Fungi

Todos los hongos comparten características de las plantas y de los animales, por lo que
no es posible encuadrarlos ni en el reino vegetal ni en el reino animal. Fue este
problema taxonómico el que llevó a los biólogos a crear un nuevo reino en la clasificación
general de los seres vivos: el Reino Fungi.

Importancia del Reino Fungi

Imaginemos un mundo sin descomposición. Cuando un organismo muriera, se secaría y

se momificaría o permanecería hidratado, pero nunca se descompondría o pudriría.
Incontables vegetales y animales muertos cubrirían el paisaje o constituirían un
importante problema de espacio. Todo el suelo seria arena o arcilla, porque no contendría
materia orgánica.

Los organismos muertos se descomponen gracias a la actividad de las bacterias del

suelo, de animales, como las lombrices de tierra y los nematodos, y de los hongos. Los
descomponedores sustentan la vida, al permitir que los nutrientes atrapados en los tejidos
de los organismos vuelvan a circular en una reencarnación molecular continua. Mediante
la acción de los descomponedores, se libera carbono hacia la atmosfera en forma de
dióxido de carbono (CO2) nitrógeno en forma de N2 o N2O (oxido nitroso), y se liberan
minerales hacia el suelo en forma de iones.

Los hongos llevan a cabo la descomposición mediante la secreción de enzimas que

descomponen los complejos compuestos orgánicos en moléculas más simples, que los
hongos absorben.

Algunos hongos son perjudiciales para la especie humana, ya que atacan cultivos,

alimentos, plantas, animales domésticos, viviendas, ropas o el cuerpo de las personas.
Otros son esenciales para la producción de alimentos como el pan, el queso, la cerveza y
el vino. También se utilizan para la producción de enzimas, ácidos orgánicos y
antibióticos. Algunas variedades comestibles, como los champiñones, son producidas
comercialmente. Los hongos también son la fuente de una gran variedad de antibióticos y
otros medicamentos.
En este trabajo abordaremos las características que distinguen a los hongos de otros
organismos

Características principales

Como las plantas, animales y protistas, los hongos son eucariotas, organismos cuyos
núcleos celulares están contenidos en membranas. No obstante, los hongos presentan
una combinación de características que justifica su ubicación en un reino eucaríotico
separado.

La mayoría de los hongos son pluricelulares y están compuestos de largos filamentos,

denominados Hifas. Algunas hifas, que se conocen como hifas septadas, poseen unas
paredes internas llamadas septos, que las dividen en células. Generalmente, los septos
tienen un poro central lo suficientemente grande como para permitir a los orgánulos
pequeños y, en ocasiones, incluso a los núcleos, desplazarse entre las células. Otras
hifas carecen de septos y son cenocíticas, con múltiples núcleos en un citoplasma
común. Todas las hifas de un tipo particular en un hongo forman una masa entretejida
denominada micelio. Un hongo puede tener un micelio único o varios tipos de micelios, a
medida que experimenta las fases de su ciclo vital., el crecimiento del micelio es bastante
rápido y compensa la inmovilidad del organismo, poniéndolo en contacto con nuevas
fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento. El cuerpo fúngico, formado
por el micelio, es difuso y microscópico, por lo que en general, no se ve a simple vista. Así
las estructuras expuestas de la mayoría de los hongos representan solo una pequeña
porción del organismo; en algunos grupos, estas estructuras visibles se llaman cuerpos
fructíferos o fructificaciones y son hifas fuertemente compactadas, especializadas en la
producción de esporas.

