o
ausentes), vesículas (peroxisomas y lisosomas) y mitocondrias (Figura 2). Existen algunos
orgánulos exclusivos de las células vegetales: plástidos (cloroplastos, cromoplastos y
leucoplastos: amiloplastos) y glioxisomas (vesículas provenientes del aparato de Golgi)
(Figura 1). Además, la célula vegetal se caracteriza por poseer una vacuola grande que
cumple funciones particulares. El núcleo suele ocupar una posición central, aunque en las
células vegetales suele estar desplazado hacia un lado y contiene la mayor parte del ADN
celular o sea la información genética.
1
Núcleo Nucléolo
Cromatina Retículo endoplasmático

Poro nuclear
Microtúbulo
Aparato de Golgi
Vacuola
(llena de líquido) Polirribosoma
Peroxisoma
Cloroplasto
Ribosomas
en el citosol
Mitocondria
Filamentos de actina
Pared celular
Membrana
citoplasmática Membrana vacuolar Lisosoma
(tonoplasto)
Figura 1. Esquema de una célula vegetal.
Retículo endoplasmático
Lisosoma rugoso
Núcleo Endosoma
Microtúbulo
Nucléolo
Centríolo
Aparato de Golgi
Membrana citoplasmática
Retículo
endoplasmático liso
Citosol
Ribosoma
Mitocondria
Figura 2. Esquema de una célula animal.
2
LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS: LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
Para que las células puedan llevar a cabo las reacciones químicas necesarias para la
vida, deben mantener un medio interno adecuado y compartimentalizado. Esto se logra a
través de la presencia de membranas biológicas, las cuales tienen la misma estructura y
composición como se verá más adelante (la bicapa lipídica).
La membrana biológica que rodea a la célula se denomina membrana citoplasmática.
Esta membrana no se limita a encerrar el variado contenido de la célula, si no que actúa
eficazmente, controlando la entrada y salida de materia a la célula. Así, permite el paso de
los nutrientes y de otros compuestos necesarios hacia el interior de la célula, mientras que
las moléculas que no son necesarias permanecen en el exterior o son desechadas desde el
interior.
Todas las membranas biológicas, ya sea la membrana citoplasmática o las membranas
internas que rodean a los orgánulos de las células eucarióticas, tienen una estructura
general común: están formadas por una bicapa lipídica asociada de diversas formas a
proteínas particulares (Figura 3). Los tres tipos principales de lípidos de membrana son: los
fosfolípidos, los más abundantes; los glucolípidos y el colesterol. Dichos lípidos son
anfipáticos, es decir tienen un extremo hidrofílico y otro hidrofóbico; por ello en un medio
acuoso forman espontáneamente bicapas con los extremos hidrofílicos hacia afuera de la
bicapa y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa.
Estas bicapas tienen la propiedad de ser fluidas, por eso decimos que la membrana
citoplasmática tiene una estructura de mosaico fluido. La fluidez es una de las
características más importantes de las membranas y depende de varios factores:
 La temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura.
 La naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena
corta favorecen el aumento de fluidez.
 La presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y
permeabilidad.
Otra propiedad de las bicapas lipídicas es que, debido a su interior hidrofóbico son muy
impermeables a los iones y a la mayor parte de las moléculas polares.
Las moléculas que atraviesan la bicapa son:
 Moléculas no polares que se disuelven fácilmente en la bicapa.
 Moléculas polares de tamaño muy reducido, como por ejemplo el agua.
Las proteínas de la membrana se pueden asociar a la bicapa lipídica de las siguientes

formas: muchas proteínas de membrana atraviesan la bicapa de un extremo a otro,
3
denominándose por ello proteínas transmembrana. Estas proteínas tienen una parte
central hidrofóbica, que interactúa con la región hidrocarbonada de la bicapa y dos extremos
hidrofílicos que interaccionan con el exterior e interior de la célula. Existen otras proteínas
que se encuentran en la superficie de la bicapa, ya sea en la cara externa o interna de la
membrana. Entre ellas se encuentran las glicoproteínas, así como también hay
glicolípidos.
Las principales funciones de la membrana son: separar a la célula de su entorno, separar
a los orgánulos del citosol, controlar el intercambio de sustancias entre la célula (u
orgánulos) y el medio y reconocer ciertas sustancias.
MEDIO EXTRACELULAR
Proteína transmembrana
(canal iónico)
Glicoproteína Cabeza hidrofílica
Bicapa lipídica
Fosfolípido
Colesterol Proteína
Glicolípido transmembrana Colas hidrofóbicas
Proteína (globular) Proteína
periférica transmembrana
(hélice alfa)
CITOPLASMA
Figura 3. Esquema de una membrana biológica (modelo de mosaico fluido)
LA PARED CELULAR
La pared celular le brinda estructura a las células vegetales y sirve de sostén mecánico a
los órganos de la planta, especialmente las paredes fuertes y rígidas. Además, participa en
otras actividades de la planta como son la absorción, la transpiración, el transporte y la
secreción.
La pared celular es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la
membrana citoplasmática. La misma está formada por fibras de celulosa asociada con
otros polisacáridos, hemicelulosa y sustancias pecticas. Otras sustancias orgánicas
pueden estar presentes, como la cutina, en las células epidérmicas, o suberina, en las
células del súber (tejido de protección secundario).
4
La celulosa es un polisacárido lineal, largo y recto formado por moléculas de glucosa
unidas mediante uniones β 1-4 (unión glucosídica fuerte) (Figura 4). En la Figura 4 se
observa la estructura detallada (ultraestructura) de la pared celular. La pared celular esta
formada por un marco celulósico y una matriz no celulósica. El marco celulósico está
formado por fibrillas de celulosa (también llamadas macrofibrillas de celulosa)
interpenetrado por la matriz no celulosica. Cada fibrilla está formada por un conjunto de
microfibrillas de celulosa y cada microfibrilla por un conjunto de cadenas de celulosa
unidas por puentes de hidrógeno formando un enrejado especial.
Sección de la
pared celular
Matriz no
celulósica
Moléculas de glucosa
unidas mediante
Fibrilla de enlaces β 1-4
celulosa
Enrejado de
moléculas de
celulosa
Microfibrilla de
celulosa
Figura 4. Ultraestructura de la pared celular de una célula vegetal.
El método de crecimiento de la pared celular, la cantidad de crecimiento y la disposición

de las microfibrillas en los incrementos sucesivos de la pared celular producen una
estratificación de la misma. Cada célula forma su propia pared de afuera hacía adentro de
modo que la capa más vieja de una pared se encuentra en la posición mas externa de la
5
célula y la más nueva se encuentra más próxima a la membrana citoplasmática. Las
primeras capas que se forman constituyen la pared celular primaria. En algunos tipos
celulares se depositan capas adicionales y forman la pared celular secundaria (contiene
alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina). La zona en que se unen las paredes
primarias de dos células contiguas se denomina laminilla media (sustancia de naturaleza
péctica que a menudo se lignifica).
El paso de sustancias a través de la pared celular está favorecido por la presencia de
modificaciones de la pared celular. Las paredes secundarias muestran discontinuidades
características llamadas puntuaciones (Figura 5). Las puntuaciones son el resultado de la
deposición diferencial de la pared celular secundaria (no se deposita pared celular
secundaria en el sitio correspondiente a la puntuación). Generalmente cada puntuación se
opone con otra puntuación de la célula vecina formando un par de puntuaciones. En el
medio del par de puntuaciones quedan las paredes celulares primarias y la laminilla media
de las células involucradas.
Las paredes primarias presentan depresiones denominadas campos de puntuaciones
primarias, que es un lugar delgado de la pared celular que es atravesado por
plasmodesmos (Figura 5). Los plasmodesmos son conexiones citoplasmáticas que
atraviesan la pared celular entre células contiguas.
Laminilla media
Campo de puntuación
primario
(adelgazamiento de la Puntuación (discontinuidad de
pared celular primaria la pared celular secundaria)
atravesado por
plasmodesmos)
Pared celular primaria Pared celular secundaria
Figura 5. Modificaciones de la pared celular. Campos de puntuación primaria y

puntuaciones.
6
EL CITOPLASMA
Como fue mencionado previamente el citoplasma se define como la parte de la célula que
está comprendida entre la membrana citoplasmática y la membrana nuclear. Por lo tanto, el
citoplasma esté formado por un medio acuoso que se denomina citosol, en el cual se
encuentran inmersos los orgánulos y los ribosomas. Los orgánulos son una de las
características básicas de las células eucarióticas y se diferencian gracias a un complejo
sistema de membranas biológicas internas, que los delimitan. Cada orgánulo tiene una
función específica que permite a la célula realizar simultaneamente numerosas reacciones
químicas específicas e incompatibles y, al mismo tiempo, transportar los productos de
dichas reacciones a sus lugares de destino.
A continuación, estudiaremos los principales orgánulos de la célula eucariota.
1) ORGÁNULOS QUE PROCESAN INFORMACIÓN

1.1) El núcleo
Una célula contiene una serie de instrucciones destinadas a asegurar su funcionamiento
y su reproducción. Estas instrucciones están contenidas en genes, constituidos por
porciones de ADN y localizados en los cromosomas. En los organismos eucariotas los
cromosomas están protegidos por una membrana biológica que delimita el núcleo de la
célula.
En el núcleo tienen lugar procesos tan importantes como la replicación del ADN y la
transcripción del ARN. La replicación del ADN es un proceso, gracias al cual, cuando una
célula se divide se obtienen dos células hijas con idéntica información y control que la célula
madre. Además, también sirve para la formación de células encargadas en la reproducción
de las especies.
El núcleo es una estructura constante en la célula eucariótica y su constitución varía a lo
largo de la vida de la célula, distinguiéndose dos períodos: período de división y período de
interfase. Durante el primer período la célula se divide para originar células hijas, y durante
el segundo el ADN se transcribe y la célula realiza su actividad normal o se replica para
prepararse para la división. En esta etapa de estudio vamos a referirnos al núcleo durante la
interfase.
La forma del núcleo es muy variable aunque generalmente predomina la esférica. El
tamaño es variable, aunque existe una relación entre el tamaño del núcleo y el tamaño de la
célula. Su posición normalmente suele ser central, aunque en las células vegetales suele
estar desplazado, debido al tamaño de las vacuolas. En general las células suele tener un
solo núcleo, aunque hay células que tienen varios núcleos.
7
En el núcleo interfásico se puede distinguir los siguientes componentes: membrana
nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleólo (Figura 6).
Membrana nuclear Nucleoplasma
Cromatina Nucleólo
Figura 6. Esquema de la célula y de la ultraestructura del núcleo.
 Membrana nuclear. Está formada por dos membranas, externa e interna, con la
misma estructura que la membrana citoplasmática. Debajo de la membrana interna

se encuentra una capa de proteínas fibrilares denominada lámina nuclear.
La membrana nuclear presenta poros que permiten el paso de sustancias del núcleo
al citoplasma y viceversa. La lámina nuclear induce la aparición y desaparición de la
envoltura nuclear y es fundamental para la constitución de los cromosomas a partir
de la cromatina.
 Nucleoplasma. Es un gel formado fundamentalmente por proteínas, la mayoría
enzimas implicadas en la duplicación del ADN y la transcripción. En el nucleoplasma

se encuentra inmersa la cromatina.
 Cromatina. Se le llama así por teñirse fuertemente por ciertos colorantes.

Está formada por ADN asociado a proteínas. Las proteínas de la cromatina son de
dos tipos, histonas y no histonas.
Por otro lado, en el núcleo eucariótico hay varias moléculas de ADN, cuyo número
varía según las especies; cada molécula de ADN, con sus proteínas asociadas,
constituye un cromosoma.
8
Las moléculas de ADN son muy largas, ya que miden varios centímetros de
longitud, pero han de caber en un núcleo de unos micrómetros de diámetro. Por eso
se encuentran extraordinariamente compactadas, formando la cromatina, la cual
está formada por unidades repetitivas denominadas nucleosoma, unidas por ADN.
Cada nucleosoma está formado por ocho moléculas de histonas, que forman un
núcleo alrededor del cual la molécula de ADN da 1,75 vueltas (166 pares de bases),
y mantenido por una histona; dando lugar a una fibra de cromatina de 10 nm de
diámetro (modelo de collar de perlas).
La estructura de collar de perlas se puede plegar en una nueva estructura llamada
estructura helicoidal, dando lugar a una fibra cromatínica de 30 nm de diámetro
(modelo de solenoides).
Durante la división celular la fibra de cromatina se pliega mucho más, para dar lugar
a los cromosomas.
Se distingue dos tipos de cromatina:
 La eucromatina cuya mayor parte está en forma de solenoides y otra parte en
forma de collar de perlas.
 La heterocromatina, o cromatina altamente condensada que recuerda la
cromatina de las células en fase de cromosomas.
Cromosomas
Cuando la célula va a dividirse la cromatina se condensa mucho. El último nivel de
compactación representa el cromosoma, en el que el ADN ha sido condensado
unas 10.000 veces. A lo largo de este proceso, los cromosomas se acortan y
engruesan, con lo cual se hacen visibles al microscopio óptico. Su forma varía de
unos a otros dentro de la misma especie y de una especie a otra.
En un cromosoma pueden distinguirse las siguientes partes (Figura 7):
 Centrómero, estrechamiento que divide al cromosoma en dos partes, que
pueden ser iguales o desiguales, denominadas brazos.
 Cinetócoro, estructura del centrómero a la que se pueden unir los
microtúbulos.
 Telómero, los extremos del cromosoma.
 Satélite, es una zona del cromosoma con aspecto redondeado que se une a
una constricción secundaria de tamaño variable. Algunas de estas
constricciones secundarias contienen el organizador nucleolar (nor). Se trata
de una zona del cromosoma en la que están los genes que codifican los
ARN ribosómicos.
9
Satélite
Centrómero Cinetocóro
Telómero
Figura 7. Estructura de un cromosoma (duplicado)
Según la posición del Centrómero se distinguen los siguientes tipos de

