ALELOPATIA

UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL DE LA AMAZONIA
FACULTAD DE INGENIERIA Y CIENCIAS AMBIENTALES
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA AGROFORESTAL ACUÍCOLA
Efecto alelopático del extracto acuoso de Calathea lutea (bijao) sobre

la germinación de semillas y crecimiento de plántulas de Lactuca
sativa (lechuga).
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE
INGENIERO AGROFORESTAL ACUÍCOLA
Kriss Emelyn Ramirez Castro
YARINACOCHA – PERU
2018
DEDICATORIA
A mis padres Edinson y Augusta quienes fueron

un punto clave para alcanzar un logro en mi
vida, hoy estoy segura de que cada paso que
doy DIOS está a mi lado y pone en mi camino a
todas esas personas maravillosas que me
permiten ser como soy.
2
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia, Facultad de Ingeniería y Ciencias

Ambientales y la Carrera Profesional de Ingeniería Agroforestal Acuícola, Por acogerme dentro
de sus instalaciones, permitir realizar mis estudios, darme la oportunidad de escalar y
desarrollarme como tal.
A todos los docentes por haberme impartido sus conocimientos y confianza durante mi formación
profesional.
A mi asesora Ing. M Sc. Ena Vilma Velazco Castro por su apoyo, confianza y su capacidad para
guiar mis ideas, su orientación y rigurosidad han sido clave del buen trabajo que hemos realizado.
Al Dr. Víctor Erasmo Sotero Solís coasesor de esta tesis, por su importante aporte y participación
activa en el desarrollo de esta investigación.
Al Dr. Percy Gutiérrez, por haberme facilitado los medios suficientes para llevar a cabo el trabajo
de investigación.
Al Ing. Carlos Abanto por su apoyo, paciencia, disponibilidad y colaboración en la realización de

esta investigación.
A los todos los jurados Ing. Luisa Riveros, Ing. Manuel Chuyman, Blgo. Paul Muro, por la
capacidad de guiar y corregir benéficamente tanto a nivel académico, técnico y científico el trabajo
realizado.
A mis amigos Boris, Anthony, Erik, y en especial a José por su apoyo incondicional, finalmente
quiero agradecer a todos los que de manera directa o indirecta colaboraron en la realización de
esta investigación.
3
ÍNDICE
Pg.
DEDICATORIA…………………………………………………………………………….... 2
AGRADECIMIENTOS………………………………………………………………….…… 3
INDICE GENERAL………………………………………………………………………..… 4
INDICE DE CUADROS………………………………………………………….………..… 6
INDICE DE FIGURAS………………………………………………………………….…… 7
INDICE DE ANEXOS…………………………………………………………………….…. 8
RESUMEN…………………………………………………………………………………... 9
ABSTRACT…………………………………………………………………………….……. 10
I. INTRODUCCION………………………………………………………………….…. 11
1.1. Objetivo general…………………………………………………….……………..…. 12
1.2. Objetivos específicos………………………………………………………..…….…. 12
II. REVISION DE LITERATURA………………………………………………...……... 13
2.1. Antecedentes de la investigación………………………………..……………….… 13
2.2. Concepto y función de la alelopatía………….……..……………………..……..…. 14
2.3. Vías de liberación de los compuestos alopáticos……………….……………….… 16
2.4. Tipos de alelopatía……………………………………………………………………. 17
2.5. Efectos primarios y secundarios…………………………………………………….. 17
2.6. Mecanismos de acción de los agentes alelopáticos………………………...…...... 17
2.6.1. Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acción………………...………. 17
2.6.2. Modos de acción de los inhibidores……………………………………..……..…… 18
2.7. Investigaciones para evaluar el efecto alelopático en plantas……………….….. 19
2.8. Plantas con efecto alelopático…………………………………………………......... 20
2.9. Actividad alelopática in vitro…………………………………………………....……. 22
2.10. Extractos acuosos………………………………………………………..………....... 22
2.11. Plantas receptoras de agentes alelopáticos…………………………………..…… 23
2.12. Generalidades del bijao………………...………………………………………….… 23
a. Taxonomía…………………………………………………………………………….. 23
b. Descripción botánica…………………....……………………………………..…...... 24
c. Importancia económica……………………………….……………………………... 24
4
III. METODOS……………………..……………………………………………...…...… 26
3.1. Ubicación y descripción del área de estudio……………………………………..… 26
a. Fase campo………………………………………………….……………………...... 26
b. Fase laboratorio………………………………………………………………….…… 27
c. Fase gabinete……………………………………………………………….……..…. 32
3.2. Variables…………………………..……………………………………………...…... 33
3.3. Selección de muestra …………………………………………….……...………..… 34
3.4. Tratamiento estadístico……………………………………………………………… 34
3.5. Diseño estadístico……………………………………………………………………. 35
3.6. Tratamiento…………………………………………………………………………… 35
IV. RESULTADOS Y DISCUSIONES………………………………………...………... 37
4.1. Del Porcentaje de germinación de las semillas de lechuga……………..……...… 37
4.2. Efecto alelopático del extracto acuoso de la hoja, tallo y raíz de Calathea lutea.. 39
a. Altura de plántula o vástago de Lactuca sativa………………………………..… 39
b. Longitud radicular…………………………………………………………………..… 40
c. Diámetro del tallo de las plántulas de lechuga…………………………………….. 42
d. Diámetro radicular……………………………………………………………………. 43
e. Peso fresco y seco del tallo de las plántulas de lechuga………………………….. 45
f. Peso fresco y seco de la radícula de las plántulas de lechuga………………..... 46
4.3. Órgano de la planta de bijao que presenta mayor concentración de inhibición.. 48
V. CONCLUSIONES…………………………………………………………...……..… 50
VI. RECOMENDACIONES……………………………………………..……………..… 51
VII. BIBLIOGRAFIA……………………………………………………………………….. 59
VIII. ANEXOS………………………………………………………………………………. 60
5
INDICE DE CUADROS
Pg.
Cuadro 1. Operacionalización de las variables…………………………………………….. 33

Cuadro 2. Factores y niveles en estudio….…………...………………………………..…… 35
Cuadro 3. Promedio de Inhibición según parte de la planta y concentración del extracto 49
6
INDICE DE FIGURAS
Pg.
Figura 1. Diagrama de flujo para obtener el extracto acuoso………………….………… 31

Figura 2. Diagrama de flujo para la actividad alelopática……………………….……….. 32
Figura 3. Croquis de ubicación de los tratamientos………………………….….……….. 36
Figura 4. Del porcentaje de germinación de las semillas de lechuga…………...………. 37
Figura 5. Altura de plántula de lechuga…………………..………………….…………….. 39
Figura 6. Longitud radicular de las plántulas de lechuga……………………..………….. 41
Figura 7. Diámetro del tallo de las plántulas de lechuga………………………...……….. 42
Figura 8. Diámetro radicular de las plántulas de lechuga………………………………… 44
Figura 9. Peso fresco y seco del tallo de las plántulas de lechuga………………..…….. 45
Figura 10. Peso fresco y seco de la radícula de las plántulas de lechuga………………... 47
Figura 11. Parte u órgano de la planta de bijao que presenta mayor concentración de
inhibición…………………………………..……………………………………… 48
7
INDICE DE ANEXO
Pg.
Anexo 1. Análisis de varianza de las variables dependientes (%G), (AP), (LR), (DT),
(DR)…………………………………...……...………………………………………… 60
Anexo 2. Análisis de varianza de las variables dependientes (PFT), (PST), (PFR) y
(PSR)…………………………………….......……………………………….………... 60
Anexo 3. Planta de Calathea lutea (bijao)…………………………………….…..………….. 61
Anexo 4. Ubicación del lugar de investigación………..……………….…………….………. 62
Anexo 5. Georeferenciación del lugar de recolección de las partes u órganos del
bijao………………..……………………………………………...…………….……… 63
Anexo 6. Recolección de las partes u órganos del bijao (fase campo)………..……...… 64
Anexo 7.Preparación de los extractos acuosos de Calathea lutea (fase
laboratorio)………………………………………………………………..…...………. 65
Anexo 8. Siembra y evaluación de las variables dependientes……………………………. 67
Anexo 9. Plántulas de lechuga bajo las diferentes concentraciones del extracto acuoso
de hoja……………………………………………………….…………………….…… 69
Anexo 10. Plántulas de lechuga bajo las diferentes concentraciones del extracto acuoso
de tallo y raíz…………………………………………………………………..……….. 70
Anexo 11. Ficha de evaluación……………………………………..………..…….………….. 71
Anexo 12. Plántulas de lechuga aplicados con extracto acuoso de hoja y tallo…………... 72
Anexo 13. Plántulas de lechuga aplicados con agua destilada (testigo)………………….. 72
8
RESUMEN
El objetivo del trabajo de investigación fue determinar el efecto alelopático del extracto acuoso
del tallo, hojas y raíz de Calathea lutea (bijao), sobre la germinación y crecimiento de Lactuca
sativa (lechuga) variedad White Boston. Se preparó un extracto al 15 por ciento p/v
(peso/volumen) con cada parte de la planta (hoja, tallo y raíz), y se dejó reposar por 48 h,
seguidamente se obtuvo por dilución de los extractos al 2, 4, 6 por ciento de concentración, y
luego se sembró al azar 10 semillas de lechuga, incluyendo al testigo, en 48 placas petri cubriendo
previamente el fondo con doble capa de papel filtro, para cada tratamiento se realizó 4
repeticiones siendo en total 40 semillas por tratamiento. Diariamente se regó con 2.5 ml de cada
concentración de extracto acuoso a cada tratamiento, y al testigo se le regó con agua destilada.
La investigación se realizó usando un Diseño Completo al Azar (DCA), con arreglo factorial
3Ax4B, siendo el factor A, las 3 partes u órganos de la planta (hoja, tallo, raíz) y el factor B
compuesto por las 4 concentraciones del extracto acuoso (0, 2, 4, 6), haciendo 48 unidades
experimentales y 10 semillas por unidad experimental. A los dos días de siembra se evaluó el
porcentaje de germinación y a los 10 días después de la cosecha, se evaluó la altura de plántula,
longitud radicular, diámetro del tallo, diámetro radicular, peso fresco y seco del tallo y radícula de
la lechuga. Se demostró que el extracto acuoso de hoja al 6 por ciento de concentración, afectó
el porcentaje de germinación en un 92,5 por ciento, mientras que el extracto acuoso de tallo y
raíz en todas las concentraciones causaron aproximadamente el 5 por ciento de inhibición de
germinación de la lechuga. La altura de plántula con el extracto acuoso de hoja al 6 por ciento de
concentración solo creció 2,48 cm, mientras que la longitud radicular solo tuvo un crecimiento de
1,22 y 1,90 cm, con los extractos de hoja y tallo a una concentración de 6 por ciento. El extracto
acuoso de tallo con la concentración 4 por ciento causó un crecimiento de 0,34 mm de diámetro
del tallo, y el diámetro radicular solo tuvo un crecimiento de 0,09 y 0,10 mm con los extractos de
tallo en las concentraciones 4 y 6 por ciento.
Clave: Alelopatía, extracto acuoso, concentración, bijao, Calathea lutea.
9
ABSTRAC
The aim of the research work was to determine the allelopathic effect of the aqueous extract of
The aim of the research work was to determine the allelopathic effect of the aqueous extract of
the stem, leaves and root of Calathea lutea (bijao), on the germination and growth of Lactuca
sativa (lettuce) variety White Boston. An extract was prepared at 15 percent w / v (weight / volume)
with each part of the plant (leaf, stem and root), and it was left to rest for 48 h, then it was obtained
by diluting the extracts to 2, 4 , 6 percent concentration, and then 10 seeds of lettuce, including
the control, were randomly sown in 48 petri dishes previously covering the bottom with double
layer of filter paper, for each treatment 4 repetitions were made, making a total of 40 seeds per
treatment Daily it was irrigated with 2.5 ml of each concentration of aqueous extract to each
treatment, and the control was irrigated with distilled water. The investigation was carried out using
a Complete Random Design (DCA), with factorial arrangement 3Ax4B, being the factor A, the 3
parts or organs of the plant (leaf, stem, root) and factor B composed of the 4 concentrations of the
extract aqueous (0, 2, 4, 6), making 48 experimental units and 10 seeds per experimental unit.
After two days of planting, the percentage of germination was evaluated and 10 days after harvest,
the seedling height, root length, stem diameter, root diameter, fresh and dry weight of the stem
and radicle of the lettuce were evaluated. It was shown that the aqueous leaf extract at 6 percent
concentration, affected the percentage of germination by 92.5 percent, while the aqueous extract
of stem and root at all concentrations caused approximately 5 percent inhibition of germination of
lettuce. The seedling height with the aqueous leaf extract at 6 percent concentration only grew
2.48 cm, while the root length only had a growth of 1.22 and 1.90 cm, with the extracts of leaf and
stem a concentration of 6 percent. The aqueous extract of stem with the concentration 4 percent
caused a growth of 0.34 mm of the diameter of the stem, and the root diameter only had a growth
of 0.09 and 0.10 mm with the extracts of stem in the concentrations 4 and 6 percent.
Key words: Allelopathy, aqueous extract, concentration, bijao, Calathea lutea.
10
I. INTRODUCCION
Actualmente los agentes causantes de las mayores pérdidas de rendimiento en los cultivos son
las plantas arvenses. Aunque su influencia es muy variable en los diferentes sistemas de
producción vegetal, se reconocen pérdidas del orden del 15 por ciento de la producción agrícola
en los países desarrollados y superiores al 25 – 30 por ciento en los países en desarrollo (Urbano,
2002). El mayor daño ocasionado por las malezas a los cultivos, es debido a que compiten por
luz, agua, nutrientes, espacio, bióxido de carbono, interferencia en cosecha y pueden ser
hospederas de plagas y enfermedades.
El costo para el control de malezas en la agricultura normalmente representa hasta un 10 por