Los hongos son heterótrofos que almacenan glucógeno y lípidos como sustancias de
reserva a diferencia de las plantas, que acumulan almidón; pero, como ya sabemos, no
ingieren los alimentos como los animales. Por el contrario absorben el alimento después
de descomponerlo en pequeñas moléculas, que atraviesan entonces la membrana
plasmática mediante difusión o con la ayuda de las proteínas de transporte. La mayoría
de los hongos son saprofitos: organismos que se alimentan de materia orgánica muerta.
Otros hongos son parásitos, seres que se alimentan de sus organismos-huéspedes vivos,
o depredadores, organismos que matan al ser del que se alimentan. Por ejemplo:
Arthrobotrys anchonia forma unos anillos con las hifas para capturar amebas (protistas
parecidos a los animales) y animales pequeños del tipo de los nematodos. Cuando un
organismo se introduce en los anillos, las hifas absorben agua y se expanden, apretando
los anillos y atrapando a la presa. A continuación, el hongo segrega enzimas que la
digieren. Otros hongos depredadores utilizan hifas pegajosas para atrapar a sus presas.
Por último, muchos hongos viven estableciendo relaciones de beneficio mutuo con algas,
bacterias fotosintética, o plantas, y reciben los compuestos orgánicos de ellos. Los
hongos producen esporas durante la reproducción sexual o asexual. Las esporas sirven
para dispersar el hongo hacia nuevos lugares, y algunas ayudan al hongo a sobrevivir en
condiciones adversas, como la deshidratación o la congelación. No obstante, en todos
ellos, salvo en uno de los filos, las esporas carecen de flagelos, luego no son móviles. La
ausencia de células flageladas en su ciclo vital distingue a la mayoría de hongos del
grueso de protistas y animales, así como de muchas plantas.

En los hongos que se reproducen sexualmente, suele tener lugar una fusión nuclear, o
cariogamia, bastante después de la fusión citoplasmica o plasmogamia. Durante el tiempo
previo a la cariogamia, los micelios formados mediante plasmogamia contienen dos
núcleos haploides diferentes por célula. Se dice que tales micelios son dicarioticos (dos
núcleos) o heterocarioticos (núcleos diferentes) y su ploidia se representa como n + n, en
lugar de n (haploide) o 2n (diploide).

Algunos hongos presentan un tipo curioso de reproducción sexual, denominada

parasexualidad. En este proceso, las hifas de diferentes tipos se fusionan, produciendo
una célula dicariotica. A continuación tiene lugar la fusión nuclear. Generalmente, el
siguiente paso sería la meiosis, pero, en la parasexualidad, la mitad de los cromosomas
se pierden poco a poco en un proceso denominado haploidización. Fragmentos de los
cromosomas homólogos pueden intercambiarse en el núcleo diploide antes de la
haploidización. En consecuencia, el núcleo haploide puede ser genéticamente diferente
de cualquiera de los núcleos originales de la célula dicariotica. Otras dos características
ayudan a distinguir a los hongos de otros organismos. En primer lugar, en la mayoría de
hongos, la envoltura nuclear permanece intacta durante la mitosis y la meiosis. Esta
división nuclear se produce en algunos protistas, pero no en las plantas ni animales. En
segundo lugar, las paredes celulares de los hongos contienen una cantidad sustancial de
quitina, un polímero de glucosa nitrogenada. El esqueleto externo de los artrópodos
(animales invertebrados, como los insectos, arafias y cangrejos) esta también compuesto
de quitina. No obstante, la quitina parece haberse originado de manera independiente en
hongos y artrópodos, y no es frecuente en otros grupos de organismos.
 Micelio observado al MEB