cromosomas:
 Metacéntricos cuando el centrómero está más o menos centrado, con lo que
los brazos del cromosoma son aproximadamente iguales (Figura 8 A).
 Submetacéntricos si la posición del centrómero hace que los brazos sean
desiguales (Figura 8 B).
 Telocéntricos en los que el centrómero está tan cerca de uno de los telómeros
que prácticamente sólo existe un brazo (Figura 8 C).
A B C
Figura 8. Tipos de cromosomas. A) Metacéntrico B) Submetacéntrico C) Telocéntrico.
Respecto al número de cromosomas de las células, podemos hacer las siguientes

generalizaciones:
 Las células de los organismos de la misma especie tiene el mismo número de
cromosomas y éstos tienen una forma y un tamaño característicos.
 Normalmente el número de cromosomas de las células de los animales y
vegetales es par, pues cada célula tiene dos copias de un mismo cromosoma
(cromosomas homólogos); estas células se denominan diploides. Las células
que tienen una sola copia se denominan haploides.
10
 Nucléolo. en él se concentran los genes ribosómicos, es decir aquellos que
codifican el ARN ribosómico. El ADN correspondiente a estos genes contiene una

región denominada organizador nucleolar (nor), que permite la reunión de todos los
genes ribosómicos aunque estén dispersos en varios cromosomas.
En el nucléolo se encuentra además del ADN, las proteínas ribosómicas que se unen
con ARN ribosómico dando lugar a las partículas precursoras de los ribosomas.
Estas partículas salen al citoplasma por los poros del núcleo y tras su maduración se
transforman en ribosomas.
1.2. Ribosomas
Si bien por definición no son orgánulos debido a que no se encuentran rodeados por una
membrana biológica, los mismos son partículas del citoplasma que realizan funciones
particulares. Los ribosomas están formados por dos subunidades, una más pequeña y la
otra de mayor tamaño (Figura 10). Cada subunidad está formada por moléculas de ARN
asociadas a proteínas.
Los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma o unidos a la cara externa de
la membrana del retículo endoplasmático (RE). También se encuentran ribosomas en el
interior de las mitocondrias y de los cloroplastos.
Los ribosomas unidos al RE sintetizan las proteínas del RE, aparato de Golgi, membrana
citoplasmática y las destinadas a ser secretadas por la célula. En los ribosomas libres se
sintetizan otras proteínas con diversas funciones.
La formación de los ribosomas comprende la síntesis del ARN ribosómico, que tiene lugar
en el nucléolo, y el ensamblaje de ARN ribosómico con las correspondientes proteínas que
fueron sintetizadas en el citoplasma y entraron en el núcleo por los poros nucleares. A
continuación de este ensamblaje, se constituyen las dos subunidades de los ribosomas, que
luego salen al citoplasma por los poros.
Subunidad mayor (ARN + proteínas)
Polipéptido (molécula de
Molécula de ARNm proteína en formación)
Subunidad menor (ARN + proteínas)
Figura 10. Ultraestructura de un ribosoma durante la síntesis de una proteína.
11
2. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas es un sistema de orgánulos interrelacionados entre sí en
forma directa o a través de vesículas. Las vesículas transportadoras brotan de la membrana
de uno de los orgánulos, donante, viaja por el citosol para alcanzar a otro orgánulo, receptor,
fusionándose con su membrana. Por lo tanto, la membrana de la vesícula pasa a formar
parte de la membrana del orgánulo receptor y el contenido de la vesícula pasa al interior del
orgánulo receptor.
El sistema de endomembranas está formado por los siguientes orgánulos: Retículo
endoplasmático, aparato o complejo de Golgi, endosomas, lisosomas, y vacuola (en las
células vegetales).
2.1. Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático (RE) está formado por una serie de tubos aplastados que
recorren el citoplasma y que aparecen como una prolongación de la membrana nuclear
(Figura 11).
Retículo endoplasmático liso

Membrana nuclear
Ribosoma
Retículo endoplasmático rugoso
Figura 11. Esquema de la célula y retículos endoplasmáticos liso y rugoso.
La membrana del RE puede tener ribosomas adheridos a la parte externa, o no tenerlos;

lo que permite distinguir dos tipos de RE: el RE rugoso que posee ribosomas adheridos a
su membrana, y el RE liso que no los posee (Figura 11).
El RE rugoso está recubierto exteriormente por ribosomas dedicados a la síntesis de
proteínas y se encuentra muy desarrollado en las células secretoras. Las principales
funciones del RE rugoso son:
 Síntesis de proteínas. Los ribosomas unidos a las membranas del RE se dedican a
la síntesis de proteínas que son simultáneamente trasladadas al interior del RE.
12
Estas proteínas son de dos tipos:
1) Proteínas transmembrana, que son llevadas a la membrana del RE
manteniéndose en ella.
2) Proteínas solubles en agua, que son llevadas al interior del RE.
 Glicosilación de proteínas. Es una de las funciones más importantes del RE rugoso
y del aparato de Golgi, consiste en la incorporación de hidratos de carbono a las
proteínas. La mayoría de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso son glicosiladas.
Por otra parte, las funciones del RE liso son:
 Síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y colesterol necesarios para la formación de
nuevas membranas celulares.
 Interviene en procesos de detoxificación, transformando sustancias tóxicas
liposolubles (tales como pesticidas, cancerígenos) en sustancias hidrosolubles que
pueden ser eliminadas por la célula.
 Hidrólisis del glucógeno en células animales.
2.2. El aparato de Golgi

Este orgánulo es denominado así porque fue descrito por primera vez por Camilo Golgi
en 1898. El mismo está formado por uno o más grupos de cisternas aplanadas y apiladas
llamadas dictiosomas (Figura 12). Cada dictiosoma contiene normalmente entre cuatro a
seis cisternas rodeadas de pequeñas vesículas. En un dictiosoma se distinguen dos caras
diferentes: una cara de entrada y otra de salida. La cara de entrada está relacionada con el
RE del que salen vesículas (vesículas de transición) que se dirigen a dicha cara; de la cara
de salida surgen diferentes vesículas de transporte que se dirigen a sus destinos finales
como las vesículas de secreción. Dictiosoma
Vesícula
Figura 12. Esquema de la célula y del aparato de Golgi.

13
El aparato de Golgi desempeña las siguientes funciones:
 Procesos de secreción y reciclaje de la membrana plasmática. Las proteínas
destinadas a ser secretadas al exterior son sintetizadas en el RE y posteriormente
llevadas al aparato de Golgi, de donde salen en vesículas de secreción. Dichas
vesículas se fusionan con la membrana plasmática a la vez que vierten su contenido
al exterior por exocitosis. Durante la exocitosis la membrana de la vesícula secretora
se fusiona con la membrana plasmática. Esto permite reponer los componentes de la
membrana que se pierden en la endocitosis, lo que constituye un reciclaje de la
membrana plasmática.
 Glicosidación. En el aparato de Golgi tiene lugar la glicosilación tanto de las
proteínas como de los lípidos.
 Formación de vacuolas en las células vegetales.
 Síntesis de celulosa y otros polisacáridos principales constituyentes de la pared
celular.
2.3. Endosomas y lisosomas

Los endosomas son orgánulos localizados funcionalmente entre el aparato de Golgi y la
membrana citoplasmática. Los endosomas, son vesículas de formas y dimensiones
variadas, aunque generalmente son pequeños.
Los endosomas reciben vesículas provenientes del aparato de Golgi (las cuales
generalmente llevan enzimas hidrolíticas) y vesículas provenientes de la membrana
citoplasmática (las cuales llevan macromoléculas provenientes del exterior). Una vez que el
endosoma se une a ambas vesículas, a partir de estos se forma el lisosoma.
Los lisosomas son los responsables de digerir los materiales ingresados por endocitosis y
también de digerir elementos de la propia célula. La forma y la composición de los lisosomas
son muy variables, dependiendo de la combinación de enzimas hidrolíticas que contienen.
2.4. Vacuolas
Una vacuola es una vesícula grande rodeada de una membrana llamada tonoplasto
(Figura 13). Son orgánulos típicos de las células vegetales, su número es variable, puede
haber una gran vacuola o varias de diferente tamaño. Se origina por fusión de vesículas
procedentes del aparato de Golgi.
Las vacuolas realizan varias funciones:
 Almacenan sustancias nutritivas, como por ejemplo el almacenamiento de
proteínas de reserva de muchas semillas; o productos de desechos tóxicos.
14
 Almacenan pigmentos como los que les dan color a los pétalos de las flores.
 Acumulan agua que se utiliza para regular el volumen y la turgencia de la célula. El
aumento de tamaño de las células vegetales se debe, en gran parte, a la
acumulación de agua en sus vacuolas lo que supone un sistema muy económico
para el crecimiento de las células vegetales.
 Funcionan como lisosomas, ya que contienen enzimas hidrolíticas.
Tonoplasto
Figura 13. Esquema de la célula y de su vacuola.
3. ORGÁNULOS QUE PROCESAN ENERGIA

3.1. Plástidos
Son orgánulos característicos y exclusivos de las células vegetales. Los plastos se
dividen en varios tipos, entre ellos están:
 Cromoplastos, plastos de color amarillo o anaranjado, contienen pigmentos que son
los responsables del color de algunos frutos, por ejemplo en el tomate.
 Leucoplastos, plastos de color blanco que no se encuentran en las partes verdes de
la planta y sirven para el almacenamiento de almidón (amiloplastos), proteínas
(proteoplastos) o de aceites (oleoplastos). Así por ejemplo, los leucoplastos en las
células del tubérculo de papa.
 Cloroplastos (Figura 14), son plastos verdes ya que contienen clorofila, entre otros
pigmentos fotosintéticos y por lo tanto, es en estos orgánulos donde se realiza la
fotosíntesis. Es por esta razón que los cloroplastos son, dentro de los plástidos, uno
de los orgánulos más importantes para la vida de las plantas.
Son orgánulos muy variables en cuanto número, forma y tamaño. Sin embargo,
su ultraestructura presenta una doble membrana (externa e interna) y entre ellas un
espacio intermembranoso. El interior se rellena por un gel llamado estroma donde
se encuentra ADN y ribosomas. Inmersos en el estroma existen unos sacos
aplanados llamados tilacoides. Los tilacoides pueden extenderse por todo el
estroma o apilarse formando paquetes llamados grana interconectados por
membranas. En la membrana de los tilacoides se ubica la clorofila con los sistemas
15
enzimáticos que captan la energía del sol y actúan en el transporte de electrones
para formar ATP.
ADN
Membrana
externa
Membrana
interna
Ribosoma
Estroma
Tilacoide
Grana
Figura 14. Esquema de la célula y de la ultraestructura del cloroplasto.
3.2. Mitocondrias
Son orgánulos muy pequeños y numerosos de las células. Presentan forma de bastones
alargados y se originan a partir de otras mitocondrias preexistentes. En su ultraestructura
(Figura 15), se observa una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a
la membrana citoplasmática. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una
especie de láminas llamadas crestas mitocondriales. Entre ambas membranas hay un
espacio llamado espacio intermembrana y dentro de la mitocondria, entre las crestas, está la
matriz mitocondrial. En la membrana interna existen proteínas responsables de los procesos
de respiración celular. El interior de la matriz mitocondrial es una solución de proteínas,
lípidos, ARN, ADN y ribosomas de pequeño tamaño. La función principal de las mitocondrias
es la respiración celular con la cual se obtiene la energía necesaria para llevar a cabo
distintos procesos metabólicos de la célula.
16
Membrana
externa
ADN
Ribosoma
Enzima de la
respiración
Membrana celular
interna
Matriz
Figura 15. Esquema de la célula y de la ultraestructura de la mitocondria.
5. CITOESQUELETO
Además de los numerosos orgánulos previamente descriptos, el citoplasma de la célula
eucariota contiene un conjunto de fibras largas y delgadas denominadas citoesqueleto.
Entre las funciones del citoesqueleto se destacan: el sostenimiento de la célula y de su
forma, movimiento celular, posicionamiento de los orgánulos dentro de la célula, actúan
como pistas o soporte para proteínas motoras, que mueven los orgánulos dentro de la
célula.
El citoesqueleto está formado por tres tipos de filamentos: microfilamentos, filamentos
intermedios y microtúbulos cada uno formado por subunidades proteícas distintas y con
propiedades mecánicas diferentes (Figura 16).
Los microfilamentos son polimeros helicoidales, bicatenarios de la proteína actina.
Generalmente se ubican en la corteza de la célula, inmediatamente por debajo de la
membrana citoplasmática. Los microfilamentos determinan y estabilizan la forma de la
célula, recubren el interior de las microvellosidades celulares, forman el anillo contráctil
durante la división celular en células animales y ayudan al movimiento de toda la célula o de
sus partes.
Los filamentos intermedios se asemejan a cuerdas y están constituidos por un conjunto
numeroso y heterogéneo de proteínas fibrosas de la familia de la queratina. Sus funciones
principales son estabilizar la estructura celular y otorgar resistencia a las células contra la
tensión provocada por el estiramiento. Los filamentos intermedios se encuentran en la
mayoría de las células animales y forman una red que rodea al núcleo y se extiende hacia la
periferia para abarcar la totalidad del citoplasma. También existen filamentos intermedios
dentro del núcleo formando la lámina nuclear, la cual sustenta y refuerza la envoltura
nuclear en las células eucariotas.
17
Los microtúbulos son pequeños cilindros huecos, largos y rectos que se forman a partir
de unas proteínas globulares denominadas tubulinas. Forman una compleja red bajo la
membrana citoplasmática y alrededor del núcleo celular. Uno de los extremos de los
microtúbulos suele estar unido a un solo centro organizador de microtúbulos, denominado
centrosoma. Los microtúbulos se extienden hacia la periferia para formar un sistema de
guías intracelulares a través de las cuales se desplazan vesículas, orgánulos y otros
componentes. Los microtúbulos son los responsables de anclar los orgánulos asociados a
membranas dentro de la célula y guiar el transporte intracelular. La función organizativa de
los microtúbulos depende de su asociación con proteínas accesorias, sobre todo de las
proteínas motoras responsables de la propulsión de los orgánulos a lo largo de los carriles
del citoesqueleto. Los microtúbulos tienen la capacidad de desensamblarse con rapidez en
un sitio y ensamblarse de nuevo en otro. Este proceso es fundamental durante la división
celular cuando se forma el huso mitótico a través del reensamble de las proteínas de los
microtúbulos.
25 µm
25 nm
FILAMENTO INTERMEDIO MICROTÚBULO MICROFILAMENTO DE ACTINA
 Cuerdas de varias  Tubos huecos de  Polimero bicatenario y