ciento del costo de producción, dependiendo de la tecnología utilizada, es decir, control manual,
mecánico, herbicidas o acolchado (Martínez, 2009). Los herbicidas constituyen el 45 por ciento
del mercado de plaguicidas valorado en USD 35.000 millones (INIA, 2009). En el Perú el 37,7 por
ciento de productores agropecuarios utilizan productos químicos. Los productores que hacen el
mayor uso de herbicidas se encuentran registrados en la Costa con 55,4 por ciento, seguido de
la región sierra con 13.9 por ciento y finalmente la región selva con el 28,9 por ciento (INEI, 2013).
Considerándose un problema el uso de productos fitosanitarios, esto implica que debe ser
sustituido por otros métodos de control que no impliquen el uso de herbicidas, si se quiere
mantener un nivel adecuado de la población de la maleza en el campo de cultivo. Para ello implica
la adopción de nuevas estrategias para una mejor forma de manejo integrado de las malezas
(FAO, 2007a).
Muchas especies vegetales poseen compuestos aleloquímicos que aún no han sido estudiadas
por el desinterés o el desconocimiento de sus propiedades alelopáticas, que por lo general
poseen compuestos altamente activos, con el fin de ser utilizados para su posterior tratamiento y
comercialización (Orbe y Tuesta, 2013). Por tal razón en el presente estudio, se planteó el
siguiente problema ¿Cuál es el efecto alelopático del extracto acuoso de Calathea lutea (bijao)
sobre la germinación de semillas y los parámetros de crecimiento de las plántulas de Lactuca
sativa (lechuga)?.
Calathea lutea (bijao) pertenece a la familia de las Maranthaceae, es una planta herbácea que se
consume y se usa en forma tradicional desde tiempos ancestrales, su diversidad de especies y
la gran utilidad en la amazonia, ha despertado mucha importancia en la actualidad, se tiene
referencias bibliográficas de estudios, en la cual se ha encontrado potencialidades en esta planta
11
presentando propiedades inhibitorias en el desarrollo de hongos por su alto contenido de taninos
(0.76 por ciento) (Aguirre et al., 2014). Por ello es necesario el estudio de esta planta para así
conocer su composición y las propiedades que pueden ser aprovechadas por los agricultores en
beneficio de sus cultivos y practicando una agricultura controlada biológicamente, utilizando los
propios recursos que brinda la naturaleza.
Se ha observado en algunas zonas de la carretera Federico Basadre y Aguaytía que los

agricultores han optado por asociar al bijao con cultivos permanentes como cítricos, café, cacao
y cultivos temporales como plátano y yuca, porque deducen empíricamente que esta asociación
ha minimizado la infestación de malezas en sus cultivos, siendo beneficioso, pues ya no invierten
dinero para comprar productos químicos y la mano de obra es menor. Es por ello la necesidad
de realizar esta investigación, para determinar que parte u órgano de la planta de bijao (hoja, tallo
y raíz), presenta reacción alelopática que inhiba la germinación y los parámetros de crecimiento
de las semillas de Lactuca sativa (lechuga). Tal es así que se planteó la siguiente hipótesis, existe
efecto alelopático significativo al aplicar concentraciones del extracto acuoso de Calathea lutea
(bijao), sobre la germinación de semillas y crecimiento de las plántulas de Lactuca sativa
(lechuga). Los objetivos fueron:
Objetivo general
Determinar el efecto alelopático del extracto acuoso de Calathea lutea (bijao), sobre el porcentaje
de germinación de semillas y los parámetros de crecimiento de plántulas de Lactuca sativa
(lechuga).
Objetivos específicos
- Evaluar el efecto alelopático del extracto acuoso de Calathea lutea (bijao), sobre el
porcentaje de germinación de Lactuca sativa (lechuga).
- Determinar el efecto alelopático del extracto acuoso de Calathea lutea (bijao), sobre los
parámetros de crecimiento de plántulas de Lactuca sativa (lechuga).
- Determinar que parte u órgano de la planta de Calathea lutea (bijao), presenta la mayor
concentración de inhibición sobre la germinación y los parámetros de crecimiento de
plántulas de Lactuca sativa (lechuga).
12
II. REVISION DE LITERATURA
2.1. Antecedentes de la investigación
Estudios realizados por Rodríguez et al. (2016), señalaron que utilizando el extracto acuoso de
hojas y tallos de copaiba (Copaifera pubiflora) a una concentración de 7 por ciento, causó
inhibición del 87 por ciento sobre la germinación de la planta sensitiva (Mimosa púdica)
provocando efectos perjudiciales en la altura de las plántulas. Además, con las pruebas
preliminares se logró determinar la posible presencia de metabolitos secundarios (cumarinas,
taninos, flavonoides, terpenoides) que son reconocidos por generar alelopatía. Del mismo modo
Ramírez (2014), menciona que empleando el extracto acuoso de hojas de avena (Avena sativa),
a una concentración del 50 por ciento observó el efecto de la planta, inhibiendo el porcentaje de
germinación de las semillas de hierba del gallinazo (Chenopodium murale) y yuyo (Amaranthus
spinosus) en un 48 por ciento. Mientras que Laynez y Méndez (2013), utilizando el extracto
acuoso de las hojas del botón de oro (Tithonia diversifolia), causaron el 83 por ciento de inhibición
en la germinación de semillas de L. sativa, utilizando concentraciones de 1, 1.5 y 2 por ciento.
Maia et al. (2011), observaron el efecto alelopático de Mentha villosa Huds, sobre la emergencia
de Lactuca sativa L, se observó que las plántulas de Lactuca sativa en la emergencia fueron
significativamente afectadas por el suelo A (6,95 por ciento) en comparación con el suelo B (21,71
por ciento), lo que representa inhibición en la emergencia.
También Tucat et al. (2013), demostraron que el extracto acuoso de tallo (Baccharis ulicina) en
10 por ciento de concentración, causaron una reducción promedio del 90 por ciento de la longitud
y diámetro radicular de (Avena sativa). Asimismo Periotto et al. (2004), observaron que el extracto
acuoso de hoja y tallo de (Andira humilis), redujeron el desarrollo del diámetro de las plántulas de
lechuga, aplicando concentraciones de 4, 8, 12 y 16 por ciento. Además señalan que las plántulas
afectadas presentaron hipocótilos de tamaño reducido y una coloración ennegrecida. Della et al.
(2009), determinaron que aplicando el extracto acuoso de las hojas adultas de cerraja (Sonchus
oleraceus), en concentraciones de 20 y 50 por ciento observaron la disminución de la elongación
radicular de achicoria (Cichorium intybus) y cebolla de verdeo (Allium schoenoprasun) a un 73
por ciento. Del mismo modo Gatti et al. (2004), mencionan que utilizando el extracto acuoso de
tallo y raíz de Aristolochia esperanzae (flor cálico), en concentraciones de 50 y 100 por ciento
causaron daño en el sistema radicular de las plántulas de lechuga, mostrando raíces primarias
atrofiadas, defectuosas, a veces ausentes, raíces cortas y desproporcionadas en relación a otras
estructuras de la planta. Así también Borghetti et al. (2005), mostraron que aplicando el extracto
acuoso de la hoja de (Qualea parviflora), a concentraciones de 0,5 por ciento a más, redujeron el
60 por ciento del crecimiento del diámetro de vástago de las plantas de ajonjolí.
De otro lado Cruz (2012), señaló que aplicando el extracto acuoso de hoja de camote (Ipomoea
batatas) inhibió un 44,4 por ciento el crecimiento longitudinal de la plántula y la radícula de frijol
comparado con las plantas control, observándose mayor inhibición de la altura con el incremento
de la concentración. De igual manera Blanco et al (2007), comprobaron que aplicando el extracto
acuoso de hojas de girasol (Heliantus annus) a una concentración del 15 por ciento, causó un
efecto negativo originando susceptibilidad en la longitud del tallo del frijol. Martínez et al. (2016),
indican que usando el extracto acuoso de tallo y hoja de crotalaria (Crotalaria júncea) y canavalia
(Canavalia ensiformes), en concentraciones de 3.3 por ciento inhibieron el 58 y 64 por ciento del
crecimiento del hipocótilo de las plántulas de lechuga.
2.2. Concepto y función de la alelopatía
Alelopatía es un término definido por primera vez por Molish (1937), y se deriva de las palabras
griegas alleton (mutuo) y pathos (prejuicio), se define como la interacción entre plantas, o entre
plantas y otras formas de vida, a través de químicos naturales (aleloquímicos); que implica la
inhibición o estimulación directa de una especie por otra. A partir de las investigaciones
científicas, es posible aprovechar estas sustancias naturales para proteger los cultivos de
determinadas plagas, evitar que su crecimiento sea obstruido por la maleza, e incluso acelerar
su desarrollo (Sampietro 2003). Estos compuestos son conocidos como aleloquímicos y pueden
tener efectos benéficos (alelopatía positiva) o efectos perjudiciales (alelopatía negativa) en los
organismos receptores (Suquilanda 2018).
El funcionamiento de la alelopatía, se basa en la plantación de distintas especies de plantas en

la misma ubicación con el fin de que se protejan unas a otras a través de las sustancias que van
generando. Las plantas pueden lograr un buen equilibrio en su evolución y desarrollo a través
de las interacciones bioquímicas que realizan (Cillónez 2017). Las sustancias alelopáticas, son
de naturaleza química muy diversa y, la mayoría son de origen orgánico (Rodríguez et al., 2002).
Las moléculas caracterizadas como agentes o compuestos alelopáticos, son metabolitos
secundarios de los vegetales; es decir, compuesto que ejercen acción directa a nivel de
actividades fundamentales del organismo (crecimiento, desarrollo, reproducción, etc.). La
extraordinaria diversidad de este metabolismo vegetal, es el origen de varias decenas de millares
de estructura que pueden agruparse en tres grandes categorías: compuestos fenólicos, terpenos
14
y alcaloides. Proceden principalmente del ácido shikímico (intermediario bioquímico importante
en plantas y microorganismos, como los metabólicos aromáticos (taninos)) y del ácido
mevalónico (es un importante metabolito intermediario en la biosíntesis de colesterol), por lo que
existen lazos estrechos (a través de estas moléculas bisagras) entre las grandes funciones
fisiológicas de los vegetales (fotosíntesis y respiración) y la producción de metabolitos
secundarios potencialmente alelopáticos (Chiapusio et al., 2010). Un mismo compuesto puede
aparecer en distintas partes del vegetal y en diferentes concentraciones, las cuales dependen
del órgano y de la edad de la planta. La concentración de algunos aleloquímicos tales como los
alcaloides, los terpenos y los glicósidos cianogenéticos, es mayor durante los estadíos
tempranos de las plántulas y parecen ser producidos solo durante la expansión de las hojas
(Jova 2006).
Los compuestos aromáticos comprenden la más extensa cantidad de agentes alelopáticos,

incluye fenoles, derivados del ácido benzoico, acido cinámico, quinonas, cumarinas, flavonoides
y taninos (Sampietro, 2001). Los fenoles simples y los ácidos fenoles, causan la despolarización
de la membrana celular, influyendo directamente en los procesos de absorción, así como en su
descomposición rompiendo el balance hídrico de la planta (Puente 2007). El ácido cinámico son
compuestos derivados de la ruta metabólico del ácido shikímico y están ampliamente distribuidos
en las plantas. Las cumarinas constituyen un grupo importante de compuestos naturales
localizados en todas las partes de la planta, la metil esculina se encuentra en la avena,
compuestos tales como escopolina, escopolentina y furanocumarinas tiene la capacidad
inhibitoria del crecimiento vegetal (Osorio 2006). Los flavonoides son compuestos muy
frecuentes en las plantas superiores en flores, frutos, hojas y raíces, tanto en forma libre como
en forma de glucósidos, dándoles a las flores, frutos y hojas, una amplia variedad tales como
floridzina y sus productos de degradación tales como glicósidos de quempferol, quercetina y
myrcetina son agentes alelopáticos bien conocidos (Puente 2007).
Los taninos tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos inhibitorios debido a su
capacidad para unirse a proteínas, los taninos hidrolizables comunes tales como los ácidos
gálico, elágico, trigálico, tetragálico y quebúlico están ampliamente distribuidos en el reino
vegetal. La mayoría están presentes en suelos de bosques en concentraciones suficientes para
inhibir la nitrificación. Los taninos condensados, los cuales se originan de la polimerización
oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales y reducen el
ritmo de descomposición de la materia orgánica el cual es importante para los ciclos de
circulación de minerales en el suelo, además son de carácter astringente (Otero et al., 2004).
Los terpenoides, monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de
15
los vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido
identificados en las plantas superiores (Geron 2007). Las fitoalexinas consideradas alelomonas
son metabolitos secundarios sintetizados por las plantas en forma de glucósidos, limonoides,
lactonas, quinonas, saponinas, cumarinas, flavonoides, terpenos, alcaloides u otros principios
activos, que por su carácter acido, alcalino, astringente, mordiscante, repulsivo y hasta
venenoso, ejercen su acción alelopática sobre otras especies (Cárdenas 2014).
2.3. Vías de liberación de los compuestos alelopáticos
Los órganos vegetales contienen cantidades variables de sustancias potencialmente alelopáticas