Hifas creciendo alrededor de un tricoma de mora

Antecesor Hipotético

Los primeros fósiles parecidos a los hongos se formaron hace unos 540 millones de
años, a principios del Periodo Cámbrico. Puesto que la mayoría de los hongos posee
cuerpos bastante blandos que no se fosilizan bien, probablemente sea difícil conocer el
registro fósil de sus primeros días. Otros tipos de evidencias también proporcionan
información acerca de la evolución de los hongos. Por ejemplo, la comparación de
secuencias de aminoácidos de más de 100 proteínas comunes a los hongos, plantas y
animales sugiere que los hongos aparecieron como reino, hace unos 1.500 millones de
años, y que los filos de hongos podían haber comenzado a separarse en clados, hace
entre 1.400 y 1.100 millones de años. Dado que las plantas y los animales no colonizaron
la tierra hasta hace quizás 700 millones de años, los primeros hongos debieron de ser
acuáticos. Los micólogos trabajan para extender el registro fósil y reducir el vacio, de
cerca de 1.000 millones de años, existente entre los datos moleculares y fósiles del origen
de los organismos similares a los hongos. Las pruebas moleculares también sugieren que
los hongos están más relacionados con los animales que con los vegetales. Tanto los
hongos como los animales parecen haber evolucionado a partir de un protista flagelado
que, como los hongos modernos, absorbía los nutrientes tras haber secreta do enzimas
sobre el alimento. Los protistas actuales denominados coanoflagelados se parecen
mucho a dicho protista ancestral. Los coanoflagelados existen como células únicas o
como colonias, y son sorprendentemente similares a los coanocitos de las esponjas, las
cuales se encuentran entre los animales más simples. El único filo de hongos que
presenta células flageladas (Chytridiomycota) es el vínculo directo más probable entre los
protistas y otros hongos, que posiblemente perdieron sus fases flageladas a principios de
su evolución. Probablemente, tanto la asociación de hongos y plantas en micorrizas,
como la asociación entre hongos y algas o cianobacterias en líquenes evolucionaron hace
unos 700 millones de años. Muchos micólogos creen actualmente que estas asociaciones
fueron facto res esenciales para el establecimiento de la vida eucariotica en tierra. Antes
de que los vegetales colonizaran la tierra, el suelo se componía principalmente de rocas y
arena. Los vegetales no habrían podido obtener con éxito la suficiente cantidad de
minerales de este suelo terrestre, sin el enorme aumento de la superficie radical para la
absorción proporcionado por las hifas fúngicas. En efecto, la asociación entre hongos y
raíces pudo haber comenzado con los primeros briofitos y plantas vasculares sin semillas.
Estas plantas crecían en regiones pantanosas, donde la superficie rocosa estaba
probablemente cubierta de materia orgánica en descomposición, procedente de los
animales invertebrados y las algas. Los hongos podrían haber ayudado a las primeras
plantas con la descomposición de materia orgánica y la liberación de minerales, que las
plantas podían absorber.
Diversidad de los hongos

Los científicos han descrito más de 100.000 especies de hongos, y que dan muchas más
por descubrir. Algunos micólogos calculan que podría existir más de un millón de especies
de hongos. Los hongos se clasifican principalmente atendiendo a los detalles de su ciclo
vital y su morfología. Las especies que poseen ciclos vitales muy definidos se ubican en
uno de estos cinco grupos o phyla: Chytridiomycota (quitridiomicetos), Zygomycota
(zigomicetos), glomeromycota, Ascomycota (ascomicetos) y Basidiomycota
(basidiomicetos). Antes de la aparición de la secuenciación del ADN, era difícil, si no
imposible, clasificar a los hongos que carecían de una fase sexual conocida en su ciclo
vital. Dichos hongos fueron englobados colectivamente como deuteromicetos (hongos de
segunda clase, de la segunda palabra griega deutero, que significa segundo/a) u hongos
imperfectos (debido a su carencia generalizada de una fase sexual). Los oomicetos, hasta
no hace mucho considerados parte del reino Fungi, recientemente fueron incluidos en el
heterogéneo grupo protista de los Stramenopila.

Ciclo de vida y estructuras reproductivas

La mayoría de los hongos se reproducen tanto en forma asexual como sexual. La

reproducción asexual ocurre por fragmentación de las hifas (cada fragmento se
transforma en un nuevo individuo) o bien por la producción de conidios o esporas. En
algunos hongos, las esporas –llamadas esporangiosporas- se producen en esporangios
localizados en hifas especializadas, los esporangioforos. Las esporas fúngicas son a
menudo, pero no necesariamente, formas latentes, rodeadas de una pared dura y
resistente. Al igual que en otros organismos, las esporas son capaces de sobrevivir
durante periodos de sequia o temperaturas extremas. Frecuentemente, los
esporangioforos son transportados por las corrientes de aire.