proteínas fibrosas (e.g. tubulina. helicoidal de actina.
queratina).
 Movimiento de  Determinan y estabilizan la
 Sustenta la envoltura orgánulos dentro de la forma celular. Ayudan al
nuclear. Estabilizan la célula. Importantes movimiento celular. Participan
estructura celular. durante la división de la división celular en células
Soportan la tensión. celular. animales.
Figura 16. Los filamentos proteicos del citoesqueleto.
18
CÓMO ENTRAN Y SALEN SUSTANCIAS DE LA CÉLULA
Las células vivas mantienen una composición interna particular que les permite llevar a
cabo sus funciones. Para ello intercambian iones y moléculas con el medio circundante y la
membrana citoplasmática actúa como una barrera que controla el tránsito hacia el interior y
el exterior de la célula.
Los iones inorgánicos, Na +, K+, Ca+2, Cl-, H+ (protones), Mg+2, son los más abundantes en
el entorno celular y sus desplazamientos a través de las membranas celulares desempeñan
una función central en numerosos procesos biológicos. Algunas moléculas también son
fundamentales en los diversos procesos biológicos. Éstas pueden ser pequeñas o las
denominadas macromoléculas. Entre las moléculas pequeñas se puede mencionar a: O 2,
CO2, N2, H2O, glicerol, etanol, monosacáridos (glucosa), aminoácidos, ácidos grasos,
nucleósido, esteroides, entre otras. Las macromoléculas involucran a: polisacáridos, ácidos
nucleícos, proteínas y algunos lípidos.
Tanto los iones como las moléculas pequeñas presentan ciertas propiedades (serán
analizadas en cada tipo de transporte) que determinan el mecanismo por el cual atraviesan
la membrana citoplasmática.
1. TRANSPORTE DE IONES Y MOLÉCULAS PEQUEÑAS

Según el tipo de ion o molécula el pasaje a través de la membrana biológica se produce
sin gasto de energía extra (la energía proviene de la propia sustancia y de su concentración)
o por mecanismos que requieren de ella. Cuando el proceso no consume energía adicional
el proceso se denomina transporte pasivo, mientras que el proceso dependiente de energía
adicional (consume ATP) transporte activo. El transporte pasivo puede tener lugar a través
de la bicapa lipídica o a través de proteínas de la membrana. En cambio, el transporte activo
solo puede darse a través de las proteínas (Figura 1).
1
M. no polares
(O2, CO2, N2)
M. pequeñas polares
M. polares sin carga Monosacáridos,
(H2O, etanol, glicerol, urea) aminoácidos, nucleótidos
Iones M. pequeñas polares
M. pequeñas liposolubles Na+, K+, Ca+2, Monosacáridos, Iones
(ácidos grasos, esteroides) Cl-, H+, Mg+2 aminoácidos, nucleótidos Na+, K+, Ca+2, Cl-, H+, Mg+2
MEDIO CON MAYOR

CONCENTRACIÓN O MAYOR
POTENCIAL ELECTRICO
Canal iónico Proteínas

transportadoras Energía MEDIO CON MENOR
CONCENTRACIÓN O MENOR
adicional (ATP)
POTENCIAL ELECTRICO
Difusión Difusión Difusión facilitada TRANSPORTE ACTIVO

simple facilitada por por proteína
canal iónico transportadora
TRANSPORTE PASIVO
Figura 1. Tipos de transporte de iones y moléculas pequeñas por las membranas biológicas.
M: Moléculas.
1.1. TRANSPORTE PASIVO

Cuando las moléculas sin carga entran en contacto con un solvente tienden a dispersarse
en forma progresiva por todo el solvente hasta quedar uniformemente distribuidas. El
movimiento del soluto, llamado difusión, se realiza desde el sitio de mayor concentración
hasta los sitios de menor concentración, con una velocidad proporcional a la diferencia entre
las concentraciones. Esta diferencia se denomina gradiente de concentración.
Estado inicial Estado final
Figura 2. Difusión de partículas (iones/moléculas) en un solvente (acuoso u oleoso).

Por otra parte, los iones o las moléculas que poseen carga eléctrica que entran en
contacto con un solvente se distribuyen homogéneamente en éste según el gradiente de
concentración y el gradiente de voltaje o el potencial eléctrico. La suma de los gradientes de
concentración y de voltaje se conoce como gradiente electroquímico.
2
En las células estos procesos ocurren con la intervención de las membranas biológicas
(bicapa lipídica con proteínas). Cuando el transporte tiene lugar a través de la bicapa lipídica
de la membrana se denomina difusión simple y cuando tiene lugar a través de proteínas de
la membrana se denomina difusión facilitada (Figura 1).
Ambos procesos de difusión son más eficientes cuando el área superficial es mayor con
relación al volumen, cuando la distancia implicada es corta y cuando el gradiente de
concentración o electroquímico es pronunciado.
1.1.1. DIFUSIÓN SIMPLE

Este tipo de transporte involucra moléculas que atraviesan la bicapa fosfolipídica de la
membrana a favor del gradiente de concentración. Las moléculas que pueden atravesar la
membrana a través de su región lipídica son aquellas hidrófobas o liposolubles como se
detalla a continuación:
 moléculas no polares pequeñas como el oxígeno molecular (O2, 32 daltons) y el

dióxido de carbono (CO2, 44 daltons), se disuelven con rapidez en la bicapa
fosfolipídica y difunden con facilidad a través de ella.
 moléculas polares sin carga (con una distribución irregular de la carga eléctrica)
también difunden con rapidez si su tamaño es lo suficientemente pequeño como por
ejemplo el agua (18 daltons), el etanol (46 daltons), el glicerol y la urea.
 moléculas lipídicas pequeñas como los ácidos grasos y los esteroides.
La velocidad de difusión varía según el tamaño y la liposolubilidad de la molécula. En

general, cuanto menor sea el tamaño de la molécula y mayor su liposolubilidad, más
hidrófoba o no polar, mayor será su velocidad de difusión a través de la membrana.
OSMOSIS -UN TIPO ESPECIAL DE DIFUSIÓN SIMPLE-

La ósmosis es la difusión del agua (molécula polar pequeña) a través de la bicapa lipídica.
Se produce la transferencia neta de agua de una solución que tiene un potencial hídrico
mayor a una solución que tiene un potencial hídrico menor. De acuerdo a ello existen tres
tipos de soluciones:
 Isotónicas: soluciones que tienen el mismo número de partículas disueltas por unidad
de volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hídrico. No hay movimiento neto de agua
3
a través de una membrana que separe dos soluciones isotónicas, a menos, que se
ejerza presión sobre uno de sus lados (Figura 3).
Medio Medio
interno externo
Solución A Solución B
Igual concentración de solutos
Igual potencial hídrico
Soluciones isotónicas
Figura 3. Soluciones isotónicas.
 Hipotónicas: soluciones con menor concentración de soluto y, por lo tanto, mayor

potencial hídrico con respecto al medio externo. Por lo tanto, el agua tiende a salir
desde una solución hipotónica (Figura 4).
 Hipertónicas: soluciones con mayor concentración de soluto y, por consiguiente, menor
potencial hídrico respecto al medio externo. El agua tiende a ingresar desde el medio
circundante (Figura 4).
Solución A Solución B
Mayor concentración de solutos Menor concentración de solutos

Menor potencial hídrico Mayor potencial hídrico
Solución hipertónica Solución hipotónica
Figura 4. Soluciones hipertónica e hipotónica.
Como puede observarse, la difusión del agua depende solamente de la concentración de

solutos (moléculas o iones) y no del tipo de solutos disueltos en la solución.
El proceso de ósmosis es común tanto en las células animales como vegetales, las que se
encuentran rodeadas por un medio acuoso que puede tener diferentes concentraciones de
solutos disueltos. A continuación analizaremos que le sucede a las células animales y
vegetales en las diferentes soluciones.
4
Células animales en una solución hipotónica: el contenido celular es hipertónico respecto
a su medio circundante y por lo tanto el agua ingresa desde el medio al interior celular.
Como la célula animal no posee pared celular, el ingreso de agua adicional causa la ruptura
de la célula.
Células animales en una solución hipertónica: el contenido celular es hipotónico respecto

a su medio circundante y por lo tanto el agua egresa desde el interior celular al medio
externo. La célula pierde agua y se pliega y se contrae.
Células animales en una solución isotónica: el ingreso y egreso de agua en la célula se

equilibra. Estado ideal para mantener su forma y sus características constantes.
Células vegetales en una solución hipotónica: el contenido celular es hipertónico

respecto a su medio circundante y por lo tanto el agua ingresa desde el medio al interior
celular, principalmente a la vacuola. Esto produce una presión interna contra la pared celular
que evita el ingreso adicional de agua. Esta presión intracelular se denomina presión de
turgencia que mantiene erguidas a las plantas y es la fuerza que impulsa el agrandamiento
de las células vegetales.
5
Células vegetales en una solución hipertónica: el contenido celular es hipotónico
respecto a su medio circundante y por lo tanto el agua egresa desde el interior celular al
medio externo. El cuerpo celular se contrae y se separa la membrana citoplasmática de la
pared celular (plasmolisis).
Células vegetales en una solución isotónica: el ingreso y egreso de agua en la célula se

equilibra (equilibrio dinámico). La célula estará poco turgente.
1.1.2. DIFUSIÓN FACILITADA: TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEINAS

Como vimos anteriormente las membranas celulares permiten el paso del agua y de
algunas moléculas mediante difusión simple. Para que las células puedan incorporar
nutrientes y eliminar desechos es necesario que las membranas permitan el paso de
muchas otras moléculas, como iones, monosacáridos (glucosa), aminoácidos, nucleótidos y
diversos metabolitos celulares. Estos iones y moléculas polares (hidrofílicas), por más
pequeñas que sean, difunden por la bicapa con excesiva lentitud y por ese motivo requieren
6
proteínas de transporte especializadas para poder atravesarla en forma eficaz, proceso
denominado difusión facilitada.
La difusión facilitada es el transporte de moléculas pequeñas polares (de mayor
tamaño de aquellas transportadas por difusión simple: monosacáridos, nucleótidos y
aminoácidos), o los pequeños iones (Na+, K+, Ca+2, Cl-, H+ (protones), Mg+2) a través de las
proteínas de la membrana (proteínas de transporte) y a favor del gradiente electroquímico.
Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de transporte: las proteínas
formadoras de canales (canales iónicos) y las proteínas transportadoras o "carrier" o
permeasas.
Las proteínas formadoras de canales son proteínas que atraviesan la membrana
biológica (transmembrana) y forman poros hidrofílicos (el poro se reviste de aminoácidos
polares y agua). A través de estos poros (canales) se produce el pasaje exclusivo de iones
(canales iónicos). El tipo de ión que pasa por cada proteína depende de su tamaño y de su
carga. Los canales iónicos se encuentran generalmente cerrados e impiden el pasaje de
iones por el poro. Los canales pueden abrirse por un intervalo de tiempo breve como
respuesta a distintos tipos de estímulos, permitiendo el pasaje de solo un ión específico a
través de la membrana. Durante el intervalo de tiempo en que el canal se encuentra abierto,
los iones difunden rápidamente a favor de su gradiente electroquímico. Esta característica
de los canales iónicos es fundamental en la transmisión de señales eléctricas –impulso
nervioso- en el sistema nervioso.
Las proteínas transportadoras o "carrier" o permeasas: se encuentran en todas las
membranas biológicas y son altamente específicas para cada molécula que transportan.
Estas proteínas modifican temporalmente su configuración (terciaria o, en algunos casos,
cuaternaria) cuando entran en contacto con la molécula específica y permiten el pasaje de
dicha molécula hacía el otro lado de la membrana. Las proteínas "carrier" son muy similares
a las enzimas debido a que son también altamente selectivas en cuanto a las moléculas con
las que interactúan y no se alteran permanentemente por esas interacciones.
Existen tres tipos de proteínas carrier: uniporte, simporte y antiporte. En el sistema de
transporte más simple, conocido como uniporte, una molécula en particular se mueve
directamente a través de la membrana en una dirección. En el tipo de co-transporte
conocido como simporte dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana,
simultáneamente y en el mismo sentido. Frecuentemente, un gradiente de concentración,
que involucra a uno de los solutos transportados, impulsa el transporte del otro. Por ejemplo,
un gradiente de concentración de iones Na + frecuentemente impulsa el co-transporte de
moléculas de glucosa. En otro tipo de sistema de co-transporte, conocido como antiporte,
dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultánea o secuencialmente
en sentidos opuestos.
7
La glucosa, es una molécula hidrofílica que entra en la mayoría de las células por difusión
facilitada a través de sistema de tipo uniporte. Dado que la glucosa se degrada rápidamente
cuando entra en una célula, se mantiene un marcado gradiente de concentración entre el
interior y el exterior. Sin embargo, cuando en el medio circundante hay una concentración
mayor de glucosa, la velocidad de entrada no se incrementa más allá de cierto punto. Este
límite de velocidad de entrada es el resultado del número limitado de moléculas de la
proteína de transporte específica de la glucosa que existe en la membrana celular. Esto
representa una desventaja de la difusión facilitada por proteínas.
Un tipo especial de proteínas transportadoras son las acuaporinas. Éstas son proteínas
transportadoras específicas para moléculas de agua. Se encuentran en aquellas
membranas biológicas de las células que necesitan un transporte de agua mayor que el
logrado por ósmosis. Se pueden encontrar tanto en células animales como vegetales.
1.2. TRANSPORTE ACTIVO

