El Proceso de La Glucolisis

EL PROCESO DE LA GLUCOLISIS
¿Qué es la glucólisis?
La glucólisis es una vía que permite obtener ATP a las células La glucólisis (o
glicólisis) es una vía catabólica a través de la cual tanto las células de los animales
como vegetales, hongos y bacterias oxidan diferentes moléculas de glúcidos y
obtienen energía. El hecho de que esta vía ocurra en organismos muy diversos,
indica que es una vía metabólica conservada, es decir presente en organismos
filogenéticamente distantes.
➢ Para su estudio, describiremos 9 reacciones enzimáticas que ocurren en el
citoplasma y permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos
moléculas de piruvato (figura 1). La degradación hasta piruvato es parte del
proceso catabólico o degradativo de los glúcidos, porque estas moléculas
pueden seguir oxidándose y continuar entregando energía a la célula.
➢ El balance neto para la reacción global de la glucólisis es: Hexosa + 2 NAD+
+ 2 ADP + 2 Pi 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP.
En la glucólisis se pueden establecer dos fases
Primera fase: Activación de la hexosa (glucosa por ej.), con gasto de energía
como ATP.
Segunda fase: Obtención de energía que se conserva como ATP.
➢ La primera fase es endergónica, porque se consumen 2 ATP, y consta
en la transformación de una hexosa (por ejemplo, glucosa) en dos
triosas (dihidroxiacetona 3 P y gliceraldehído 3P) (figura 1). La segunda
fase es exergónica, dado que se forman 4 ATP utilizando la energía
liberada de la conversión de 2 gliceraldehídos 3P en 2 piruvato.
➢ La glucólisis ocurre a través de reacciones enzimáticas, donde cada
enzima cataliza una reacción o paso específico. De esta forma, cuando
se hace referencia a una isomerasa, lo es a una específica para
determinada molécula, y no a una isomerasa universal que catalice
cualquier reacción de isomerización. Lo mismo sucede con las
quinasas, deshidrogenasas, etc.
Una visión panorámica de la glucólisis
➢ Visualizar el conjunto de reacciones que conforma a la glucólisis, previo a la
descripción de cada reacción, ayuda a tener una idea general sobre lo que
incluye esta vía, que transcurre en el citoplasma. En la figura 2 se observa,
al igual que en la figura 1, la etapa de inversión de energía y la de síntesis de
ATP, así como a partir de una hexosa, en este caso la glucosa, se obtienen
dos moléculas de piruvato, de 3C cada una.
Numero de reacción.
Son 10 reacciones, las cuales son:
1. fosforilación de S.
2. isomerización.
3. fosforilación de S.
4. condensación aldólica.
5. Isomerización.
6. oxidación y fosforilación.
7. fosforilación de ADP.
8. Isomerización.
9. Deshidratación.
10. fosforilación de ADP.
Ecuaciones químicas de las reacciones.

La fase de gasto de energía va desde una hexosa no fosforilada hasta el GA3P
y D3P.
Reacción No.1
La glucosa, se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molécula con mayor energía.
La enzima responsable de la reacción, una quinasa (hexoquinasa) consume una
molécula de ATP y libera ADP. La misma hexoquinasa fosforila otras hexosas como
fructuosa, galactosa y manosa.
Glucosa + ATP → G6P + ADP

Es irreversible, es decir a los productos (G6P y ADP) no liberan los reactivos
(Glucosa y ATP).
La fosforilación de la glucosa tiene ventajas para la célula: la G6P es más reactiva
que la glucosa y a diferencia de ésta no atraviesa la membrana celular porque no
tiene transportador. De esta forma se evita la pérdida de un sustrato energético para
la célula.
Reacción No.2
La G6P se isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por acción de una isomerasa, que
facilita la isomerización de estas hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de
F6P a G6P, la reacción es reversible.
G6P ↔ F6P
Reacción No.3
Consiste en la fosforilación de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-
6P). En esta reacción, catalizada por otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se
consume ATP. Esta enzima merece especial atención porque, como se mencionará
más adelante, participa en la regulación de la glucólisis
F6P + ATP → F1-6P + ADP

Esta reacción, al igual que la primera, es irreversible, y ambas constituyen pasos
importantes porque son los puntos de control de la glucólisis.
Reacción No.4
En esta reacción la F1-6P se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (triosas): la
dihidroxiacetona 3-fosfato (D3P) y gliceraldehído 3-fosfato (GA3P) mediante una
reacción reversible catalizada por una liasa (aldolasa).
F1-6P ↔ GA3P + D3P

Reacción No.5
El GA3P sigue los pasos de la glucólisis, la otra triosa generada, D3P, por
isomerización produce otra molécula de GA3P. La reacción es reversible, y está
catalizada por una isomerasa.
GA3P + D3P ↔ 2 GA3P

Éste es el último paso de la Fase con gasto de energía en la que se consumieron 2
ATP.
• Así, en el cuarto paso se genera una molécula de GA3P, y en el quinto paso
se genera la segunda molécula de éste. De aquí en adelante, las reacciones
ocurrirán dos veces, debido a que se generan dos moléculas de GA3P por
hexosa.
• Hasta el momento solo se han consumido 2ATP, sin embargo, en la segunda
etapa, el GA3P se transforma en una molécula de alta energía, a partir de la
cual se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP.
Fase de obtención de energía
Reacción No.6
Consiste en la oxidación del GA3P e incorporación de un fosfato a la molécula, de
manera que se genera un compuesto con mayor energía. En este paso, que en
realidad implica dos reacciones, actúa una deshidrogenasa que utiliza NAD+ y se
genera NADH.H. Se verá al finalizar la descripción de la vía, cómo y por qué es
necesario Re oxidar este cofactor.
GA3P + P + NAD+ → 1,3-bisfosfoglicerato + NADH.H