La reproducción sexual de muchos hongos pasa por tres etapas:

 Plasmogamia (contacto de protoplasma)

 Cariogamia(fusión de núcleos)
 Meiosis

La plasmogamia puede ocurrir de distintas formas: por fusión de los gametos liberados del
gametangio, por fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas de dos
cepas compatibles. En algunos casos, la fusión de higas fúngicas no está seguida
inmediatamente de la fusión de núcleos. Así, hay especies de hongos cuyo micelio posee
dos tipos de núcleos genéticamente distintos –uno de ellos correspondiente a la cepa (+)
y el otro a la cepa (-)- que operan en forma simultánea. Cuando el micelio contiene dos
tipos de núcleos producto del apareamiento complementario; se conoce como dicarion. La
unión de los núcleos- o cariogamia- es seguida de inmediato por la meiosis, lo que da
lugar a cuatro esporas de origen sexual y haploides.
Quitridiomicetos: hongos con esporas flageladas

Los quitridiomicetos son hongos terrestres o acuáticos, la mayoría de los cuales son
saprobios o parásitos de plantas, de insectos e incluso de otros hongos. Se conocen 123
géneros y 914 especies. Son los únicos miembros del grupo de hongos que en alguna
parte de su ciclo de vida producen células móviles, se postula que esta habría sido la
condición retenida que ya estaba presente en el ancestro del grupo.

El cuerpo fungitico es cenocítico y puede formar esporas y/o esporangios de resistencia.

Algunos hongos de este grupo afectan la producción agrícola y son causantes de
enfermedades como la mancha castaña del maíz o la verruga negra de la papa. Por otra
parte, algunas especies de género Coelomyces parasitan larvas de mosquitos, por lo que
se considera que podrían ser utilizados en el control biológico de insectos. Algunos
quitridiomicetos viven en asociación mutualista y anaeróbicamente en el rumen de
animales herbívoros, donde descomponen la celulosa y la hacen asimilable para el
animal.

Hay considerables diferencias dentro de los quitridiomicetos con respecto a su estructura

y su reproducción sexual y asexual. Las formas morfológicamente más simples son la
endobioticas, es decir, las que viven por entero dentro de las células de su hospedador.
Microorganismos simbiontes en hojas y raíces). Algunas especies son unicelulares, otras
son pluricelulares.

Hay hongos como el Allomyces que presenta en su ciclo de vida en alternancia de

generaciones entre una fase haploide y una fase diploide. Los cuerpos fúngicos de ambos
tipos de organismos son imposibles de distinguir hasta que empiezan a formar órganos
reproductores. Los organismos de la fase haploide producen gametangios femeninos
incoloros y masculinos de color anaranjado, próximos entre sí. Ambos liberan gametos
móviles; los gametos masculinos son atraídos por una hormona que producen los
gametos femeninos –llamada sirenina- y nadan había ellos. Luego, los gametos se
fusionan y, posteriormente, ocurre la cariogamia. Entonces, el cigoto formado germina y
da lugar al organismo de la fase diploide, el cual forma dos tipos de esporangios: los
mitosporangios y los meiosporangios. Los mitosporangios producen zoosporas diploides
las que, una vez liberadas, germinan y se desarrollan para dar lugar a un organismo
diploide. Después de la meiosis, los miosporangios de resistencia, color oscuro, dan
origen a las zoosporas haploides las que, al germinar, producen el organismo haploide.
Cigomicetos: Reproducción sexual por fusión gametangios

Los cigometos son hongos terrestres; la mayoría son saprobios que viven en el suelo y se
alimentan de material vegetal o de materia animal muerta. Algunos son parásitos de las
plantas, insectos o pequeños animales del suelo. Se conocen unos 181 géneros y 1090
especies. Su cuerpo fúngico está constituido por hifas cenocíticas. Su reproducción
sexual se caracteriza por la formación de cigosporas que se desarrollan a partir de la
fusión de dos gametangios, denominada contacto o copulación gametangial.