Este tipo de transporte involucra a proteínas transportadoras que pueden trasladar
moléculas pequeñas polares e iones desde un lugar de menor concentración o potencial
eléctrico hacia un lugar de mayor concentración o potencial eléctrico (contra el gradiente de
concentración o eléctrico). Este proceso requiere del aporte de energía adicional que puede
provenir de dos vías, clasificando al transporte activo en dos tipos: el primario y el
secundario.
1.2.1. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

En este tipo de transporte, la energía adicional proviene de la hidrólisis (ruptura) de la
molécula de ATP, rica en energía. La energía liberada por la hidrólisis del ATP impulsa el
desplazamiento de iones específicos en contra de un gradiente de concentración. El ejemplo
más representativo es la bomba de Na+-K+ que actúa como una proteína antiporte en todas
las células animales. Normalmente la concentración de iones K+ en el interior de una
neurona es mayor respecto al medio extracelular y la concentración de iones Na + es mayor
en el medio extracelular respecto al interior de la neurona. Esto se logra gracias a la
presencia de una proteína antiporte de la membrana, la bomba de Na+-K+. Ésta hidroliza una
molécula de ATP para su fosforilación que induce un cambio en su forma, lo cual permite la
liberación de 3 iones Na+ hacia el exterior. Luego existe una desfosforilación que permite el
ingreso de dos iones K+ para mantener el desbalance de ambos iones dentro y fuera de la
célula.
1.2.2. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
8
En este tipo la energía no proviene de la hidrólisis del ATP en forma directa, sino que la
energía proviene de un gradiente de concentración iónica establecido por el transporte
activo primario. El transporte se logra utilizando energía que proviene del transporte de los
iones que atraviesen la membrana ahora a favor de su gradiente de concentración. Por
ejemplo, una vez que la bomba de Na +-K+ establece un gradiente de concentración de iones
Na+, la difusión pasiva de algunos iones Na + hacia el interior celular aporta energía para el
transporte activo secundario de glucosa hacia la célula a través de una proteína tipo
simporte. Por lo tanto, el transporte activo secundario ayuda a captar aminoácidos y
azúcares utilizando ambos tipos de proteínas de transporte acoplado: antiportes y simporte.
2. TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Las macromoléculas, como las proteínas, los polisacáridos, los ácidos nucleicos y
algunos lípidos, son demasiado grandes y tienen demasiada carga o polaridad para
atravesar las membranas biológicas. Por ello, la célula utiliza vesículas para transportar las
macromoléculas hacia su interior (endocitosis) o para expulsarlas hacia el exterior
(exocitosis).
2.1. ENDOCITOSIS
Grupo de procesos que llevan macromoléculas, partículas grandes e, incluso, pequeñas
células hacia el interior de la célula eucarionte. El material que se incorporará induce una
invaginación de la membrana, produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia. Esta
vesícula es liberada en el citoplasma. Existen dos tipos de endocitosis: pinocitosis, y
fagocitosis.
A. La pinocitosis (“bebida celular”), comprende el ingreso de líquidos junto con las

macromoléculas y los solutos disueltos en ellos. Esto se logra mediante
invaginaciones de la membrana celular que atrapan al líquido extracelular y sus
contenidos, formando vesículas que son liberadas en el citosol. La pinocitosis puede
ser inespecífica o regulada mediante receptores. En este último caso la célula
incorpora aquellas sustancias necesarias para su funcionamiento. Las sustancias
que serán transportadas al interior de la célula deben primero acoplarse a las
moléculas receptoras específicas. Los receptores se encuentran concentrados en
zonas particulares de la membrana citoplasmática (depresiones) o se agrupan
después de haberse unido a las moléculas que serán transportadas. Cuando las
depresiones están llenas de receptores con sus moléculas especificas unidas, se
ahuecan y se cierran formando una vesícula. Dada su especificidad para
9
macromoléculas particulares, la endocitosis mediada por receptores es un proceso
rápido y eficiente de captación de sustancias que pueden estar en bajas
concentraciones en el exterior de la célula.
B. En la fagocitosis (“ingestión celular”), el contacto entre la membrana plasmática y

una partícula sólida induce la formación de prolongaciones celulares que envuelven
la partícula, englobándola en una vesícula, llamada vacuola alimenticia o fagosoma.
La fagocitosis tiene lugar en unos pocos tipos de células, macrófagos y leucocitos.
En las células eucariotas este tipo de endocitosis es utilizado por el organismo como
medio de defensa o de limpieza, al eliminar parasitos pequeños, bacterias, células
perjudiciales, dañadas o muertas, restos celulares y todo tipo de partículas extrañas
al organismo.
2.2. EXOCITOSIS
Es un proceso por el cual las sustancias empaquetadas en vesículas son secretadas de la
célula. Vesículas con material se mueven desde los complejos de Golgi a la superficie de la
célula. Cuando una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la
membrana citoplasmática y expulsa su contenido al exterior. No solo se secretan materiales
indigeribles, sino también se pueden secretar muchas sustancias que son esenciales para la
vida del organismo, como enzimas digestivas del páncreas, neurotransmisores de las
neuronas y materiales para la construcción de la pared celular vegetal.
10
FOTOSÍNTESIS
La vida sobre la Tierra depende de la luz, la cual llega a la superficie terrestre en la forma
de energía lumínica. Ésta es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan
para formar carbohidratos a partir del dióxido de carbono y del agua, con la liberación de
oxigeno, en una serie compleja de reacciones (ecuación 1). En la fotosíntesis, la energía
lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La
ecuación generalizada para este proceso es:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O [ecuación 1]
En las plantas terrestres el agua necesaria para la fotosíntesis proviene principalmente

del suelo y debe viajar desde las raíces hacia las hojas. El dióxido de carbono proviene de la
atmósfera y es captado por las plantas a través de pequeñas aperturas de las hojas
denominadas estomas. A través de estas aperturas también se libera agua, en la forma de
vapor, y oxigeno. Las plantas pueden producir energía química, almacenada en los
azúcares sintetizados, gracias a la presencia de diferentes pigmentos (clorofila
principalmente) que se encuentran en los cloroplastos, los cuales capturan la energía
lumínica (Figura 1).
Figura 1. El proceso de fotosíntesis en las plantas terrestres.
1
La fotosíntesis involucra dos vías
La fotosíntesis no consiste en una única reacción, sino que tiene lugar a través de
diferentes reacciones dividas en dos fases (Figura 2).
1. Reacciones de la fase luminosa: denominada de esta forma porque son impulsadas

por la energía de la luz. Esta vía metabólica convierte la energía luminosa en energía
química en la forma de ATP y un transportador de electrones reducido: NADPH + H+. En
esta fase se consume H2O y se libera O2.
2. Reacciones independientes de la luz: estas reacciones ocurren en presencia de luz
pero no la utilizan directamente, sino que utilizan el ATP y el NADPH + H+ de la fase
luminosa y CO2 para producir monosacáridos (azúcares). La vía por la que se reduce el
CO2 es el Ciclo de Calvin, aunque no es la única.
Como se mencionó oportunamente, las reacciones independientes de la luz suelen

llamarse reacciones oscuras, dado que no requieren en forma directa la energía solar. Sin
embargo, tanto las reacciones dependientes como las independientes de la luz cesan en la
oscuridad porque la síntesis de ATP y la reducción de NADP + requieren luz.
Figura 2. Reacciones de la fotosíntesis en el cloroplasto de las células vegetales.
1. Reacciones de la fase luminosa

Antes de analizar las reacciones en particular es necesario comprender conceptos
básicos de la luz, del proceso de absorción de la luz y los pigmentos.
La luz es una forma de radiación electromagnética. Se presenta en pequeños “paquetes”
separados denominados fotones y se comporta como si se propagara en ondas. La
cantidad de energía contenida en un único fotón resulta inversamente proporcional a su
2
longitud de onda: a menor longitud de onda, mayor es la energía de los fotones. Para ser
activo en un proceso biológico, un fotón debe ser absorbido por una molécula receptora y
debe tener suficiente energía para realizar el trabajo químico requerido.
Cuando un fotón encuentra una molécula, pueden suceder tres cosas:
 El fotón puede rebotar en la molécula (se dice que el fotón es dispersado o
reflejado).
 El fotón puede atravesar la molécula (se dice que es transmitido).
 El fotón puede ser absorbido por la molécula.
Ninguno de los dos primeros resultados provoca una modificación en la molécula. En

cambio, en el caso de la absorción, el fotón desaparece debido a que la molécula adquiere
su energía. Así, la molécula se eleva de un estado fundamental (de baja energía) a un
estado excitado (de alta energía). El incremento de energía tiene lugar en uno de los
electrones dentro de la molécula, el cual pasa hacia un orbital más alejado del núcleo. En
consecuencia, el electrón es ahora retenido con menos fuerza por la molécula, lo cual la
hace químicamente más activa. Las plantas presentan en sus tejidos este tipo de moléculas
las cuales son necesarias para absorber la energía lumínica. Estas moléculas son
denominadas en forma conjunta pigmentos.
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz
de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente absorben
ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no
absorben. Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de las plantas, protistas y
bacterias incluyen las clorofilas, los carotenoides y las ficobilinas, cada uno de ellos
absorbe diferentes longitudes de onda.
Con respecto a las clorofilas, hay varios tipos diferentes que varían ligeramente en su
estructura molecular. En las plantas, la clorofila “a” es el pigmento involucrado directamente
en la transformación de la energía lumínica en energía química. La mayoría de las células
fotosintéticas también contienen un segundo tipo de clorofila, en las plantas es la clorofila
“b”. La estructura de la molécula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina que
contiene magnesio y una cadena hidrocarbonada hidrófoba. La cadena hidrocarbonada
permite el anclaje de la molécula a las proteínas integrales localizadas en las membranas de
los tilacoides del cloroplasto. Por su parte, el anillo es el encargado de absorber la luz. Las
clorofilas absorben longitudes de onda del azul y del rojo, que se hallan próximas a ambos
extremos del espectro visible. Por lo tanto, si sólo la clorofila resultara activa en la
fotosíntesis, gran parte del espectro visible resultaría inútil. Sin embargo, todos los
organismos fotosintéticos cuentan con pigmentos accesorios que absorben fotones con
valores intermedios de energía entre las longitudes de onda rojo y azul y, a continuación,
3
transfieren una porción de esa energía a las clorofilas. Entre éstos pigmentos están los
carotenoides, como el beta-caroteno, que absorbe fotones en las longitudes de onda del
azul y azul-verdoso y es de color amarillo intenso. En las hojas verdes su color está
enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes. Sin embargo, en algunos tejidos,
como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides. Lo
mismo ocurre en las células foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en el otoño. Las
ficobilinas, que se encuentran en las algas rojas y en las cianobacterias, absorben varias
longitudes de onda en el amarillo, el verde amarillento y el naranja.
Los pigmentos en los organismos fotosintéticos se hallan dispuestos en sistemas antena
que absorben energía (Figura 3). En estos sistemas, los pigmentos están empaquetados
entre sí y unidos a las proteínas de las membranas de los tilacoides de manera que la
energía de excitación de un fotón puede trasladarse desde una molécula de pigmento hacia
otra. La energía de excitación se traslada desde los pigmentos que absorben longitudes de
onda más cortas (de mayor energía) hacia aquellos que absorben longitudes de onda más
largas (de menor energía). Así, la excitación culmina en una molécula de pigmento de
sistema antena que absorbe las longitudes de onda más largas: ésta molécula constituye el
centro de reacción del sistema antena (Figura 3).
Fotón
Aceptor de electrones
Centro de reacción
Molécula de clorofila
Cola hidrocarbonada
Proteína de membrana
Sistema antena embebido en
la membrana del tilacoide
Figura 3. Sistema antena en la membrana del tilacoide del cloroplasto.
El centro de reacción es el que convierte la energía de la luz absorbida en energía

química. Es allí donde una molécula de pigmento absorbe suficiente energía de tal modo
que cede su electrón excitado (químicamente se oxida) y adquiere carga positiva. En las
plantas, la molécula de pigmento en el centro de reacción es siempre la molécula de clorofila
a.
La clorofila desempeña dos papeles vitales en la fotosíntesis:
 absorbe la energía de la luz y la transforma en energía química.
4
 transfiere electrones hacia otras moléculas.
La fotosíntesis libera energía química al utilizar la molécula excitada de clorofila en el
centro de reacción como un agente reductor (dador de electrones) para reducir un aceptor
estable de electrones. El estado fundamental de la clorofila (simbolizado como Cl) no tiene
capacidad reductora, mientras que la clorofila excitada (simbolizado como Cl*) es un buen
agente reductor, ya que al recibir el fotón uno de los electrones se agita en un orbital alejado
del núcleo. Este electrón al estar unido con poca fuerza el átomo, puede ser transferido en
una reacción de oxido-reducción a un agente oxidante (aceptor de electrones). Así se
desencadena un transporte de electrones que puede ser:
 transporte no cíclico de electrones: produce ATP y NADPH + H+ (coenzima
reducida estable rica en energía, su forma oxidada es NADP +).
 transporte cíclico de electrones: produce únicamente ATP.
1.1. El transporte no cíclico de electrones, el modelo Z