que son liberadas de diferentes formas al medio ambiente: volatilización, exudación radicular,
lixiviación y descomposición de residuos vegetales (Oliveros, 2008). El modo de liberación de un
agente alelopático depende de su naturaleza química. Las plantas superiores liberan
regularmente compuestos orgánicos por volatilización de sus superficies y a través de lixiviados
de hojas y exudados de raíces. Eventualmente, los constituyentes químicos de todos los
organismos son liberados al entorno a través de procesos de descomposición, incorporándose a
la matriz del suelo.
Existen 4 vías principales de liberación al entorno de los alelos químicos: volatilización, lixiviación,
exudación, biodegradación (Jova 2006). La lixiviación se da en la parte aérea de la planta que
deja ir sustancias por el lavado de la lluvia, y éstas caen sobre otras plantas o en el suelo; los
restos de la planta que cae al suelo se descomponen por efecto de los microorganismos, los
cuales ayudan a la liberación de los compuestos; la volatilización, se produce cuando las
sustancias se liberan por los estomas y además son hidrosolubles, por lo tanto se pueden
absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio y la exudación radicular
son sustancias que las plantas liberan por las raíces vivas de forma directa y se trata de
compuestos de todo tipo (Acosta 2015).
2.4. Tipos de alelopatía
Alelopatía positiva: Es el efecto benéfico que tiene una planta sobre otra haciendo, que los frutos
de la beneficiada sean mejores o alejando plagas que provocarían enfermedades.
Alelopatía negativa: Es cuando dos clases de plantas no pueden convivir en mismo espacio,
porque las sustancias que genera una, resultan toxicas para la otra, estas sustancias pueden ser
segregadas por raíces u hojas generalmente (Mestas 2014).
16
Generalmente los efectos dañinos causados por la alelopatía son a partir de sustancias liberadas
al suelo por la descomposición de los residuos de las plantas que han permanecido en el campo
(Puerto 2002). Las interacciones positivas pueden determinar la distribución espacial de las
especies, permitir la coexistencia, realzar la diversificación y la productividad y dirigir
dinámicamente la comunidad. Las relaciones espaciales positivas han sido reportadas también
en ecosistemas tropicales (Cruz 2012).
2.5. Efectos primarios y secundarios
Los efectos apreciables de las sustancias alelopáticas sobre las plantas (reducción del
crecimiento, germinación de las semillas, etc.) solo son manifestaciones secundarias de los
cambios que se han producido a escala celular. Por ello, es necesario distinguir los efectos
alelopáticos primarios (puntos de acción de las moléculas alelopáticas en las células) de los
efectos alelopáticos secundarios (consecuencias de los primeros a nivel de órganos o de la planta
completa) (Blanco, 2006).
La relación existente entre el efecto biológico del compuesto alelopático y los síntomas
observados en la planta no es siempre fácil de establecer. Esta relación se ha estudiado en la
lechuga y se ha detectado una relación mitocondrial para ciertos fenoles y su traducción en una
ralentización, es decir una inhibición de la germinación de las semillas. Lo más significativo de
las investigaciones en la alelopatía ha correspondido a los efectos apreciables de los compuestos
alelopáticos sobre la germinación y el crecimiento especialmente (Chiapusio et al., 2010).
2.6. Mecanismos de acción de los agentes alelopáticos
2.6.1. Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acción
Debido a la diversidad de naturalezas químicas de los diferentes agentes alelopáticos, no existe

un mecanismo de acción único que explique la manera en que éstos afectan a la planta receptora.
La compresión del mecanismo de acción de un compuesto alelopático determinado tiene varios
inconvenientes (como la factibilidad de separar el efecto alelopático de otros procesos ecológicos
que operan simultáneamente o secuencialmente en la naturaleza) y muchas veces es difícil
diferenciar efectos secundarios de la causa primaria de acción (Blanco, 2006).
17
Plantaciones de tomate y alfalfa en un radio de hasta 25 metros del tronco del nogal. Las plantas
situadas en un radio de hasta 16 metros morían mientras las situadas más allá del mismo crecían
sanas. Posteriormente se probó que la juglona, una hidroxinaftoquinona soluble en agua
causante del color pardo que tiñe las manos de quienes manipulan nueces, provocaba esta
fitotoxicidad. En todas las partes verdes de la planta (hojas, frutos y ramas) se encuentra el 4-
glucósido del 1,4,5-trihidroxinaftaleno, producto atóxico que luego de ser arrastrado al suelo por
las lluvias es hidrolizado y oxidado a juglona. Este compuesto al 0,002% produce inhibición total
de germinación de las especies sensibles. La concentración de juglona en el suelo se mantiene
por realimentación constante a partir de los árboles de nogal. Por otro lado, no todas las plantas
son sensibles a esta sustancia. Especies del género Rubus (rosáceas), tales como la zarzamora
o la frambuesa, y la gramínea (Poa pratensis) no son afectadas (Massey,1925).
En condiciones naturales, las cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas

sustancias son inferiores a las que presentan actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se
debe a que frecuentemente existen interacciones sinérgicas y aditivas, lo cual dificulta determinar
la actuación de cada compuesto. Esa presencia mínima de sustancia también dificulta su
recuperación para ser utilizados en estudios de efectos fisiológicos y a nivel subcelular
(Sampietro, 2003). Una de las formas más sencillas de examinar las propiedades alelopáticas de
una especie es mediante bioensayos, en los que se cuantifica la germinación y/o emergencia de
plántulas, y se mide la radícula y/o hipocótilo (Zamorano, 2006).
2.6.2. Modos de acción de los inhibidores
a. Directo: Comprende los efectos sobre varios procesos del crecimiento y el metabolismo de
las plantas.
Efectos primarios
Inhibición de la división celular: La disminución de la actividad mitótica de las raíces de

plantas ha sido reportada con un extracto clorofórmico obtenido de Raphanus sativus (Gian et
al.; 1998).
Inhibición de la fotosíntesis: El efecto de los agentes alelopáticos que influyen sobre la
inhibición de la fotosíntesis, no necesariamente acontece en los eventos primarios del proceso
como la captación de la luz y el transporte de electrones, también resulta de una modificación
de los niveles de clorofila o por cierre estomático y la subsecuente reducción en la provisión
de CO2 vital para la producción de fotosintatos. Por ejemplo en soya los ácidos felύrico,
18
vainíllico y p-cumárico reducen el contenido de clorofila, sin embargo sobre sorgo estas
mismas sustancias igualmente concentradas no provocan esa disminución. Ciertos
flavonoides parecen interferir en la organización funcional o estructural de los cloroplastos.
Otras especies arbóreas poseen polifenoles capaces de reducir la producción de 2.6-
diclorofenol, inhibiendo las reacciones fotoquímicas en los cloroplastos (Rizvi et al., 1992).
Efectos en la respiración: Entre los compuestos fenólicos el orden de mayor a menor

actividad está formado por quinonas, flavonoides, cumarinas, ácidos fenólicos. Las quinonas
sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores de la respiración a muy bajas concentraciones,
el sorgoleone afecta a través del transporte de electrones, mientras que la juglona afecta la
incorporación mitocondrial de oxígeno. Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y
umbeliferota inhiben la producción de ATP en las mitocondrias (Rice, 1984).
Efecto sobre la actividad enzimática: Existen muchos compuestos alelopáticos con
capacidad de modificar ya sea la síntesis o la actividad de enzimas tanto in vivo como in Vitro.
La mayoría de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la regulación de la
actividad enzimática. Por ejemplo, plántulas de maíz tratadas con ácido felύrico mostraron un
incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasas y ácido indol acético
oxidasa) junto con una elevación de enzimas de la ruta del ácido Shikímico tales como
fenilamina amonio liasa (enzima de origen vegetal) y la cinamilo alcohol (compuesto orgánico)
involucrada en la síntesis de compuestos fenilpropanoide. (Jova, 2006).
Efectos secundarios
Interferencia con la germinación: Es un mecanismo por el cual se cree que las plantas
enfrentan las enfermedades mediante la producción de inhibidores que evitan la acción de las
enzimas exudadas por el organismo causal; también reporta la presencia de inhibidores de la
germinación de semillas que incluyen compuestos fenólicos, flavonoides y taninos.
Interferencia con el crecimiento: El extracto obtenido de Raphanus sativus afecta el
crecimiento de plántulas de achicoria (Cichorium intybus), lixiviados del suelo y de residuos
descompuestos de Lolium multiflorum, resultan tóxicos para el crecimiento de plántulas de
avena (Bromus sp), lechuga (Lactuca sativa) y alfalfa (Medicago sativa) (Calle, 2010).
b. Indirecto: Incluye los efectos ocasionados por la alteración de propiedades del suelo, del
estado nutricional y de la actividad de poblaciones de organismos benéficos (Rizvi et al.; 1992).
19
Efectos en la toma de nutrientes: Hay una evidencia considerable sobre el efecto de
compuestos alelopáticos en la toma de iones como el K por parte de las plantas (Putnam,
1985).
Efectos sobre otras poblaciones: El efecto sobre la actividad de una población benéfica o
perjudicial, como microorganismos, insectos o nematodos, ha sido poco estudiado; sin
embargo, hay algunos reportes que se estudiaron extractos vegetales sobre poblaciones de
Fusarium oxysporum (Rodríguez, 1999).
2.7. Investigaciones para evaluar el efecto alelopático en plantas.
Fase biológica – ecológica: Durante esta primera fase se selecciona la planta que manifiesta
alguna interacción específica con otra. Esto puede realizarse a través de la observación de
algunos sucesos como: zonas de suelo desnudo alrededor de una vegetación arbustiva,
cobertura vegetal rala bajo un grupo de árboles, persistencia de un estado particular dentro de la
asociación vegetal o reducción del rendimiento en un cultivo infestado con una maleza agresiva
en particular. El siguiente paso es determinar si la causa del suceso manifestado es debido a la
competencia, a la alelopatía o a otros procesos (patógeno vegetal, plaga, etc.). Normalmente si
el efecto observado no puede atribuirse a variables físicas ambientales (pH, temperatura,
nutrientes minerales y contenido de agua), ni a los procesos indicados anteriormente, se
considera como fenómeno causante a la alelopatía (Blanco, 2006).
Fase química – analítica: Si un efecto fitotóxico puede demostrarse a través de los bioensayos,
se procede al aislamiento e identificación de los aleloquímicos responsables. La disponibilidad de
técnicas tales como las cromatografías en capa fina, en papel, líquida de alta presión (HPLC) y
gaseosa acoplada a espectrómetro de masas, permiten la identificación de la mayoría de los
compuestos aislados. Debe detectarse su presencia en la parte del entorno (aire, suelo, solución
del suelo) a través de la cual estaría ejerciendo su acción en la concentración adecuada para
causar la inhibición de la planta receptora. Esto es especialmente problemático, ya que los
compuestos biológicamente activos frecuentemente se encuentran en concentraciones muy
bajas en el suelo, lo cual dificulta la extracción y detección de los mismos (Calle 2010).
2.8. Plantas con efecto alelopático
Varios bioensayos y pruebas preliminares determinan las propiedades específicas que poseen
las familias botánicas, sus géneros y especies, como los extractos etanólicos, hexánico, medio
20
acuoso de hojas y corteza de Copaifera pubiflora (copaiba) en concentraciones de 7, 5 y 2 por
ciento, inhibieron la germinación de Mimosa púdica (Rodriguez et al.; 2016). El extracto acuoso
de camote (Ipomoea batatas), sobre las especies Phaseolus vulgaris (frijol), Cucumis sativus
(pepino), Sorghum vulgare (sorgo), observaron efecto inhibitorio sobre el crecimiento del
hipocótilo y de la radícula de las plantas (Pupo 2008).
El tabaco es una planta alelopática, medicinal y psicotrópica al mismo tiempo, por los principios
activos que posee (nicotina). Las exudaciones que emiten las raíces del nogal negro, inhiben el
crecimiento de otras plantas a su alrededor, debido a su principio activo (la glucona). Especies
como la cebada, trigo y malta, empobrecen los suelos agrícolas por su gran absorción de
nitrógeno (Cárdenas, 2014). Plantas como bledo (Amaranthus dubius), frijol (Phaseolus vulgaris)
y yuca (Manihot esculenta) producen inhibidores alelopáticos para el ambiente, que afectan la
germinación de otras especies.
La amigdalina y la prunasina se encuentran en las semillas de ciruela, albaricoque, cereza,

