DIVISIÓN CELULAR

Silvia Márquez- Sergio Daniel Ifrán- Enrique Zabala

MITOSIS

INTRODUCCIÓN

Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celular

La división celular es un fenómeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en
partes iguales entre las dos células hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman
MITOSIS se asigna a cada célula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de
este proceso, se produce la división o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las dos células
hijas se separan, de modo que cada una no sólo contiene un complemento cromosómico
completo, sino también más o menos la mitad del citoplasma y de los organoides de la célula
madre.

Este proceso es sólo la fase final y microscópicamente visible de cambios ocurridos a nivel
molecular y bioquímico.

En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproducción asexual. En los

organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola
célula y también por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.

EL MECANISMO MITÓTICO

El mecanismo de la mitosis ( del griego “ mitos”, filamento, hilo ) es semejante en todas las
células eucariontes, aún cuando existen diferencias entre células animales y vegetales.
Haremos primero una descripción del proceso mitótico en células animales, para marcar
luego las diferencias que se manifiestan en las vegetales.

La serie de fenómenos que constituyen el ciclo mitótico comienza al finalizar el período

G 2 de la interfase y termina al iniciarse el período G 1 de una nueva interfase. Las
principales fases de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de éstas la de
mayor duración suele ser la profase.

Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y se observan
como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se
condensa en forma compacta. Esta condensación sería necesaria para los complejos
movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas
condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátides
unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay estructuras proteicas, los
cinetocoros.
 Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicado

ETAPAS DE LA MITOSIS

PROFASE

Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizandosé los

cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de dos cromátidas duplicadas conectadas
a nivel del centrómero. Al mismo tiempo, la célula adopta una forma esferoidal y se hace
más refringente y viscosa.

Por fuera de la envoltura nuclear y próximos a ella, se encuentran dos pares de centríolos.
Cada par consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se ubica
perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos comienzan a separarse, un par
migra hacia el polo apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo basal o
inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de
microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a cada par de
centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres ( el nombre de áster
deriva de su aspecto estrellado ), que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es
la reducción de los nucléolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el
nucleoplasma.

La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de

la profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por
completo y ya no están separados del citoplasma.

Al término de esta fase, el aparato mitótico está totalmente organizado.

El APARATO MITÓTICO

El aparato mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean a los centríolos. El áster
aparece como un grupo de microtúbulos radiales (microtúbulos astrales) que convergen
hacia el centríolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.

Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de
polo a polo de la célula; cromosómicas(cinetocóricas), que unen a los cromosomas a los
polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.

Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( proteína principal de cilias y
flagelos ).

Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y
actúan en el armado de los microtúbulos.

Fig. 12.23 - Las tres clases de microtúbulos que forman el aparato mitótico.

METAFASE
Algunas veces se denomina prometafase a la transición entre la profase y la metafase. Se
trata de un período muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura
nuclear y se acaba de armar el aparato mitótico.

En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren
movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la
placa ecuatorial.

ANAFASE

Al comienzo de la anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares

de cromátidas. Los cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan su migración hacia
los polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromátida o cromosoma hijo, como si
éste fuera traccionado por las fibras cromosómicas del huso.

El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico o de

brazos desiguales si es submetacéntrico.

Durante la anafase, los microtúbulos de las fibras cromosómicas se acortan a un tercio o a

un quinto de su longitud original. Simultáneamente, aumenta la longitud de los microtúbulos
de las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.
TELOFASE

El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los

cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados,
mediante un proceso que en cierta forma es inverso a la profase.

El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan

en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear
provenientes del REG (retículo endoplásmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda
reconstituida, en cada grupo cromosómico.

Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de
algunos cromosomas.

Hasta este momento hemos considerado la división nuclear ( cariocinesis ), a ésta le suele
seguir la segmentación y separación del citoplasma ( citocinesis ).
CITOCINESIS

Es el proceso de clivaje y separación del citoplasma. Puede producirse simultáneamente a la

anafase y telofase, o en una etapa posterior.

El clivaje se produce siempre en la línea media de la célula. La membrana celular comienza a

estrecharse en el área donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco
en la superficie, que luego se profundiza hasta que la célula se divide. Se supone que en
esta constricción intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes
cantidades cerca de los surcos.

Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticos se distribuyen

equitativamente en ambas células hijas.
MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES

En la división de las células vegetales, el comportamiento cromosómico es igual al descripto

en las células animales.

Fig. 12.24 - Formación de la placa celular

Una de las diferencias más notables es que las células vegetales no poseen centríolos ni
derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formación del huso mitótico,
en este caso se lo denomina “huso anastral “. La formación de microtúbulos está relacionada
con los cinetocoros. Otra de las diferencias está dada por la citocinesis, en las células
vegetales, el citoplasma se divide en la línea media por un tabique que comienza a formarse
en la anafase, llamado fragmoplasto, que estaría formado por microtúbulos y vesículas
derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesículas se fusionan y dejan un espacio
limitado por una membrana, la placa celular (Fig. 12.24). A medida que se fusionan más
vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este
modo se establece un espacio entre las dos células hijas, completando así su separación. Por
último, este espacio se impregna de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada célula
hija construye entonces su propia pared celular depositando celulosa y otros polisacáridos
contra su membrana. Una vez completada la división celular, quedan dos células hijas
idénticas.