En este tipo de transporte de electrones se produce energía química (ATP), NADPH + H+
y O2.
Para todo ello intervienen dos fotosistemas (complejos multiproteicos con sus
correspondientes sistemas antena): el I y el II. El fotosistema I tiene como centro de reacción
a la molécula de clorofila a llamada P700 y es donde la energía luminosa reduce NADP+ en
NADPH + H+. El fotosistema II tiene como centro de reacción a otra molécula de clorofila a
llamada P680 y es donde la energía luminosa oxida moléculas de agua y produce:
electrones, H+ y O2 libre que difunde hacia el exterior y permitirá la producción de ATP. Para
mantener el transporte no cíclico de electrones en funcionamiento, ambos fotosistemas
deben absorber luz en forma constante.
En el transporte no cíclico de electrones el fotosistema II aparece antes que el
fotosistema I. Ayudándose con la Figura 4 trate de seguir el camino de los electrones
durante su transporte y vea como ocurren cada uno de los puntos siguientes.
a) En el fotosistema II el sistema antena absorbe fotones y excita su centro de

reacción, la P680, cediendo sus electrones.
b) En este momento la clorofila presenta un “hoyo de electrones” el cual es ocupado
por electrones provenientes de la oxidación del agua (que proviene de la
absorción desde el suelo), reduciendo nuevamente a la P680, dejándola
preparada para la absorción de un nuevo fotón. La oxidación del agua produce 4
electrones, 4 H+ y una molécula de O2.
5
c) Los electrones cedidos en el punto a) se transfieren al aceptor primario de
electrones (Plastoquinona: el primer transportador en la cadena transportadora de
electrones) y de este al complejo b-f. En este pasaje de electrones se produce el
pasaje de H+ hacia el interior del tilacoide, en contra del gradiente de
concentración (se acumulan H+ provenientes de este pasaje y de la hidrólisis del
H2O del punto b).
d) Los electrones llegan al fotosistema I
e) En el fotosistema I ocurre la excitación de los pigmentos en el sistema antena
hasta llegar a la clorofila a P700 la cual cede un electrón. Estos electrones son
reemplazados por los electrones que llegan del punto anterior (Fotosistema II).
f) Los electrones del fotosistema I son transferidos a la ferredoxina, y de esta pasan
a la NADP reductasa donde parte de su energía es utilizada para reducir NADP a
NADPH + H+.
g) El último paso involucra el transporte pasivo de H+ desde el lugar más
concentrado (espacio tilacoide) al lugar de menor concentración (estroma del
tilacoide) a través de una proteína integral de la membrana, la ATP sintasa. El
pasaje de los protones por esta proteína impulsa la síntesis de ATP a partir de
ADP + Pi, proceso denominado fotofosforilación.
Figura 4. Transporte no cíclico de electrones durante la fase luminosa de la fotosíntesis.
1.2. El transporte cíclico de electrones

En este proceso solo se produce ATP debido a dos factores. Por un lado la fase oscura
requiere más ATP que NADPH + H+ y por el otro lado en el cloroplasto la concentración de
NADPH + H+ es mayor a la de NADP+.
6
Este transporte se denomina cíclico debido a que un electrón trasladado de una molécula
de clorofila excitada al comienzo se recicla a la misma molécula de clorofila al final de la
cadena de reacciones. En este tipo de transporte solo interviene el fotosistema I.
Como se observa en la Figura 5, la clorofila del centro de reacción, P700 del fotosistema I
absorbe un fotón y se excita, perdiendo electrones que los tomará la ferredoxina. Ésta se
reduce y transporta los electrones a través de la cadena transportadora de electrones,
generando un gradiente de H+ que impulsa la producción de ATP por fotofosforilación. Los
electrones vuelven al centro de reacción del fotosistema I reduciéndolo para poder
comenzar el ciclo nuevamente. En este sistema los electrones siempre son reciclados, por
eso se denomina transporte cíclico de electrones.
Figura 5. Transporte cíclico de electrones durante la fase luminosa de la fotosíntesis.
2. Reacciones independientes de la luz: fijación de carbono

Como se vio anteriormente, las reacciones lumínicas de la fotosíntesis generan ATP y
NADPH + H+ en el estroma del cloroplasto. Sin embargo, la membrana interna del
cloroplasto es impermeable a estos dos compuestos, por lo tanto no pueden ser exportados
directamente al citosol. El poder reductor y la energía (NADPH y ATP) necesarios para el
resto de la célula, se utilizan dentro del estroma del cloroplasto para producir azúcares que
pueden exportarse al citosol. Esta producción de azúcares, que sucede durante la etapa
independiente de la luz se denomina Ciclo de Calvin (Figura 2).
El objetivo del ciclo es la fijación fotosintética del carbono, en la que un átomo de carbono
inorgánico (como CO2) se transforma en un átomo de carbono orgánico. En cada "vuelta"
completa del ciclo, ingresa en él una molécula de CO2.
Para la formación de un monosacárido de 6 carbonos (hexosa) se requieren 6 ciclos que
se dividen en (Figura 6):
7
a. Fijación del Carbono: se combinan 6 moléculas de CO2 atmosférico con 6 moléculas
de un derivado de un azúcar de 5 carbonos: la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP), más
agua y producen 12 moléculas de 3- fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos.
Esta reacción es catalizada por una enzima de gran tamaño: la Ribulosa 1,5 bifosfato
carboxilasa o Rubisco. Como esta enzima actúa a una velocidad extremadamente
lenta en comparación con otras enzimas, la planta necesita muchas moléculas de
Rubisco, por ello, a menudo representa más del 50% del total de proteínas del
cloroplasto, y se considera que es la proteína más abundante de la Tierra.
b. Reducción: Las 12 moléculas de 3-fosfoglicerato se reducen a 12 moléculas de
gliceraldehído fosfato (molécula de 3 carbonos). Durante este proceso se utiliza el
poder reductor del NADPH y se requiere de energía en la forma de ATP que provienen
de la fase lumínica previa. Se generan NADP y ADP + P i.
c. Regeneración de ribulosa: De estas 12 moléculas, 2 moléculas de gliceraldehído
fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin, formando hexosas u otros
monosacáridos. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones
que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos
grasos. Las otras 10 moléculas de gliceraldehído fosfato se combinan y se regeneran
para formar 6 moléculas RuBP(5C) para reiniciar al ciclo (paso 1). Para que esto
ocurra se requiere nuevamente de energía bajo la forma de ATP, el cual proviene de la
fase lumínica. Se generan ADP + Pi.
Figura 6. Ciclo de Calvin - Benson de fijación del CO2.
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Como pudo observarse durante la fase independiente de la luz se requiere más ATP que
NADPH, por ello durante la fase lumínica hay más generación de energía, ATP (que
proviene del transporte cíclico y no cíclico) que poder reductor, NADPH (que proviene solo
del transporte no cíclico).
3. Los productos de la fotosíntesis

El gliceraldehído fosfato, el azúcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin,
puede parecer acaso una recompensa insignificante frente a toda la actividad enzimática de
la célula y por nuestro propio esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta
molécula y las que derivan de ella suministran la fuente energética para virtualmente todos
los sistemas vivos y el esqueleto de carbono básico a partir del cual puede sintetizarse la
gran diversidad de moléculas orgánicas. El carbono se ha fijado, o sea, fue transferido del
mundo inorgánico al orgánico. Las moléculas de gliceraldehído fosfato pueden fluir en una
variedad de vías metabólicas distintas, dependiendo de las actividades y requerimientos de
la célula.
Durante los períodos de excesiva actividad fotosintética, el gliceraldehído fosfato es
retenido en el cloroplasto, donde se convierte sobro todo en almidón en el estroma, éste es
un polisacárido de reserva y se almacena en forma de granos voluminosos en el estroma del
cloroplasto. Durante la noche, el almidón se degrada a azúcares más simples que ayudan a
satisfacer las necesidades metabólicas de la planta.
Pero los cloroplastos no son solo un depósito de reserva. Gran parte del gliceraldehído
fosfato se moviliza al citosol donde puede ingresar a la vía glucolítica donde se convierte en
piruvato, que ingresa al Ciclo de Krebs y luego conduce a la formación de ATP mediante la
fosforilación oxidativa (respiración celular).
El gliceraldehído fosfato exportado desde los cloroplastos también se transforma en otros
metabolitos, como el disacárido sacarosa. La sacarosa es la forma principal en la que el
azúcar se transporta entre las células de las plantas: así como la glucosa es vehiculizada en
la sangre de los animales, la sacarosa es exportada desde las hojas a través de los tejidos
de conducción al resto de la planta proporcionando hidratos de carbono para realizar sus
actividades metabólicas.
9
GLUCÓLISIS Y RESPIRACIÓN CELULAR
La oxidación de la glucosa es una fuente principal de energía en la mayoría de las

células. Cuando la glucosa se degrada en una serie de pequeños pasos por medio de
enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en la molécula vuelve a
“empaquetarse” en los enlaces fosfato de las moléculas de ATP.
La primera fase en la degradación de la glucosa es la glucólisis, que se efectúa en el
citoplasma de la célula. La segunda fase es la respiración celular, que requiere oxígeno y,
en las células eucariotas, tiene lugar en las mitocondrias. La respiración comprende
oxidación del piruvato, el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones
acoplado al proceso de fosforilación oxidativa. Todos estos procesos están íntimamente
relacionados.
En condiciones anaeróbicas (sin presencia de O2), luego de la glucolisis ocurre el proceso
de fermentación, mediante el cual se transforma al ácido pirúvico, producido por la
glucólisis, en etanol o en ácido láctico.
La actividad de la glucólisis y la respiración celular están reguladas de acuerdo con las
necesidades energéticas de la célula. Hasta ahora nos hemos referido a la degradación de
la molécula de glucosa, pero otras moléculas alimenticias, que incluyen a las grasas, los
polisacáridos y las proteínas, pueden ser también degradadas a compuestos que pueden
ingresar en alguno de los pasos en las vías centrales (glucólisis y ciclo de Krebs).
1. GLUCÓLISIS
La glucólisis es un proceso que ocurre en el citoplasma celular, en el cual una molécula
de glucosa (6 carbonos) se escinde en dos moléculas de 3 carbonos de piruvato (ácido
pirúvico). Este proceso da como resultado un rendimiento neto de dos moléculas de ATP (a
partir de ADP y fosfato inorgánico) y dos moléculas de NADH (a partir de NAD+).
En la glucólisis se pueden establecer dos fases:
 Primera fase: En esta fase se consumen 2 moléculas de ATP (reacción endergónica)
para transformar 1 moléculas de glucosa (hexosa) en dos triosas (dihidroxiacetona-3-
fosfato y gliceraldehído-3-fosfato) (Figura 1). La dihidroxiacetona-3-fosfato se
1
interconvertirá en gliceraldehído-3-fosfato, de manera que al final de la primera fase
habrá dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
 Segunda fase: En esta fase se liberan 4 moléculas de ATP y 2 moléculas NADH
(reacción exergónica) a partir de la conversión de 2 moléculas gliceraldehído-3-
fosfato en 2 moléculas de piruvato (Figura 1).
De esta forma, una molécula de glucosa (6 C) se convierte en dos moléculas de piruvato
(3 C). La ganancia neta, la energía recuperada, es dos moléculas de ATP y dos moléculas
de NADH por molécula de glucosa.
La serie de reacciones que constituyen la glucólisis se lleva a cabo virtualmente en todas
las células vivas, desde las células procariotas hasta las células eucariotas de nuestros
propios cuerpos. Las dos moléculas de piruvato que son liberadas de la glucólisis contienen
todavía una gran parte de la energía de la molécula de glucosa la cual puede ser
aprovechada por la célula.
Reacciones
endergónicas
Reacciones exergónicas
Figura 1. La glucolisis, la degradación de la glucosa a piruvato en el citosol de la célula.
2. RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración se desarrolla en la mitocondria en tres etapas: la oxidación del piruvato,
el ciclo de Krebs (también conocido como ciclo del ácido cítrico o ciclo del ácido
tricarboxílico) y la fosforilación oxidativa (Figura 2). En el curso de la respiración celular,
las moléculas de tres carbonos de piruvato producido por la glucólisis son degradadas a
grupos acetilo de dos carbonos, que luego entran al ciclo de Krebs. En una serie de
reacciones en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo (2 C) es oxidado completamente a dióxido
de carbono. En el curso de la oxidación de cada grupo acetilo se reducen cuatro aceptores
de electrones (tres NAD+ y un FAD+) y se forma otra molécula de ATP. Finalmente los
2
transportadores de electrones reducidos se reoxidan y generan gran producción de ATP por
quimiósmosis.
Figura 2. La respiración ocurre en la mitocondria.
2.1. OXIDACIÓN DEL PIRUVATO

El piruvato se difunde hacia la matriz mitocondrial, donde tienen lugar una serie de
reacciones acopladas (Figura 3):
 el piruvato es oxidado a un grupo acetilo de dos carbonos (acetato) y se libera CO 2.
 parte de la energía de ésta oxidación es captada para la reducción del NAD+ a
NADH + H+.
 algo de la energía restante es almacenada temporalmente por la combinación del
grupo acetilo con Co enzima A (CoA) formando acetil coenzima A (acetil CoA).
La formación de acetil CoA es una reacción de múltiples pasos catalizada por el complejo
piruvato deshidrogenasa, un enorme complejo multienzimático que se encuentra unido a la
membrana interna de la mitocondria.
2.2. CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs es la vía común final de oxidación del ácido pirúvico, ácidos grasos y las
cadenas de carbono de los aminoácidos. El mismo ocurre en la matriz mitocondrial.
La primera reacción del ciclo ocurre cuando el acetil coA transfiere su grupo acetilo (de 2
carbonos) al compuesto de 4 carbonos (oxaloacetato) para producir un compuesto de 6
carbonos (ácido cítrico) (de ahí el nombre de ciclo de ácido cítrico).
El ácido cítrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molécula original se
reordena y continúa oxidándose. Las reacciones de oxidación están acopladas a la
reducción de otras moléculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Parte de la energía de
3
uno de los pasos del ciclo produce la fosforilación a nivel del sustrato para formar ATP.
Además, ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a
obtenerse una molécula inicial de 4 carbonos: el oxalacetato (para reiniciar el ciclo).
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxaloacetato a oxaloacetato,
donde dos átomos de carbono se adicionan como acetilo y dos átomos de carbono (pero no
los mismos) se pierden como CO2.
A modo de resumen: en el ciclo de Krebs se producen una molécula de ATP, tres
moléculas de NADH y una molécula de FADH 2 que representan la producción de energía de
este ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula
de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de
glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH 2.
Figura 3. Oxidación del piruvato y ciclo de Krebs.
4
2.3. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El piruvato fue completamente oxidado a CO2 por la piruvato deshidrogenasa y por el
ciclo de Krebs. Para que el ciclo se reinicie, las moléculas iniciales deben estar nuevamente
en su sitio. Debido a que los transportadores de electrones fueron reducidos durante la
glucólisis y la respiración celular, éstos no están disponibles para aceptar los electrones
provenientes de las reacciones de oxidación hasta que sean reoxidados:
NADH ------ NAD+ + H+ + e-