durazno, manzana, pera y membrillo; estas sustancias actúan como inhibidoras de la
germinación. El pepino y la avena segregan sustancias derivadas del ácido benzoico, con
propiedades alelopáticas. El pepino y el girasol contienen derivados del ácido cinámico que
inhiben el desarrollo de ciertos cultivos y malezas, también inhiben la germinación de semillas
(ITACAB, 2011). Estas propiedades son liberadas cuando han sufrido una lesión, invasión,
ataque, laceración o corte en sus estructuras vegetales.
Las plantas con mayores efectos alelopáticos es el ajenjo (planta entera sin raíz), amargón (hojas
y flores), barbasco (planta entera sin raíz), canela (corteza), clavo de olor (trocitos de clavo),
cedrón (hojas y flores), cola de caballo (planta entera sin raíz), eucalipto (hojas), guanábana
(frutos y semillas), hierba luisa (planta entera sin raíz), manzanilla (flores), matico (hojas y flores),
menta (planta entera sin raíz), papaya (hojas y semillas), ruda (hojas y flores), tomate (hojas),
verbena (hojas y flores), nogal (exudaciones radiculares), tabaco (hojas), bijao (hojas, raíz y tallo)
(Brechelt y Fernández 1995).
Las alelomonas, son sustancias químicas que actúan (inhibiendo o estimulando), pueden afectar
o estar vinculados con el vegetal, el ácido monohidroxibenzoico, es una sustancia química
formada en el metabolismo fisiológico de las plantas, que por lo general estimula la producción
de fitohormonas responsables de la elongación y el crecimiento (Cárdenas, 2014). Los principios
activos que están poseen, fitoquímicamente son alelomonas con propiedades acidificantes, de
21
olor penetrante, de sabor picante, amargo y astringente, de gran poder fitóncido, lacrimógeno,
sus efectos pueden ser mediatos o tardíos, de mediano a amplio espectro de efectividad y en
algunos casos hasta letales sobre ciertos insectos, y aun para pequeñas aves y animales (Blanco,
2006).
2.9. Actividad alelopática in vitro
El efecto de la alelopatía se puede cuantificar mediante un ensayo in vitro y determinar su acción

sobre la germinación y el crecimiento de las plántulas. También es importante la selección previa
del material biológico a estudiar en el bioensayo, porque es la vía para la obtención de herbicidas
específicos (Trujillo 2008). Es así que el extracto acuoso de hojas de cipresillo (Santolina
chamaecyparissus) a una concentración del 100 por ciento inhibieron al máximo la germinación
y el crecimiento de bledo (Amaranthus hybridus), amor de Canadá (Cercis canadensis), verdolaga
(Portulaca oleracea) 98.9 por ciento (Raga, 2013). Se evaluó in vitro el aceite esencial de tomillo
aceitunero (Thymus capitatus) sobre tomatillo del diablo (Solanum nigrum), cenizo (Chenopodium
álbum), cerraja (Sonchus oleraceus) y cola de zorra (Setaria adhaerens), se obtuvo un porcentaje
de inhibición de la germinación del 100 por ciento aplicando concentraciones de (0,5 y 1 µl/ml)
(García, 2013).
Residuos de plantas medicinales (hojas y raíces) de Ocimum basilicum (albahaca), Aloe vera
(sábila), Matricaria recutita (manzanilla), Calendula officinalis (caléndula) y Plecthranthus
amboinicus (orégano francés), afectaron el porcentaje de germinación de Ocimum basilicum
(albahaca) (Rodríguez et al.; 2002). Extractos metanólicos de zebrina (Zebrina péndula)
afectaron el 32.50 por ciento del porcentaje de germinación de caupí (Vigna sinensis),
(Amaraníhus hipocondriacus) y guaje (Leucaena leucocephala) aplicando una concentración de
2 mg (Resendez, 1996). Extractos acuosos de hojas y raíces de laurel de cera (Myrica
pubescens), (Eucaliptus sp) eucalipto, chachafruto (Erythrina edulis) y nacedero (Thrichantera
gigantea), mostraron propiedades alelopáticas sobre el vigor de las semillas y sobre la velocidad
de crecimiento de (Solanum quitoense) lulo y (Cyphomandra betacea) tomate de árbol (Criollo et
al. 2013).
2.10. Extractos acuosos
Los procedimientos habituales empleados en la industria fitoquímica (procesos químicos de la

planta), se basan en la extracción de la planta o el vegetal triturado con agua o vapor de agua,
con disolventes orgánicos, o con mezclas de agua y disolventes orgánicos tales como agua y
22
alcoholes. La inclusión de una etapa de maceración es asimismo bien conocida en la técnica. Por
último, la separación del extracto acuoso de la fase sólida se puede llevar a cabo mediante
procedimientos convencionales tales como la decantación, la centrifugación o la filtración.
También se pueden aplicar tratamientos químicos adicionales para modificar la estructura de los
compuestos presentes en las plantas (Frías 2005).
2.11. Plantas receptoras de agentes alelopáticos
Familias como las Asteraceae, Umbeliferaceae actualmente llamadas Apiaceae, Cruciferaceae,

Solanaceae, Liliaceae y Graminaceae, todas tienen análogas que pueden ser adquiridas
comercialmente. Estas especies fueron estudiadas por quienes recomendaron a dichas especies
como aceptores de agentes alelopáticos. La especie L. sativa, se caracteriza por presentar
crecimiento rápido, homogéneo y por ser sensible a los aleloquímicos, adaptarse fácilmente a las
condiciones de trabajo, ser viable en períodos largos de tiempo y alcanzar un desarrollo temprano
(Trujillo, 2008). Es notorio el hecho de que la lechuga sigue siendo considerada la especie modelo
más usada en bioensayos alelopáticos, debido a su rápida germinación y alta sensibilidad a los
aleloquímicos, cebolla, tomate también han mostrado ser sensibles a la actividad alelopática,
aunque son usados en menor grado (Laynez y Méndez, 2013). La lechuga es una especie de
rápida germinación y crecimiento acelerado, además muy sensible a los compuestos químicos
ya que ha sido usada incluso en ensayos de toxicidad (Rodríguez et al., 2014). Las malezas
comunes pertenecen a las familias compositae (lechuga), umbeliferae (zanahoria), cruciferae
(berro), solanaceae (tomate), liliaceae (cebolla), graminae (trigo, cebada, maíz).
2.12. Generalidades del bijao
a. Taxonomía
Clase : Equisetopsida
Orden : Zingiberales
Familia : marantáceas
Género : Calathea
Especie : Calathea lutea.
El nombre del género deriva del griego “kalathos”: canasto y el nombre de la especie es el adjetivo
latino “lateus, a, um”: amarillo, con referencia a las inflorescencias (Quast 2008).
23
b. Descripción botánica
Las hojas son simples, congregadas en la base de la planta; el pecíolo tiene 89 cm de largo, es
engrosado hacia la unión con la lámina; la lámina tiene forma ovada, mide 110 cm de largo y 79
cm de ancho, es glabra por ambas superficies, verde por la superficie superior y blanquecina por
la inferior debido a la acumulación de cera, margen entera y nervadura pinnado paralela. Las
flores están agrupadas. La inflorescencia es compuesta, terminal, cilíndrica, mide de 8.5 a 9 cm
de largo y 2.5 a 6 cm de diámetro. Las semillas presentan forma de pera, pero miden 1.2 cm de
largo y contienen pocas semillas (Betancur, 2007). Calathea lutea es una especie de gran porte
que alcanza hasta los 3 m de alto, con hojas basales y caulinares, grandes y con el envés blanco-
pruinoso, con una inflorescencia caulinar de hasta 8 florescencias cilíndricas, de brácteas en
espiral, elípticas, de ápice retuso, verdes a vino tinto (Suárez, 2007) (Anexo 3).
Es una especie que crece y se encuentra generalmente en bosques húmedos, en áreas abiertas
y a lo largo de los ríos; Originaria de las Antillas Venezolanas, México, Bolivia, Brasil, Colombia,
Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Honduras, Perú y toda la zona tropical americana, donde crece
en los bosques húmedos en zonas pantanosas a lo largo del rio a baja y media altitud (Quast,
2008). En el Perú se distribuye en áreas de bosques inundables de 0 – 1500 msnm, se han
encontrado en las regiones de Amazonas, Cuzco, Huánuco, Junín, Loreto, Madre de Dios, San
Martín y Ucayali. Conocida en la región de Ucayali como Bijao Pecho blanco, en Loreto como
huira bijao (Vela et al., 2015).
c. Importancia económica
El bijao u hoja blanca, Calathea lutea es un recurso natural importante desde el punto de vista
económico porque sus hojas se utilizan como envoltura de alimentos; se elaboran canastos con
la fibra de los pedúnculos y es importante en la industria por las características físico-químicas
que presenta la cera del envés, es muy similar a la cera de la palma (Copernicia cerífera),
empleada en la elaboración de betunes por lo cual Calathea lutea puede ser un recurso alternativo
para la fabricación de distintos productos, ceras para pisos, lustra muebles, betunes, etc. La cera
de esta especie también ha dado excelente resultados para elaborar patrones en odontología
(Suárez, 2007).
Las hojas de Calathea altísima (bijao) y Calathea lutea (bijao pecho blanco), tienen una gran
demanda en el mercado de la región Ucayali, su alto consumo se debe por ser una comida típica
llamado “juane”, este producto se vende en restaurantes turísticos, de forma ambulatoria u otros;
24
por tanto la venta de las hojas viene siendo un producto que genera trabajo e ingresos no solo
en la ciudad de Pucallpa, sino en toda la región de Ucayali y una mínima demanda en la ciudad
de Lima (Baltazar, 2011).
25
III. METODOS
3.1. Ubicación y descripción del área de estudio
El presente trabajo de investigación se realizó en las instalaciones del Laboratorio de Bioquímica,

de la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia (UNIA) ubicado en el km. 0.50 de la
carretera San José de Tushmo, en el Distrito de Yarinacocha, Ucayali – Perú, con coordenadas
UTM por el E 544954, N 9077221, 150 msnm (Anexo 4 y 5).
El trabajo de investigación se desarrolló en tres fases:
A) FASE DE CAMPO
Se realizó la recolección del bijao en el mes de octubre del año 2016, en el Distrito de Manantay,
en el km. 9 margen izquierdo entrando a 2 km de la carretera Federico Basadre. La
Georeferenciación del lugar de colecta de las partes u órganos de la planta de bijao, se realizó
en horas de la mañana, el terreno tenía 1 hectárea y estaba cubierta por solo esta especie, se
colocó puntos de referencia, tomando distancia entre cada punto (A,B,C) de aproximadamente
15 metros haciendo uso de un GPS. Luego se procedió a tomar el punto A (cepa 1) con
coordenadas UTM 0543887- 9070327; punto B (cepa 2) con 0543876- 9070328 y el punto C
(cepa 3) con 0543874- 9070334, y con los datos se realizó un mapa de ubicación de la zona de
colecta, utilizando el software AutoCAD (Anexo 4 y 5).
Las muestras se recolectaron de tres cepas (conjunto de cinco a 10 plantas), en este proceso se
seleccionó cuatro plantas adultas de 3 m cada cepa; luego con la ayuda de un azadón se procedió
a excavar el suelo hasta extraer toda la raíz de la planta, estas se colocaron en un espacio limpio.
Luego utilizando una tijera de podar, se procedió a separar la hoja del tallo, para luego cortar 20
cm de la hoja eliminando los extremos, extrayendo en total 268.9 g de hojas libre de manchas o
enfermedades; seguidamente se separó el tallo de la raíz, para luego cortar 10 cm a partir del
área basal del tallo, obteniendo un total de 635.1 g de tallo, y finalmente se procedió a retirar
restos de tierra para obtener un total de 478.9 g de raíz propiamente dicha, todas la muestras
fueron limpiadas con agua y luego secadas con papel absorbente para ser colocadas en los
recipientes (tres coolers), previo a ello se acondicionó dentro de la base de los recipientes una
capa fina de hielo seco y se cubrió con papel absorbente, las muestras fueron colocadas en el
interior de esta, el proceso se realizó con el fin de que en el transcurso del viaje (dos horas) las
muestras no se deshidratasen.
26
B) FASE DE LABORATORIO
Para la preparación de los extractos acuosos se procedió de la siguiente forma:
Obtenida las muestras y trasladadas al Laboratorio de Bioquímica, se procedió a sacarlas de los

recipientes y se colocaron en las mesas previamente desinfectadas con hipoclorito de sodio al
dos por ciento, nuevamente pesando cada parte de la planta, en una balanza gramera.
Luego se procedió a lavar por separado las muestras con agua corriente, y se colocó en tres
bandejas con capacidad de 20 litros, colocando 10 litros de agua y 100 ml de hipoclorito de sodio
al dos por ciento, seguidamente se colocaron las hojas, tallos y raíces por separado en las tres
bandejas, se dejó reposar durante cinco minutos para disminuir la contaminación microbiana y
asegurar su calidad, luego se enjuagó con abundante agua destilada, para eliminar el cloro
residual. La cantidad de hipoclorito de sodio, se obtuvo según la siguiente formula:
V1. C1 = V2. C2 ………..Ecuación 1
Dónde:
V1 = volumen 1 (volumen total de hipoclorito de sodio)