Probablemente nos resulte familiar el zigomiceto Rhizopus stolonifer, también llamado

moho negro del pan. Rhizopus es uno de los numerosos hongos que suelen crecer en el
pan, la fruta y otros alimentos húmedos y ricos en carbohidratos. Los micelios haploides
de Rhizopus se extienden con rapidez por el alimento, absorbiendo los nutrientes. Los
conservantes, como el propionato cálcico o el benzoato sódico, son bastante efectivos en
la inhibición del crecimiento de Rhizopus y otros hongos, al menos, por un tiempo. Al igual
que otros zigomicetos, el Rhizopus puede realizar tanto la reproducción asexual como la
sexual, y en ambas participan esporas. En un medio estable predomina la reproducción
asexual. Los micelios extienden hifas especializadas, denominadas estolones, a 10 largo
de la superficie del alimento. Donde quiera que los estolones toquen la superficie, ahí
crecen los rizoides en el alimento. Los rizoides andan y se desarrollan hifas verticales
denominadas esporangioforos, cada uno de los cuales forma un esporangio negro en la
punta. Los esporangios son los que vemos al observar crecer el moho en una rebanada
de pan. En el momento en que se forman, el micelio ligeramente pigmentado ya ha
crecido durante varios días y ha penetrado profundamente en el pan. Los núcleos y el
citoplasma se mueven por el esporangioforo hacia el interior del esporangio. Las
porciones de citoplasma, incluidos uno o mas núcleos, terminan dividiéndose en esporas
haploides. Cuando la pared del esporangio se rompe, se liberan las esporas, y si caen en
una fuente de alimento apropiada, germinaran y comenzaran el ciclo asexual de nuevo.
Son diversas las condiciones, como un medio seco, la escasez de alimento o la mera
presencia de tipos de micelio opuestos, que pueden activar el ciclo vital sexual de
Rhizopus. Los micelios del tipo + y - liberan sustancias químicas que hacen que las hifas
de tipos de micelio opuestos crezcan las unas hacia las otras. Con el contacto, cada hifa
forma un gametangio que consta de una única célula con múltiples núcleos. La fusión de
ambos gametangios (plasmogamia) produce un zigosporangio, que contiene núcleos de
ambos tipos de unión. El zigosporangio desarrolla una pared gruesa y resistente, y
contiene una sola zigospora. La cariogamia tiene lugar en el interior de la zigospora, y los
núcleos diploides experimentan meiosis, formando núcleos haploides. La germinación de
la zigospora produce un esporangioforo con un esporangio en la punta. A continuación,
los núcleos haploides experimentan mitosis y se desplazan hacia el interior del
esporangio, donde se convierten en esporas. La ruptura del esporangio libera las esporas,
las cuales pueden germinar y producir nuevos micelios.
Glomeromicetos

Los glomeromicetos son simbiontes obligados, asociados a raíces de plantas con las
cuales forman endomicorrizas. El cuerpo fúngico es cenocítico y tiene paredes quitinosas.
Se dispersan a través de segmentos de raíces colonizadas y de esporas de resistencia
(clamidosporas) de origen asexual.
Ascomicetos: Esporas sexuales en pequeños sacos