FADH2 ----- FAD+ + 2H+ + 2e-
En ambientes aerobios, el O2 es el que aceptará los electrones de los transportadores

reducidos y permitirá su reoxidación. El resultado final de estos procesos de oxido-reducción
es la producción de energía en la forma de ATP que se da en dos etapas dentro de la
fosforilación oxidativa: la cadena transportadora de electrones y la quimiosmosis (Figura 4).
2.3.1. LA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Los electrones del NADH y FADH2 pasan a través de una serie de transportadores de
electrones asociados con la membrana interna de la mitocondria.
La cadena transportadora de electrones contiene (Figura 4):
 cuatro grandes complejos proteicos (I, II, III y IV) que contienen transportadores
de electrones y enzimas asociadas con proteínas integrales de la membrana
interna mitocondrial en las eucariotas. Tres de ellas son proteínas
transmembrana.
 el citocromo c: es una pequeña proteína periférica que yace en el espacio
intermembrana. Está unida laxamente a la membrana mitocondrial interna.
 un componente no proteico: la ubiquinona (Q) es una molécula no polar (lipídica)
pequeña que se mueve libremente dentro del interior hidrófobo de la bicapa
fosfolipídica de la membrana mitocondrial interna.
El NADH + H+ cede sus electrones al primer complejo proteico (I), llamado NADH-Q
Reductasa, que a su vez los transfiere a Q. El segundo complejo (II), succinato
deshidrogenasa, le cede electrones a Q provenientes del FADH2. Estos electrones entran a
la cadena después de los del NADH (Figura 4).
El tercer complejo (III), citocromo c reductasa, recibe electrones de Q y los transfiere al
citocromo c. El cuarto complejo (IV), citocromo c oxidasa, recibe electrones del citocromo c y
5
los transfiere al oxígeno molecular, que se combina con protones (iones hidrógeno) en
solución, y forman agua. Los transportadores de electrones ahora sin energía (oxidados)
están listos para actuar en la glucólisis y la respiración celular (Figura 4).
El flujo de electrones a lo largo de la cadena transportadora de electrones determina el
transporte activo de protones (H+), contra el gradiente de concentración, a través de la
membrana interna de la mitocondria, fuera de la matriz, creando un gradiente de
concentración de protones.
2.3.2. QUIMIÓSMOSIS
El funcionamiento de la cadena de transportadores de electrones determina el transporte
activo de protones (H+), contra el gradiente de concentración, a través de la membrana
interna de la mitocondria, desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. Esto
ocurre porque los transportadores de electrones contenidos en los tres grandes complejos
proteicos transmembrana (I, III y IV) están dispuestos de manera que los protones son
tomados de un lado de la membrana (en la matriz mitocondrial) y transportados, junto con
los electrones, hacia el otro lado (el espacio intermembrana). Por lo tanto, los complejos
proteicos transmembrana de la cadena transportadora de electrones actúan como bombas
de protones. Debido a la carga positiva de los protones, éste bombeo no solo crea una
diferencia de concentración de protones, sino también una diferencia de cargas eléctricas a
ambos lados de la membrana interna mitocondrial, haciendo la matriz mitocondrial más
negativa que el espacio intermembrana. Juntos, el gradiente de concentración de protones y
la diferencia de cargas constituyen una fuente de energía potencial llamada fuerza protón-
motriz. Esta fuerza tiende a dirigir los protones de regreso a través de la membrana. Los
protones no pueden cruzar la bicapa fosfolipídica hidrófoba de la membrana interna
mitocondrial por difusión simple. Sin embargo, pueden difundirse a través de la membrana
pasando por un canal de protones específico, llamado ATP sintasa, que acopla el
movimiento de protones a la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Este acoplamiento de
fuerza protón-motriz y síntesis de ATP se denomina quimiósmosis (Figura 4).
El rendimiento bruto total de ATP para una molécula de glucosa, procesada a través de
glucólisis y respiración celular, es de 32. Sin embargo, podrían sustraerse 2 ATP de ese
rendimiento ya que, en algunas células animales, la membrana interna mitocondrial es
impermeable al NADH, y por cada NADH producido en la glucólisis, que viaja hacia la matriz
mitocondrial, se debe pagar un “peaje” de un ATP.
6
Figura 4. Fosforilación oxidativa: cadena transportadora de electrones y quimiósmosis.
3. FERMENTACIÓN
En anaerobiosis (ausencia de oxígeno) el piruvato no sigue la vía de la respiración
celular, sino que ocurre la fermentación. Esta ocurre en el citosol y utiliza el NADH + H+
producido en la glucólisis para reducir al piruvato, es decir, como aceptor final de electrones,
permitiendo la regeneración de NAD+.
Los organismos procariontes son conocidos por utilizar numerosas vías de fermentación
diferentes. Sin embargo, las más conocidas son dos vías cortas de fermentación
encontradas en muchas células diferentes: la fermentación ácido-láctica, cuyo producto
final es el ácido láctico o lactato, y la fermentación alcohólica, cuyo producto final es el
alcohol etílico.
La fermentación ácido-láctica tiene lugar en muchos microorganismos y también puede
ocurrir en algunas células musculares, sobre todo durante la actividad intensa.
La fermentación alcohólica tiene lugar en ciertas levaduras y algunas células vegetales
en condiciones anaeróbicas. Este proceso requiere dos enzimas que metabolizan el
piruvato. En primer lugar, el CO 2 es eliminado del piruvato y se produce el compuesto
acetaldehído. En segundo lugar, el acetaldehído es reducido por el NADH + H +, lo que
produce NAD+ y alcohol etílico (etanol). Las bebidas alcohólicas están elaboradas por la
fermentación anaeróbica de células de levadura usando glucosa de fuentes vegetales, como
uvas (vino) y cebada (cerveza).
La fermentación permite que la glucólisis produzca pequeñas cantidades de ATP
mediante la fosforilación a nivel de sustrato. La producción neta de dos ATP por molécula de
7
glucosa es una cantidad mínima de energía útil, por lo que no debería sorprender que la
mayoría de los organismos que viven en un medio anaeróbico sean pequeños
microorganismos con un crecimiento relativamente lento.
La energía neta total producida por la glucólisis seguida de la vía fermentativa es de dos
moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada.
4. REGULACIÓN DE LA GLUCÓLISIS Y LA RESPIRACIÓN

Los procesos de oxidación de la glucosa y la respiración aeróbica están finamente
regulados de modo que la célula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP. La
regulación se lleva a cabo mediante el control de enzimas que participan en pasos claves de
esta vía metabólica.
La glucólisis está sincronizada con las necesidades energéticas de la célula; a través de
un mecanismo de retroalimentación, algunas enzimas son inhibidas por altas
concentraciones de ATP. El ATP, por otra parte, es un inhibidor del primer paso enzimático
del ciclo de Krebs (citrato sintetasa). Por lo tanto, altas concentraciones de ATP bloquean el
proceso oxidativo del acetil CoA que lleva a la producción de NADH y FADH 2. A su vez, la
reacción enzimática que lleva a la formación del acetil CoA, sustrato del ciclo de Krebs, está
regulada negativamente por la concentración del producto.
Los electrones continuarán fluyendo a lo largo de la cadena de transporte de electrones,
suministrando energía para crear y mantener el gradiente de protones, solamente si se
dispone de ADP para convertirse en ATP. Así, la fosforilación oxidativa está regulada por el
suministro y la demanda. Cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen, se
usan menos moléculas de ATP, hay menos moléculas de ADP disponibles y el flujo
electrónico disminuye.
5. OTRAS VÍAS CATABÓLICAS Y ANABÓLICAS

La mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿Cómo extraen
energía de las grasas o de las proteínas? La respuesta radica en el hecho que el ciclo de
Krebs es un gran centro de comunicaciones para el metabolismo de energía. Otros
alimentos son degradados y convertidos a moléculas que pueden entrar en esta vía central.
Dado que muchas de estas sustancias, como las proteínas y los lípidos, pueden degradarse
y entrar en la vía central, se puede suponer que es posible el proceso inverso, o sea, que los
distintos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs pueden servir como precursores
para la biosíntesis de las propias moléculas de la célula. Sin embargo, las vías biosintéticas,
aunque son semejantes a las catabólicas, se diferencian de ellas. Hay enzimas diferentes
8
que controlan los pasos y hay varios pasos críticos del anabolismo que difieren de los
procesos catabólicos.
Para que ocurran las reacciones de las vías catabólica y anabólica debe haber un
suministro constante de moléculas orgánicas que puedan ser degradadas para producir
energía y deben estar presentes moléculas que serán los ladrillos de construcción. Sin el
suministro de estas moléculas, las vías metabólicas dejan de funcionar y la vida del
organismo finaliza.
Las células heterótrofas dependen de fuentes externas, específicamente de células
autótrofas, para obtener las moléculas orgánicas que son esenciales para la vida. Las
células autótrofas, por el contrario, son capaces de sintetizar monosacáridos a partir de
moléculas inorgánicas simples y de una fuente externa de energía.
Luego, estos monosacáridos se utilizan no sólo para suministrar energía, sino también
como monómeros de construcción para la variedad de moléculas orgánicas que se
sintetizan en las vías anabólicas. Las células autótrofas más importantes, sin lugar a dudas,
son las células fotosintéticas de las algas y las plantas que capturan la energía de la luz
solar y la utilizan para sintetizar las moléculas de monosacáridos de las cuales depende la
vida en este planeta.
9
PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA
Cuadernillo de actividades
Curso de Nivelación
2023

Ilustración de Nehuén Russo

@natural.ink.ilustraciones
MODULO DE ACTIVIDADES – INGRESO 2023
CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS
1- A continuación, se le presentan varios enunciados los cuales

hacen referencia a una o varias características de los seres vivos.
Determine a que característica/s de los seres vivos corresponde cada
uno y cómo se dio cuenta.
a- Las tortugas marinas son especies reconocidas por la gran

capacidad migratoria que tienen. En especial existen 2 especies que realizan larguísimas
travesías como modo de vida.
La caguama nace en las costas de Japón, atraviesa todo el océano Pacífico para llegar a tierras
mexicanas en donde se alimentará y después regresará al territorio nipón para aparearse y
desovar. Longitud aproximada del viaje: 8,000 millas (12,875 km).
b- Las hojas y flores de muchas plantas tienen la capacidad de moverse durante el día,
orientándose hacia los rayos del Sol. Este fenómeno se conoce como heliotropismo (helio=Sol).
Se produce por movimiento de una sola estructura que se encuentra en las hojas en las flores
de los vegetales que presentan este comportamiento. Esta estructura
llamada pulvínulo funciona como una articulación de los animales.
Cuando se mueve, orientándose hacia la luz solar, mueve consigo las
hojas y las flores.
c- El insecto hoja gigante es un gran ejemplo del uso del camuflaje dentro del mundo de los
insectos. Su color es exactamente como el de una hoja verde, con
los bordes secos y amarillentos. Destacando las diferencias de
tono en ambas caras, simula perfectamente el haz y el envés de la
hoja. Incluso, en el envés aparece simulado de una forma más
notoria el sistema vascular. La hembra puede alcanzar unos 12 cm.
de largo y sus alas cubren toda la longitud del cuerpo. El macho es
más pequeño y llega a medir unos 7-8 cm.
d- El pez de hielo, que habita en la Antártida, es una de las mayores rarezas del lugar.Su sangre
es incolora,ya que no tiene hemoglobina, la proteína
que le da el color rojo y que sirve para transportar el
oxígeno por el cuerpo. Esta ausencia es posible
porque a temperaturas muy bajas el oxigeno se
disuelve más facilmente , por lo que se transporta
directamente por el plasma. De esta manera puede
ahorrar la energía que gastarían en producir glóbulos
rojos y hemoglobina, y la falta de esta evita que, con
el frío, la sangre se vuelva demasiado espesa. Así, logran sobrevivir donde otros peces no lo
conseguirían.
e- Al colocarse una maceta en posición horizontal, el tallo se

curvará y crecerá hacia arriba; este comportamiento recibe el
nombre de geotropismo negativo, porque el movimiento se
realiza en dirección contraria a la de la gravedad. En cambio,
las raíces crecen en dirección al suelo, mostrando un
geotropismo positivo.
f- Los animales que viven en ambientes con muy poca agua,

como los desiertos o los salares, son capaces de formar una orina muy concentrada que les
permite “ahorrar” la mayor cantidad posible de agua. Los riñones del camello pueden producir
una orina hasta 8 veces más concentrada que el plasma de su cuerpo y los del gerbo pueden
concentrar hasta 14 veces; pero el mayor concentrador de
orina conocido es el ratón saltador australiano, que puede
llegar a concentrar 22 veces su propio plasma. Para tener una
idea de la magnitud de este fenómeno, debemos tener
presente que, en situaciones de extrema deshidratación, el ser
humano solo puede concentrar su orina unas 4 veces.
2- Explique la siguiente afirmación: “si bien la reproducción es una función propia de los
sistemas vivientes, no es vital para el organismo mismo. Sin embargo, sí lo es para la especie a
la cual ese organismo pertenece”.
3- ¿Podría considerar a los virus como seres vivos? ¿Por qué?
4- Teniendo en cuenta los niveles de organización de los seres vivos, ordene las siguientes figuras
comenzando por el nivel de organización más simple.
a) b) c)
d) e)
5- Todos los seres vivos se agrupan según características comunes. Así, hasta llegar a la especie,
la cual posee características propias que las distinguen del resto. Complete el siguiente cuadro.
Ser vivo Dominio Grupo Tipo de célula Tipo de nutrición
Salmonella sp.
Penicillium sp.
Planta de papa
Ternero
Alga roja
Fungi
procariota
hetrótrofa
6- Verdadero/Falso. Coloque V en aquellas afirmaciones que sean verdaderas y F en las que sean
falsas. Arguméntelas en todos los casos.
a- Los seres vivos del Grupo Fungi son autótrofos ya que son muy parecidos a los vegetales.
b- Todos los seres eucariotas son pluricelulares.
c- Las plantas son productores ya que generan materia orgánica a partir de materia prima
inorgánica.
d- Los animales son los únicos heterótrofos del Dominio Eukarya.
e- Todos los protistas poseen una única célula conformando su organismo.
f- Un organismo se constituye como tal cuando varias células se unen conformando niveles de
organización complejos.
g- Todos los hongos son pluricelulares.
h- Los hongos y bacterias son perjudiciales para la salud humana.
i- En un ecosistema se necesitan a los hongos y bacterias como consumidores.