C1 = concentración 1 (concentración del hipoclorito de sodio)
V2 = volumen 2 (volumen total por dilución con agua)
C2 = concentración 2 (concentración total que se requiere)
Luego se procedió a secar en dos etapas:
1. Secado a temperatura ambiente, las muestras se extendieron y, se colocaron

individualmente por 24 horas en las mesas de mayólica del laboratorio previamente
desinfectado, al término del proceso las muestras se pesaron y se obtuvo un peso inicial.
2. Secado en estufas (marca Venticell), las hojas (106.9 g), tallos (400.7 g) y raíces (200.1
g), se colocaron dentro de un sobre de papel periódico previamente esterilizado en estufa
a 30 °C por 10 minutos, para facilitar el manipuleo durante los días de pesado, luego
todas las muestras se colocaron en la estufa para secarlas por 72 horas a 50 °C hasta
obtener el peso constante.
Para la trituración se procedió a pesar por separado 90 g de hojas, 90 g de tallos y, 90 g de raíces

secas en una balanza analítica, y con la ayuda de una tijera se cortaron todas las muestras en
27
trozos pequeños no mayor de tres cm para facilitar la trituración, luego se depositaron dentro del
vaso de la licuadora previamente desinfectada con 20 ml de hipoclorito de sodio al dos por ciento
con dos litros de agua; seguidamente las muestras se trituraron en seco por separado cada
muestra y por un tiempo de 30 segundos.
Para el proceso de maceración, se introdujeron las hojas, tallos y raíces trituradas en tres botellas
de vidrio oscuro con capacidad de cinco litros por separado, colocando en cada una 90 gr de
materia seca con 600 ml de agua destilada, luego se rotuló cada muestra, colocando los
siguientes datos:
Extracto de hoja (a1), extracto de tallo (a2) y extracto de raíz (a3); finalmente, se aseguró la boca
del frasco, cubriéndolos con papel aluminio y sujetándolos con liga, dejando macerar por 48
horas.
Pasado el proceso de maceración, se procedió a separar el líquido de la parte sólida, de cada

una de las muestras de las botellas grandes, filtrando dos veces en cernidores de aluminio de 2
mm,1 mm,425 um de malla, obtenido el extracto acuoso de hoja, tallo y raíz se procedió a preparar
las concentraciones, diluyendo el extracto acuoso de hoja, tallo y raíz con agua destilada por
separado, se colocaron en vasos de precipitación de 1000, 500, 250, 40 ml y se utilizaron pipetas
milimetradas de 10 ml previamente desinfectadas, para obtener concentraciones de (2,4,6 por
ciento), las disoluciones se vertieron en nueve botellas pequeñas de vidrio oscuro con capacidad
de 310 ml, luego se cubrieron con papel aluminio asegurándolas con ligas, seguidamente se
conservaron en refrigeración, previamente se rotularon por extracto acuoso y concentración de
la siguiente manera:
Extracto de hoja (a1) al 2 por ciento de concentración (b2) (a1b2), extracto acuoso de hoja (a1)
al 4 por ciento de concentración (b3) (a1b3), extracto acuoso de hoja (a1) al 6 por ciento de
concentración (b4) (a1b4). Extracto acuoso de tallo (a2) al 2 por ciento de concentración (b2)
(a2b2), extracto acuoso de tallo (a2) al 4 por ciento de concentración (b3) (a2b3), extracto acuoso
de tallo (a2) al 6 por ciento de concentración (b4) (a2b4). Extracto acuoso de raíz (a3) al 2 por
ciento de concentración (b2) (a3b2), extracto acuoso de raíz (a3) al 4 por ciento de concentración
(b3) (a3b3), extracto acuoso de raíz (a3) al 6 por ciento de concentración (b4) (a3b4). Para
obtener las concentraciones, se realizó según la siguiente formula:
V1. C1 = V2. C2 ………..Ecuación 2
28
Dónde:
V1 = volumen 1 (volumen total de extracto acuoso)

C1 = concentración 1 (concentración del extracto al 15 por ciento p/v)
V2 = volumen 2 (volumen total por dilución 2,4, 6 por ciento)
C2 = concentración 2 (concentración total que se requiere)
Desinfección de semillas
Para el proceso de esterilización de las 480 semillas de Lactuca sativa, se colocó en un vaso de
precipitación un litro de agua y 20 ml de hipoclorito de sodio al dos por ciento, y se dejó reposar
durante cinco minutos seguidamente se enjuagó con abundante agua destilada y se filtró en papel
de filtro Whatman N°1. Asimismo se desinfectaron 48 placas petri de 100 mm, 12 pipetas
milimetradas de 10 ml, cuatro peras de succión, colocando en una bandeja 5 litros de agua con
100 ml de hipoclorito de sodio al dos por ciento durante cinco minutos, luego se enjuagaron con
abundante agua destilada; también se esterilizaron 48 papeles de filtro en una estufa a 30 °C por
10 minutos.
La siembra se realizó en el Laboratorio de Bioquímica, en un espacio oscuro y limpio colocando

sobre la mesa desinfectada con hipoclorito de sodio, 48 placas petri que fueron rotuladas
indicando el tipo de extracto acuoso y la concentración, antes de la siembra se utilizaron guantes,
para colocar en la base de cada placa dos capas de papel de filtro, de tal forma de disminuir la
transmisión de microorganismos y seguidamente con una pinza esterilizada se realizó la siembra
de 10 semillas/placa petri y con una pipeta milimetrada se empapó con 2.5 ml de cada
concentración de extracto acuoso a cada tratamiento para finalmente cubrir con la tapa cada
placa, los riegos se hicieron dos veces al día (8:00 am y 5:00 pm), aplicando en total 5 ml de
extracto acuoso por día para el tratamiento control se realizó el mismo procedimiento, pero se
rego con agua destilada. Después de 10 días de la siembra se evaluaron las siguientes variables:
1. Porcentaje de germinación (%)
Se evaluó el número de semillas germinadas por tratamiento, considerando semilla germinada a

toda aquella que presentaba una protuberancia de 1,5 mm fuera del tegumento.
29
2. Parámetros crecimiento
a) Altura de la plántula (cm).- Transcurrido los 10 días, con la ayuda de un vernier digital y
papel milimetrado, se realizó la medición de las plántulas de lechuga de cada tratamiento,
la medición se realizó desde la base del tallo hasta el ápice de la hoja.
b) Longitud de la radícula (cm).- Con la ayuda de un vernier digital, papel milimetrado se

procedió a medir la longitud de la raíz, desde la base del tallo hasta la cofia (parte final de
la raíz), luego se rotularon por tratamiento.
c) Diámetro del vástago (mm).- Con la ayuda de un vernier digital y papel milimetrado, se
procedió a medir el diámetro de la base del tallo de la plántula.
d) Diámetro de la radícula (mm).- Con la ayuda de un vernier digital se procedió a medir el

diámetro de la parte media de la radícula.
e) Peso fresco del vástago y radícula (g).- Terminada la evaluación se colocaron en una
placa Petri, todas las plántulas de lechuga de acuerdo al tratamiento y se pesaron en una
balanza analítica, realizando el mismo procedimiento con todas las muestras.
f) Peso seco del vástago y radícula (g).- Obtenido el peso de la materia fresca, se
procedió a colocarlas en una estufa a 70 °C por 72 horas, transcurrido el tiempo se volvió
a pesar y el mismo procedimiento se realizó con todos los tratamientos.
30
Figura 1. Diagrama de flujo para obtener el extracto acuoso.
31
Figura 2. Diagrama de flujo para la actividad alelopática.
C) FASE DE GABINETE
La fase de gabinete se realizó de la siguiente manera:
Se procedió a elaborar la base de datos clasificándolos por las variables y tratamientos, luego los
datos se sometieron a un análisis de varianza en el programa estadístico Sisvar, seguidamente
los resultados obtenidos se analizaron, graficaron e interpretaron en el programa Microsoft Excel
y AutoCAD; finalmente se realizó la redacción del trabajo de investigación de acuerdo al
reglamento de grados y títulos establecidos.
32
3.2. Variables
Las variables independientes (V.I) y dependientes (V.D) se operacionalizaron como se indica en

el cuadro 1:
Cuadro 1. Operacionalización de las variables.
VARIABLES DEFINICIÓN DIMENSIÓN INDIC INSTRUMENTO

ADOR DE MEDICIÓN
Concentración Son soluciones de Vasos
de extracto consistencia líquida, 2 % precipitados
acuoso de semisólida o sólida
Calathea lutea obtenidos a partir de las 4 % Pipeta
(bijao pecho partes vegetativas de las milimetrada
V.I blanco). plantas en estado fresco 6 % Botellas de vidrio
o seco (SENA oscuro.
2012).
Es el conjunto de Germinación % Papel de filtro

fenómenos por los
Germinación cuales el embrión, que Placas petri
se halla en estado de
vida latente dentro de la
semilla, reanuda su
crecimiento y se
desarrolla para formar
V.D una plántula (Courtis
2013).
Parámetros de Aumento irreversible y Altura de plántula cm Regla

crecimiento permanente del volumen Longitud radicular cm
de una célula, tejido, Diámetro del tallo mm Papel
órgano o individuo, Diámetro de la mm milimetrado
generalmente radícula Vernier digital
acompañado de un Peso fresco y seco ºC Balanza gramera
aumento de masa de las plántulas
(Lallana 2004). Estufa
33
3.3. Selección de la muestra
Se realizó por balotas, evaluándose 12 tratamientos con 4 repeticiones. Para asignar los
tratamientos de las unidades experimentales, se utilizó 48 papeles idénticos numerados del 1 al
48, y se colocó en una urna, para posteriormente sacar al azar uno a uno, anotando el orden en
el cual eran seleccionadas hasta completar la muestra.
TRATAMIENTOS REPETICIONES
T1 a1b1r1,a1b1r2, a1b1r3, a1b1r4
T10 a3b2r1,a3b2r2, a3b2r3, a3b2r4
T11 a3b3r1,a3b3r2, a3b3r3, a3b3r4
T12 a3b4r1,a3b4r2, a3b4r3, a3b4r4
3.4. Tratamiento estadístico
Para la tabulación de los datos se utilizó el programa Microsoft Excel 2013. Posteriormente los
datos fueron sometidos al análisis de variancia, donde las medias de los tratamientos
cuantitativos fueron comparadas por la prueba de Tukey al 5% de probabilidad. Los análisis
estadísticos se realizaron utilizando el Programa para Sistemas de Análisis de Varianza – Sisvar.
34
3.5. Diseño estadístico
La investigación se realizó usando un Diseño Completo al Azar (DCA), con arreglo factorial
3Ax4B, siendo el factor A, compuesto por 3 partes u órganos (hoja, tallo, raíz) y el factor B
compuesto por 4 concentraciones (0, 2, 4, 6), haciendo 12 tratamientos con 4 repeticiones y 10
semillas por unidad experimental.
3.6. Tratamiento
En el cuadro 2, se muestran los factores de estudio con sus respetivos niveles y combinaciones
entre los niveles de los factores.
Cuadro 2. Factores y niveles en estudio
FACTORES NIVELES TRATAMIENTO CLAVE REPETICIONES CANTIDADES DESCRIPCION
a1= Hoja T1 a1b1 r1,r2,r3,r4 0 Concentración al 0 %
a2= Tallo T2 a1b2 r1,r2,r3,r4 2 Extracto acuoso de hoja de bijao al 2 %

a= Parte u
a3= Raíz T3 a1b3 r1,r2,r3,r4 4 Extracto acuoso de hoja de bijao al 4 %
órgano del bijao.
T4 a1b4 r1,r2,r3,r4 6 Extracto acuoso de hoja de bijao al 6 %
T5 a2b1 r1,r2,r3,r4 0 Concentración al 0 %
b= b1= 0 % T6 a2b2 r1,r2,r3,r4 2 Extracto acuoso de tallo de bijao al 2 %