El filo Ascomycota contiene más de 30.000 especies de bongos, que viven de manera
independiente, y cerca de 60.000 especies, forman la familia más grande del Reino Fungi,
representando el 75% de las especies de hongos que habitan el planeta. La mayoría vive
en tierra seca y posee hifas con septos perforados. Los ascomicetos comprenden
numerosos hongos copa, la mayor parte de las levaduras y varios mohos azules, verdes,
rosas y marrones que se encuentran a menudo en los alimentos que no están bien
conservados. Varias enfermedades vegetales graves, como el oídio, son provocadas por
los ascomicetos. AI igual que los zigomicetos, los ascomicetos pueden reproducirse
asexual o sexualmente, pero la reproducción asexual es más frecuente Las esporas
asexuales de los ascomicetos, denominadas conidios, no se forman en el interior de los
esporangios. Por el contrario, se producen en las puntas de hifas modificadas, llamadas
conidióforos. Generalmente, los conidios contienen más de un núcleo. Una gama de
variables medioambientales activa la reproducción sexual en los ascomicetos, que suele
comenzar con la atracción química de los micelios haploides de diferentes tipos. Cada
micelio produce una gran célula con muchos núcleos, que funciona a modo de
gametangio. Los dos gametangios, uno denominado anteridio y el otro ascogonio, se
forman uno al lado del otro. La plasmogamia tiene lugar cuando una fina evaginacion
conocida como tricogina (literalmente, «cabello de mujer») se extiende desde el
ascogonio hasta el anteridio. Los núcleos del anteridio se mueven a través de la tricogina
hacia el interior del ascogonio, y los núcleos de tipos de unión opuestos se acercan.
Entonces, el ascogonia comienza a producir hifas dicarioticas septadas, que se
incorporan a un cuerpo fructífero denominado ascocarpo, o ascoma. EI ascocarpo
contiene además muchas hifas haploides derivadas del micelio paterno. Algunos
ascocarpos son microscópicos, mientras que otros, pueden medir varios centímetros de
largo. Las células de las puntas de las hifas dicarioticas se expanden y forman una
especie de sacos, denominados ascas, dentro del ascocarpo. La cariogamia se produce
en el asca, y el núcleo diploide experimenta meiosis. Los núcleos hijos haploides
experimentan posteriormente mitosis dando origen a ocho núcleos convirtiéndose en
ascosporas, las cuales suelen estar dispuestas linealmente. Cuando las ascosporas
germinan, producen nuevos micelios haploides. Dos tipos de ascomicetos comestibles
son las trufas y las colmenillas. Las trufas, como Tuber rnelanosporum, crecen bajo tierra,
frecuentemente bajo robles. Son muy apreciadas en la cocina francesa y, dependiendo de
su tipo y calidad, pueden llegar a venderse por más de 500 € el kilogramo. Con todo, pese
a muchos intentos, no ha habido éxito con el cultivo agrícola de trufas. En consecuencia,
las trufas se recolectan en plena naturaleza, a menudo con la ayuda de cerdos o perros
adiestrados. Los cerdos son muy sensibles al aroma de las trufas, que se debe a unas
moléculas parecidas a las feromonas sexuales de los cerdos. Las colmenillas (Morchella
spp.) son otro de los ascomicetos favoritos de los”gourmet” pues, cuando se las cocina
bien son muy sabrosas. Los incendios forestales pueden crear las condiciones del suelo
favorables para el crecimiento de las colmenillas.
Las levaduras son hongos unicelulares, la mayoría de los cuales son ascomicetos. Una
levadura típica es el ascomiceto Saccharomyces cerevisiae, conocido como levadura de
pan o levadura de la cerveza, que se utiliza para provocar la fermentación en las
industrias panadera y cervecera. La fermentación con levaduras se levaba a cabo hace
6.000 anos en Sumeria, en lo que hoy es Irak, pero la identidad del organismo que la
causa no fue descubierta hasta el siglo xx. En la Europa del Medioevo, la fermentación se
consideraba un milagro, y la levadura era mencionada como algo mágico en muchos
manuscritos y libros. Las levaduras pueden ser diploides o haploides, y suelen
reproducirse asexualmente mediante brotacion, en la que las células hijas se originan a
partir de un pequeño poro en un lateral de la célula madre. También puede darse un ciclo
sexual cuyo resultado es la producción de ascosporas. En los últimos años, S. cerevisiae
ha servido de organismo modelo para la Genética y el estudio de la acción de los genes,
pues, al igual que las bacterias, puede cultivarse con facilidad en un laboratorio. Los
ascomicetos incluyen varias especies importantes del genero Aspergillus. Por ejemplo,
grandes cultivos industriales de Aspergillus niger producen la mayor parte del acido cítrico
presente en las bebidas refrescantes, mientras que las habas de soja fermentadas con A.
oryzae se convierten en salsa de soja y pasta de soja, o miso. Sin embargo, no todas las
especies de Aspergillus son beneficiosas. Aspergillus flavus y A. parasiticus producen un
metabolito, la aflatoxina, que incrementa notablemente las posibilidades de que surja un
cáncer de hígado si se ingiere. La aflatoxina se encuentra en ocasiones en los productos
que contienen maíz y trigo, y en los cacahuetes triturados, que se utilizan para fabricar la
mantequilla de cacahuete y para alimentar a las aves de corral.
Basidiomicetos: esporas sexuales sobre basidios