MOLÉCULAS ORGÁNICAS: ÁCIDOS NUCLEICOS
1- Almacenamiento de información genética: ADN y ARN
2- Almacenamiento de energía: ATP
3- Transporte de electrones y protones: NAD +, NADP+ Y FAD
1- ALMACENAMIENTO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: ADN Y ARN
 Nombre del monómero:

 Componentes del monómero: A:
B:
C:
A
B
=
C
¡PRESTAR ATENCIÓN al número

de cada C!
 Funciones del ADN:
 Funciones del ARN:
 Bases nitrogenadas
Purinas Pirimidinas
Se reconocen porque:
Ejemplos
 Comparación de los monómeros ADN/ ARN

ADN ARN
Bases nitrogenadas
Azúcar pentosa
Grupo fosfato
 Los nucleótidos se unen mediante enlace _________________. Marque dicha

unión en el siguiente esquema.
 El enlace se produce entre ______________________de un nucleótido y el

___________________ del nucleótido contiguo.
 Son reacciones de condensación ya que ______________________________________
_______________________________________________________________________
 Estructura del ADN

- Es una doble hélice antiparalela porque ____________________________
- Los enlaces que mantienen unidas a las dos cadenas de nucleótidos son
____________________________. Entre A y T hay __________________ y
entre C y G hay_________________________________
- Rotule el siguiente esquema indicando los tipos de enlace
 Diferencias entre ADN y ARN

Característica ADN ARN
Número de cadenas
Ubicación celular
Tipos
Función
 Esquematice la doble hebra de ADN donde una de las hebras contenga las bases
nitrogenadas ATC. Marque con color los diferentes enlaces y nómbrelos. Indique cada
uno de los extremos en cada cadena (3’ y 5’).
2- ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA: ATP

 ATP significa:
 Es un nucleótido conformado por:
- base nitrogenada:
- azúcar (hidrato de carbono):
- número de grupos fosfato:
 Rotule la siguiente estructura
 La energía está almacenada en:

 Al hidrolizarse se genera:
 Comúnmente se esquematiza de la siguiente manera
 El ATP es la moneda universal de energía de la célula porque:
3- TRANSPORTE DE ELECTRONES Y PROTONES: NAD+, NADP+ Y FAD
 Función:
 Participan en los procesos donde:
 Se pueden encontrar de dos formas:
o Oxidada, que significa:
o Reducida, que significa:
 Complete las siguientes reacciones e indique cuál es la forma oxidada y cuál la
reducida:
o NAD+ + H+ +2e- 
o FAD + + 2H+ + 2e- 
o NADP+ + H+ + 2e- 
 Estas moléculas serán importantes en los procesos de Fotosíntesis y Respiración

celular.
MOLÉCULAS ORGÁNICAS: PROTEÍNAS
 Nombre del monómero:

 Grupos funcionales (nómbrelos y señálelos en la figura):
 La única parte que cambia entre los monómeros es ____________________________.

Esto se puede observar en la imagen siguiente.
 Número de monómeros que existen ________________________________________
 Los monómeros se unen mediante enlace _______________ que se produce entre los
grupos _______________ y ________________ de dos monómeros continuos. Es un
enlace de condensación ya que _____________________________________________
y es covalente porque ____________________________________________________.
 Marque el enlace entre monómeros e indique cómo se produce la molécula de agua.

 Existen varios tipos de proteínas que se diferencian por la función que realizan. Complete
el siguiente cuadro colocando el nombre de la proteína según la función y ubicación.
Función de la Nombre de la proteína Ubicación

proteína
Estructural Ej.: Colágeno Tendones, cartílagos, piel.
Transporte
Hormonal
Reserva
Defensa
Enzimática
Contráctil
 Podría pensarse que las proteínas son polímeros lineales de aminoácidos unidos entre sí
por medio de enlaces peptídicos. Sin embargo, la secuencia lineal de aminoácidos puede
adoptar múltiples conformaciones en el espacio como se muestra a continuación. Esto
determina las diferentes estructuras que puede tener un polipéptido. Complete el cuadro
indicando el nombre de cada estructura, su definición, los enlaces que estabilizan a cada
una de ellas y entre quienes se produce el enlace.
Estructuras Nombre y definición de Enlaces que la Entre quienes se

la estructura estabilizan produce el enlace
 ¿Cuándo se considera que un polipéptido se transforma en una proteína? Justifique su

respuesta.
 A continuación, se le presenta un esqueleto proteico con sus enlaces. ¿Qué nivel de

organización posee esta estructura? ¿Que consideró para arribar a dicha conclusión?
DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGIA MOLECULAR (DCBM)
 Procesos involucrados en el DCBM

o Replicación del ADN, se refiere a:
o Transcripción:
o Traducción:
TRANSCRIPCIÓN
 Rotule el siguiente esquema con las siguientes palabras: cadena codificante, cadena molde de ADN,
ARN y ARN polimerasa e indique en qué lugar de la célula ocurre.
 Si la
cadena molde hubiese tenido la siguiente secuencia de nucleótidos. Indique cómo sería la secuencia
de la cadena codificante y del ARN.
 Transcripto es sinónimo de:

 ¿Se podría decir que la cadena de ARN es exactamente igual a la cadena codificante? Justifique su
respuesta.
 ¿Qué tipos de ARN se transcriben mediante este proceso?
 Si el transcripto tuviera la siguiente secuencia de nucleótidos: AUGGGCUAC
o Indique la cadena molde de ADN que le dio origen:
o Indique la molécula de ADN que le dio origen:
 Luego de la transcripción, ¿Qué ocurre con la molécula de ADN?
 Con toda la información previa redacte un texto describiendo el proceso de transcripción. (en qué
lugar ocurre, qué molécula se necesita, qué enzima es la responsable y cuál es su función, cómo van
llegando los nucleótidos de ARN, quién dirige la secuencia que tendrá el ARN, cómo se unen sus
nucleótidos, cuando se produce la finalización del proceso, qué ocurre con las moléculas
involucradas).
TRADUCCIÓN
 En la transcripción se produjeron los 3 tipos de ARN que se necesitarán para generar las proteínas.
Para ello, deben salir del núcleo al citoplasma a través de los _____________________ Una vez en el
citosol, cada ARN tendrá su función.
o ARNm:
o ARNr:
o ARNt:
 La producción de polipéptidos ocurrirá específicamente en el interior de _______________ que se

los conoce como las fábricas de proteínas. Estos están conformados por dos subunidades, la mayor y
la menor.
 Cómo lo indica el nombre del proceso, se pasa de un idioma a otro. En este caso, del idioma de los
ácidos nucleicos al de las proteínas. Teniendo en cuenta los monómeros, los nucleótidos se
traducirán a aminoácidos.
 El ARNm es la molécula que lleva las instrucciones para construir el polipéptido. Un triplete de
nucleótidos (3 nucleótidos seguidos = codón) codifica para un aminoácido. Estas relaciones codón-
aminoácido se encuentran especificadas en el código genético (siguiente figura).
o Pasos:
INICIACIÓN
- El ARNr junto a proteínas conformaron el:

- El ARNt se pliega en forma de trébol. Posee dos lugares importantes:
o el anticodón, que está conformado por ____________________ y es el complementario
perfecto al _________ de la molécula de _______________
o lugar de unión al aminoácido. El primer aminoácido casi siempre es metionina.
- El ARNm se posiciona sobre la subunidad menor del ribosoma. El primer codón a ser leído es
_____, el cual codifica para el aminoácido ________________. Este será llevado hasta el ribosoma
por el ________
- Una vez que llega el ARNt con el aminoácido, se posa la subunidad mayor del ribosoma y éste
queda conformado.
ELONGACIÓN
- Se expone un segundo codón, conformado por los nucleótidos con las bases nitrogenadas: _______
. Dicho codón codifica para el aminoácido _____________que se encuentra en
___________________ .
- El aminoácido será acarreado hacia el ribosoma por el _________ cuyo anticodón es_________ .
- Una vez que quedan dos ARNt juntos, el que entró primero le cede su aminoácido al que entró
último. Así se van uniendo los aminoácidos por enlace_________________ y el primer ARNt
abandona la fábrica de proteínas.
- El ARNm se mueve y así otro codón será leído.
TERMINACIÓN
- Los aminoácidos siguen llegando con los ARNt hasta que un codón de terminación (los de Stop)
indican la finalización de la traducción.
- Esto desencadena la hidrólisis del enlace entre el polipéptido y el ARNt, se separan las dos
subunidades ribosomales y del ARNm. Así, cada elemento podrá participar en una nueva ronda de
traducción.
 Si la cadena molde de ADN es TACTGCCCCAAAACT, indique:
- transcripto:
- polipéptido formado:
 Si el transcripto producido es: AUGGCGGGUUGA, indique:
- cadena de ADN de la cual provino:

- Polipéptido formado:
 ¿Los polipéptidos formados son proteínas? Justifique su respuesta.

MOLÉCULAS ORGÁNICAS: HIDRATOS DE CARBONO
 Sinónimos:
 Monómero:
 Del siguiente esquema marque el grupo funcional y nómbrelo:
 De la gráfica anterior se puede concluir que los hidratos de carbono pueden ser
_________________ o ________________ .
 A diferencia de las otras macromoléculas, éstos poseen diversos monómeros que se
diferencian por la cantidad de ___________ que poseen. Pueden tener entre
_________ y _________ de éstos. Si tienen:
o 3, se llaman:
o 4, se llaman:
o 5, se llaman:
o 6, se llaman:
 Los monómeros se encuentran de forma lineal, pero aquellos que poseen 5 carbonos o
más cuando están en solución acuosa forman anillos de 5 o 6 caras, ya que es la forma
más estable. Esquematice una hexosa lineal y otra anular.
 La glucosa en su forma anular puede ser alfa o beta. A continuación, se muestra su

estructura lineal y las dos anulares.
o Indique a que forma corresponde la A y la B y justifique su elección.
o ¿Qué implicancias tiene en el tipo de enlace que formarán?
A B
 El enlace que mantiene unidos a los monómeros se llama _____________________ Es

un enlace de condensación y covalente.
 Al unirse los monómeros se forman diversas estructuras (nombrar y ejemplificar):
o Unión de 2 monómeros:
o Unión de 3-20 monómeros:
o Unión de cientos a miles de monómeros:
 El enlace que nos interesa es el que se produce entre las glucosas. Existe los enlaces:
o Alfa 1-4
o Beta 1-4
- Indique qué enlace representa cada figura.
-Cómo se dan cuenta si el enlace es α o β.

 Los polisacáridos que nos interesan son aquellos conformados por unidades de
glucosa. Ellos son el almidón, el glucógeno y la celulosa. Complete el siguiente cuadro.
Polisacárido Ubicación Función Tipo en enlace Estructura

(lineal/ramificada)
Almidón
Glucógeno
Celulosa
 ¿A qué conclusión puede arribar luego de relacionar la función con el tipo de enlace?
 ¿A qué hidrato de carbono corresponde cada estructura? ¿cómo se dio cuenta?
a- porción de una cadena de miles de glucosas.
b- cada círculo corresponde a una glucosa.

c- cada círculo corresponde a una glucosa unidas por enlace α 1-4.
d-
e-
MOLÉCULAS ORGÁNICAS: LÍPIDOS
 Los monómeros de los lípidos con los que trabajaremos son los ácidos grasos.
Complete el siguiente cuadro.
Ácidos grasos
Tipo de ácido
graso
Grupo funcional
que lo caracteriza
Estado de
agregación a
temperatura
ambiente
 ¿Por qué los ácidos grasos son insolubles en agua? Para justificar tenga en cuenta la
composición química.
 A continuación, se presentan dos esquemas de ácidos grasos. El ácido palmítico es

sólido a temperatura ambiente y el oleico, líquido ¿podría determinar que esquema
corresponde a cada uno? ¿Cómo se dio cuenta? Las esferas grises corresponden al H;
las rojas, al O y las negras, al C.
a- b-
TRIGLICÉRIDOS
 Son lípidos simples, formados por glicerol esterificado por uno, dos, o tres ácidos grasos,
pudiendo ser grasas o aceites. Los ácidos grasos se unen por enlace éster al glicerol mediante
una reacción donde hay pérdida de una molécula de agua. Teniendo en cuenta el esquema,
determine si se trata de grasa o un aceite y en qué organismo se encontraría.
 Indique donde se encuentran las grasas y los aceites y qué función cumplen.
o Grasas:
o Aceites:
FOSFOLÍPIDOS
 Los lípidos complejos poseen en su composición ácidos grasos y otros componentes

como alcoholes, glúcidos, ácido fosfórico, derivados aminados etc. Dentro de este
grupo se encuentran los fosfolípidos.
 Son moléculas anfipáticas, con una zona hidrófoba y una zona hidrófila.
 A continuación, se presenta una figura correspondiente a un fosfolípido:
o Rotule cada una de las partes indicadas con llaves y líneas.
o Determine la zona hidrófoba e hidrófila del fosfolípido.
o Determine que partes forman la cabeza y que partes forman las colas.
 Indique donde se encuentran y cuál es su función.
 Teniendo en cuenta el carácter anfipático de los fosfolípidos explique el siguiente

esquema e indique en que parte de la célula ocurre esto.
CÉLULA
 Es la unidad funcional, genética y estructural de todo ser vivo.