Concentraciones
b2= 2 % T7 a2b3 r1,r2,r3,r4 4 Extracto acuoso de tallo de bijao al 4 %
del extracto
acuoso. b3= 4 % T8 a2b4 r1,r2,r3,r4 6 Extracto acuoso de tallo de bijao al 6 %
b4= 6 % T9 a3b1 r1,r2,r3,r4 0 Concentración al 0 %
T10 a3b2 r1,r2,r3,r4 2 Extracto acuoso de raíz de bijao al 2 %
35
En la Figura 3, se muestra la distribución al azar de los 12 tratamientos y 4 repeticiones.
Leyenda
t8a2b4r2 t1a1b1r2 t3a1b3r1 t5a2b1r4 a1= Hoja
t6a2b2r2 t2a1b2r2 t4a1b4r1 t4a1b4r3 a2= Tallo
t11a3b3r1 t7a2b3r2 t9a3b1r1 t3a1b3r4 a3= Raiz
t10a3b2r2 t4a1b4r2 t2a1b2r4 t4a1b4r4 b1= 0 %
t10a3b2r3 t1a1b1r3 t12a3b4r2 t8a2b4r4 t= Tratamiento
t3a1b3r3 t11a3b3r2 t7a2b3r3 t9a3b1r4 r= Repetición
t8a2b4r3 t2a1b2r3 t5a2b1r3 t10a3b2r4
Figura 3. Croquis de ubicación de los tratamientos.
36
IV. RESULTADOS Y DISCUSION
4.1. Porcentaje de germinación de las semillas de lechuga.
En la Figura 4, se observa que entre las concentraciones del extracto acuoso de la hoja, tallo y
raíz de Calathea lutea existen diferencias significativas en el porcentaje de germinación de las
semillas de lechuga, en comparación con el testigo. En ese sentido, se observa que de 40 semillas
sembradas en el tratamiento 4, el porcentaje de germinación con el extracto acuoso de la hoja de
bijao al 6 por ciento de concentración, fue de solo 7.5 por ciento (3 semillas germinadas).Mientras
que con los extractos acuosos de tallo y raíz en todas las concentraciones las semillas germinaron
entre 92.5 a 100 porciento, indicando que no son efectivas estas concentraciones en comparación
con el de la hoja. Según los resultados se puede afirmar que aplicando las diferentes
concentraciones del extracto acuoso de hoja, se provoca disminución sobre el porcentaje de
germinación de las semillas de lechuga.
120.0
100.0
100.0
95.0
95.0
95.0
92.5
92.5
100.0
Germinación (%)
70.0
80.0
60.0
32.5
40.0
20.0
7.5
0.0
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
HOJA TALLO RAÍZ TESTIGO
Concentración (%)
Figura 4. Porcentaje de germinación de semillas de lechuga, por efecto de la concentración del

extracto acuoso y por tipo de órgano de C. lutea.
Resultados similares fue encontrado por Ramírez (2014), que empleando el extracto acuoso de
hojas de avena (Avena sativa), a una concentración del 50 por ciento observó el efecto de la
planta, inhibiendo el porcentaje de germinación de las semillas de hierba del gallinazo
(Chenopodium murale) y yuyo (Amaranthus spinosus) en un 48 por ciento.
37
Así mismo, Laynez y Méndez (2013), demostraron que utilizando el extracto acuoso de las hojas
del botón de oro (Tithonia diversifolia) causaron mayor efecto inhibidor en la germinación de
semillas de L. sativa, utilizando concentraciones de 1, 1.5 y 2 por ciento. Además los autores
mencionan que el efecto probablemente ocurrió porque la hoja del botón de oro, contiene un alto
potencial alelopático.
Por su parte, el estudio realizado por Rimando et al. (2001), encontraron que el ácido p-cumárico,
un conocido compuesto aleloquímico, inhibió la germinación de las semillas de lechuga a una
concentración de 1mM. De otro lado, Souza et al. (2009), reportan que los monoterpenos son
componentes mayoritarios de los aceites esenciales de un gran número de especies y han sido
relacionados como aleloquímicos eficaces con efecto tóxico sobre la germinación de semillas.
Así también Rodríguez et al. (2014), señalan que aplicando el extracto acuoso de hojas de girasol
(Heliantus annus), a una concentración de 50 y 100 por ciento produce inhibición causando
efectos negativos y agresivos en las semillas de hierba del gallinazo (Chenopodium murale) y
rabo de zorro (Setaria ungulata).
Resultados similares fue obtenido por Rodríguez (2016), que utilizando el extracto acuoso de
hojas y tallos de copaiba (Copaifera pubiflora) a una concentración de 7 por ciento, causó
inhibición del 87 por ciento sobre la germinación de la planta sensitiva (mimosa púdica)
provocando efectos perjudiciales en la altura de las plántulas.
Se ha señalado algunos compuestos en la hoja de Calathea lutea (bijao) con propiedades

alelopáticas, así lo demuestran Aguirre et al. (2014), comprobando que el poder alelopático se
debe a la presencia de aleloquímicos como (saponinas, flavonoides, cumarinas, alcaloides y
compuestos fenólicos: taninos catéquicos), resultados que fueron determinados mediante un
análisis fotoquímico de las hojas. Estos compuestos químicos naturales según los autores son
capaces de inhibir la germinación de las semillas causando efectos adversos en el desarrollo de
una planta.
En la presente investigación, los metabolitos (taninos, saponinas y flavonoides) existentes en el

extracto acuoso de la hoja del bijao al 4 y 6 por ciento de concentración, no solo redujeron la
germinación de las semillas sino que también causaron modificaciones en su aspecto
morfológico, como fragilidad de los tallos, raíces cortas, atrofiadas y ennegrecimiento de los
tejidos, dificultando el crecimiento normal de las plántulas de lechuga.
38
4.2. Efecto alelopático del extracto acuoso de la hoja, tallo y raíz de bijao, sobre los
parámetros de crecimiento de L. sativa.
a) Altura de plántula o vástago de Lactuca sativa.
En la figura 5, se muestra que las diferentes concentraciones de extracto acuoso de Calathea

lutea provocaron un menor desarrollo en la altura de las plántulas de lechuga. Con el extracto
acuoso de la hoja al 6 por ciento de concentración, las plántulas obtuvieron un crecimiento mínimo
de 2.48 cm, además había fragilidad en los tallos. Mientras, que el extracto acuoso del tallo y la
raíz en las diferentes concentraciones provoco un crecimiento promedio de 3.55 cm y 3.93 cm,
asimismo el testigo obtuvo un mejor crecimiento de 4,11 cm, y las plántulas presentaban mayor
vigor y buen desarrollo.
4.11
4.50
4.05
4.00
3.77
3.73
3.64
4.00
3.54
3.48
3.50 3.43
Altura de plántula (cm)
3.00
2.48
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
Concentración (%)
Figura 5. Altura de crecimiento de las plántulas de lechuga, por efecto de la concentración y el

tipo de órgano de C. lutea.
Resultados similares fueron encontrados por Laynez y Méndez (2013), quienes determinaron que
utilizando el extracto acuoso de las hojas del botón de oro a una concentración de 2 por ciento,
causaron debilidad en los tallos ocasionado la pérdida de su porte erecto, seguido de un
oscurecimiento de los tejidos y finalmente la muerte de las plántulas. Así mismo los autores
señalan la existencia de metabolitos existentes en los extractos del botón de oro.
Así mismo Blanco et al. (2007), determinaron que aplicando el extracto acuoso de hojas de girasol
(Heliantus annus) a una concentración del 15 por ciento, causó un efecto negativo originando
susceptibilidad en la longitud del tallo del frijol. Estos resultados concuerdan con lo obtenido en
39
la presente investigación, donde utilizando 6 por ciento de concentración del extracto acuoso de
la hoja del bijao, se observaron efectos negativos (debilidad, deformidad y necrosis) en el
crecimiento de la altura de las plántulas de lechuga.
Así mismo Martínez et al. (2016), indican que usando el extracto acuoso de tallo y hoja de
crotalaria (Crotalaria júncea) y canavalia (Canavalia ensiformes), en concentraciones de 3.3 por
ciento inhibieron el 58 y 64 por ciento del crecimiento del hipocótilo de las plántulas de lechuga.
De otro lado Cruz (2012), señaló que aplicando el extracto acuoso de la hoja de camote (Ipomoea
batatas) inhibió un 44,4 por ciento el crecimiento longitudinal de la plántula y la radícula de frijol
comparado con las plantas control, observándose mayor inhibición de la altura con el incremento
de la concentración.
En relación al poder alelopático del tallo de Calathea lutea no fueron encontrados estudios en
literatura, sin embargo en este trabajo dio efectos negativos alelopáticos, sobre la altura de la
plántula, debido a que presentaba sustancias serosas (taninos, saponinas y flavonoides) en bajas
cantidades adheridas al tallo.
b) Longitud radicular
En la Figura 6, se observa que con la concentración de 6 por ciento del extracto acuoso de la
hoja y tallo, causó mayor reducción de la longitud radicular obteniéndose longitudes radiculares
menores de 1,22 y 2,59 cm respectivamente, y además causando raíces malformadas y cortas,
mientras que el tratamiento testigo con 0% de concentración, la longitud radicular fue mayor con
7,35 cm (anexo 12 y 13).
Del mismo modo, se observa que el extracto acuoso de la raíz, tuvo efectos parecidos sobre la
longitud radicular, sin embargo el efecto no fue tan perjudicial como los extractos de la hoja y
tallo.
40
7.35
8.00
7.00
Longitud radicular (cm)

6.00
4.26
5.00
3.53
3.23
4.00
2.77
2.59
2.49
2.37
3.00
1.90
1.22
2.00
1.00
0.00
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
Concentración (%)
Figura 6. Longitud radicular de la lechuga, por efecto de la concentración del extracto acuoso y
por tipo de órgano de C. lutea.
Resultados similares fue obtenido por Cruz (2012), que aplicando el extracto acuoso de hoja y
tallo de camote (Ipomoea batatas), a concentraciones mayores se inhibió el crecimiento
longitudinal de la radícula del frijol hasta un 44,4 por ciento, así mismo el autor menciona que
concentraciones menores estimularon el crecimiento de la radícula de las plántulas de frijol. Al
respecto, con el presente trabajo de investigación coincide con el autor, pues utilizando el extracto
acuoso de hoja y tallo del bijao a concentraciones altas se observa, inhibición del crecimiento
radicular de las plántulas de lechuga, así también utilizando el extracto acuoso de raíz a una
concentración menor causa un efecto negativo pero no tan perjudicial.
Del mismo modo investigaciones realizados por Gatti et al. (2004), mencionan que utilizando el
extracto acuoso de tallo y raíz de Aristolochia esperanzae (flor cálico), en concentraciones de 50
y 100 por ciento causaron daño en el sistema radicular de las plántulas de lechuga, mostrando
raíces primarias atrofiadas, defectuosas, a veces ausentes, raíces cortas y desproporcionadas
en relación a otras estructuras de la planta.
Asimismo Della et al. (2009), determinaron que aplicando el extracto acuoso de las hojas adultas
de cerraja (Sonchus oleraceus), en concentraciones de 20 y 50 por ciento observaron la
disminución de la elongación radicular de achicoria (Cichorium intybus) y cebolla de verdeo
(Allium schoenoprasun).
41
Investigaciones realizadas por Islam y Noguchi (2013), señalan que la mayor inhibición de la raíz
en comparación con las partes aéreas puede deberse a que en el desarrollo inicial, el coleóptilo
y el hipocótilo dependen mayormente de la expansión de células que son relativamente
insensibles a los alelos químicos. Por el contrario el proceso de rizogénesis está asociada a la
división celular que es sensible a los alelos químicos ejerciendo mayor inhibición del crecimiento
de la radícula. De igual manera, las raíces ejercen mayor contacto con los alelos químicos debido
a que es primer órgano en absorber sustancias del medio ambiente.
c) Diámetro del tallo de las plántulas de lechuga (mm).
La figura 7, muestra que el promedio del diámetro del vástago, fue mayor en el testigo con 0.57
mm, sin embargo con la concentración de 6 por ciento de la hoja y tallo, el diámetro promedio
del vástago fue similar en los casos con 0.36 mm. Así también se obtuvo un mayor efecto inhibidor
en el crecimiento del diámetro del vástago (0.34 mm), utilizando una concentración de extracto
acuoso del tallo al 4 por ciento.
0.57
0.60
0.50
0.43
0.42
Diámetro de tallo (mm)
0.40
0.40
0.39
0.39
0.36
0.36
0.34
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
Concentración (%)
Figura 7. Diámetro del tallo de la lechuga, por efecto de la concentración del extracto acuoso y
por tipo de órgano de C. lutea.
Ramírez (2014), menciona que las características morfológicas de las plántulas de yuyo (A.
spinosus), es debido al efecto alopático del extracto acuoso de avena (Avena sativa), se aprecia
una deficiencia en la raíz, mostrando una ligera necrosis en los ápices radiculares y una
disminución en el grosor del hipocótilo, aplicando una concentración del 50 por ciento.
42
Asimismo Periotto et al. (2004), observaron que el extracto acuoso de hoja y tallo de (Andira
humilis), redujeron el desarrollo del diámetro de las plántulas de lechuga, aplicando
concentraciones de 4, 8, 12 y 16 por ciento. Además señalan que las plántulas afectadas
presentaron hipocótilos de tamaño reducido y una coloración ennegrecida. Resultados parecidos
fueron obtenidos en la presente investigación, aplicando concentraciones de 2, 4 y 6 por ciento
en donde se observó la disminución del desarrollo normal del diámetro del vástago de las
plántulas de lechuga.
Así también Borghetti et al. (2005), mostraron que aplicando el extracto acuoso de la hoja
de (Qualea parviflora), a concentraciones de 0,5 por ciento a más, redujeron el 60 por ciento del
crecimiento del diámetro de vástago de las plantas de ajonjolí. Ferguson y Rathinasabapath
(2009), añaden que la elección de las variables del crecimiento de plántulas jóvenes, se debió al
hecho de que los sitios conocidos de acción para algunos aleloquímicos han sido reportados para
incluir la división celular, germinación del polen, la absorción de nutrientes, la fotosíntesis y la
función enzimática específica, con efectos comúnmente citados de reducción de la germinación
de semillas y el crecimiento de las plántulas.
d) Diámetro radicular
Se presentaron diferencias significativas en los extractos acuosos de hoja, tallo y raíz y en los
porcentajes de concentración, el promedio del diámetro radicular fue estadísticamente
significativo con respecto a la concentración 0 por ciento (testigo) (0.35 mm). A efecto del extracto
acuoso de hoja y raíz se observó valores de diámetro radicular muy similares, estos a su vez
diferentes del extracto acuoso de tallo y el testigo. Se observó mayor efecto inhibidor del
crecimiento en diámetro radicular de las plántulas de lechuga, usando el extracto acuoso de tallo
al 4 y 6 por ciento de concentración (0.09 y 0.10 mm).
43
0.40
0.35
0.35
Diámetro radicular (mm)