Reacción NO.7
En este paso el grupo fosfato del 1,3-bifosfoglicerato se transfiere a una molécula
de ADP, por una quinasa, generando así la primera molécula de ATP de la vía.
Esta manera de obtener ATP, en la que no participa la cadena respiratoria, se
denomina fosforilación a nivel de sustrato.
1,3-bisfosfoglicerato + ADP → 3-fosfoglicerato + ATP

Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de GA3P se sintetizan un total de 2
ATP en este paso.
Las reacciones 6 y 7 de la glucólisis corresponden a un caso de acoplamiento,
donde una reacción energéticamente desfavorable (6) es seguida por una reacción
muy favorable energéticamente (7) que induce a que ocurra la primera.
Reacción No.8
Consideramos aquí a dos reacciones sucesivas, de las cuales una, la isomerización
del 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato, no aparece representada en la figura 2 y la
otra corresponde a la transformación del 2- fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato
(PEP), por acción de la enolasa.
2-Fosfoglicerato → PEP + H2O

Reacción No.9
En la última reacción, irreversible, se desfosforila el PEP y se obtiene piruvato y
ATP. La transferencia del grupo fosfato del PEP al ADP la cataliza una quinasa
(piruvato quinasa). Es la segunda fosforilación a nivel de sustrato: se fosforila el
ADP a ATP independientemente de la cadena respiratoria.
PEP + ADP → Piruvato + ATP

Como se observa, el oxígeno no es necesario en ninguna reacción de la glucólisis;
la vía ocurre en células aerobias y fermentativas.
Reacción No.10
El NADH.H generado en la glucólisis debe reoxidarse y generar NAD.
• Para que la glucólisis continúe se debe reoxidar el NADH.H generado en la
reacción GA3P a 1,3 P glicerato, de manera de mantener disponible NAD,
necesario para que ocurra esa reacción (sexta). De no ser así la glucólisis se
interrumpiría porque la enzima no tiene el cofactor oxidado para aceptar los
hidrógenos.
• Según las células sean fermentetivas o sean aerobias, hay dos formas de
reoxidar el NADH.H glicolítico:
1. Las fermentaciones. Este proceso consiste en reoxidar el NADH.H,

reduciendo por ejemplo el piruvato que rinde lactato (figura 3 A). Hay
diferentes fermentaciones además de la láctica que se acaba de describir,
como la alcohólica, la acética, la propiónica etc.
2. Las lanzaderas. Estas corresponden a la estrategia aerobia de
reoxidación del NADH.H. En la figura 3 B se representa una de las
lanzaderas, la del glicerol 3-P. El mecanismo de la lanzadera es el
siguiente: el D3P se reduce a glicerol 3-P a partir del NADH.H, de manera
que éste se oxida a NAD (figura 3 B) y se mantiene una concentración de
NAD que permite la actividad de la enzima. El glicerol 3-P tiene
transportador en la membrana mitocondrial y pasa a la matriz, donde es
oxidado y regenera el D3P por una deshidrogenasa que tiene como
cofactor al FAD de la cadena respiratoria. De esta forma, mientras el D3P
vuelve al citoplasma, el FADH2 se oxida a FAD y ese poder reductor es
usado para reducir al oxígeno y formar H2O a través de la cadena
respiratoria, donde se forman 2 ATP. Otra lanzadera es la del malato-
oxalacetato, con la misma función que la del glicerol 3-P, pero a diferencia
de ésta es el malato el transportador, y quien se oxida a oxalacetato a
través de una deshidrogenasa que usa NAD como cofactor: se generan 3
ATP.
Bibliografía consultada
Mathews van Holde. Bioquímica, Editorial Mc Graw Hill – Interamericana 1999.
Nelson y Cox, Lenhinger principios de bioquímica. Editorial Omega. Ediciones
varias.
http://iescarin.educa.aragon.es
http://www.efn.unicor.edu/dep/biologia/intrbiol/metabolismo/indexg.htm
http://www.efn.unicor.edu/dep/biologia/intrbiol/metabolismo/glycanim.gif
Links de videos consultados

http://www.youtube.com/watch?v=mmACA_eVLTE&feacture=related
http://www.youtube.com/watch?v=x-stLxqPt6E&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=YoM4y1PGBrM

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Ecuaciones químicas de las reacciones.

Glucosa + ATP → G6P + ADP

F6P + ATP → F1-6P + ADP

F1-6P ↔ GA3P + D3P

GA3P + D3P ↔ 2 GA3P

GA3P + P + NAD+ → 1,3-bisfosfoglicerato + NADH.H

1,3-bisfosfoglicerato + ADP → 3-fosfoglicerato + ATP

2-Fosfoglicerato → PEP + H2O

PEP + ADP → Piruvato + ATP

1. Las fermentaciones. Este proceso consiste en reoxidar el NADH.H,

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