 Organización celular (complete)
o Envolturas:
o Citoplasma:
 Orgánulos:
 Citosol:
 Organizaciones/ Estructuras celulares, existen 2:
o
o
Diferencias Estructura 1: Estructura 2:

Núcleo
Orgánulos
Citoesqueleto
 ¿Qué significa describir la ultraestructura de un componente celular? Significa redactar

un texto donde estén los siguientes puntos:
o ¿Qué es? ¿Una envoltura, un orgánulo?
o ¿En qué tipos de célula se encuentra?
o ¿Cuál es su/s función/es?
o ¿Cuál es su forma?
o ¿Qué partes posee? Indicarlas de manera ordenada de adentro hacia afuera o
vicesersa.
 ¿Qué significa rotular una imagen? Significa poner el nombre de lo que indica la punta
de la flecha en la imagen.
ENVOLTURAS CELULARES
Rotule las imágenes y complete lo que se pide.
1- Nombre (indicar sinónimos):

- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Organización:
- Partes:
2- Nombre:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Organización (incluir cómo se constituye cada pared, sus partes y modificaciones):
Componentes Número Orden de ¿Siempre Ubicación Composición Función

de pared de capas aparición se química
celular produce?
PC primaria
PC secundaria
Laminilla
media
La principal función de la Pared Celular es brindar estructura. Sin embargo, posee varias
modificaciones que le permiten cumplir otras funciones. Complete el cuadro que se presenta a
continuación resumiendo cada una de las modificaciones y rotule los esquemas siguientes.
Nombre de la ¿Qué es? ¿En qué pared se ¿Cuál es su función?

modificación encuentra?
Cutícula
Plasmodesmo
Campo de
puntuación
Puntuación
ORGÁNULOS CELULARES
1- Nombre:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
2- Nombre de A:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
Envoltura nuclear
A
- Nombre de B:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
3- Nombre:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
-Marque y rotule la cara cis, media y trans.
4- Nombre:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
5- Nombre:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
6- Nombre:
- Es:
- Se encuentra
- Funciones:
- Forma:
- Partes:
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
 Constituido por:
 Funciones:
 Explique detalladamente cómo actúan en conjunto para cumplir las funciones

anteriores.
CITOESQUELETO
 Se encuentra:
 Funciones:
 Complete el siguiente cuadro:
Constituyente Composición química Función

DIFERENCIAS ENTRE CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL
 Marque con una X si no posee o con una  si posee dicho componente celular.
Célula animal Célula vegetal

Pared celular
Membrana celular
Citoplasma
Núcleo
Retículos endoplasmáticos
Aparato de Golgi
Mitocondria
Cloroplasto
Vacuola
Ribosomas
Citoesqueleto
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
 A través de las membranas biológicas (las que rodean a células y orgánulos) se

produce el ingreso y egreso de sustancias.
 Este movimiento depende básicamente de 3 características:
o Concentración a ambos lados de la membrana
o Tamaño de la sustancia
o Polaridad de la sustancia
 Complete los nombres de los tipos de transporte:
o Transporte de moléculas pequeñas
 A favor del gradiente (sin gasto de energía extra):
 A través de la parte lipídica:
 A través de la parte proteica:
- Proteínas transportadoras
- Canales iónicos
 En contra del gradiente (se necesita energía extra):
 A través de la parte proteica:
o Transporte de macromoléculas
 Ingreso de sustancias:
 Sólidas (inespecífica):
 Sustancias disueltas (inespecífica):
 Sustancias específicas:
 Egreso de sustancias:
 La energía extra se refiere a:
 Según la polaridad:
o A través de la parte lipídica pasarán todas aquellas sustancias que sean:



o A través de la parte proteica pasarán todas aquellas sustancias que sean:



 Se puede concluir que según la polaridad todo aquello que sea _______________
pasará por la parte lipídica, ya que ésta es __________________ . Y toda sustancia que
sea _______________ atravesará por la parte proteica, ya que ésta es _____________.
 El agua es la única molécula polar que puede atravesar la parte lipídica. Esto ocurre
gracias a dos características:
o Tamaño: pequeño
o Presencia a ambos lados de la membrana
Este proceso de difusión simple del agua se conoce como __________________ y

ocurre desde un lugar de ___________concentración a otro de _____________ concentración
de agua.
También puede atravesar por la parte proteica, por proteínas llamadas _____________
 Complete el siguiente cuadro indicando el nombre del tipo de transporte si la sustancia

atravesara a favor y en contra del gradiente (son todas sustancias pequeñas).
Si pasara a favor Si pasara en contra Característica que le

del gradiente: del gradiente: permitió darse cuenta
PASIVO ACTIVO
CO2
H2O
Cl -3
H2
FOTOSÍNTESIS
 El dióxido de carbono proviene de _____________________ e ingresa por __________

 El agua proviene de __________________ e ingresa por _________________________
 La glucosa es utilizada para ________________________________________________
 El proceso de fotosíntesis es realizado por los seres ____________________________
 En la célula eucariota ocurre en ____________________________________________
 Las moléculas que captan la energía solar son los __________________ y hay 3 tipos:
o
o
o .
Cada una de ellas se diferencia en _______________________________________________Las
mismas se encuentran en _______________________________________________________.
Formando un sistema antena.
La única molécula que se excitará es la llamada ______________________________________
 El proceso posee 2 etapas:

o Lumínica, donde la energía solar se transforma en _______________ (energía
química)
o Oscura, donde se utilizan los productos anteriores para fabricar __________ y
___________ .
ETAPA LUMÍNICA = DEPENDIENTE DE LA LUZ
 Ocurre en (lugar específico del orgánulo)_____________________________________

 La energía solar, que llega en paquetes llamados fotones, actúa excitando a los
pigmentos. Esto significa que en dichas moléculas ocurrirá _______________________
 Estos ___________ serán transportados por las proteínas de membrana.
 Existen 2 tipos de transporte:
o Cíclico
o No cíclico o modelo Z
NO CÍCLICO
 Se necesitan 2 tipos de fotosistemas, el I y el II, los cuales se diferencian por

_______________________________________________________________________
 Los electrones provenientes del centro de reacción del fotosistema II realizan el
siguiente recorrido:
 Los electrones provenientes del centro de reacción del fotosistema I realizan el

siguiente recorrido:
 Los centros de reacción de los 2 fotosistemas son excitados al mismo tiempo y

constantemente. Por lo tanto, para que el flujo de electrones sea constante se
necesita que haya una reposición continua. Es así que al hueco de electrones del
fotosistema 2 lo completan los electrones provenientes de _______________ y al del
fotosistema I, los que provienen de _________________________________________
 ¿Qué productos se generan en cada corrida de electrones?

o Los electrones provenientes de fotosistema II generan ____________ a través
del proceso de __________________________________________________
o Los electrones provenientes del fotosistema I generan ___________________
 Estos productos serán necesarios para la siguiente etapa.

CÍCLICO
 Se necesita solo el fotosistema I.
 El hueco de electrones es rellenado por _______________________________________
 En el recorrido de los electrones se genera _______por el proceso de _______________
FOTOFOSFORILACIÓN
 Toda corriente de electrones a través de una membrana biológica genera corriente de

____________ ya que las proteínas de membrana _____________________________
 Estos protones, al cambiar de lugar (del estroma al interior del tilacoide), acidifican el
nuevo medio (bajan el pH porque la concentración de H+ aumenta
considerablemente). Es así que deben ser transportados a favor de su gradiente
nuevamente hacia el estroma y como poseen carga la única manera de atravesar la
membrana es por la parte proteica. Lo hacen por una enzima especial llamada
________________________ que lo que hace es ___________________________
cada vez que un protón pasa a través de ella.
 Así, el estroma se llena de
moléculas de ________ que
se utilizarán en la próxima
etapa.
ETAPA OSCURA = INDEPENDIENTE DE LA LUZ

 Llamada también:_______________________________________________________
 Está relacionada con la etapa anterior ya que _________________________________
 Se produce la fijación de _______ ya que _____________________________________
 Ocurre en: _____________________________________________________________
 Los sustratos son: _______________________________________________________
 La enzima que permite la fijación de dióxido de carbono es _____________________,
cuya abreviatura es _______________ .
 El intermediario más importante es ___________ ya que a partir de él
______________________________________________________________________
GLUCÓLISIS Y RESPIRACIÓN CELULAR
 La glucólisis es el proceso mediante el cual la _______________ se rompe en dos

moléculas de_________________ en el citosol.
 Luego de dicho proceso puede ocurrir: la______________ o la ________________

dependiendo de la presencia o ausencia de _________________ .
GLUCÓLISIS
 Sustrato:
 Productos:
 ATP producidos:
 Transportadores de electrones generados:
 Reacción general:
RESPIRACIÓN CELULAR
 Consta de 3 etapas:
 Ecuación general:
 Origen de la glucosa en célula animal:
 Origen de la glucosa en célula vegetal:
 Ocurre en:
 El objetivo es producir _________________ en forma de _______________ que es un
___________________________.
 La célula utiliza dichas moléculas para _______________________________________
1- OXIDACIÓN DEL PIRUVATO
 Ocurre en:
 Sustrato:
 Producto:
 ATP producidos:
 Transportadores de electrones producidos:
2- CICLO DE KREBS = CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
 Ocurre en:
 Sustrato:
 Producto:
 ATP producidos:
 Transportadores de electrones producidos:
3- FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
 Conformada por 2 subetapas:

o Cadena transportadora de electrones (CTE)
o Quimiosmosis
 Hasta la segunda etapa de la RC se generaron pocos ATP, sin embargo, se han
producido varias moléculas de _____________________________________________.
Estos serán los sustratos de ésta última etapa.
 En la CTE los electrones provenientes de ______________________ son transportados
por las proteínas de la membrana de ______________________ hasta que se
encuentran con la molécula de _______________ y forman _____________________.
 A medida que las proteínas transportan electrones, trasladan protones (H+) de un lado
hacia otro de la membrana. Esto acidifica el nuevo medio (espacio intermembrana), lo
que genera difusión de protones hacia el lugar de origen (matriz mitocondrial). Los
cuales pasan por la proteína ______________ la cual a partir de
___________________________ genera ________________________. Este proceso
se conoce como ___________________ y es idéntico q la fotofosforilación.
 Por cada glucosa que ingresa a la célula se producen ______ ATP. Si ocurriese la
fermentación, se generarían _______ ATP.

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PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA

Facultad de Ciencias Agrarias

Ilustración de Nehuén Russo

Universidad Nacional de Mar del Plata

Los contenidos y el material de estudio para el módulo de nivelación de biología fueron

Ing. Agr. María Eugenia Divita

En colaboración con docentes de la asignatura Biología General y Botánica Morfológica

Docentes Biología General y Botánica Morfológica:

Lic. Alicia Noemí López

Ing. Agr. Ariel Jesús Faberi M.Sc.

Ing. Agr. Natalia L. Clemente M.Sc.

Ing. Agr. Carla Salvio M.Sc.

 Estudiar los conceptos, la organización y los procesos biológicos básicos necesarios

 Iniciar el proceso de adaptación de los estudiantes a las exigencias académicas de la

 Características de los seres vivos. Organización específica, metabolismo,

 Macromoléculas características de los seres vivos: proteínas, hidratos de carbono,

 Célula: definición. Resolución. Microscopio óptico. Microscopio electrónico. Célula

Unidad 4. Procesos implicados en la obtención de energía

 Fotosíntesis: Pigmentos. Fotón. Fase lumínica (transporte cíclico y no cíclico de

Universidad Nacional de Mar del Plata

CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS

Los niveles de organización comienzan desde el nivel químico, el cual es el más

Los organismos interactúan entre sí y originan los niveles de organización ecológica.

Un ecosistema autosuficiente contiene tres tipos de organismos: productores,

El último sistema de organización es el conjunto de todos los ecosistemas del planeta, la

Figura 1. Niveles de organización biológica.

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CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVOS

En el Tabla 1 se muestra los diferentes sistemas de clasificación durante el siglo

Tabla 1. Sistemas de clasificación de los seres vivos en diferentes años.

Los organismos en los Dominios Archaea y Bacteria son procariontes: células

Los organismos pertenecientes al Dominio Bacteria, son muy pequeños, libres o

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Los organismos pertenecientes al Dominio Archaea, también son muy pequeños.

El Grupo Animalia, incluye organismos multicelulares y heterótrofos. Obtienen

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Poseen reproducción sexual principalmente y también asexual. Han desarrollado

El Grupo Plantae incluye a organismos multicelulares, más raramente unicelulares.

Dentro de cada Grupo y en orden descendiente en la jerarquía, podemos decir que

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En la Figura 2 se muestra las diferentes categorías taxonómicas animales dentro del

Especie: Canis lupus

Figura 2. Organización jerárquica del Dominio Eukarya, Grupo Animalia.

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Figura 7. Estructura química de un nucleótido

El azúcar presente en el ácido nucleico puede ser: azúcar desoxirribosa (ADN) o

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Figura 8. Unión fosfodiéster entre el grupo el carbono 3´ de la pentosa del nucleótido

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Esqueleto azúcar-fosfato Base

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El dogma central de la biología molecular

ADN Transcripción ARN Traducción PROTEÍNA

Figura 10. Dogma central de la biología molecular

Replicación del ADN

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en eucariotas, se produce en una secuencia específica de nucleótidos denominada

Figura 11. Proceso de replicación de ADN.

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Figura 12. Proceso de transcripción.