Los basidiomicetos incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta (basidiocarpo) es

el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Tienen hifas subdivididas por
tabiques que presentan poros complejos. La reproducción sexual se inicia por la fusión de
hifas haploides que forman un micelio dicariótico. Cuando se desarrolla la seta, algunos
núcleos se fusionan y forman núcleos diploides que sufren meiosis. La fusión y la meiosis
siempre ocurren en una hifa especializada (basidio). Muchos basidiomicetos de gran
tamaño perdieron la capacidad de reproducirse asexualmente.
Ciclo de vida de un basidiomiceto

Las basidiosporas germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los

micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas
monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las
estructuras reproductivas (basidios). En un agárico, los basidios se forman en el himenio
en una estructura laminar denominada laminilla. Después de que el basidio aumenta de
tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n
es muy breve; casi de inmediato ocurre la meiosis, que da por resultado la formación de
cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidiospora (n). Después de que
las basidiosporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.
Asociaciones fúngicas con otros organismos
Al menos un cuarto del total de especies de hongos está implicado en relaciones
simbi6ticas con organismos de otras especies. Estas intimas interacciones a largo plazo
Pueden ser parasíticas, en las que una de las especies se beneficia, mientras que la otra
se ve dañada; o mutualistas, en las que ambas especies se benefician.
Los líquenes
Los líquenes son asociaciones vivas entre un hongo y un socio fotosintético, ya sea un
alga o una cianobacteria. El hongo de un liquen se denomina micobionte, y el alga o
Cianobacteria se denomina fotobionte. Al menos, 23 géneros de algas y 15 géneros de
cianobacterias se dan en los líquenes. Aunque cada liquen se compone de dos especies,
su nomenclatura científica Ie trata como si fuera una especie única: el nombre que se Ie
da es el del hongo. Los caculos del número de especies de líquenes varían entre 13.500 y
30.000. Generalmente, los líquenes se clasifican de acuerdo con el tipo de hongo que
contienen. Cerca del 98% de los hongos presentes en los líquenes son ascomicetos,
Y el 2% restante son basidiomicetos. Las pruebas moleculares sugieren que los líquenes
evolucionaron a través de varios acontecimientos independientes y que algunos grupos
principales de ascomicetos, que no forman líquenes, evolucionaron a partir de hongos
formadores de líquenes.
El cuerpo de un liquen, denominado talo, contiene básicamente hifas fúngicas. En algunos
talos, las células del fotobionte aparecen por todo el liquen. No obstante, lo normal es que
las células fotosintéticas aparezcan en una capa cerca de la parte superior del talo. Estos
líquenes llamados estratificados pueden tener aspecto compacto (crustáceos), de
pequeñas hojas (foliaceos) o de arbusto (fruticulosos).
Los científicos que estudian los líquenes no están seguros de si todos o el grueso de los
líquenes presenta relaciones mutualistas. Para el micobionte, el beneficio es claro: recibe
compuestos de carbono y, en los líquenes con cianobacterias, nitrógeno fijado del
fotobionte. Sin embargo, para el fotobionte, el beneficio no es tan evidente. Algunas algas
y cianobacterias existen como especies de vida libre y como fotobiontes en el mismo
hábitat y, en estos casos no hay una ventaja patente al vivir con un hongo como parte de
un liquen. En otros casos, el micobionte puede promover la supervivencia del fotobionte al
asegurar el talo a las rocas y otros substratos duros, y al proporcionar una gruesa capa