MEIOSIS

Todas las células corporales de un organismo contienen un número determinado de

cromosomas, característico de la especie a la que pertenece.
En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay
invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se
llama homólogo. Así los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones haploides y diploides

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo sólo uno de

cada clase. Esto ocurre porque son células destinadas a unirse, así cuando un
espermatozoide fecunda a un óvulo se reconstituye el número normal de cromosomas de la
especie.

Como en las células somáticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que
son diploides, en cambio a las gametas las llamamoshaploides. Habitualmente designamos el
número haploide como “ n “ y al diploide como “ 2 n “.

Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.

La constancia del número de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por
el proceso de MEIOSIS, un tipo particular de división nuclear propia de los eucariontes,
que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en células diploides en las cuales
el número de cromosomas se reduce a la mitad.

La reducción del número de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se

separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a células hijas diferentes.

La meiosis tiene lugar en algún momento del ciclo vital de todos los organismos de
reproducción sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el número
doble de cromosomas producto de la fecundación. En animales y algunas algas se produce
durante la formación de gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva
a cabo inmediatamente después de la fecundación. En la mayoría de las plantas se realiza
después de la fecundación, pero antes de la formación de las gametas, durante la formación
de esporas.

De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las
diferentes especies.

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA MEIOSIS

MEIOSIS I - División reduccional

Para su mejor estudio describimos varios períodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y

Telofase

PROFASE I: Es el período más prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor

comprensión consideramos varias subetapas:

a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras,

delgadas, poco espiralizadas. Las cromátidas no son visibles.

b. Cigonema: Los cromosomas homólogos se

alinean y aparean de una manera altamente
específica, este proceso es llamado sinapsis.

El apareamiento comprende la formación del complejo

sinaptonémico, una estructura proteínica que se halla interpuesta entre
los homólogos. Al par de cromosomas homólogos apareados
lollamamos bivalente.

Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonémico

c. Paquinema: Los homólogos se aparean íntegramente ( en toda su

longitud ). Los cromosomas se visualizan más cortos y gruesos debido al
alto grado de espiralización. Cada unidad es ahora una tétrada, compuesta por dos
homólogos, es decir cuatro cromátidas. Las dos cromátidas de cada cromosoma se
denominan cromátidas hermanas.

Durante el Paquinema es característico el intercambio de segmentos, proceso

llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material cromosómico es
una fuente importante de variabilidad genética.

a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse,

aunque permanecen unidos en los puntos de intercambio o quiasmas.

b. Diacinesis: La contracción de los cromosomas llega a su máximo, los

cromosomas homólogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se
ubican en los extremos ( terminalización de los quiasmas ).

Mientras ocurren los procesos antes

mencionados, se desorganiza la envoltura
nuclear y se organiza el huso acromático.

Fig. 12.27 - Relación entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y Desinapsis de
los cromosomas homólogos

METAFASE I
Los homólogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrómeros a las fibras del
huso, ubicándose en el plano ecuatorial de la célula.

ANAFASE I

Se separan los homólogos cada uno hacia polos distintos de la célula. Hacia finales de esta
etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis ( división del citoplasma ). Cabe
aclarar que la migración de los cromosomas hacia polos opuestos de la célula es al azar.

TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad
del número de cromosomas de la célula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este
período puede existir un intervalo llamado intercinesis.

MEIOSIS II - División ecuacional

Esta segunda división es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una
duplicación del ADN.

Al comienzo de esta división los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero
vuelven a condensarse.

También aquí describimos varios períodos.

PROFASE II

Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo
por sus centrómeros.

METAFASE II
Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromátidas ) se ubican en el plano ecuatorial.

ANAFASE II

Al igual que en la anafase mitótica las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan,
migrando hacia polos distintos de la célula.

TELOFASE II

Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro
núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la célula
progenitora.

La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS

La meiosis desde el punto de vista genético se considera un mecanismo destinado a

distribuir al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribución al azar
es la consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:

 La recombinación genética o crossing over.

 La segregación al azar de los cromosomas homólogos. (Fig. 12.28)

Fig. 12.28 - Esquematización de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad
genética
Ambos sucesos son fuente de variabilidad genética. A su vez las fallas en la segregación al
azar de los homólogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosómicas que
provocan graves patologías (por ej. El Sindrome de Down).

GAMETOGÉNESIS

El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas células destinadas a formar células
sexuales. Según el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una
gametogénesis (es decir que la meiosis produce gametas ) o esporogénesis ( cuando los
productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los óvulos
femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de células
especiales, las gametogonias, las que en los órganos reproductivos (ovarios y testículos )
van a experimentar la meiosis y así originar las gametas.