0.30
0.23
0.22
0.21
0.25
0.19
0.19
0.20
0.16
0.16
0.15
0.10
0.09
0.10
0.05
0.00
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
Concentración (%)
Figura 8. Diámetro radicular de lechuga, por acción de la concentración y tipo de órgano de C.

lutea.
Ramírez (2014), demuestra que aplicando el extracto acuoso de avena a una concentración de
100 por ciento redujo un 0.22 mm el crecimiento de la longitud y el diámetro radicular de la hierba
de gallinazo (Chenopodium murale). Mientras que Gonzales et al. (2015), aplicando 5 ml de
concentración del extracto acuoso de raíz y hoja de girasol, redujeron un 45 por ciento de la
germinación y el diámetro de las raíces del tomate, afectando el crecimiento y desarrollo normal
de las plántulas, y Guzmán (2009), utilizando el extracto acuoso de las hojas de (Baccharis
dracunculifolia) tanto in vitro como ex vitro, inhibió el 50 por ciento del crecimiento inicial y el
diámetro del sistema radicular de la mostaza y col, aplicando una concentración del 30 por ciento
y, Tucat et al. (2013), demostraron que el extracto acuoso de tallo (Baccharis ulicina) en
concentraciones altas causaron una reducción promedio del 90 por ciento de la longitud y
diámetro radicular de (Avena sativa).
Rodríguez (2016), aplicando una concentración de 7 por ciento del extracto acuoso del tallo de
copaiba (Copaifera pubiflora), causó la inhibición de la germinación en un 87 por ciento,
provocando efectos perjudiciales en el crecimiento radicular sobre Mimosa púdica.
Otusanya y Ilori (2012), realizaron una investigación sobre la composición fotoquímica de los
extractos acuosos de T. diversifolia y su efecto fitotóxico sobre el crecimiento de Sorghum bicolor
y encontraron la presencia de sustancias bioactivas como alcaloides, saponinas, glucósidos,
flavonoides, taninos, terpenoides y fenoles los cuales fueron fitotóxicos para la germinación y
44
crecimiento, dando lugar a anormalidades en las plántulas pero principalmente en el sistema
radicular. Al respecto Aguirre (2014), cita que el efecto inhibidor de las hojas y tallo de la planta
del bijao pecho blanco, es porque posee una sustancia serosa adherida en el envés de las hojas
y en pocas cantidades en el contorno del tallo. En ese sentido el autor también menciona que
esta sustancia serosa posee gran concentración de compuestos químicos naturales (flavonoides,
saponinas, tanino, cumarinas) capaces de inhibir la germinación de las semillas causando efectos
adversos en el desarrollo de una planta.
e) Peso fresco y seco del tallo de las plántulas de lechuga.
En la figura 9, se observa diferencias significativas en los extractos acuosos de hoja, tallo y raíz
y en los porcentajes de concentración, el peso fresco y seco fue estadísticamente significativo
con respecto a la concentración 0 por ciento (testigo) (0. 1845 g). A efecto del extracto acuoso de
tallo y raíz se observó valores de peso fresco y seco de los tallos muy similares, estos a su vez
diferentes del extracto acuoso de hoja. Se observó mayor efecto inhibidor del peso fresco y seco,
usando el extracto acuoso de hoja al 6 por ciento de concentración (0.0085 y 0.0012g),
provocando que el tallo de las plántulas de lechuga tuviera menor desarrollo vegetativo a causa
del efecto alelopático de este órgano.
PESO FRESCO PESO SECO
0.1845
0.2000
Peso fresco y seco tallo (g)
0.1800
0.1600
0.1400
0.1200
0.1000
0.0570
0.0570
0.0554
0.0549
0.0444
0.0407
0.0800
0.0340
0.0302
0.0600
0.0085
0.00430
0.00430
0.00399
0.00393
0.00340
0.00320
0.00259
0.00225
0.00188
0.00120
0.0400
0.0200
-
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
Concentración (%)
Figura 9. Peso fresco y seco del tallo obtenido en lechuga, por efecto de la concentración y tipo
de órgano de C. lutea.
Mientras que Laynez y Méndez (2013), mencionan que empleando el extracto acuoso de hoja del
botón de oro a concentraciones de 1; 1,5; y 2 por ciento, se observa la reducción del peso fresco
45
y seco del vástago de las plántulas de lechuga, y los mismos autores Laynez y Méndez (2006),
afirman que suministrando el extracto acuoso de la hoja de cocorilo, el peso seco del vástago de
las plántulas de ajonjolí disminuye a medida que se incrementa la concentración del extracto.
Vásquez y Torres (2006), señalan que un mayor crecimiento en longitud no siempre va

acompañado de un aumento de la masa seca, sobre todo si las plantas no están creciendo en
condiciones de luz normalmente intensa. Bajo estas condiciones las plantas del control pudieran
no haber crecido consistentemente, o sea se alargaron en ausencia de suficiente luz intensa y
como consecuencia sus tejidos contenían mucha agua. Mientras las plantas inhibidas por el
efecto del extracto, dedicaron una menor cantidad de las sustancias producidas a crecer, que a
reservar y como consecuencia lograron mayor masa seca, a expensas también de un menor
gasto de sus reservas.
Calabrese y Baldwin (2003), destacan que la manifestación alelopática se hace más inhibitoria a
concentraciones altas y parte del órgano, fenómeno ampliamente observado en respuesta a los
aleloquímicos liberados por las plantas.
f) Peso fresco y seco de la radícula de las plántulas de lechuga.
En la figura 10, se observa que las diferentes concentraciones del extracto acuoso de los órganos
de Calathea lutea, provocaron un efecto reductor, por la presencia de compuestos químicos
naturales y en mayor cantidad en las hojas del bijao, donde a mayor concentración el peso fresco
y seco de las raíces disminuyen. Los resultados muestran que, con el extracto acuoso de tallo y
raíz en todas las concentraciones se observan valores similares en el peso fresco y seco de la
radícula. Por el contrario, con la concentración 6 por ciento del extracto acuoso de hoja, se obtuvo
un peso fresco de (0.0085g) y seco (0.00120g), provocando que la radícula de las plántulas de
lechuga tuviera menor desarrollo vegetativo a causa del efecto alelopático de este órgano. A
diferencia de la concentración 0 por ciento (testigo) que se obtuvo un peso fresco de 0.1845g.
46
PESO FRESCO PESO SECO
0.1845
0.2000
Peso fresco y seco radícula (g)

0.1800
0.1600
0.1400
0.1200
0.1000
0.0570
0.0570
0.0554
0.0549
0.0444
0.0407
0.0800
0.0340
0.0302
0.0600
0.0085
0.00430
0.00430
0.00399
0.00393
0.00340
0.00320
0.00259
0.00225
0.00188
0.00120
0.0400
0.0200
-
2% 4% 6% 2% 4% 6% 2% 4% 6% 0%
Concentración (%)
Figura 10. Peso fresco y seco de la radícula de lechuga, por efecto de la concentración y
órgano de C. lutea.
Así lo demuestra Ramírez (2014), en donde aplicando el extracto acuoso de la hoja de avena, el
peso fresco y seco de la hierba del gallinazo y yuyo, presentaron una disminución a medida que
se aumentaba la concentración, obteniendo un peso seco muy bajo en las dos especies
estudiadas, lo cual significaría que el extracto acuoso de avena afectó la raíz causando necrosis
en sus ápices, reduciendo la absorción de agua y nutrientes, ocasionado la disminución de la
masa en las plántulas afectando de esta manera su crecimiento y desarrollo, y Laynez y Méndez
(2013), dice que el extracto acuoso de la hoja del botón de oro, afecto el peso seco de la radícula
de las plántulas de lechuga al incrementar la concentración.
Investigaciones realizadas por Vera (1995), determinan que el peso seco (biomasa) o el peso
verde del brinzal, tiene gran correlación en la sobrevivencia de las plantas en campo, con la
misma consistencia que el diámetro del tallo y de la raíz.
Rodríguez (2008), menciona que la producción de la biomasa es importante, debido a que refleja
el desarrollo de la planta, una relación igual a uno, significa que la biomasa aérea es igual a la
subterránea. Así mismo Thompson (1985) y Sáenz et al. (2010), coinciden que una buena
relación entre la altura de la planta y longitud radicular deben fluctuar entre 1.5 a 2.5, para proveer
de energía a la planta asegurando la supervivencia.
47
4.3. Parte u órgano de la planta de Calathea lutea (bijao), que presenta mayor
concentración de inhibición sobre la germinación y los parámetros de crecimiento
de plántulas de Lactuca sativa (lechuga).
Germinación
En la figura 11, se observa que el extracto acuoso de la hoja de Calathea lutea a una
concentración de 4 por ciento, el porcentaje de germinación se ve afectada en un 32,5 por ciento
(13 semillas) y al 6 por ciento de concentración la germinación de las semillas se reduce en 7,5
por ciento (3 semillas). Indicando que el responsable del efecto inhibitorio de la germinación de
las semillas de lechuga es por la presencia de taninos, compuesto químico natural que contiene
la hoja del bijao (Aguirre, 2014). 32.5
35.0
30.0
Germinación (%)
25.0
20.0
15.0
7.5
10.0
5.0
0.0
4% 6%
HOJA
Concentración (%)
Figura 11. Parte u órgano de la planta de Calathea lutea (bijao), que presenta mayor
concentración de inhibición.
Resultados encontrados por Raga (2013), aplicando el extracto acuoso de hojas de S.

chamaecyparissus tuvieron efectos inhibitorios sobre la germinación de A. hybridus en un 98.9
por ciento, C. canadensis un 69.2 por ciento y P. oleracea un 62.8% en las concentraciones más
altas de 50 y 100 por ciento.
Otusanya y Ilori (2012), realizaron una investigación sobre la composición fitoquímica de los
extractos acuosos en metanol y agua de T. diversifolia y su efecto fitotóxico sobre el
crecimiento de Sorghum bicolor, encontraron que los análisis fitoquímicos indicaron la presencia
de sustancias bioactivas tales como alcaloides, saponinas, glucósidos, flavonoides, taninos,
terpenoides y fenoles en el extracto metanólico y acuoso.
48
Rimando et al. (2001), encontraron que el ácido p-cumárico, un conocido compuesto
aleloquímico, inhibe la germinación de plántulas de lechuga a una concentración de 1 mm. Maia
et al. (2011), indicaron acción alelopática del genero Mentha sobre las plántulas de lechuga,
relacionando a los monoterpenos como los responsables de dicha actividad. Periotto et al. (2004),
señalaron a los taninos como las sustancias presentes en las hojas de Andira humilis,
responsables de los efectos inhibitorios en la germinación y crecimiento de las plántulas de
lechuga.
Parámetros de crecimiento
En el cuadro 3, se muestra el efecto de las partes u órganos de la planta de bijao, con respecto
a los parámetros de crecimiento, donde el extracto acuoso de hoja al 6 por ciento de
concentración inhibió el crecimiento normal en la altura de plántula, longitud radicular y diámetro
de tallo de las plántulas de lechuga; así también con el extracto acuoso de tallo se inhibió el
desarrollo del diámetro de tallo y diámetro radicular. Demostrando un efecto alelopático en la
planta de bijao.
Cuadro 03. Promedio de Inhibición según parte de la planta y concentración del extracto.
Parámetros de Órgano de la Concentración Promedio de

crecimiento planta Inhibición (cm)
Altura de plántula 2,48
Longitud radicular Extracto 6 por ciento 1,22

acuoso de hoja
Diámetro de tallo 0,36
Diámetro de tallo Extracto 4 por ciento 0.34

acuoso de tallo
Diámetro radicular 0.09
Así también lo demuestra Jova (2006), aplicando extractos acuosos de hojas de orozuz (Phyla
strigulosa) la inhibición del crecimiento radicular fue de un 74 %, infiriendo que como en la raíz
se produce mayor cantidad de oxidasas, el efecto inhibitorio pueda estar estrechamente
relacionado con esta enzima.
49
V. CONCLUSIONES
- El extracto acuoso de Calathea lutea (bijao), tiene efecto alelopático negativo sobre la
germinación de Lactuca sativa (lechuga).
- El extracto acuoso de Calathea lutea (bijao), tiene efecto alelopático negativo sobre los
parámetros de crecimiento de las plántulas de Lactuca sativa (lechuga).
- La hoja de Calathea lutea (bijao), tiene la mayor concentración de inhibición sobre la

germinación y los parámetros de crecimiento de las plántulas de Lactuca sativa (lechuga).
50
VI. RECOMENDACIONES
- Profundizar la investigación a nivel de campo, considerando la incidencia de los factores

ambientales, que pudieran afectar la actividad de los compuestos, ya que en el laboratorio
no se observó este comportamiento.
- Completar la investigación con estudios en identificación de los compuestos químicos que

presenta la hoja del bijao, la cual puede ser útil para un plan integrado de control biológico
de malezas, de tal forma de evitar el uso de herbicidas.
- Realizar estudios de investigación en alelopatía de las especies endémicas de la