superficial que impide la desecación. Los líquenes pueden desecarse hasta que cuenten
con un pequeño porcentaje de agua, y pueden recuperarse con rapidez en cuanto se re
hidraten. Asimismo, las hifas fúngicas cercanas a la superficie de muchos líquenes
contienen compuestos que protegen al fotobionte del daño producido por la luz
·ultravioleta (UV). La concentración de estos compuestos en los líquenes se corresponde
bastante con la intensidad de luz UV de las regiones donde crecen.
Estas características únicas explican la capacidad de los líquenes para sobrevivir en
numerosos medios terrestres, incluso algunos que son inhospitos para otras formas de
vida. Por ejemplo, los líquenes suelen crecer en rocas expuestas, a menudo en lugares
barridos por el viento y de extremas y muy variables temperaturas. Entre 200 y 300
especies de líquenes se dan en la Antártida, donde apenas unas pocas especies
vegetales pueden sobrevivir.
En regiones de la Antártida particularmente inclementes, los líquenes crecen entre
partículas de arena y entre los cristales de rocas como criptoendolitos (de las palabras
griegas kryptos, que significa «escondido», endon, que significa «dentro», y lithos, que
significa «piedra»). Los líquenes crecen en las montañas a alturas de hasta 7.300 metros,
en desiertos calurosos y en la línea de costa sujeta a la salpicadura intermitente de
maresia. En las ciudades, los líquenes pueden encontrarse en edificios, pavimentos e
incluso en vidrieras. También abundan en medios menos extremos, como las selvas,
donde cubren los troncos de los arboles y el suelo forestal. Un solo árbol de un bosque
puede albergar varias docenas de especies de líquenes.
Los líquenes son bastante sensibles a las perturbaciones del medio y a la contaminación
medioambiental. Por ejemplo, los cambios en la humedad media de una región por culpa
de la tala de árboles o de la retención de ríos pueden hacer que algunas especies se
extingan y que otras aparezcan. Los líquenes reaccionan con la lluvia acida (producida
cuando los óxidos de azufre y de nitrógeno se disuelven en el agua de lluvia) y absorben
fácilmente la contaminación por partículas de los vehículos de motor, de las plantas de
electricidad y de las fabricas que liberan partículas con metales pesados y otros
compuestos tóxicos.
El tipo de metales acumulados en los líquenes puede emplearse con frecuencia para
identificar la fuente contaminante, creando así la prueba para la acción correctiva.
La medida de la tasa de crecimiento de los líquenes suele proporcionar una valoración
precisa de la identidad de determinados tipos de agentes contaminantes, así como de su
concentración.
La importancia de los líquenes para el ser humano va más allá de su uso para controlar la
contaminación del aire. Los líquenes que contienen cianobacterias como fotobiontes
incrementan la fertilidad del suelo al fijar nitrógeno. Algunas especies de líquenes indican
la presencia de determinados metales en las rocas y en el suelo donde crecen.
De manera habitual, los líquenes que crecen en las rocas comienzan el proceso por el
que estas se rompen para formar el suelo que puede sustentar el crecimiento de las
plantas. Los líquenes liberan metabolitos ácidos que descomponen las rocas mucho más
rápido que la meteorización producida por el viento, la lluvia o los hielos y deshielos.
Estos metabolitos disuelven los minerales de la roca, haciendo que estén disponibles para
el micobionte y el fotobionte del liquen.
Los líquenes son miembros importantes de muchas comunidades biológicas. Por ejemplo,
los conocidos como líquenes de los renos (Cladonia) aportan cerca de la mitad del
alimento consumido por los renos, o caribues, de la tundra ártica. En invierno, cuando las
plantas escasean, los renos apartan la nieve con sus pezunas para llegar hasta el liquen.