La serie de cambios que conducen a la formación de espermatozoides, empieza con la

conversión de las espermatogonias en espermatocitos I, son éstos los que experimentan la
primera división meiótica, originando dos espermatocitos II, estas células ya son haploides.

Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica, dando origen
así a cuatro espermátidas. Posteriormente estas células se diferencian en espermatozoides
a través de un proceso denominado espermiogénesis (Fig. 12.29).

Para la formación de los óvulos en los ovarios, la célula primordial es la ovogonia que se
diferencia en ovocito I. Éste pasa por una división meiótica para producir un ovocito II y un
cuerpo polar, que es una célula de pequeño tamaño. Esta primera división comienza en la
mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reiniciándose en el
momento de la ovulación. La segunda división meiótica que produce el óvulo y un segundo
cuerpo polar, sólo ocurre después de la fecundación. El cuerpo polar también puede
dividirse pero de todas formas son células que no intervienen directamente en la
fecundación. (Fig. 12.30)
Fig. 12.29 - Esquema de las etapas de la espermatogénesis
Fig. 12. 30- Esquema de las etapas de la ovogénesis

COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

 Fig. 12.31 - Comparación entre las divisiones meióticas y mitóticas

AUTOEVALUACIÓN
1- Distinga los siguientes términos: ciclo celular,/ división celular, mitosis / citocinesis,
cromátida /cromosoma, centríolo / centrómero.

2- Describa las actividades de cada etapa del ciclo celular y el papel de cada una en el
proceso global de la división.

3- ¿ Qué es un cromosoma ? ¿ Cómo se relaciona con la cromatina ?

4- ¿ Qué son las células haploides y diploides ?

5- ¿ Por qué decimos que las neuronas están continuamente en período G 0 ?

6- ¿ Cómo ocurren los fenómenos cromosómicos en la profase meiótica ?

7- ¿ Los cromosomas que se separan en la primera división meiótica, son iguales a los que
comenzaron el proceso de división ?

8- ¿ Por qué no ocurre síntesis de ADN en la intercinesis ?

9- ¿ Cuáles son las diferencias básicas entre mitosis y meiosis ?

10- En nuestro cuerpo ocurren mitosis y meiosis. Describa las funciones de estos dos
procesos.

PREGUNTAS DE MULTIPLE OPCIÓN

1- Si una célula en cultivo, incorpora notablemente timidina al ADN, dicha célula se

encuentra en:

a. G1.

b. S.

c. G2.

d. Mitosis.

2- La etapa del Ciclo Celular

a. G2 es la más larga del ciclo.

b. G1 contiene el doble de ADN que G2.

c. G0 es la que sigue inmediatamente a la división celular y es previa a G1.

d. G2 contiene el doble de ADN que G1.

3- En el ciclo celular:

a. el ADN comienza a pasar al estado compactado durante la etapa G1.

b. se sintetizan histonas y ADN durante la etepa S.

c. se duplica el número de cromosomas durante G2.

d. la interfase comprende G1, S, G2 y cariocinesis.

4- La ADN polimerasa cataliza la formación de uniones fosfodiéster entre:

a. el –OH del carbono 3’ de un nucleótido y el fosfato del carbono 5’ del nucleótido

siguiente

b. el –OH del carbono 5’ de un nucleótido y el fosfato del carbono 3’ del nucleótido

siguiente

c. un fosfato de un nucleótido y un fosfato del nucleótido siguiente

d. un –OH de un nucleótido y un –OH del nucleótido siguiente

5- En la replicación del ADN hay una cadena adelantada y retrasada debido a :

a. la distinta velocidad de copia de la nueva cadena

b. el tipo de enzima que actúa sobre cada cadena

c. el carácter antiparalelo de las cadenas molde

d. la formación de horquillas de duplicación

6- Durante la prometafase mitótica ocurre:

a. movimiento y ubicación de los cromosomas en el plano ecuatorial.

b. desorganización de la envoltura nuclear.

c. duplicación de los centríolos.

d. recombinación genética entre pares de homólogos.

7- Si al observar una célula en división se pueden contar 7 cromosomas en cada polo,

la célula:

a. es 2n=14 y está en metafase II meiótica.

b. es 2n=14 y está en anafase I mitótica.

c. es n=7 y está en anafase mitótica.

d. es 2n=7 y está en anafase mitótica.

8- Si al observar una célula en división se pueden contar 7 cromátides en cada polo,
la célula :

a. es 2n=7 y está en metafase II meiótica.

b. es 2n=14 y está en anafase mitótica.

c. es 2n=14 y está en anafase II meiótica.

d. es n=7 y está en metafase mitótica.

9- En la meiosis, una célula 2n=12 en la profase II tendrá:

a. 12 cromosomas duplicados.

b. 6 bivalentes.

c. 12 cromosomas con una cromátide cada uno.

d. 6 cromosomas duplicados.

10- Durante la meiosis, los sucesos que contribuyen a la variabilidad genética se

producen en:

a. Profase I, Anafase I y Anafase II.

b. Profases I y II.

c. Profase I y Telofase I.

d. Profase II y Telofase II.