Amazonia.
- Realizar más bioensayos en alelopatía, utilizando el género “Calathea” para determinar la

presencia de agentes alelopáticos.
51
VII. BIBLIOGRAFIA
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59
VIII. ANEXOS
Análisis de variancia
Anexo 1. Análisis de varianza para el porcentaje de germinación (%G), altura de plántula

(AP), longitud radicular (LR), diámetro de vástago (DV) y diámetro radicular (DR) por efecto
de la parte u órgano de la planta y concentraciones del extracto acuoso de Calathea lutea.
Cuadro de Medias
FV GL
G (%) AP (cm) LR (cm) DV(mm) DR(mm)
Órgano de la planta (O) 2 10208.33** 2.62* 7.72** 0.004NS 0.03**
Concentración (C) 3 2911.11** 2.00* 65.86** 0.101** 0.10**
OxC 6 1919.44** 0.71NS 1.07** 0.001NS 0.004NS
Residuo 36 55.56 0.36 0.13 0.006 0.003
CV (%) 9.13 15.87 9.31 17.35 24.41
**,*,NS Significativo a 1%, 5 % y no significativo según la prueba de F
Anexo 2. Análisis de varianza para el peso fresco de vástago (PFV), peso seco de vástago
(g), peso fresco radicular (PFR) y peso seco radicular (PSR) por efecto de la parte u órgano
de la planta y concentraciones del extracto acuoso de Calathea lutea.
Cuadro de Medias
FV
GL PFV (g) PSV(g) PFR (g) PSR (g)
Órgano de la planta (O) 2 0.01** 0.000006** 0.006** 0.000013**
Concentración (C) 3 0.06** 0.000017** 0.003** 0.00001**
OxC 6 0.004** 0.000004** 0.002** 0.000004**
Residuo 36 0.000 1.14E-0007 0.000 5.87E-0008
CV (%) 8.98 10.84 9.53 12.05
**,*,NS Significativo a 1%, 5 % y no significativo según la prueba F
60
Anexo 3. Planta de Calathea lutea (bijao pecho blanco).
61
Anexo 4. Georeferenciación del lugar de recolección de las partes u órganos del bijao.
62
Anexo 5. Georeferenciación del lugar de recolección de las partes u órganos del bijao.
63
Anexo 6. Recolección de las partes u órganos del bijao.
Colecta de las muestras
64
Anexo 7. Preparación de los extractos acuosos de Calathea lutea.
Selección lavado
Secado T° ambiente Secado a estufa
Triturado Macerado
65
Filtrado Extracto acuoso
Esterilización materiales
66
Anexo 8. Siembra y evaluación de las variables dependientes.
Siembra Adición del extracto
Germinación Plántulas de lechuga
Materiales de medición Medición de las plántulas
67
Plántulas de lechuga Secado
Pesado
68
Anexo 9. Plántulas de lechuga bajo las diferentes concentraciones del extracto acuoso de
hoja (a1).
69
Anexo 10. Plántulas de lechuga bajo las diferentes concentraciones del extracto acuoso de
tallo y raíz (a2, a3).
TALLO (2,4,6) RAIZ (2,4,6)
70
Anexo 11. Ficha de evaluación para las variables dependientes.
Porcentaje
concentración de Altura de Longitud Diámetro Diámetro Peso fresco Peso seco Peso fresco Peso seco
Parte planta Repetición
(ml) germinació plántula radicular de vástago radicular del vástago del vástago de radícula de radícula
n (%) (cm) (cm) (mm) (mm) (gr) (gr) (gr) (gr)
Hoja 0 1 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Hoja 0 2 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Hoja 0 3 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Hoja 0 4 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Hoja 2 1 80 3.650 1.925 0.404 0.151 0.073 0.005 0.003 0.001
Hoja 2 2 60 3.050 2.183 0.412 0.253 0.055 0.003 0.003 0.001
Hoja 2 3 60 3.633 2.867 0.445 0.255 0.055 0.003 0.003 0.001
Hoja 2 4 80 3.825 2.500 0.453 0.246 0.073 0.005 0.003 0.001
Hoja 4 1 20 4.350 1.950 0.450 0.255 0.024 0.0002 0.004 0.001
Hoja 4 2 60 3.267 1.750 0.397 0.198 0.071 0.0005 0.011 0.002
Hoja 4 3 20 3.400 1.700 0.415 0.230 0.024 0.0002 0.004 0.001
Hoja 4 4 30 3.533 2.200 0.423 0.210 0.035 0.0002 0.006 0.001
Hoja 6 1 10 4.100 1.400 0.500 0.300 0.011 0.002 0.001 0.001
Hoja 6 2 10 2.800 1.300 0.490 0.290 0.011 0.002 0.001 0.001
Hoja 6 3 10 3.000 2.200 0.460 0.250 0.011 0.002 0.001 0.001
Hoja 6 4 0 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
Tallo 0 1 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Tallo 0 2 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Tallo 0 3 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Tallo 0 4 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Tallo 2 1 100 4.180 2.760 0.430 0.194 0.060 0.004 0.006 0.001
Tallo 2 2 100 2.910 2.930 0.351 0.138 0.060 0.004 0.006 0.001
Tallo 2 3 90 4.056 2.778 0.366 0.144 0.054 0.003 0.005 0.001
Tallo 2 4 90 3.789 2.644 0.414 0.153 0.054 0.003 0.005 0.001
Tallo 4 1 100 3.850 2.590 0.380 0.152 0.040 0.003 0.005 0.001
Tallo 4 2 90 3.556 2.111 0.337 0.094 0.036 0.003 0.004 0.001
Tallo 4 3 90 3.344 2.356 0.323 0.054 0.036 0.003 0.004 0.001
Tallo 4 4 100 2.970 2.900 0.336 0.078 0.040 0.003 0.005 0.001
Tallo 6 1 90 3.578 2.178 0.344 0.074 0.014 0.002 0.003 0.0005
Tallo 6 2 100 3.578 2.650 0.367 0.090 0.015 0.002 0.003 0.001
Tallo 6 3 90 3.433 2.711 0.326 0.079 0.014 0.002 0.003 0.0005
Tallo 6 4 100 3.340 2.830 0.386 0.141 0.015 0.002 0.003 0.001
Raiz 0 1 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 0 2 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 0 3 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 0 4 100 4.11 7.35 0.572 0.354 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 2 1 100 4.860 4.230 0.439 0.213 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 2 2 100 5.096 4.260 0.378 0.179 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 2 3 100 5.070 4.400 0.419 0.207 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 2 4 100 4.970 4.170 0.363 0.181 0.185 0.004 0.039 0.003
Raiz 4 1 90 3.767 3.911 0.403 0.174 0.091 0.004 0.009 0.001
Raiz 4 2 90 3.789 3.878 0.356 0.100 0.091 0.004 0.009 0.001
Raiz 4 3 100 3.710 3.210 0.438 0.220 0.103 0.004 0.011 0.002
Raiz 4 4 90 4.922 3.133 0.366 0.130 0.091 0.004 0.009 0.001
Raiz 6 1 90 4.100 2.822 0.442 0.227 0.015 0.002 0.087 0.004
Raiz 6 2 100 3.420 3.110 0.413 0.207 0.016 0.002 0.096 0.005
Raiz 6 3 90 3.956 3.411 0.318 0.099 0.015 0.002 0.087 0.004
Raiz 6 4 90 3.589 3.600 0.424 0.234 0.015 0.002 0.087 0.004
71
Anexo 12. Plántulas de lechuga aplicados con extracto acuoso de hoja y tallo.
Anexo 13. Plántulas de lechuga aplicada con agua destilada (testigo).
72

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UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL DE LA AMAZONIA

FACULTAD DE INGENIERIA Y CIENCIAS AMBIENTALES

ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA AGROFORESTAL ACUÍCOLA

Efecto alelopático del extracto acuoso de Calathea lutea (bijao) sobre

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE

INGENIERO AGROFORESTAL ACUÍCOLA

Kriss Emelyn Ramirez Castro

A mis padres Edinson y Augusta quienes fueron

A la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonia, Facultad de Ingeniería y Ciencias

Al Ing. Carlos Abanto por su apoyo, paciencia, disponibilidad y colaboración en la realización de

Cuadro 1. Operacionalización de las variables…………………………………………….. 33

Figura 1. Diagrama de flujo para obtener el extracto acuoso………………….………… 31

Clave: Alelopatía, extracto acuoso, concentración, bijao, Calathea lutea.

Key words: Allelopathy, aqueous extract, concentration, bijao, Calathea lutea.

El costo para el control de malezas en la agricultura normalmente representa hasta un 10 por

Se ha observado en algunas zonas de la carretera Federico Basadre y Aguaytía que los

2.1. Antecedentes de la investigación

2.2. Concepto y función de la alelopatía

El funcionamiento de la alelopatía, se basa en la plantación de distintas especies de plantas en

Los compuestos aromáticos comprenden la más extensa cantidad de agentes alelopáticos,

2.3. Vías de liberación de los compuestos alelopáticos

Los órganos vegetales contienen cantidades variables de sustancias potencialmente alelopáticas

2.4. Tipos de alelopatía

2.5. Efectos primarios y secundarios

2.6. Mecanismos de acción de los agentes alelopáticos

2.6.1. Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acción

Debido a la diversidad de naturalezas químicas de los diferentes agentes alelopáticos, no existe

En condiciones naturales, las cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas

2.6.2. Modos de acción de los inhibidores

Inhibición de la división celular: La disminución de la actividad mitótica de las raíces de

Efectos en la respiración: Entre los compuestos fenólicos el orden de mayor a menor

2.7. Investigaciones para evaluar el efecto alelopático en plantas.

2.8. Plantas con efecto alelopático

La amigdalina y la prunasina se encuentran en las semillas de ciruela, albaricoque, cereza,

El efecto de la alelopatía se puede cuantificar mediante un ensayo in vitro y determinar su acción

2.10. Extractos acuosos

Los procedimientos habituales empleados en la industria fitoquímica (procesos químicos de la

2.11. Plantas receptoras de agentes alelopáticos

Familias como las Asteraceae, Umbeliferaceae actualmente llamadas Apiaceae, Cruciferaceae,

2.12. Generalidades del bijao

Especie : Calathea lutea.

3.1. Ubicación y descripción del área de estudio

El presente trabajo de investigación se realizó en las instalaciones del Laboratorio de Bioquímica,

El trabajo de investigación se desarrolló en tres fases:

Para la preparación de los extractos acuosos se procedió de la siguiente forma:

Obtenida las muestras y trasladadas al Laboratorio de Bioquímica, se procedió a sacarlas de los

V1. C1 = V2. C2 ………..Ecuación 1

V1 = volumen 1 (volumen total de hipoclorito de sodio)

Luego se procedió a secar en dos etapas:

1. Secado a temperatura ambiente, las muestras se extendieron y, se colocaron

Para la trituración se procedió a pesar por separado 90 g de hojas, 90 g de tallos y, 90 g de raíces

Pasado el proceso de maceración, se procedió a separar el líquido de la parte sólida, de cada

V1. C1 = V2. C2 ………..Ecuación 2

V1 = volumen 1 (volumen total de extracto acuoso)

La siembra se realizó en el Laboratorio de Bioquímica, en un espacio oscuro y limpio colocando

1. Porcentaje de germinación (%)

Se evaluó el número de semillas germinadas por tratamiento, considerando semilla germinada a

b) Longitud de la radícula (cm).- Con la ayuda de un vernier digital, papel milimetrado se

d) Diámetro de la radícula (mm).- Con la ayuda de un vernier digital se procedió a medir el

La fase de gabinete se realizó de la siguiente manera: