PRIMERA EDICIÓN

Mayo 1998

SoCIEDAD ARGENTINA DE BoTÁNICA

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Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723

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Vicepresidente: lng. 1\gr. lulián C:imnra Hernitnclez Prohibida la reproducción o uso tanto en español o en cualquier otro Idioma,
en todo o en parte por ningún medio mecánico· o electrónico,
Sccretari,1: Drn. Nor<l Maic):ma
para uso público o privado, sin la .previa autorización por escrito
Tesorera: Dra. Mirla O. Arri<lga . del autor y la editorial ·
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lng. 1\gr. Ana D' Ambrogio
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Dr. Carlos /\. N;:¡ranjo

SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTÁNICA

Facultad de Agronomíil ele lil Universidad de Buenos Aire~
Cátedra ele Botánica Agrfcola
Av. San tvlnrlín 4453 - !1•117! Buenos t\ircs, Argcntin.1
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' . . J" '

Prólogo

Cuando se fundó nuestra Sociedad y dió a luz el primer volumen de su

Boletín, a manera de prólogo Lorenzo R. Parodi explicó que el propósito de
la nueva publicación era "exponer en forma metódica la situación ele (los)
lo conocimientos científicos" y presentar al lectbr un órganq "que le ayude en
sus investigaciones, o que le simplifique la tarea ele buscar elatos dispersos
que se publican constantemente en todos los países"

. Luego de más de 50 años de continuidad, el Boletín de la S o c i e d a d Ar-

gentina de Botánica constituye hoy un órgano de difusión de trabajos espe-
cializados de primer nivel (no siempre valorado por los árbitros por su caracter
de autóctono) y no dispone de espado suficiente para contribuciones largas
como la que hoy presentamos en forma ·éle .libro. .
El espíritu ele la Soc;iedad 'sigue si~ndo el mismó .ql!e ei em;nciaclo por Pa-
rocli, y al. igual que él creemos que "/a col~boración de los que aspiran a
contribuir con su esfuerzo al adelanto ele esta Ciencia (Botánica) podrá esti-
mular a los investigadores que disponen de medios adecuados, haciendo
posible ciertos trabajos que de otro modo quedarían largo tiempo sin ser
hechos". Es el caso de el Dr. Goloboff, quién desinteresadamente y desde
una ciencia vecina, la Zoología, ofreció a nuestra Sociedad su obra "Princi-
pios básicos de Cladística"para que mediante su publicación podamos brin-
dar a los investigadores, especialmente a los jóvenes, una visión global ele
los fundamentos de esta disciplina.
El método claclístico, luego ele las tormentas desatadas desde su fonnu-
lación, ha encontrado su lugar en la ciencia Botánica tanto en la realización
ele estudios filogéneticos como en aquéllos que buscan realizar una mejor
clasificación ele los vegetales. Creemos que esta contribución será valorada
. por los que desean incursionar en esta metodología, así como por los que se-
guimos fieles a la taxonomía clásica.

ROBERTO D. TORTOSA
Presidente
Sociedad Argentina de Botánica

VIl
 PRÓLOGO ................................................. :................................................. VIl
INTRODUCCIÓN ......................................................................................... 1
REPRESENTACIÓN DE CLASIFICACIONES .............................................. S
CLASIFICACIÓN Y GENEALOGÍA............................................................ 8
INFORMACIÓN Y CLASIFICACIÓN......................................................... 1S

EVALUACIÓN DE CLASIFICACIONES
E)EMPL.OS ................................................................................................ . 2 t
-CONSECUENCIAS DEL CRITERIO DE PARSIMONIA................................ . i6
AGRUPAMIENTOS POR SIMILIJUD GLOBAL ............................. :..... :...... · · 29 ·
..... POLARIDAD Y ENRAIZAMIENTO·............. :............................................. 34

OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES
' ' :~. IDEAS BÁSICAS....................................................................................... 38
OPTIMIZACIÓN GENERALIZADA........................................................... 39

BÚSQUEDA DE SOLUCIONES ÓPTIMAS

GENERALIDADES.................................................................................... 48
SOLUCIONES EXACTAS ................................................:......................... 49

MÉTODOS DE PUEBA Y ERROR

ÁRBOLES DE WAGNER .................................................................. :........ 50
PERMUTACIÓN DE RAMAS.................................................................... S1
MÉTODOS MÁS EXHAUSTIVOS............................................................. 52
MÉTODOS RÁPIDOS DE ANÁLISIS......................................................... 53
PESADO DE CARACTERES...................................................................... 54
MEDICIÓN DE APOYO DE GRUPOS...................................................... 58
PROGRAMAS DE COMPUTADORA .................. :.................................... 59
CONCLUSióN ....................................... :................................................ 60

Bibliografía.................................................................................................... 65

IX
Apéndice 1.................... ,..... ,.................. ,.............................. ,...................... 71
Optimización de Fitch ............................................................................. 71
Optimización de Farris ............................................................................ 72

Apéndice 2 .................................................................... :.............................. 7s

INTRODUCCIÓN
En la actualidad, ~¡" .método más utilizado en sistemática es el
método cladístico. ·,La formu ladón original de este método suele
atribuirse ál.entomóÍogo alemá~,Willi Hennig, gero mttcha$ de las
ideas básicas, del método fuer~m desarrolladas independientemente
· por varios investigadqx~s (algunos, mucho ·antes·d~ Hennig)'. Hennig
desanolló/: .sus ide~s entre,, los años '50 .y '60, isu· .metodología
. empezo a hacerse niás. conocida en la década del 70. -s'ostenía
que, las dasifi!;:aciones debe11 estar basadas en la.filogeni¡¡., y"propu~
~ soun método que per-rriitiera.fi~cefh}pótesis' d~fi[dge'~ia á:p~rtir de
'las·observaéio,nes de la:s'·taracterí.sti~as attuales''-a~ los ·organismos~
Fue un.o d~ lo.s científicos cjÚe más se mqstraron en contra de la idea
de que la sistemática era urta espetie de '~arte'~ .,..l,a.,Jdea de que el
sistemátiq> simplemente··mete'las cosas-::en cas.illeros,: sin necesidad
ni pq~¡b'~l.idadde just~(icar cómo st:>'h c;legidós.esos'·casiller9S. Hennig
insisH6;'1en cambio, eh que la sistemática debe verse como una cien-
cia1, y que sus principios y fundamentos por lo tanto deben ser justi-
ficados y discutidos en una fofmq 'lógica y racional. . El difundir este
punto de vista fue proba~lemente una de las contribuciones más
important~s de Hennig. ; ..
. Hasta mediados de la déca.da del'70, se consideró que el prin-
cipio fundamental de la cladística era que las clasificaciones de-
bían basarse exclusivamente er:1 las relaciones filogenéticas (sin
importar tanto cómo han llegado a descubrirse/deducirse esas rela-
ciones). En esta época fue común que se presentara a la cladfstica
como un ,¡·rompimiento epistemológico" con el pasado, represen-

X
·r
.~··
.•:
~~.
~~~-·
 Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS ele CLADÍSTICA

tanda un enfoque completamente nuevo de cómo hacer clasifica- cladística) que difieren en sus objetivos o motivaciones. Esto toda-
ciones. Esto implicaba que los trabajos de sistemáticos pre- vía se enseña en muchos cursos universitarios. Así, la ",escuela"
hennigianos podían ser ignorados, ya que trataban de problemas cladísti~a pretendería .r.eflejar en la clasificación solamente infor-
ahora considerados irrelevantes. Sólo al tomar las relaciones mación sobre genealogía,· sin importar cómo so1_1 los org~1iismos a
filogenéticas en lugar de tan sólo las similitudes y diferencias podía· .· ela'sificár; la fenética, solamente información sobre cómo son los
lograrse, supuestamente, una clasificación más "científica" -en lu- organismos, sin importar su genealogía; y la evolutiva pretencle;·ía
gar de tan sólo "descriptiva." reflejar en la clasificación ambos é!Spectos, dando primacía a uno u
Hennig mismo, en sus trabajos, parecía desdeñar a menudo el otro en los casos en que estén en conflicto. Tales discusiones en
aspecto descriptivo de la sistemática. Sin embargo, se fue haciendo términos de motivos en conflicto son irresolubles, y no admiten una
evidente a mediados de los '70 que el método cladístico puede ver- solución lógica (¿qué es mejor, la Pepsi o la Coca?). Más aL111: este
se también como una forma especial de "describir." Cierto es que planteamiento presupone implícitamente que cúando se estudian
el método fue originalmente pensado con el propósito de reconstruir los 'C:aracteres para obt~ner la genealogía más razonable (que se
filogenias, pero la idea fundamental del método era que el estudio atribuye al método claclístico), la clasificación producida no nece-
de .'a filogenia es una ciencia empírica y las conclusiones deben sariamente es la que mejor describe la distribución ele caracteres
basarse entonces en evidencia -en caracteres. Por lo tanto, el mé- observada (que se atribuye así al método fenético). Pero hasta los
todo·cladístico puede verse también como un método de estudio de mismos investigadores que han planteado esa dicotomía entre
caracteres 1 ~s decir, una forma de relacionar clasificaciones y ca- filogenia y descripción reconocen que !a hipótesis ele evolución .
racteres ... y po~ lo tanto, tomo ·una forma especial de usar las clasi- constituye la mejor explicación par~ la diversidad biológica. Soste~
ficaciones para describir los caratteres: Este.punto de vista.fue sos- . ner que· una clasificación genealógica no puede .ser clescrjptiva·aún
tenido especialmente por James S.' Farris (posiblementé el investiga- ' cu'~~do la 'filógenia é;"la mejor explitáti6J1 ele la diversidad biológi-
dor que más ha· contribuido a hacer que la cladística moderna sea lo ca, equivale a sostener que los propósitos de descripción y· explica-
que es hoy día), Gareth Nelson, y Norman l. Platnick. Según estos ción están divorciados uno del otro, que son incompatibles. Esto
autores, el modo en que los caracteres se relacionan con la clasifi- tiene poca base, en realidad. Los trabajos de Farris (resumrdos más
cación finé}l en el método· dadístico es el mejor, en lo que se refiere adelante) muestran que el método cladístico es altamente infonnati-
a eficiencia descriptiva. Desde este punto.de vista la cladística no vo respecto de las semeja!lzas y diferencias observadas, y que los
representa ningún "rompimiento epistemológico" con el pasado, sino propósitos ele explicación y descripción se puederi cumplir perfec-
tan. sólo una manera más explícita y lógica. de llevar a cabo el· mis- tamente al mismo tiempo. No podía ser de otra manera: difícilmente
mo propósito que han buscadq todos los sistemáticos desde Linneo: puede "explicarse" aquello que no se puede "describir." lnduso en
organizar a la diversidad en ün sistema coherente. Los trabajos .de una ciencia como la física, las "leyes" no son más· cjue formas espe-
sistemáticos pre-hennigianos también pueden -y deben- ser consi- ciales de descripción (i.e. formas de hacer que aparezcan como
derados, analizados y discutidps. . instanCias de lo mismo eventos que -caso contrario- apareceríé).n
como totalmente aislados y diferentes). Aquí, por lo tanto, compara-
Este trabajo, entonces, hará hincapié tanto en la justificación remos a las tres "escuelas" -a las distintas formas de relacionar ca-
"filogenética" del método·como en las posibles relaciones entre la
racteres y clasificación- en términos no sólo. de su capacidad pa~a
Clasificación y los caracteres de los organismos .a clasificar. Esta inferir filogenias, sino también de la capacidad para reflejar simili-
forma de enfoc·ar el problema de cómo elegir un método de clasifi- tudes y diferencias en la clasificación -es decir, cómo son los orga-
cación no es la más común, ·pero los enfoques más tradicionales nismos. Es improductivo hablar de tres escuelas y hacer referenci~
dejan en realidad el problema sin resolver. Tradicionalmente se ha a propósitos distintos e irreconciliables; es preferible hablar de unq
hablado de tres "escuelas" de sistemática (fenética, evolutiva, y sola justificación teórica y de distintos métodos para conseguirla.

2 3
;¡ 1
-~.•
 Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADÍSTICA

Veremos que los propósitos d_e descripción y explicación necesaria- este sentido, estoy especialmente erraeuda con James Carpenfer,
mente llevan al ·mismo método y las mismas conclusiones. Jonathan Coddington, James Farris, l<evin Nixon, Norman Platnick,
Tras revisar brevemente cómo se representan las clasificacio- y Ward Wheeler. Finalmente, mis disculpas a los botánicos si -pese
nes, discutiremos cómo las clasificaciones facilitan la tarea ele ex- a mis intentos por evitarlo- he abusado de los ejemplos zoológicos.
plicar, organizar y describir el conocimiento ele la diversidad bioló-
gica, y veremos que esto _se hace mejor en la medida en que la
clasificación requiera menos diferencias entre los caracteres (o es- REPRESENTACIÓN
tados) asociados con cada grupo o, lo que es equivalente, menos DE
paralelismos. A estas diferencias también se las llama a menudo CLASIFICACIONES
pasos o cambios. luego se dan algunas nociones de fenética. En la las clasificaciones biológicas son jerárquicas. Hubo investi-
sección que sigue se explica cómo encontrar (para un árbol dado) gadores que intentaron organizar la diversidad bio~~gi.ca .de otr~s
la cantidad de pasos para un carácter; dado que esto requiere asig- maneras (por ejemplo, se ha propuesto una tabla penodrca de marr-
nar estados a los grupos en forma óptima, se conoce al procedi- . posas), pero esos intentos tuvieron poco éxito -las semejanza~ y
miento como optimización. A continuación, se explica brevemente diferencias de los organismos realmente parecían adapt~rse meJor
cómo se puede hacer en la práctica para encontrar o identificar el o a una estructura jerárquica. Así como la mejor forma de hacer una
los árboles que efectivamente requieran la menor cantidad de pa- sistematización de las propiedades de los elementos químicos es
sos -lo cual constituye un problema bastante complicado, que s~ mediante una tabla periódica, parece que ·la mejor forma de hacer-
· resuelve en general mediante métodos de "prueba y error" o b~s­ . lo para 'los organismos vivos es mediante una clasifica.ci~n jer~r~ui~
quedas. Finalmente, para aquellos interesados en aplicar estos prin- ca. Que -esto era así, parecía evidente incluso a. los sr.stematr~~~
cipios; se·incluye un ejemplo (muy simplificado) de código para un pre-darwi~ianos; muchos investigad_ores se habían pregu~ta_do ~ar­
programa de computadora en lenguaje C .(esto r!=quiere al .menos un qué las relaciones er:Jtre organismqs se daban en forma Jerarqurca,
conoCimiento rudimentario de programación). pero fue Darwin quien convenció a la comunidad biológica d~ ~ue
Quiero aclarar aquí que la idea de este trabajo no es. la de dar la causa era la evolución -los grados de parentesco de la clasrfrca-
un tratamiento completo ni profundo del tema, sino solamente tratar ción se· correspondían con grados de parentesco genealógico, y el
de introducir en forma accesible algunas ideas básicas pero poco parentesco genealógico se da naturalmente en forma jerárquica.
difundidas. 'Prácticamente nada de lo que aquí se dice es original, Revisaremos entonces algunos de los aspectos básicos de las
aunque las ideas de muchos autores distintos han terminado mez- clasificaciones jerárquicas. Estas consisten en grupos divididos en
cladas en una forma que sí es personal -no puede decirse que la sub-grupos; su estructura puede representarse de varias formas.
visión presentada aquí sea original, pero tampoco puede decirse Quizás la más intuitiva sea en forma de conjuntos, como se muestra
que represente un consenso absoluto: otros investigadores en teoría en la fig. 1. Otra forma muy común de representación es la nota-
ele sistemática pueden estar en desacuerdo con muchas de las ideas ción parentética: se encierra cada grupo de la clasific~ción en pa-
presentadas aquí. Quiero también agradecer a las personas que le- réntesis anidados.· Así, la clasificación de fig. 1 es equrvalente a (F
yeron distintas versiones de este trabajo (lone Aagesen, Virginia (O E (A B C ))). Cualquier clasificación puede también representarse
Abdala, Eduardo Domínguez, Inés Horovitz, Martín Ramírez, Gabriel como un árbol, y este es el tipo de representación usado más a me-
Rua, y Claudia Szumik) por sus sugerencias y comentarios. Asimis- nudo en cladística. la información sobre agrupamientos es exacta-
mo, las discusiones e intercambios de ideas con muchos colegas de mente la misma y cualquier representación, entonces, es completa-
habla inglesa (quienes por cuestiones idiomáticas no pudieron leer mente equivalente a las otras .. El ejemplo de la fig. 1 también puede
el manuscrito) han terminado incorporadas de un modo u otro; en dibujarse como se muestra en la fig. 2, utilizando ramas para conec-

4 5
 Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS de CLAD[STICA

cualquiera de sus posibles resoluciones. Toda distribución de ca-

me~ un gr,~po monofilético. Esta formulación simplificada fundo-
racteres perfectamente compatible con una politomía será, siem-
nana p~rfe~ta~énte si 1:o existieran paralelismos (i.e. adquisición
pre, igualmente compatible con cualquiera de sus resoluciones.
~n do~ _lmaJes.lndependlentes de una característica similar -sugiere .
Muchos cursos b apuntes ponen bastante énfasis en cómo se 111clus1?n equ1vocada en el grupo) ni reversiones (i.e. pérdida se- :
debe trasladar a la jerarquía linneana un esquema de clasificación cundana de la característica que debió haber sido heredada de un !
como los mostrados. En realidad, dicha traslación es poco menos , anc~stro -sugiere ~xclusión equivocada del grupo). Dado que pa- ;
qu'e automática: cada grupo debe recibir una categoría (por ej., ralel1smos y reversiones producen similitud no debida a homología 1
suiJfamilia), y subdividirse en grupos de categoría inferior (por ej., : se los con~ce con el nombre general de homoplasia (i.e. lo opuest~ ;
géneros). Típicamente, el árbol que resulta de un análisis cladístico · a homolog1a).
tendrá grupos de muchos niveles diferentes, con lo que los niveles
La formulación más moderna del método cladístico consiste en
·dé la jerarquía linneana podrían ser insuficientes; sin embargo, no
buscar aquello~ árboles ~ue requieran considerar como homoplásicas
es necesario que todos los grupos del árbol reciban un nombre for-
la menor cantidad pos1ble de similitudes. Esto se conoce con el
mal, sino tan sólo que todosaquellos grupos que reciben un nombre
nombre ?e criterio de pa:simonia, y equivale a decir que se prefie-
formal se correspondan efectivamente con un grupo del árbol, en
ren ~os arbol.es que :x~l.lquen por ancestralidad comlin la mayor
:virtud de tener idéntica composición.
cant1da~ pos1ble cJ:_s11ni11tudes. Esta formulación no requiere hacer
refer~nc1a a la noe~,on ~e sina~omorfía/plesiomorfía, y es por lo tan-.
to mas general¡ _ma: ~len, la 1dea de agrupar por sinapomorfía es
C LAS 1 F 1CACI Ó N una .co_nsecue1;c1a log1ca del _criterio de· parsimonia. Una hipótesis
Y· de filogenla solo ~uede explicar ur aspecto de la morfología: por
GEN EALOG'íA q.ue alg~nas ~spec1es comparten similitudes y otr.as no. Una hipóte-
El interés de los sistemáticos en proponer clasificaciones SIS d7 filogen1a no puede explicar, por sí sola, por qué el ancestro
. genealógicas (=filogenéticas) radica,.er-hque_Jª,filogenia es la princi- --"-. com~n ~: las ~ves adquirió alas; para esto, es necesario un tipo de
. pal causa de las similitudes :Y diferencias ~.ntre organismos. Esto . expl1cac1011 mas compleja (por ej., acerca de mecanismos evoluti-
. quiere decir que si dos especie?::~~,t~Qi~.comparten característi- · vos). Per_o u.na filogenia sí puede explicar por qué todas las aves de
cas similares, es más probable que esto se deba a haber heredado hoy ~n d1a t1enen alas (o vestigios de ellas, al menos): porque todas
,. esas características de un ancestro en común, que a dos adquisicio- des~1~nd~1; de ~na especie ancestral con alas. Por lo tanto, una
. nes independientes de características idénticas. Bajo condiciones _; clas1f1.ca:~on (=fllogenia) puede explicar por ancestralidad comlin .
ic;leales, todas las .especies descendientes de una especie ancestral u~~a s1md1tud compartida toda vez que pueda atribuirse esa condi-
. que haya adquirido una. novedad evolutiva dada habrán heredado Cion al a1:cestro común de las especies que la comparten. Cuando
esa característica; llevar esa novedad evolutiva es una "marca" que las espec1es que compa~ten una condición dada aparecen en dos
indica que todas las especies que comparten esa característica son grupos muy ~ep~rados (digamos, J y 1<, en la fig. 3) no puede razona-
. descendientes de un único ancestro -y como todos los descendien- blemente atnbUirse ·esa condición al ancestro común (L) de los dos
tes habrán heredado esa modificación, la ausencia de ella indica grupos. En un caso así, la condición trébol (í!lt) sólo puede atribuirse
automáticamente que una especie sin la característica modificada al ancestro común (L) si se considera que tanto el ancestro común
. no puede descender de ese ancestro. Hennig llamó a las caracte- c?mo todos los ancestros intermedios entre J y 1< fa tenían también .
rísticas derivadas .~inapomorfías; a la condición alternativa (no mo- Sm embargo, esto qu~rría deci: que todas las especies que descien-
dificada) que existía anteriormente la llamó plesiomorfía. E_L!;:,Q.Q..l,~ d~n de los ancestros mtermed1os y tienen la condición alternativa
partir plesi.QI'T)<?rfías no indica que las especié's correspondientes for- diamante{+), habrían adquirido la condición diamante independien~

8
9
 Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADÍSTICA

de las figs. 1-2 el grupo A+F es polifilético: se "origina" varias ve-

ces. También puede suceder que un grupo se "origine" una sola
vez en el árbol pero no sea monofilético -o sea, que no se corres-
ponda exactamente con ning(m grupo del árbol. Antes de Hennig,
a estos grupos se los llamaba tamb.ién rnonofiléticos, pero Hennig
restringió el uso de rnonofilético a los grupos que coinciden perfec-
tamente con un árbol. Un grupo corno B.+C+D+E se "origina" una
Figura 1. sola vez en el árbol de la fig. 2, pero A ha ~'perdido" la pertenencia.,"~
·al grupo; a estos grupos se los llamó,¡;¡ partir de .Hennig, parafiléticas.
tar los nodos -que representarían los grupos, formados por una sola Previo a Hennig, estaba claro que si se usaban caracteres conver-
especie o taxón ("nodos terminales") o formados por varias ("nodos gentes para agrupar especies no genealógicamente relacionadas, :
.. internos"). Al nodo más basal, del cual se "originan" todos los de- se producían grupo polifiléticos. Hennig mostró además que si se
más, se le llama :raíz. "A esta representación de una clasificación en agrupa por compartir caracteres primitivos se pueden producir gru-
forma ele árbol .también suele llamársela cladograma. Los nodos pos parafiléticos o rnonofiléticos; sólo agrupando por caracteres
internos representan, como ya dijimos, los grupos de especies; si se derivados (ver más abajo) se producen grupos rnonofiléticos.
interpreta al cladograma como un diagrama indicando relaciones . Nótese en el ejemplo de arriba que A, B y C se incluyen en un
filogenéticas, los nodos internos representarían ancestros comunes · grupo. Cuando cada grupo de una clasificación (árbol) se divide en
(hipotéticos), an.cestrales de los grupos a los que dieron origen. Cuan- dos.grupos se dice que el ~rbo.l ·es dicotómico; cuando se divide en
do _se asigna a los nodos internos un estado ele carácter dado (ver más de dos; se ~ice que· es politórnico. "En el ejemplo de arriba, A, B
sección .siguiente); se enCL_Ientra ·cuáles estados caracterizan· a los y C forman una politornía (o tricotomía). Las clasificaciones com-
;: grupqs. Interpretado filogenéticamente, ésos son los estado's que pletamente dicotómicas· contienen más información acerca de qué
¡- ... ·, ·razonablemente pueden atribuirse al ancestro com(m del grupo. -• i grupos existen que las politornías; cada politomfa puede "resolver~
' ·· Todo grupo que se encuentra efectivamente como un grupo e1~ se" de varias maneras. Si la clasificación hubiera dicho que B está
el árbol-es wn grupo monofilétiC:o. El caso contrario se da muchas más cercano de A que de C, todavía habría habido un grupo A+B+C
veces cuando investigadores previos propusieron grupos basándo- en el árbol; es decir, se especificarían todos los grupos de antes más
se en evidencia escasa o mal interpretada: los grupos así propuestos un grupo adicional, A+B. El número de posibles resoluciones de
aparecen a menudo comono-monofiléticos al estudiarse mejor el una politornía puede ser grande; por ejemplo, en el caso de arriba,
pi'Oblema. Por ejemplo , un taxónomo puede haber propuesto que el árbol es compatible con 9 resoluciones dicotómicas distintas: 3
fas especies A y F formaban un grupo, pero seg(m la clasificación para la tricotomía de A+B+C, y por cada una de ellas, 3 para la
tricotomía de (ABC)+D+E. En cada una de esas 9 resoluciones
.• ·•· 1
dicotómicas se respetará toda la información explicitada en la cla-
' \ \ sificación de arriba -o sea, ning~,-~na de esas 9 resoluciones contra-
ABC
·, .'. :. .,
·~ ~
D·
....
~
EIF
.. 1
·~ .¡
dice a _la p9litornía. 1 Siempre qUe existan--caracteres -evidencia
. posltfva.:::·para resolver una politornía, será preferible hacerlo. Toda
\ vez que no exista evidencia para preferir ninguna de las posibles
;; resoluciones dicotómicas, será preferible quedarse con la politornía,
¡\i pero teniendo bien claro que esa politomí¡;¡ no es más que_una ex-
Figura 2. ¡~.
;¡ pr~sié:>n_de ignoranc;iade cómo resolver el problema. ·Nunca puede
-~ab~vlCleñcia positiva que lfeve·a preferi'ftíf1ápolitomía sobre

6 7
 . - -----·-~··--·-·----·-·-·-u..oL.U..............~':t.~;,!¡J:,:j>ib•• ~
-~.. .

i'~blo A. Goloboff
PRINCIPIOS ele CLAD[STICA

ca; en el caso del ejemplo, una sola. O sea: si se hubiera repartido

a esas especies en cinco grupos no relacionados entre sí, habría
cuatro instancias de similitudes no explicadas (i.e. el número de gru-
Grupo J pos menos uno). Generalizando, puede decirse que la cantidad de
sirnil!tudes explicadas por ancestralidad común por una hipótesis
de genealogía ·disminuye directamente con el número de derivacio-
nes independientes requeridas por la hipótesis. En la mejor genea-
logía para dos condiciones alternativas dé un mismo carácter habrá
una sola: derivación, y todas las sirnilitud~s serán explicables por
ancestralidad común. Nótese que en este caso, la única derivación
(o cambio, o paso) requerida corresponderá a un cambio de una
condición primitiva a una derivada -una sinapornorfía. Es perfecta-
~ente po~ible, dada una aparente sínapornorfía compartida por va-
nas -espec1es, postular una genealogía donde esas especies aparez-
can separadas en vario!! grupos -la hipótesis donde la sinapomorfía
} Grupo K
Figura 3. aparece como tal es preferible justamente por. ser más parsimoniosa.
. Es important~ destacar que el hecho de agrupar a varias espe-
Cies que COIT)parten 1,ma característica dada permite considerar su
temente -es decir, la sirnUitud en la cond.ición di'arnante no se debe- similitud c~m.o explicada por_anc;estrali.dad común, pero no requie-
ría. a ancestraliclacl i::ornún. Por lo tanto, los casos ele similitudes· no re ni .asume. que la similitud se debe efectivamente a ancestralidad
atribuibles·a herencia común (en la condición alternativa, cliainan- cornCm. Ni siquiera el que cada uno de los miembros del grupo
te) serían más numerosos, y por lo tanto es preferible considerar que hubiera adquirido la condición derivada independientemente impli-
lo que no se debe a ancestralidad cornCm son algunas similitudes en caría que la hipótesis de monofilia del grupo es falsa; sólo implicaría
la condición trébol. En la práctica, se utiliza a menudo un. código que la aparente similitud en realidad no nos dice nada acerca de las
numérico .para representar las distintás condic;iones observadas, o a relaciones entre esas especies. Es decir, una clasificación de máxi-
. veces, códigos de letras. Sin embargo, esto es puramente conven- ma parsimonia no requiere qUe la naturaleza trabaje parsirnonio-
cional! y cualquier tipo de simbología podría ser usado. samente, sólo lo permite; tal clasificación es igualmente compatible
.. . El nCunero de especies incluídas en Jo 1< no influye en la cuenta con una, dos, o tantas derivaciones independientes como se quiera .
.·de las instancias de similitudes no explicadas por una hipótesis de Una clasificación que separe en cambio a las especies en cuestión
filogenia que separe a J y 1< en dos grupos lejanos. Las posibles en 1O grupos, requerirá que haya habido como mínimo otras tantas
comparaciones entre miembros de J y 1<. no deben contarse como derivaciones (y corno máximo, tantas derivaciones como se quie-
instancias independientes de similitudes no explicadas por ra); esta clasificación menos parsimoniosa es incompatible con me-
ancestraliclad común -la similitud entre dos miembros cualesquiera n?s de 1 O _d~rivaciones. Suele pensarse que el criterio de parsimo-
de Jsí es explicada, y por lo tanto las comp~raciones entre un miem- nia .se u.til1za porque se piensa que la evolución procede
bro de 1< y esos dos miembros de J quedan subsumidas en una sola. pars1mon1osamente (que la evolución "se hace por el camino más
La cantidad de similitudes en una característica cualquiera que no cort~"). Esto es un error; la ventaja del criterio de parsimonia es que
son explicables filogenéticarnente depende sólo del nC11nero de gru- requ1ere muy poco en cuanto a cómo la evolución funciona. Las
pos en que se separe a las especies que comparten la característi- clasificaciones poco parsimoniosas en realidad requieren que exis-

10
11
 Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADÍSTICA

ta homoplasia {i.e~ paralelismos y reversiones); las más parsimoniosas rá normalmente a error -por ejemplo, cuando los paralelismos sigan
no requieren ni poca.ni mucha. un patrón de distribución especial. Un caso muy conocido es el
Si hay mucha homoplasia los resultados de aplicar el criterio planteado por .telsenstein {1978). Supongamos tres especies A-e, y
de parsimÓnia serán, en general, menos confiables -pero esto no el árbol A {8 e). Supongamos que cada uno de los caracteres ob-
quiere ·decir qu~ una clasificación de menos parsimonia vaya a ser servados puede tener un número limitado de estados posibles, que
preferible. Supóngase tener tres especies, y 1O caracteres; 9 son existe un número no muy grande .de caracteres, y que la probabili-
sinapomorfías aparentes de A+B, y 1 es una sinapomorfía aparente dad de cambio para todos los caracteres es igual a lo largo de una
de A+C. Si una sola de las 9 aparentes sinapomorfías de A+B es rama dada del árbol A (8 e). Supongamos además que la probabili-
realmente una sinapomorfía; la clasificación e {A 8) será correcta. dad de cambio en las ramas que dan a A y B es muy alta {y la misma
Si la homoplasia es tan com(m como para que sólo uno entre los 1O para cada carácter), mientras qwe en la rama interna del árbol y en
la rama que da a e, es muy baja. En estas condiciones tan restringi-
caracteres observados esté libre de homoplasia, es más probable {9
veces más probable) que 'ese único carácter sea uno de los 9 que /
/ das, es muy probable que haya más sinapomorfías compartidas por
juntan A con B, y no el único que junta A con e -y e {A 8) sigue A y B que por By e -con lo que un análisis de parsimonia produciría
siendo mucho mejor hipótesis que B {A e). En el extremo, si la la genealogía equivocada, e {A 8): Las ramas que dan a A y B se
homoplasia fuera universal, no habría ninguna relación entre ca- dice que son muy "largas" {i.e. tienen una-gran probabilidad de cam-
racteres y genealogía, y pretender h'acer una hipótesis de filogenia bio), y entonces se han usado estos modelos para sugerir que, bajo
. basándose en el estudio dé caracteres -sea tlsando el método el criterio de parsimonia, las ramas largas se "atra~n" {i.e. aparecen
cladístico o cualquie.r. otro .método- sería totalmente imposible. Fá- ·· juntas cuando deberían ir se,Paradas). En realidad, el modelo pre-
cil es descartar tales tefTl'ores .. Si esto fuera así, los hijos no necesa- sentado por Felsenstein es uh ~aso en el que la. causa más probable
riameilte se parecerían a sus padres,. Por ejemplo, una vaca podría de similitud entre dos especies no es la aocestralidad común. La
. paÍ'ir una avispa -o, en realidad,. un bicho que sea un mezcla de razón pór la que .los biólogos tienen tanto interés en estudiar fil"ogenia
todos los caracteres de cualquier otro ser viviente. Si bien la evolu- es que la filogenia se· considera la mejor explicación 'de los grados
ción produce a menudo casos de homoplasia, casos extremos como de similitud observados; Felsenstein ha diseñado un modelo en el
el de este ejemplo no existen, y es claro entonces que sí existe una que esto no se cumple, y por lo tanto si se demostrara {¿¡cómo!?) que
cierta correlación entre caracteres y genealogía. su modelo evolutivo prevalece en la naturaleza, más que una razón
para no aplicar parsimonia, sería una razón para considerar a la
La discusión precedente no debe interpretarse como una afir-
genealogía como de un interés secundario. Ello no obstante, existe
madón de que el criterio de parsimonia produce automáticamente
una serie de métodos destinados a producir genealogías bajo este
la verdadera filogenia para un grupo. El criterio de parsimonia no
tipo de condiciones, conocidos como métodos de maximum
garantiza encontrar una solución correcta, lo cual se aplica exacta-
llkelihood {o "máxima verosimilitud"). Estos métodos se basan en
mente igual a cualquier otro método empírico: ningún método pue-
asumir un modelo evolutivo dado {a veces con numerosos
de hacer que las conclusiones se establezcan automáticamente con
parámetros), y calcular la probabilidad de obtener la distribución de
certeza absoluta, ni siquiera dadas las observaciones mas favora-
caracteres observada en la práctica. Esta probabilidad normalmen-
bles posibles. La razón para preferir la hipótesis de relaciones más
te será ·distinta para distintos árboles; aquellos árboles que -en con-
parsimoniosa no es que sea verdadera, sino que es la que provee la
junción con el modelo elegido- hagan a los datos más probables,
mejor explicación -la explicación más simple- de las observacio-
serán seleccionados.
nes realizadas.
Los métodos de máxima verosimilitud se aplican principalmen-
Bajo ciertos modelos evolutivos el criterio de parsimonia lleva- 1 te al estudio de datos moleculares, y han tenido un renacimiento en
.i

12 13
 Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS de CLAD[STICA

los últimos años. Una de las críticas más convincentes de los mode-
sea -bajo ciertas condiciones- también un método de máxima ve-
los actuales de likelihood es la de Sidall y Whiting (en prep.).
rosimilitud es una dudosa ventaja; su poder explicativo parece una
Huelsenbeck (1997) reanalizó con likelihood una matriz de datos
ventaja mucho mayor. Como Farris (1983) ha observado, los méto-
de secuencias de ADN para órdenes de insectos; bajo likelihoocl,
dos de máxima verosimilitud presuponen que para estudiar evolu-
dos grupos (Díptera y Strepsiptera) que aparecían juntos bajo parsi-
ción, uno debe primero saber en detalle cómo opera la evolución.
monia, aparecierón separados, y entonces este autor sugirió que el
Farris -junto con muchos otros cladistas- sugiere que el camino es
resultado original (i.e. Díptera y Strepsiptera juntos) era erróneo por-
en realidad el inverso: el conocimiento que uno pueda tener de me-
que los grupos se conectaban mediante ramas largas. Sidall y
canismos de evolución, deberá basarse en nuestros conocimientos
Whiting mostraron que si se reanalizan los datos con parsimonia,
de filogenia. Nuestros conocimientos de filog~nia, por ende, no de-
excluyendo a Díptera, los Strepsiptera aparecen en la misma región
berán presuponer un mecanismo evolutivo dado, siempre que sea
élél árbol; el mismo efecto se observa cuando se excluye a
evitable, sino que deben estar basados solamente en observaciones
' Strepsiptera. Las ramas largas no pueden atraerse cuando no estan
que puedan efectivamente hacerse en el presente. El uso de méto-
presentes ·en un análisis, de lo que Sidall y Whiting concluyen que-
dos de máxima verosimilitud representa, en cierto modo, un enfo-
así como parsimonia podría a veces juntar artificialmente ramas lar-
que filosófico diferente de la reconstrucción filogenética. Este enfo-
gas- los métodos ele likelihood usados actualmente pueden separar
que está basado en la noción de que sólo mediante referencia a
artificialmente ramas largas que en realidad deben ir juntas. Siclall
modelos estadísticos/probabilísticos -que implican, por supuesto,
·y Wh iti ng reanal izaron el problema agregando más .datos (más ca-
asumir una serie de cosas-puede hacerse ciencia. El enfoque·
racteres y más taxones), y los resultados 'de parsimonia se mantu-.
cladístico prefiere asumir menos y basarse más en lo que. la eviclen-
vieron bastante estables, mientras que lo~ 'de likeHhood car:nbiaron
ciá por sí sola dice; es un enfoque ~ppdría decirse- más
.mucho.. Es decir, los resultados del reanálisis de Huelsenbeck éam-
. estructur.alista. ·s¡ bien ambos enfoques pueden tener ciertos puntos.
bian dramáticamente cuando se agrega evidenci_a. En· otro trabajo,
de contaCto, la controversia prinCipal no. está resuelta· en forma de-·
Sidall (en prensa) ha mostrado también con varios ejemplos y simu-
finitiva, y es quizás uno de los temas más discutidos en este momen-
laciones que así como bajo ciertas restricciones la parsimonia pue-
to.
de produCir estimaciones equivocadas y el método de likelihood
estimaciones correctas, bajo otras restricciones el caso es el inver-
so, produciendo likelihood estimaciones equivocadas y parsimonia
estimáciones correctas. . J'NFORMACIÓN
y
_ ·En suma: los métodos de likelihood producirán buenas estima-
ciones de filogenia toda vez que los modelos evolutivos elegidos ClASIFICACIÓN
sean los "correctos," pero si los modelos asumidos no se correspon- Desde el momento en que se decide tratar de clasificar a un
den con la realidad, las estimaciones producidas por máxima vero- grupo de organismos debe tenerse en cuenta cuáles son los objeti-
simili~ud serán tan poco confiélbles como las de máxima parsimonia vos que se persiguen. El objetivo discutido en ·la sección anterior
-y es en general muy difícil saber si un modelo evolutivo es aplica- era el de correspondencia con la filogenia del grupo. El requisito
ble a un grupo dado o no. El criterio de máxima parsimonia también . que discutiremos en esta sección es el que menos a menudo se aso-
es un método de máxima verosimilitud, bajo ciertas condiciones- cia con la cladística: el de permitir transmitir información sobre las
esas condiciones generales son, en breve, que dada una similitud características de los organismos clasificados con la mayor efica-
entre dos especies, sea más probable que se deba a ancestralidad cia/eficiencia posible. El tratamiento presentado aquí está tomado
común y no a paralelismo. Queel criterio de máxima parsimonia de los trabajos de Farris (1977, 1978, 1979a, b, 1980, 1982), que
constituyen el tratamiento más completo .del tema.

14
15
 PRINCIPIOS ele CLAÓ[STICA
Pablo A. Goloboff

Una clasificación no tiene en sí misma información ac-erca de casos en que algunas especie¡; fuera del-grupo tienen los caracteres
características, sino que la tiene sólo a través de las diagnosis aso- que definen al grupo, son excepciones a la condición (1 ); los casos
ciadas con los grupos definidos en la clasificación. Nótese además en que una especie dentro de un grupo no tiene el estado que define
que las diagnosis no necesitan ser ex~austivas y es est~ lo qu.e las al gr~p.o, .son excepciones a la condición (2). En la medida en que
hace útiles. A cualquiera le resultana molesta una d1agnos1s de se m~r:um1cen las excepciqnes a las condiciones (1) y (2), la clasifi-
Orosophi/a melanogaster que dijera que "tiene alas, las posteriores caci~n. será más informativa. Cup.ndo no hay excepciones a las
reducidas a halterios, seis patas, antenas, abdomen segmentado, cond1c1ones (1) y (2), se podrá, por ejemplo, hacer enunciados del
exoesqueleto, etc. etc." Todas esas características se as~cian en tipo "todos los animales que alimentan a sus crías con secreciones
realidad con las diagnosis de los grupos en los que Orosophtla mela- maternas están en el grupo Mammalia, y todos los animales que
nogaster está incluida (Drosophi.lidae, Díptera, lnsecta, _Arthropoda, están en el grupo Mammalia alimentqn a sus crías con secreciones
etc.). Basta saber que Orosophtla melanogaster es un msecto para matern~s" (nótese que ni-ng.~na de las dos afirmaciones implica a la
saber que tiene seis patas, y no hay razón para enunciar.esa c~ndi­ otra). S1 para un grupo dado-de una clasificación las condiciones (1)
ción en su diagnosis -sería totalmente redundante. La d1agnos1s de y (2) citadas ·arriba no se cum'plen pa:ri;1 ningún caracter, el grupo no
Orosophila me/anogaster, de hecho, será máximamente útil cuando es demasiado útil, ya que no permitirá hacer el tipa'" de afirmación
incluya sólo aquellas características que la diferencian de otras es- recién ejemplificado. Un grupo de una clasificación es Lltil enton-
pecies del género. · ces cuando todos sus miembros se parecen en algunas característi-
No todas las clasificaciones posibles, sin embargo, permitirán cas, pero además. difieren también en otras Cé\racterísticas de los
· demás grupos. de 1~ c!asificacióry. Si un grupo no tiene ningún ca-
. confeccionar dfagnosis igualmente bre~es. Por ejemplq, si Droso-
rácter únic~, su d[agnos.is no podrá .ser asociada con ning(m carác-
. phi/a me/anogaster fuera elasifica~a dentr~ del P.hylum Vertebra.ta ter, único, y .la transmisión de· i_n~ormadón acerca de caracteres po-
(separada de las demás Orosophtla), la· d1agnos1s de Orosophtla
dra hacer~e .con exactamente la misma eficiencia si se elimina al
nielanogaster ahora sf deberá incluir tod.a~ las característica~ que
grupo -el grupo es totalmente inúti!. Esto muestra que no ~lcanza la
era innecesario incluir cuando se la clas1f1caba dentro del genero
semejanza interna para justificar un grupo, sino que también es ne-
Orosophila -ya que ninguna de esas características se asocia, ni ·
cesa:ia la ~iferencia ca~ aquellas \cosas no incluídas en el grupo.
puede razpnablemente asociarse, con la diagnos~s de ninguno d.e
La d1ferenc1a es necesana porque, sJ no, el agrupamiento no permi- ·
los grupos en que Orosophila melanogaster estana ahora conten~­
da. En la medida en que una clasificación permite que las diagnosis tirá hacer afirmaciones del tipo "todos los que tienen el carácter X
se encuentran en el grupo Y." ·Será en ca.mbio necesario hacer refe-
asociadas con sus·grupos sean breves, esa clasificación simplifica-
rencia a varios grupos, lo cual indica que.la capacidad de transmitir
.. rá la tarea de describir la diversidad biológica. Esto nos da una idea
de cómo deberían elegirse las posibles Clasificaciones. En general, información de esa clasificación sera menor. El grupo formado por
sapo+ratón+caballo+perro+ave comparte muchísimas característi-
·un grupo de una clasificación permitirá transmitir ¡~formación sobre
cas (columna vertebral, miembros pares, etc. etc.), pero sin embar-
una determinada característica en forma perfecta s1 se cumplen dos
go sería un grupo totalmente inútil, ya que todas las características
condiciones: que comparten son también compartidas con muchos otros grupos,
1) todas las especies que tienen la característica se encuentran y se asocian en realidad con Tetrapoda. Las características propias
en el grupo. de los tetrápodos (es decir, aquellas que los diferencian de otros
2) todas las especies que están en el grupo tienen la caracterís- v¡;rtebrados) aparecerán en la diagnosis de Tetrapoda, y como este
tica. grupo superfiL~o es un subgrupo de aquel, es obvio que sus miem-
Cuando se cumplen estas dos condiciones sin excepción, se bros tendrán esas características. Aquellos caracteres en los que
puede asociar a características y grupos de manera perfecta. Los

16 17
 Pablo A. Goloboff

los miembros de un grupo se diferencian de taxa relacionados son

las sinapomorfías del grupo.
Queda por discutir el problema de las jerarquías. Una clasifi-
cación se divide en grupos que a su vez se subdividen; caso contra•
rio, existirían solo dos grupos de seres vivientes en el mundo. Es
claro que cualquier subgrupo deberá diferenciarse de los· demás
miembros del grupo en alguna característica (caso contrario sería
un grupo superfluo), y por lo tanto el grupo será necesariamente
. heterogéneo para alguna característica. Dicho de otro modo: para
cualquier clasificación de varios niveles habrá características que
no pl:leder asociarse perfectamente con· un grupo de la. clasifica-
ción. Supongamos que los bichos a clasificar pueden tener 6 u 8
patas, y ser de color blanco o negro; los de 6 patas pueden ser bi-
chos blancos y negros; los de 8 son todos blancos. Si se divide a los
bichos en dos grupos de 6/8 patas, y a los de 6 en dos subgrupos
blanco/negro, el color blanco no podrá asociarse directamente con
ningún grupo de la clasificación; si se los divide en dos grupos blan-
co/negro; y a los bl.ancos en 6/8 patas, las 6 patas aparecerán ahora
como n9 ·asociadas &rectamente con ningún grupo (fig. 4). En ca-·
·sos como éste, puede sin embargo hacerse referencia al "comp'le-·
:mento del grupo" (i.e. todos los que ·no pertenecen al grupo) pa1:a <!' Ll1 lO r::- co O)
indicar fa característica alternativa. Es decir, el grupo que tiene la
· condicibn alternativa no se encontrará directamente en la clasifica-
ción, pero será posible definirlo inmediatamente mediante referen-
cia a lo~ grupos que sí se definen directamente en la clasificación.
En la dasificación de la izquierda, para saber cuáles bichos. son
blancos bastará decir "todas las especies no incluídas en el grupo
p;" en la de la derecha, para saber cuáles bichos tienen 6 patas,
"todas las especies no incluídas en el grupo W." Dado que los gru-
pos dentro de grupos (i.e. clasificaciones de varios niveles) sori in-
evitables, es inevitable que algunas de las características no estén
directamente asociadas a grupos, sino a sus complementos, y por lo
tanto consideraremos que el poder descriptivo de una clasificaci?"n
no se ve disminuido por hacerse de este modo. En consecu~ncia,
ambas clasificaciones en la fig. 4 son máximamente informativas
para los caracteres mencionados.
Una forma de evitar tener que hacer referencia explícita a los
grupos complemento es, simplemente, transmitir la localización de

18
19

ll'tNC&lili
 '·.···
Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS ele CLADÍSTICA

los cambios en -el árbol. En este caso es necesario indicar la condi- EVALUACICfN DÉ.
ción que corresponde a la raíz (hipotética) del árbol, y luego sólo las CLASIFICACIONES
excepciones. Esto muestra más claramente la relación con el crite-
rio de parsimonia y el contenido de información de una clasifica- Ejemplos
ción; para un carácter dado, será necesario transmitir tantas locali-
zaciones (=nombres de grupos) como pasos (=derivaciones) tenga , Evaluar una _clas_ificación, según se vio, requiere que se mida
el carácter en el árbol. El contenido de información para un conjun- ~1 n~mero de denvac1ones independientes de condiciones similares
to de símbolos viene dado por la cantidad de símbolos que es nece- lm.pli_cad~: por la clasificación -o lo que es lo mismo, el n(1mero
sario usar para transmitir un mensaje; mientras menos símbolos sean local1zac1on de _los. cambios que deben indicarse para describir com~
necesarios, en promedio, mayor será el contenido de información pleta.mente fa d1stnbución del carácter. Cuáles clasificaciones sean
por símbolo. En el caso presente, el mensaje es la matriz de datos consideradas como las tnejores dependerá, en última instancia de
con las observaciones, y los símbolos son los grupos de la clasifica- tod?s los car~cteres al mismo tiempo, pero cada carácter es evaÍua-
ción. Por lo tanto, si transmitir completamente la información de d~ 111depenq1entem?nte de los otros, sumando fuego los valores to-
qué especies tienen cada condición observada (el mensaje) puede ~a es para cada caracter. Esto puede hacerse para cualquier árbol·
hacerse mediante referencia a menos grupos (~ímbolos), es obvio e en_tre todos los árboles posibles, aquellos que requieran meno~
que la clasificación será más informativa. Y lo que el ·criterio de camb1o: d.eben preferirse. A esto se reduce toda la base del méto-
do cladJstJco.
parsimoni-a selecciona es, exactamente, la clasificación que (para
todos ·los caracteres en conjunto) permite usar el mínimo n(lmero . Determinar el ~úmero·de dedvacione~ req.uer!das po~ un árbol·
posible de símbolos -o sea, la 'clasificaci6n máximamente informa- . a vece7 no es .sencillo .. Dada ~na seri~ de especies y· un ca~ácter .
tiva. · cualqu.1era, ~a nas espec1es tendran .un esta.do o condición (flamémos-
Respecto de la predicción de cáracterísticas no .observadas le X) Y otras el est~do alternativo (Y). Supongamos el árbol de la fig.
(¿cuántos lóculos tendrá el ovario de esta especie de angiosperma S para algunos anu~ales Y plantas (con sus nodos internos numera-
que nunca ha sido disecada todavía?), es claro ·que en la medida dos) .. A cada nodo Interno puede asignársele un estado (los de fos
que una clasificación se ajuste bien a un buen número de observa- termmafes están fijos, dados por las observaciones), que es el que
ciones rea'lizadas, será esperable que se ajuste también a las futu-
ras, y por lo tanto que permita hacer predicciones con menos erro-
res. Descripción, explicación, y predicción, entonces, son caracte-
rísticas que vienen juntas. Si el propósito de un investigador no es el X
de construir clasificaciones que sean máximamente descriptivas/ Solanum x
'·. explicativas/predictivas, ciértamente no hay ninguna razón para que
' el método de clasificaCión a usar sea el de parsimonia. Sin embar- 8
Opuntia x
go,· resulta difícil imaginar propiedades de una clasificación que Pinus X
puedan ser tan deseables como para sacrificar el poder explicativo '-----17
Drosophila Y
y descriptivo en aras de ellas ... ..-----13
Triatoma Y
'----l6

Canis Y
Figura S.
Felis Y

20 21
 ·------·--w----'-·----·--- .. _,_,. _________ ~~--~oJ,OI.\.Jo..ll

,,....,,..,"""""""""'•"""''==n-·v•~""''""',."""".,...-~------~-----·-··-·· .... ,.. _....... .

. ·¡'.

Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADfSTICA

Eucalyptus X Eucalyptus X
Solanum X · Solanum X
Opuntia X Opuntia X
ax ax
Pinus X Pinus X
.___ _,·7x· Drosophila Y 1...---I?Y
,....---13X
Drosophila Y
....-----13 y
Triatoma Y Triatoma Y
L----16Y
'-'----16Y

Canis Y Canis Y
Felis Y Figura 7. Felis Y
Figura 6.

car.acterizar:ía al grupo ~orrespondiente a ese nodo (ii_g. ~J- N~tese ción de un solo cambio s~ dice que es "óptima" -no puede decirse
en ·la· fig: 6 que, en todos los casos, a cada nodo se asrgno el ~rsrno lo mis!'Tlo de la segunda asign¡;íción. En el caso de la seg~nda á~ig­
estado que a su- ancestro, excepto al nodo 6; en la· rama de 7 a 6 hay nación, el grupo 'animales' ¡;¡parecería asociado con la. condición Y,
un carnbi!) (o paso) del estado X al Y. Al número de pasos para todos pero no así los grupos Orosophila+ Tria toma, Bufa+Canís+Felis, y
los caracteres de un árbol se le llama el largo del arbol. Canís+Felís, que están asociados con la condición X, pese a que
. Par~ el árbol de la fig. S no es posible asi?nar estados ~ lo~ todos sus miembros tienen Y. Es claro que la primera asignación es
preferible. · ·
nodos internos de manera que haya menos carnbros. que en la f~g. 6,
un paso'es el número de cambios mínimo requendo por el arbol En jerga filogenética, dada la-.genea'l.ogía de la fig. S, la mejor
para ese carácter. Podría por supuesto ~signa~se estados de manera explicación de la distribución del carácte~' (fig. 6) es que la condi-
que haya más cambios. Por ejemplo, sr se asignaran estados corno ción original -la de la -raíz- era X, y que en el ancestro común de
se muestra en la fig. 7 habría cambios a lo largo de las ramas q~e todos los animales esa condición cambió a Y, sin haber revertido
dan a los nodos 2, 7, 3, y S, y también a Eucalyptus, Solanum,_ Opunt1a, nwnca. Todos los animales por lo tanto se asemejarían en la condi-
Pínus, Orosophíla, Triatoma, Bufo, Canis y Felis; 13 carnb1~s en to- cióo Y por haberla heredado de un ancestro común; lo mismo es
tal Nótese que la asignación anterior -la de un solo carnb1o- es la cierto para las plantas y la condición X.. Todas las similitudes en
qu~ asocia a la condición Y ccin el grupo, 'a~irnale,s' _Y a X con su condiciones X e Y son entonces explicadas completamente por el
complemento ("todas las cosas del grupo an11nales t1enen Y; -todas árbol mostrado; no hay ninguna similitud que no pueda explicarse
las cosas que tienen y son 'animales;' todas las cosas obs~rvadas por ancestralidad. Nótese que la causa común invocada, ancestra-
excepto los 'animales' tienen X; ninguna de las cosas que t1enen X lidad, podría también ser cualquier otra causa; el grupo 'animales'
son 'animales'"). El corn.plernento de 'animales/ o sea, 'plantas/ ~o permite considerar que la similitud en todas las especies que tienen
recibe nombre directamente en la clasificación, ya que no es. nln- Y se debe a la misma causa, sea esa la causa que sea. Esto permite
g(m grupo definido (=rnonofilético) en esa clasificación. La as1gna- una buena definición de homología: se pueden considerar homólogas

22 23

Rf
 PRINCIPIOS de.CLADÍSTICA
Pablo A. Goloboff

x.
Eucalyptus X Solanum X
Solanum X Canis Y
ax
Canis Y Opuí:J.tia X
8
Opuntia X '-----l7X Drosophila Y
.----13Y
L------!7 Drosophila Y Triatoma Y
..-----13 L-.---l6Y
y
Triatoma Y
'-----16
Pinus X
Pinus X Felis Y
Figura 9.
Figura 8. Felis Y

aquellas similitudes que pue{:lan trazarse a un único nodo. En· reali- · · fig. S, de una sola excepción: "la condición X se encuentra en todas
.dad, el que dos condiciones sean homólogas no es algo 'observable,· las cosas observadas excepto en los 'animales' (grupo 6), que tienen
sino ¡:1lgo sobre lo que se hace una h.ipótesis; la coincidencia en la Y." En concordancia con su menor poder como vehfculo 'para trans-
condición Y de todos los animales es homologable. A aquellas co- mitir información sobre las caracterfsticas observadas, el árbol de la
incidencias que no puedan homologarse (i.e. que sólo puedan tra- ~ig. 8 permit~ explicar las similitudes observadas mucho peor que el
zarse a distintos nodos) se las llama homoplásicas. arbol de la f1g. S. La similitud en .la condición Y entre Canis y otros
ani':l~les,.? en X pa~a Pinus y otras plantas, no es explicada por la
Aho(a bien ... el caso mostrado es simple. Los hay más compli-
clas1f1cac1on, es dec1r, no puede atribuirse a causa común al. mismo
cados. Por ejemplo, si el árbol hubiera sido el de la fig. 8 la mej.or
tiempo (sí de a una, pero sólo explicando peor las similitudes en las
asignación de estados (la que produce el número mín.imo de cam-
otras condiciones). Hay por lo tanto 2 casos de similitudes qúe no
bios para dicho árbol; la que permite las mejores diagnosis de los
pueden ser explicadas por la clasificación de la fig. 8, mientras que
grupos de ese árbol; la que dado ese árbol considera la mayor can-
no hay ninguno según la clasificación de la fig. 5. La clasificación
.tidad posible de similitudes como debidas a causa común) habría de la fig. 5 no requiere ningún paso extra (i.e. pasos más allá del
requerido 3 cambios, en las ramas que dan a Canis, nodo 6, y Pinus mínimo que se puede requerir para el carácter, en este caso 1), la de
(como se muestra en la fig. 9). · Así, transmitir completamente la
la 7 requiere 2~ Como ya se dijo: en la medida en que una clasifica-
. distribución del carácter requerirá que digamos "la condición X se
ción requiera más y más pasos extra, será porque hay más y más
encuentra en todas las cosas observadas, excepto en Canis y ex-
~asos de similitudes que no está permitiendo explicar mediante causa
cepto en los miembros del grupo 6 que no son Pinus, que tienen Y." común. · : ·
Esto requiere explicitar 3 casos de excepciones. Contrástese esto
con el enunciado más simple que permitiría la clasificación de la

25
24
 Pablo A. Goloboff ·
PRINCIPIOS de CLADÍSTICA

CONSECUENCIAS
DEL Eucalyptus
CRITERIO
DE Solanum.
PARSIMONIA Opuntia
El criterio de par~imonia lleva a a?rup?r P?r sinapom?rfí~s:· es Pinus
decir, por caracteres únicos. Una de las 1mpl1cac10nes poco m:u1t1vas
es que, dadas dos condiciones alternativas de ~n car~cter, solo una Drosophila
de las dos condicione? definirá un grupo, y sera considerable como Tria toma
sinapomorfía; la otra aparecer~ ~~tomáticamen~~ co.r~w UI~a
plesiomorfía, y por lo tanto no cjefm1r~ ~ada. La clas1f1~~~~on 11 cla-
sica" abunda en ejemplos de grupos defm1dos por la cond1c1on opues- Canis
ta de la encontrada en su grupo alternativo: vertebrados vs. Figura 10. Felis
invertebrados, reptiles vs. ave_s, apterygota vs. ptery~ota,, gymnos-
permas vs. angiospermas, dicotiledóneas vs. monocotlledo~eas ..En dencia positiva que permitiera saber si esto era más probable que lo
cada uno de esos ejemplos, uno de los dos grupos se hace Inmedia- que realmente se encontró.
tamente sospechoso, desde el punto de vista cladístico .. Un grupo
como "apterygota" (inse~tos· si.n. alas: c;olé~b?los, pec?c1tos d~ ~la- Esto podría haberse aplicado también a.l ejemplo de la fig. 5:
. 'ta, y algun~s bestezuela~ semeJantes) no esta en r~a!1dad def1n1d? . muchos de los grupos en ese ejemplo son s~perfluos, ya que no hay
· ·.por nada único, sino por no tener los c.arqcteres clans1mos _q~~ de~t­ (mostrada· en .la figura, al· .menos) ninguna sinapcimorfía para ellos.
nen a su grupo alternativo -Pterygota, msectos alados. Analls1s mas El único grupo de la fig. 5 que s[ está justificacjo (dadá la observa-
detallados han encontrado que, en .realidad, hay algunos caracteres ción éle que algunas· espe_cies· tienen la condición X y otra.s la Y) es
únicos compartidos por los pteryogta y algunos apterygota. P~r lo el de 'animales;' por lo tanto, cualquier resolución de la politomía
tanto, si,}e conserva el grupo "apterygota" s~lo para poder ~~0~1arlo · de la fig. 1O en realidad habría sido igualmente útil y correcta como
con la ausencia de alas, se perderá la capac1dad de transm1t1r mfor- clasificación; la sola observacióh de qué especies tienen la condi-
maci6n sobre esos otros· caracteres únicos -y la información acere~ ción X y cuáles la Y no provee ninguna evidencia de que 'plantas'
dé,'qué organismos carecen de alas, en _realidad, n~ podra sea un grupo, o de que algunas 'plantas' estén más emparentadas
transmitirse mejor que antes; en ambos casos, solo es nec:s~no enun- con los 'animales' que con las demás 'plantas.' Esta politomía sim-
ciar que "carecen de alas (t?rácicas) ~~dos. ~os seres ~1v1entes ,e~­ plemente deja el problema de las rela:~iones entre 'plantas' abierto.
cepto los Pterygota." Ademas, la clas1flcac10n no sera genealogl- Incluso 'si uno hubiera conocido 1000 caracteres con una distribu-
camente correcta: esas slnapomorfías de algunos "apterygota" Y ción idéntica a la del carácter mostrado (i.e. con un estado en
Pterygota muestrar que e$OS. "apterygoÜi" comp?rt~n con Pter~~ota Euca/yptus, So/anum, Opuntia y Pinus, y el estado alternativo en
. un ancestro común no compartido con. los demas apterygota. La Drosophila, Triatoma, Bufo, Canis y Fe/is) las cosas no habrían sido
sola car.encia de ·alas (al iguaJ que cualquier plesiomorfía) nunca diferentes. Lo que es más, dados esos 1000 caracteres, habría bas-
debió haber sido considerada como un argumento para agrupar a tado encontrar un sólo ~arácter adicional que tuviera un estado dado
los insectos sin alas; investigaciones futuras podrían haber mostrado en los animales y en Pinus, y el otro en todas las plantas excepto
que sí existían sinapomorfías para "apterygota," y q~e "?pterygot~" Pinus, para que la mejor clasificación de este conjunto de taxones
era un grupo lógicamente justificable -pero no hab1a nmguna ev1- hubiera sido como en la fig. 11. Si bien intuitivamente puede pare-
cer que éste es un caso de conflicto, donde 1000 caracteres propo-

26
27
 Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADiSTICA

solución del árbol de la fig. 12 (entre las cuales se cuenta la fig. 4

izquierda). Cualquier resolución de la fig, 12 permitirá decir tan
facilmente como la fig. 4 cuáles especies tienen color blanco o ne-
gro ("son todas blancas, excepto las del grupo B, que son negras") y
Pinus cuáles tienen 6 u 8 patas ("tienen 8 patas todas, excepto las del gru-
po A, que tienen 6"). Esto puede hacerse pese a que ni el color
Drosophila blanco ni la presencia de 8 patas aparecen asociadas directamente
Tria toma con ningún grupo (al menos, no en todas las resoluciones de la fig.
12). Según la clasificación de la fig. 12, estas características (color
blanco,, 8. patas) qu~ se asociañ sólo c;on grupos complementarios
Canis son plesiomorfías ..
Figura 11. Fe lis

nen una divfsión, y 1 solo carácter propone un grupo incompatible AGRUPAMIENTOS

con esa división, esto no es así: todos ·esos caracteres son perfecta- .POR
mente congruentes desde el punto.de·vista cladísti<;o. Puede dar.se · SIMILITUD GlOBAl
cuenta de ellos con máxima eficacia (i.e. con _uFl solo paso) al mis- · · A prin~ipios ·de los años '60 se empezó ·a hacer conocido un
mo tiempo.en una sola ciasificación. Además, dados .esos 1.001 ca- método de .clasificación que se conoció como "fenétiC:o" o de·
racteres, la clasificación de la fig. 11 sería c·apaz de explicar· por "taxonomía numerica." El término de "taxonomía numérica" no es
ancestralidad común todas las similitudes observadas. totalmente apropiado para esta escuela, ya que cualquier criterio
· ' 'Esto permite revisar también el ejemp~o .de la f}g: 4. Las d.os de clasificación puede expresarse mediante números, incluso el cri-
clasificaciones presentadas allí no son las un1cas ~ax1mame~te m- terio cladístico.
formativaS'. Por ejemplo, será igualmente informativa cualqu1er re-
Parece más adecuado habla; del método fenético; este método
consiste en agrupar las cosas quesqn más parecidas, en términos
de parecido g~obal. Esto lleva a consiqerar que ambos estados de
un carácter son siempre razón para tratar de hacer dos grupos -no
Sp. l
uno sólo, cómo en el método cladístico. A fines de la década del '70
Sp. 2 el método fenético comenzó a caer en desuso en sistemática. En la
8 patas Sp. 3 actualidad, se siguen usando técnicas fenéticas en ecología, en psi-
blanco cología; en medicina, etc., donde su uso puede tener justificaciones
Sp. 4
y propósitos distintos que en clasificación biológica. El propósito
Sp. S explícito perseguido por los feneticistas que aplicaron el método en
Sp. 6 clasificación biológica era el de tener clasificaciones más informa-
Grupo A tivas y que permitieran una mejor descripción de la diversidad.
(6 patas) Sp. 7
Daremos aquí sólo los aspectos· básicos del ·método fenético.
Sp. 8 La similitud S ent.re taxones puede cuantificarse como la suma de
Grupo B
Figura 12. (negro) Sp. 9 las similitudes en cada uno de los caracteres observados; para esto

..!h 29
 .,-

PRINCIPIOS ele CLADÍSTICA

Pablo A. Goloboff
promiso en los casos en que la información de filogenia y la de pa-
existen varios coeficientes. Luego se forman ár?oles, donde se jun- recidos globales estuvieran en conflicto -como sucede en el caso
tan las cosas más similares; estos árbole~ cons~1tuyen u_na represen- de Reptiles y Aves. No existía (a diferencia del método fenético)
tación de las similitudes relativas de las espec1es mclu~da:, Y se l~s una formalización matemática de este método; en cada caso, debía
conoce como fenogramas. -Para cada grupo se puede md1~ar el ni- aplicarse el criterio del taxónomo para decidir si se daba más im-
vel de similitud que representa; esto se conoce como niveles de portancia ar aspecto .fenético o al cladístico, y entonces este méto-
ligamiento. La similitud S' implic~da por ~n fe~ograma para dos _e~­ do fue -con justicia- acusado de ser muy subjetivo. Además, al ser
pecies cualesquiera será la del n1vel de l1gam1ento del grupo ':'lnl- Id clasificación resultante una especie de híbrido, era imposible sa-
- que las contenga. Normalmente, no será posib.le construir un ber. cuánto de cada uno de los componentes -fenético o cladístico-
mo
· fenograrria tal que las similitudes imp~icad.as (S,') sean 1'el'. .
ent1cas a 1as se había usado para justificar un grupo. Más allá de estos proble-
observadas (S), para todas las espec1es s1mult?nean:ente.', Cuanto mas, también estaba equivocada la misma idea que se usaba para
··más grandes sean estas diferencias, mayor sera la d1stors1on el~ las justificar la necesidad. de establecer clasificaciones que fueran un
medidas de similitud originales; se prefiere, en general, fenogr~~as compromiso entre genealogía y similitudes: Es decir, la idea de que
con menor distorsión. Este criterio puede producir r~sultado~ cllstm- una clasificación que agrupara las cosas más similares sería la más
tos a los del método cladístico: agrupar las cosas mas parec1d_a~ no informativa de similitudes y d,iferencias.
necesariamente resulta en clasificacio'nes que teng~n. el m~n1~o Dado que se vio que el principio de parsimonia se puede deri-
número de derivaciones independient~s de caractenst1cas sl.mda- var en realidad de la idea de tener clasificaciones r:náximamente
res. Un ejemplo clásico es el del grupo Reptíles; l~s c.oco~nlos Y descriptivas y expli~ativas, resultará poco sorprendente a esta altu-
las Aves forman Ltn grupo monofilético, y compar~en vanós cara~te­ ra el que los otr?s mét9dos de ·clasific_ac.ión. propuestos no logren
rés únicos (cuidado parental~ corazón· de cuatro .~ámaras, vocaliza- clasificaciones que 'permitan transm·i~ir.la información contenida en
ción, etc.) que no se encuentran eh .otros .R~pttles (Escamados _Y ·la matriz de datos .en forma más eficiente que el método cladístico.
Quelonios). Sin embargo, los Cocodnlos son mdudablemente.n;as Los- grupos de organismos que no comparten ninguna característica
parecidos a los demás Rept~les qu~ a .las A~e.s,. y entonces senan única, por más parecidos que sean sus componentes, no aumentan
incluídos·en los Reptiles segun el entena fenet1co. en modo alguno la capacidad de la clasificación para transmitir in-
Descl1= un punto de vista cladístico, todas la.s caracterís_tic?s formación. En tanto se modifique un árbol de máxima parsimonia
compartídas por Cocodrilos, Escamados y Quelon1os, se asoe~a.ran ·para que se "ajuste" mejor a los datos al respetar similitudes globales,
con la-'diagnosis del grupo que incluye a Es.~amados, _Quei~IJIOS, se estará disminuyendo la eficiencia con que el árbol permite trans-
Cdcodrilos y Aves (Amniota, que incluye tamb1en a Mam1feros): ~ara. mitir información acerca de los datos.
saber cómo es cualquiera de ellos respecto de esas ~aractenst1cas Mucha gente piensa que una ventaja del método fenético es su
basta saber que es un Amniota. El colocar a ~ocodnlos Y A~e: en formalización, pero esto no constituye en realidad una diferencia
un grupo aparte tiene la ventaja de qu~ los vanos Cé\.racter~s umcos con el método cladístiéo -que también está muy formalizado. Asi-
mencionados más arriba pueden asoc1arse con la d1agnos1s ,?e. es~ mismo, se cree a menudo que el método fenético· es menos especu-
grupo; cosa que no podría hacer?e si se reconoce un grupo . Rept1~ lativo, y para aplicarlo sólo se requiere observar las semejanzas y
les" en la clasificación -es decir, si no se coloca Aves y Cocodnl.o.s diferenci'as entre los organismos. Una de las creencias injustifica-
más cerca unos de otros que de Escamados y .Quel?nios. La c.l.as~f~­ das 'muy comunes tiene que ver con esto: una clasificaciónfenética
cación fenética reconoce como grupo a Reptiles solo por su Simili- sirve como una primera aproximación a la clasificación de un gru-
tud interna, pero ese es un grupo pa~a el que n_o se puede encontrar po dado, y· trabajos posteriores serán cada vez más filogenéticos.
ninguna diferencia con grupos relacioné\dos. . - Esta creencia viene junto con la creencia de que el método cladístico
. . . '
La taxonomía evolutiva proponía hacer clasificaciones de com-
31

30
 ,r,J

Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS de CLAbiSTICA
puede aplicarse sólo en ciertas condiciones (como por ej., cuando
se conocen las polaridades; ver sección siguiente). En realidad, m1mmas. Farris (1979, 1981) presenta una discus-ión detallada de
aplicar el método cladístico tampoco requiere más que la observa- estos argumentos. Esto no quiere decir que las observaciones de
ción de semejanzas y diferencias entre los bichos: a cualquier ma- una matriz de datos deban siempre convertirse a distancias y luego
triz de datos se le pl:Jeden aplicar algoritmos fenéticos o cladísticos. a similitudes especialesrutinariamente; existen varios problemas con
Los comentarios hechos hasta ahora se refieren a la transmi- los datos de distancias en sí que no son superados por este trata-
sión de información sobre caracteres; los feneticistas resumían las miento (huelga decirlo: más lejos está aún de superarlos el trata-
semejanzas de los organismos en medidas globales de diferencia o miento fenético). En suma: incluso en. el dudoso caso de que deba
distancia. Si se puede derivar los datos de caracteres individuales hacerse uso de datos de distancia y no exista ningún interés en la
eficientemente, es lógico esperar ·que también se pueda derivar . genealogía, la mejormanera de representar la información original
eficientemente los datos de dis.tancia, pero la comparación de infor- de distancias no es produciendo agrupaciones por similitud global -
mación de datos de distancia puede hacerse también en una forma como en el método fenetica:- sino por similitud especial -como en
un poco más técnica. En principio, teniendo como dato las distan- el análogo del método clad.ístico.
cias globales se puede derivar de ellas una medida análoga a la Si bien el método fenético no fue propuesto originalmente con
cantidad de sinapomorfías. 'Dadas dos especies A y B, y un taxón la intención de reconstruir filogenias, ha sido usado para ese propó-
de referencia R (al que hipotéticamente se puede considerar como sito por va.rios autores. Bajo ciertas condiciones evolutivas, el mé-
teniendo los estados ancestrales,· aunque esta consideración puede todo fenético puede producir genealogías correctas. Esto sucederá
obviarse), la comparaciqn de las distancias entre las especies y el cuando la. tasa de evolución sea ccinstan~e a lo largo de todas la~
taxón de referencia dará un·a medida de la- cantidad de caracteres · ramas del árbol (en. particular: que la cantidad de evolución desde
para lqs que.A y B son similares entre· sí y distintas de R.· Esto es, una · un ancestro dado a cualquiera de sus desce'ndientes sea la misma).
medida (E) de la cantidad de sinapomorfías compartidas por A y B, y Lo.s defensores del reloj mole,Cu/ar (muy en: boga en los años '60,
se calcula como ·E = 1/2 (O AR+0 8R-O AB) (donde OAB es la distancia ahora en desuso)· sost~nían que la evolución de muchas moiÉkula.s
de A a B). E es una medida de similitud especial o similitud en se .hacía efectivamente de esta forma constante, y que· las cantida-
caracteres derivados; dada cualquier matriz de distancias se puede des de diferencias además permitían dar una datación cronológica
calcular fácilmente, a partir de ésta, la matriz de similitudes espe- absoluta de cada grupo. Si bien la tasa de evolución puede perma-
ciales. Luego, se puede usar .esta matriz de similitudes especiales necer más o m!'!nos constante en algunos casos, es evidente que
para agrupar (como en el método fenético, pero en realidad E es esto no se cumple siempre, y menos para caracteres morfológicos.
similitud compartida en sinapomorfías); los niveles de ligamiento Parece bastante evidente que ha habido velocidades de evolución
indicarán en este caso la similitud especial implicada por el árbol, radicalmente distintas en las líneas evolutivas que llevan al ginkgo
E'. Cuando se hace esto, los "fenogramas" (cladogramas) obtenidos a
y las orquídeas, o a aves y celacantos ...Si el "reloj molecular" ha
presentan siempre una distorsión de las distancias originales mucho de tener el status de una hipótesis científica, es obvio que· deberá
menor que la de los fenogramas obtenidos por medios fenéticos con- estar sujeto a posibles tests empíricos. Tales tests empíricos sólo
vencionales (las distancias implicadas por el árbol no se obtienen pueden provenir de las conclusiones obtenidas mediante métodos
directamente en este caso, sino que se las deriva de las similitudes ·que no presupongan nada acerca· del reloj molecular. Es decir, si
especiales implicadas, E'). El método puede generalizarse más aún las conclusiones mejor apoyadas por la evidencia (y sin asumir· la
(independizándose del uso de un taxón de referencia, y permitiendo existencia de un reloj molecular) muestran tasas constantes de evo-
reversibilidad, cosa que el uso de E impide -ver Farris, 1979) si se lución, la hipótesis del reloj se vería apoyada por la evidencia (esto,
. asigna largos a las ramas del árbol en forma tal que las desviaciones en realidad, no sucede: la evidencia disponible permite descartar la
entre las distancias observadas y las implicadas por el árbol sean ex~stencia de un reloj molecular universal). Las conclusiones
genealógicas mejo~ =-.poyadas por' la evidencia son obtenidas siem-
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33
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~-··

,• ;.

Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADÍSTICA

pre, como ya se vio, mediante la aplicación del criterio de parsimo- de antemano. La aplicación del criterio de parsimonia no requiere
nia. Para los casos en que los datos disponibles estén como distan- de polaridad o dirección. En los casos anteriores, se pudo asignar
cias (y el ériterio de parsimonia no sea entonces aplicable), es posi- estados a los nodos internos (ancestros hipotéticos) basándose tan
ble utilizar los métodos descriptos más 'arriba (los que se basan en solo en la distribución de esos estados en los terminales incluídos en
buscar los árboles donde los largos de ramas sean tales que las dis- el árbol -es decir, sin consideración de cuál estado es apomórfico y
. tandas implicadas y las observádas difieran tim poco como sea po- cuál plesiomórfico. En la fig. 6, por ej., el estado que más razona-
. sible), que no asumen una tasa constante de evolución, y son por lo blemente puede asignarse al nodo 6 es el Y, y a su ancestro el X;
tanto preferibles a cualquier método fenético. Hay varios algoritmos dado ese árbol y esa distribución de estados X e Y, la mejor explica-
_aproximados pára esto (Distance Wagner Trees, de Farris, 1972, y ción de la distribución del carácter es que cambió del ancestro hi-
Neighbour Jbinrng, de Saitou y Nei, 1987, son dos muy conocidos). potético 7 al 6; es decir, que el carácter es una sinapomorfía del
Pese a· obviar' el problema de la constancia de tasa_s evolutivas, es~ grupo 'animales.' Nótese que el árbol podríá haberse dibujado con
tos métodos tienen (como ya se indicó) varios problemas concep- su raíz (nodo 8) ubicada, no entre los nodos 2 y 7, sino entre cual-
tuales, y sus res'últados y premisas no siempre son consistentes ·y quiera de las 2N-3 ramas del "retículo" (donde N es el número de
lógicamente interpretables (Farris, 1981, 1985). terminales; para 3 terminales hay 3 ramas, al agregar un taxón se
~n resumen: el método fenético, en realidad, estaba basado en agregan 2, o sea 5 ramas; para 5, 7, etc.). Por ejemplo, ubicar la
objetivos muy loables, pero los defensores del agrupar por similitud raíz entre los nodos 4 y 5 daría por resultado el árbol de la fig. 13. El
·global nunca habían deducido a partir de su objetivo ·principal retículo es exactamente el mismo eri los dos casos, aunque los árbo-
("clasificaciones máximam~nte descri¡:>tivas/expl icativas/pre- les son distintos: tienen distinta "dirección." Las asignaciones de
dictivas") un método que se siguiera como.conseéuenc¡'a lqgica. ·La . estados a los nodos internos equivatentes, sin emb¡:¡rgo,. siguen sien~
dasificación que se deriva lógicamer:lte de.lbs. objetivos de los do exactamente las mismas 1 • El nodo 7, por ejemplo, sigue teniendo
feneticistas es, en realidad, una clasificaCión cladística. . comó asignación .óptima X, y el nodo 6, Y. Los grupo:; definidos en
cada caso son diferentes; en el árbol de fig. 5, los anim'ales eran un
grupo monofilético, en el de fig. 13, lo son las plantas. Nótese que
según el árbol de fig. 13, la· sinapomorfía de 'plantas' es un cambio
POLARIDAD Y->X en el carácter (en lugar de X->Y como era antes). Lo que
y determina las sinapomorfías de cada grupo es entonces, en última
ENRAIZAMIENTO instancia, el árbol que se tenga; distintos árboles podrán implicar
·~' Los ejemplos mostrados_ anteriormente, de asignar estados a distintas sinapomorfías para un mismo grupo. Pero siempre, dados
·los nodos internos (o "ancestros hipóteti~os"), sirven también para- N 'terminales, habrá 2N-3 ramas donde enraizar (sin ningún grupo.
mostrar cóm.o un análisis cladístico no requiere una determinación en común a todos los enraizamientos posibles). Es aqu.í donde radi-
a priori de la polaridad. Suele describirse al método cladístico como ca el problema de determinar la dirección de un análisis cladístico,
el método .de agrupar por sinaporr10rfías, requiriendo que se sepa de a nivel de todo el árbol, y no a nivel de los caracteres individuales.
antemano cuál condición de cada carácter es "primitiva" (plesio~ Cómo ,se puede hacer esto? Pues bien·, si se elige uno o más taxones
mórfica) y cuál "derivada" .(apomórfica). La polaridad sería enton- de fuera del grupo en cuestión, se sabe que la raíz deberá estar ubi-
ces el sentido en que una condición se transforma en la otra: A->B
ó B->A? En esto se basa una de las críticas más comunes al método
cladístico: "... el método e$difícil de aplicar porque la determina- 'Serán las mismas toda vez que los costos de transformación entre estados sean simétricos;
ción de la polaridad-es muy difícil, o arbitrarla." La crítica es irrele- cuando los costos de transformación son asimétricos, es posible que algunas asignaciones
vante porque el método no requiere que la polaridad se determine de estados a los nodos internos cambien al cambiar la ubicación de la ralz ..

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4A##<44 W&i
 PRINCIPIOS dr CLÁ-bfSTICA
,·
Pablo A. Goloboff
que deben quedar por fuerª de nuestmgrupo, R~rQ lo más cercanos
posibles al grupo.
Es otra creencia común la de que una de las cosas que debe
asumirse para hacer un análisis cladístico es que el grupo en estudio
canis Y (o "grupo interno") es monofilético. Esto no es estrictamente cierto.
.Felis Y Si se 'incluye una s'ola especie que se cree externa al grupo y se
enraíza el árbol resultante en. forma que esa especie quede por fue-
Bufo Y ra, es imposible que el grupo interno no aparezca como monofilético.
Drosophila Y Pero cuando se incluyen varias especies que se creen externas al
,.-,---t3Y
Triatoma Y grupo, y se consideran también los caracteres que permitan resolver
L-----t6Y las relaciones entre esas especies, el caso es diferente. Ahora sí
será posible que el. grup9 interno no aparezca como monofilético,
X es decir, para ciertos resúltados posibles no habrá ningún lugar don-
Solanum X de enraizar el árbol y que el grupo interno resulte monofilético. El
Opuntia X
análisis ahora puede potencialmente indicar no monofilia del grupo
Figura 13. interno; cuando esto no sucede, el análisis constituye una corrobo-
ración de la monofilia del gr_upo.
Nótese que el concepto más "tradicional'," de determinar la
.cada entr~ ese ~ esos taxones,,lci cua1 autom'áticainente determina- "polaridad" del c~ráéter a priori de:l análisis no es equivalente .a la
"rá la dirección dentro del grupo que nos in~erese. res?lver. Los dete~minaé:i.ó'n de direc::ción que se propone aquí. Hablar de la ':po-
taxones externos, en' el análisis de parsimonia, se t1b1.cara~ entre-~os laridad de un carácter". impliCa· creer que los estados en sí son o
nodos del retículo correspondiente al grupo en estudio (o grupo m- primitivos o derivados; lo correcto es hablar de la dirección de una
terno") de acuerclo a lds estados de car~cter que presenten. La cues- transformación en particular, como la transformación Y->X en el
tión de la polaridad se resuelve ento~~es agregando taxon~s a. nues- nodo 7 de la fig. 13. En muchos casos no podría decirse con propie-
tros dato~, en forma tal que se agregue al menos un taxon qu~ se dad que lo que es derivado es el ·estado en sí, sino el estado' presente
sepa que ha de quedar. por fuera del gr_up~· Esto es ~n. realidad en tales o cuales grupos. Por ejen:tplo, en la fig. 9 ... cuál estado es
bastante simple; por ejemplo, en u_n anahsts ?e. la famd1a Droso- pril)litivo, X·o Y? Bueno, en el nodo 6 el estado Y es 'derivado res-
philidae (que sabemos que no incluye a los taba~;dos) se puede .ele- pecto del X presente en el nodo ancestral, pero en Pinus el tener el
gir· para enraizar a cualquier tabánido. Tamb1en podna eleg1rse, estado X es derivado respecto ·del Y de su nodo ancestral. ·
para enraizar, a un pez o a un protozoo,. lo cual ~e~ía, de~de el punto En los ·albores de la cladística, hubo una profiferación de méto-
de vista teórico, tan correcto como eleg1r un tabam?o. Sm e~~argo, dos destinados a determinar la polaridad de los caracteres en forma
la utilidad práctica de elegir esos grupos tan _ale¡ados Y d1st1nt?s, absoluta. Esto no es necesario (ni posible), pero además estos· "mé-
como peces o protozoos, sería bastante reduc1da, ya que ten?~~~n todos" tenían en muchos casos el defecto de asumir cosas que más
nu~erosas entradas faltantes o muchos caracteres que so~ dificil- bien deberían ser demostradas a posteriori de un análisis cladfstico.
mente comparables, y por lo tanto agregarían muy. poca. mf~rn:a­ Así! uno puede ver en algunos trabajos antiguos la proposici~n. de
ción a la matriz. El taxón "raíz" podrá flotar en vanas ub1ca~1ones que puede determinarse la polaridad tomando en cuenta que las
alternativas de nodos del retículo, y el lugar donde debe enraizarse estructuras complejas es más probable que se ganen y no que se
el árbol no quedará determinado ine~uívo.camente. Por lo tanto, e~ · pierdan, o que el estado más común 'es el primitivo, o que los carac-
siempre preferible elegir para el enra1zam1ento taxones que se sep
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 ·-~-·--· ... --....---·
PRINCIPIOS de CLADÍSTICA
Pablo A. Goloboff

.. ···. . . " daptados" son derivados, o que las teratologías gene- ter es aditivo -ya que los costos se suman (esto es equivalente a la
teres meJor a . .
·Involuciones a condiciones ances tra 1es. Es- opción "ordenado" de algunos programas de computadora). Si los
ralrnente represen tan , • f d costos para pasar de cualquier condición a cualquier otra son todos
t ro osiciones pueden o no ser ciertas, pero 1a unlca arma .e idénticos (corno sería lógico en el caso de alternativas "verde," "rojo"
;;rJ:osfrarlo sería con filogenias que no estén basadas en asumir o "amarillo," que: no pueden ordenarse lógicamente), se dice que el
una cosa ni otra. . , carácter es no-aditivo -ya que el costo de "verc!e" a "rojo" no es la
En resumen: el procedimiento corn~cto es. el de evalua_r cuan suma de los costos de "verde" a "amarillo" y de "amarillo" a "rojo"
arsirnonioso es cada árbol posible~ selecciOna.r l.os mas par~ (esto es equivalente al "no-ordenado" de algunos pmgrarnas). Los
•. lt· ( •.

P. niosos y luego determinar la polandad a postenon. Esto rnu~s caracteres que son "aditivos~' o "no-aditivos" pueden optimizarse
~:~~~ irnpo~ancia de poder hacer asignaciones de est.ados a los no ~s mediante métodos especiales, mucho más rápidos. También es po-
inter.nos .en forma óptima, ya que es lo que permite evaluar ca a sible definir los costos corno asimétricos; por ejemplo, perder una
árbol. · . · -. . estructura puede considerarse menos "costoso" que ganarla; en tal
caso, el costo de una asignación de estados dada se calcula corno
antes, es decir, tornando en cuenta los estados ancestral y descen-
OPTIMIZACIÓN diente de una rama. Para calcular las asignaciones de estados que
DE producen el mínimo número de cambios, se usa un procedimiento
CARACTERES conocido corno optimización. La optimización generalizada sirve
' t
para cualquier tipo de costo de transformaciones entre estados; re-
IDEAS BÁSICAS quiere· cálculos mucho más laboriosos, pero -es sin ernba,rgo más
.• : Los casos mostrados en la sección ante~ior (i.e. las clasificaci~~ simple conceptualmente (el Apéndice 1 conti.ene ·una .descripción ·
. d· 1 f' 4 5 y 7) son rnuy·sirnples. Constaban de pocos termi- de los algoritmos de Farris, 1970 -para caracteres aditivos- y de.
nes e as 1gs. , · . d 1 1s Fitch, 1971 -para ~aracteres nQ-aditivos). ·
nales, con sólo dos estados alternativos, y ·en to ?s os casos a
si naciones óptimas a los nodos internos podlan encontrarse
~nt~itivarnente con cierta facilidad. Esto suele no ser el caso en la
práctica . OPTIMIZACIÓN
. Cuan'do hay más terminales, p~ed~ ser difícil darse c~en~á~ GENERALIZADA
. ~

. le vista cuáles asignaciones son optlmas. Esto se complica El problema de encontrar las asignaciones de estados óptirn'as
~~~~vf~ cuando las condiciones .alternativas del caráctr n~ son d~, sin tener que examinar todas las posibles asignaciones mediante
sinÓ varias. En realidad, además, se puede .calcular el numero e prueba y error, es un problema de inferencia global: taxones ubica-
pasos para caracteres donde el costo de transformarse .de u~ estapdo dos a Cierta distancia de un grupo ten~,rán influencia en los estados
a otro se define no corno la unidad, sino corno cualqu1er va ?r. ~r que deban asignarse al grupo. Este problema global, sin embargo,
ejemplo entre patas "ausentes," "pequeñas" y "grandes" se~la ,!ógl- puede simplificarse corno una serie de problemas locales de fácil
co conslderar que el costo para pasar de "ause~tes" a :gr~,n e,; sea resolución. El caso más simple es el de "árboles" de dos terminales
rna or que de "ausentes" a "pequeñas" o de pequenas a gran- solamente (fig. ·14); en cada caso, es posible deducir los estados que
des~ -ya que las categorí~s "pequeñas'' y "grandes" .se parecen se debe asignar ·al nodo (=ancestro) común de los dos terminales
entre sí más que con ·la otra; ambas implican presencia de p~tas,: mostrados, sin ningún tipo de información adicional. En el caso A,
después de todo.. Si el costo para pasar de "ausentes" a "gran es lo más razonable es suponer que el ancestro común de dos cosas
es igual a la suma de los costos para pasar de "aus.entes" a "peq~e­ que tienen estado O tenía también estado O; eso requeriría O pasos.
ñas" mas el costo ·a~ ;,pequeñas" a "grandes" se dice que el carac-
39
38
 .·.

Pablo A. Goloboff

.Y
o
y
1 1
y y Figura 15.

A B e D E

Figura 14. . ~~nen ?tros estados, sin embargo, puede ~er necesario cambiar las
sJg.nacJon:s .. Otra. ~orma de expresar esto es que la pasada hacia
abaJo usa .mformacJon loc.al, mientras que el decidir los estados fi-
Asignar estado 1 al nodo común en el caso A impl·icaría dos pasos: n~les ~eqUiere que se considere la información en forma global Por
de 1 a O en la rama izquierda, y de 1 a O en la rama derecha. la eJemp o, para estados como se muestra en la f'¡g 15 1 • • • ,
asignación de estado O es preferible. El caso B es idéntico. En el ' · . · · a as1gnac10n
mas parsm~omosa al nodo cqmún es {01}, es decir, tanto el así nar O
caso C, asignar el estado O al nodo común requeriría O pasos en la con:? el asJgnar 1 producen longitud ffJÍnima para ese árbol. ~ero si
rama izquierda y 1 en la derecha, dando 1 paso en total; asignar supl~ramo.s_ que ;r grupo hermano de A+B es C, que tiene estado O
estado 1; 1 paso en la r~Úna izquierda y O ~n la derecha. En el caso
:~,~~lgn~CJon. ~as parsimoniosa al nodo común de AB sería O n~
d:
C, entonces, debe asignarse el conjunto {01} al.nodo común, ya que
. ' y ~~ supJ~ramos que el grupo hermano es D, con estado Í 1
tar:lto O como 1 producen la misma.lof!gitud: · En el caso D, .sólo el as¡gna~Lon optlma para el nodo común .d~ AB sería ·1 en fu ar'
estado O es ópti m~, y en el E, el 1. · · ·
I01.l (flg .. 16).. Es entonces claro que si bien los estados que s! asig- .
Los tetminales en los ·árboles. dé la fig. 14 bien podría·n haber
sido, en realidad, nodos internos. Así, puede ir calculándose asig-
naciones de estados de a un nodo por vez, recorriendo el árbol ha-
cia abajo (es decir, asignando estados sólo a aquellos nodos inter-
nos cuyos descendientes son terminales o nodos internos ya exami-
nados); en cada caso se miran solamente los descendientes del nodo.
Esa "pasada hacia abajo" ·permite calcular la longitud c;lel árbol;
cada vez que no es posible asignar a un nodo un estaqo tal que no
produzca ning(ln cambio a lo largo de las ramas descendientes, se
incrementa la longitud del árbol en el número correspondiente de
pasos. Este número de pasos es indepenaiente del "peso" del carac-
ter; si ·se le da al caracter mayor peso, el número de pasos debe ser
multiplicado por el peso (cada paso del caracter "vale" por varios).
dado que la optimización se lleva a cabo sin tomar en cuenta el A=O B=l
peso, el hecho de pesar c;::araderes no afecta los estados que se asig- A=O B=1
nen a los nodos, ni en qué ramas del árbol·ocurrirán camb.ios. Como
Lo_j Ll_j
ya vimos, 1~ pasada hacia abajo toma en cuenta sólo la información i
"por arriba" del nodo; si los grupos hermanos del nodo en cuestión Ancestro
J
o ( "C" ¡ 1
Ancestro = 1 ("D")

1 Figura 17.
40

1 41
 .;..~

PRINCIPIOS de ClADÍSÍ"JCA

!_
L¿Jjl·
~_j
o
~_j
--""l_j o
o=='1.d
rld gg_ L1
Lo
\
~~
Nrl/\
.... 1
Orl
Lo
Figura 21. 1

1
l_j
o- nodo que produzcan esa longitud mínima ocurrirán en al menos una

l_j
reconstrucción de máxima parsimonia (nótese que cada estado fi-
nal del ancestro debe probarse por separado, ya que se sabe que
rl--¡ld] cada uno de ellos .aparecerá en al menos una reconstrucción de
(\• l1l Ul longitud mínima). . ..
~Jioo_.
. !Jllll__,
o roP,·Pt--'
nh· . Comó ejemplo: tomemos el árbo.l ~O (0. (1. (1 .(o· 1 ))))) (que s~
__.
mu.estra en la fig. l8). En la pasada hacia abajo se·procede como se
N'?
.... 1
1\
indica en la fig. 19 (se muestra con línea doble las ramas que deben
\ Orl tomarse en cuenta en cada caso). Nótese que si los costos de trans-
formaciones entre estados son definidos como distintos de la uni-

.J-
dad, pueden tomarse en cuenta de modo similar (es preciso calcular
.. el costo de asignar cada estado a 'Cada nodo, considerando el costo
de transformarse a cada estado del descendiente y el costo de asig-
].J nar ese estado al descendiente, sumando los costos parciales; el
~dl~g_ mínimo de Jos costos al llegar a la raíz es la longitud mínima del
_j 00
ro rl
~Pt--'
árbol; aquellos estados de costo mínimo en la raíz ocurrirán como

~ ~~~
\> Orl o (prel.) 2 (prel.)
~­
. l.Jl L?_j
o

oN
:¡
~JI.g~~
_j ~Pt--'
~
61
1
'1 ¡¡: 'Figura 22. 01 (final)
\¡ rlN/\
.... 1
¡¡ Orl
45

1\
 . -~

Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS de CLADfSTICA

nari a cada nodo en la pasada hacia abajo serían los óptimos si no

hubiera más taxones por fuera de ese nodo, el considerar a los taxa
por fuera puede modificar algunas de esas asignaciones. Eri el caso
del ejemplo, el taxon de afuera era un terminal¡ pero en realidad,
para cada nodo pueden compararse los estados (prelimínares) de Ul
o
sus descendientes y los estados (finales) de su ancestro, consideran- n
..
Ul
n!
do al ancestro como si fuera un terminal. Es decir, el ancestro hace r-1 0==- p,
las veces del tercer taxon en el ejemplo de la fig. 16 (fig. 17). Los ro.- 1
N
• •·rin
estados·· finales del ancestro de cada nodo deben tomarse en cuenta oo oo u-

~j-
n 11 o o¡.¡ ...............
r-10
porque resumen la información por fuera de ese nodo¡ para asignar
~~~¡"
C'•- • 111-
estados finales a un nodo, es necesario que se haya asignado esta- ~d p,p, oo
O O·ri
·~

J-J
A
NO tJ'l Ul!ll'l-1
dos fin·ales a su ancestro, y esto se hace viajando hacia arriba del .... § 111111~
p,p,
árbol (es decir, partiendo de la raíz hacia los terminales). La "pasa- on,..::¡
on tn

.<~~
da hacia arriba," entonces, considera la información en forma global. ""0
~
0,-l,_::¡
' Comci el nodo raíz del árbol no tiene grupos hermanos (o sea:
no tiene nada por afuera), los estados calculados en la pasada hacia
.aqajo para ese· nodo son finales. Tras la pasada hacia abajo, se
empieza entonces la pasada hacia arriba, para asignar a cada nÓdo . · .
..

!/
estados final.es. Los estados preliminares de los descendientes se r-1

JI,_
111-
·tom<3:n ahora como si fueran finales; los dél ancestro lo son. Por n ''MM
• oo u .......
cada estado asignable al ancestro, los 'estados que asignados al nodo 001-1
Ulrlln!A
medio produzcan longitud mínima a lo largo de las tres ramas ~=:di n!n!P,
__.o p,p,
ancestro/nodo y nodo/descendientes, serán aquellos que produzcan no tn Ul'
longitud mínima para todo el' árbol en conjunto. Las asignaciones al . ~ o
Ul

11\
""0
0,-l,_::¡ n!
p,
N

0====--
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11
,...¡......, g'~:
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p,p, .... g
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·¡
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Figura 18.
'
·"·'

42
43
 PRINCIPIOS de CLADISTICA
Pablo A. Goloboff

ño ~asible, junto_ co~ ~lgoritmos que permitan evaluar cada uno de

los arboles lo mas rap1damente posible. A continuación se expli-
BÚSQUEDAS can, en forma muy básica y simplificada, algunas de las técnicas
DE usada: p~ra evaluar.un número de árboles lo más pequeño posible.
SOLUCIONES ÓPTIMAS ~1 Apend1ce 2 cont1e~e un ejemplo de la aplicación real de estas
1deas en u~ programa de computadora muy simple. Los métodos
GENERALIDADES para cumplir el seg_un~o .de esto: propósitos (cómo calcular la longi-
El hecho de tener un criterio claramente definido para medir el tud en forma lo mas rap1?a pos1ble) s?n más complicados, y expli-
ajuste e11tre un árbol y las observaciones, permite que se programe carlos excede los propósitos de este l1bro (varios de los trabajos ci-
.una computadora para que se encargue de la tediosa tarea de se- tados en la bibliografía se ocupan de esto).
leccionar los árboles que satisfagan el criterio elegido. El uso de
computadoras es especialmente deseable porque es bastante difícil
Tabla 1.
identificar los árboles de máxima parsimonia. La dificultad radica Número de posibles árboles dicotómicos para 3-20 taxones
en que no existe una fórmula o algoritmo que produzca el resultado
eil forma directa; la única forma de hacerlo sería, en principio, eva- Taxa Número de árboles Taxa Número de árboles
luar cada árbol posible,. midiéndole el número de pasos para los
datos dados, y retener aquellos .más cortos. Esto es fácil de decir 3 ·3 12 13.749.310.575
pero difícil.de hacer~ Más que difícil, imposible.· El número de ~rba-· 4 15 13 316.234.143.225
les ·posibles para más de lO taxones es un número inmens.ament~ · 5 105 14 7.9q5.853.580,625
grande. La .tabla 1 muestra 'los números de árboles dicotómicos 'para 6 945 15. 213.458.046.676.875
distintos nÚmeros de taxo.nes. Para 20 taxcines (y raíz), si se quisiera 7 10.395 16 6.190.283.353.6'29.375
calCular 1~ longitud de cada uno dé los árboles posibles mediante 8 135.135 17 191.898.783.962.510.625
una optimización, y se pudiera calcular la longitud de 1 millón de 9 2.027.025 18 6.332.659.870.762.850.625
árboles en un segundo· (cosa que ninguna computadora, por ahora, 10 34.459.425 . 19 221.643.095.476.699.771.875
puede há'cer, por más eficientemente que se la programe), se tarda- 654.729.075 20 8.200.794.532.637.891.559.375
11
ría alrededor de 260 millones de años. Los programas de computadora
actüales, sin embargo, pueden encontrar soluciones garantizadas
como de longitud mínima para problemas de 20 taxones en lapsos
de tiempo que varían entre 1 minuto y unos pocos días (dependiendo
del programa y del conjunto de datos). También pueden encontrar
soluciones mediante métodos de "prueba y error," que si bien no SOLUCIONES EXACTAS
dan garantía de haber encontrado la longitud mfnima, son altamente Para calcular soluciones exactas puede utilizarse el método de
confiables; mediante estos métodos de prueba y error, se pueden "enume:ación 'impl_ícita" o "branch-and-bound." Para generar to-
encontrar soluciones para problemas de 50-1 00 taxones en tiempos dos los arboles po~1bles de una matriz, primero se deberían juntar 3
que van desde 1 ó 2 minutos hasta 2 ó 3 hs. como máximo. t~xones, luego ub1car el cuarto· taxón en cada una de las ramas po.:
La reducción en los tiempos necesarios para un análisis s1bles, ~n ca.da uno· de esos casos ubicar al quinto taxón en cada
cladístico se logra mediante la combinación de métodos que permi- rama d1sp~n1ble, etc. Pero al ir agregando taxones se puede calcu-
tan tener cierta confianza de haber encontrado los mejores árboles lar la long1tud de los árboles parciales. Aquí se aprovecha el hecho
pero que evalúen directamente un número de árboles lo más peque- de que, al agregar taxones, la longitud que tenía el árbol con menos

49
48
 Jr ,·

Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS de CLADÍS'ÍTCA
estadosfinalés de la raíz). Luego es necesario hacer la pasada ha-
cia arriba, que se muestra en la fig. 20. Las asignaciones finales son posibles, significa que hay "ambigüedad" (hay distin-tas asignacio-
las que se muestran en ·la fig. 21.' nes. d~ es:~dos a los nodos que producen longitud mínima). Una
Si se hubiera definido el costo de transformaciones entre esta- opt1m1zac1on como la descrita encuentra todos los estados que ocu-
dos como distintas de la unidad, en la pasada hacia arriba habría rr~n en al .m.~nos una reconstrucción de máxima parsimonia. ·si
sido necesario tomar en cuenta dicho costo para cada caso; el costo . ex1.ste amb1guedad, no encuentra las reconstrucciones en sí.· Si se
de asignar un estado al nodo (por cada estado del ancestro) depen- qu1ere hacer una reconstrucción particular de máxima parsimonia
derá de los costos ya calculados en la pasada hacia abajo y de los debe~ entonces respetarse algunas reglas. En la mayoría de los ca~
costos de cada estado en el ancestro. Obviamente, esto se hace sos, ~~para un nodo arnbiguo se elige un estado dado, deberá elegirse
bastante complicado. Cuando los costos de transformaciones entre el .m1smo estado pára todos los nodos adyacentes donde también
estados son simples (p. ej., aditivos o no-aditivos), puede considerar- e~1sta ambigüedad y dicho estado sea·una de las posibilidades. Por.
se sólo los estados óptimos para cada nodo, ignorando los sub-ópti-. e~emplo, :n el caso. de la fig. 23 los dos nodos ambiguos deben ser 0
mos,. y esto permite simplificar el problema. Un ejemplo de esta b1en Oo b1e~ ~ i des1gnar un nodo como Oy el otro como 1 implicaría
simplificación se muestra en el Apéndice 1. un paso adiCIOnal. Esto no garantiza encontrar todas las posibles
En los. casos en que el conjunto de estados del ancestro de un reconstrucciones alternativas,. pero encontrará una 0 más de ellas
nodo tiene va~ios estados, se debe probar cada asignación del (es decir,. las a:ig.naciones de estados individuales a los nodos que
anceStro por sepiua'do. Supongamos el siguiente caso (de un carác- . da~ long1tud m~n1ma) para el carácter. Esto muy raramente es nece-
.ter aditivo, o.sea, costos de transformación entre estados igual a su ~ano; pa~a cas1. todos los .p~incipios discutidos en este apunte, es
difer~ncia 'numérica), donde el ancestro del nodo· tiene más de un .mne.cesano conocer las reconstrucciones en sí, siendo suficiente con .
estado posible como psignación final· (fig. 22); en tal caso, es n'ece- conoce~ lps conjuntos de estado.s que ocurren en reconstrucciones .
de longitud mínima. · · · · ·
sario probar todas las combinaciones, lo cual se puede hacer e·n ' . '
forma de tabla: · Este .método, que podría llamarse de ~'enum~ración· d.e posibili-
dades" para cada nodo, es simple pero muy laborioso. Además,
, ancestro nodo costo (inf. + izq. + der.) cuando hay numerosos esta~os se ·puede tornar casi imposible de
hac~r manualmente. Para casos especiales de costos de transfor-
o o 0+0+2=2 ma~lo.nes .~ntre esta~os, se pueden .usar ciertas "reglas" (corno la
1 1+1+1=3
2 2+2+0=4 opt1m1zac~?n de Farn~ y la de Fitch) que evitan tener que hacer la
enumerac1on exhaustiva mencionada más arriba. ·
o 1+0+2=3
1 0+1+1=2
2 1+2+0=3

El cOnjunto óptimo para el nodo medio será la .unión de los con-

juntos que resultan de las posibles asignaciones al ancestro; para O
en elancestro, {O}, y para 1, {1 }. La asignación óptima para el nodo
'entonces es {01}, porque {O}U{1} = {01 }.
Tras ra. pasada hacia a·rriba, si hay nodos con varios estados ·
Figura 23.
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47
 Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS ele ClAD[STICA

taxones puede mantenerse ig~al o au~entar; nunca pue~e d~smi­ u~_a optimización (de primera pasada). Esto es lo que hace la fun-
nuir. Luego, si un árbol parc1al es mas largo que el me¡or arb_ol Cion do_wagner{), en el Apéndice 2 {usando la pasada hacia aba-
"entero" encontrado hasta el momento, se deduce que todos los ar- jo de la o~timización de Fitch para evaluar el resultado de agregar
boles enteros que resultarían de agregar los taxones restantes a ese cada termmal en ~a~a posición disponible). El cálculo de longitud
árbol parcial serári más largos que el mejor árbol entero encontrado es lo que. toma mas t1empo; los programas de computadora actuales
hasta el momento. Por lo tanto, es innecesario seguir agregando c~lc.ulan la longitud en otra forma, indirecta y mucho más rápida.
taxones, y es posible mover el último taxón que había sido agrega- D1st1ntas secuencias de adición de los taxones pueden dar por resul-
do a la próxima ubicación disponible. Cuando los datos son bastan- tado distintos árboles. Un ejemplo es:
te congruentes, agre&ando muy pocos ta~ones ya se e.xcede la lon-
gitud límite, con lo cual s~·puede garant1~ar en ~~co t1empo que.se X O 00 00
han encontrado todos los arboles de long1tud mm1ma. Las solucio- A 1 00 00
B 1 00 11
nes exaCtas, sin embargo, sólo pueden hacerse en tiempos razona- COÚ11
bles (minutos, horas, o pocos. días) para 15-20 taxones; para 21-25 DO 11 00
tá-xones (y en programas muy rápidos como Hennig86) toman un
tiempo muy largo (a menudo· varios días). Para más de 25 ta~ones donde formar un ·árbol de Wagner agregando los taxones en el mis-
son casi siempre impracticables, y sólo pueden hacerse soluciOnes mo orden en que ·se encuentran en la matriz produce el árbol inco-
.de prueba y error. rrecto. Eso es porque los primeros 3 caracteres determinan como
Cmico árbol·para esa matriz a (X ((A B) (C D)), con los últimos dos
caracteres aparecien.do como ·homoplásicos. Sin embargo, si se han
. agregado X; A Y. B, al ir a ·agregar C los caracteres qu·e juntan a C
'MÉTODos· . c~n D aparecerán como no. informativos (=requiriendo el mi.smo
DE numero de paso: en cual~ui~r~ de los lugares donde se agregue C),
PRUEBA Y ERROR ya que D todav1a no esta ub1cado en.el árbol. En cambio, si se
agregaran los taxonesen el orden (XAC),D,B, se obtendría siempre
"'' ÁRBOlES DE WAGNER el árbol más corto.
La i.dea básica de un árbol de Wagner es la de agregar los
taxof{es secuencialmente. Dado que el número de pasos de los ár-
b~les parciales que resultarían de agregar un taxón en ~i~tintas po- PERMUTACION
siciones es distinto, se elige agregarlo en aquellas pos1c1ones que DE
incrementen la longitud lo menos posible y así se intenta llegar a
RAMAS
árboles de longitud global relativamente pequeña. En la práctica,
para más de 15-20 taxones y datos con consid~rable_h?moplasi.a, es La permutación de ramas consiste en tomar los mejores. árboles
casi imposible encontrar el/los árboles de long1t~d m1nrma med1ante que se hayan encontrado hasta el momento, cortar una rama del
árboles de Wagner. Los árboles de Wagner, sm ef!lb~rgo,. son en árbol, y moverla a otras partes del árbol, calculando en cada caso la
general mucho más cortos que árboles g~nerados ar~1tranamente longitud. Esto permite, idealmente, ir aproximándose gradualmente
(al azar; por ejemplo), y por lo tanto const1tu~:n u~ n;eJor punto de al/a los árboles.óptimos. Los cambios de ramas pueden hacerse de
partida para permutación de ramas (ver secc10n s1gu1ente) .. varios modos distintos; los dos tipos más usados son el corte simple y
Al ir agregando los taxones, se puede cal~u!~r .la longrtud. que el corte con re-enraizamiento, conocidos en inglés como "subtree
se produciría al agregar cada taxón en una pos1c1on dada med1ante pruning regrafting" (SPR) y "tree bisection reconection" (TBR), res-
pectivamente. El corte simple toma cada nodo del árbol, lo corta y
50 51
 •' '~ '.'
Pablo A. Goloboff
PRINCIPIOS de CLÁD[SlKA

lo mueve a cada ubicación disponible; el corte con re-enraizamiento. suelen utilizarse árboles de Wagner prod~cidos p~;·distintas secuen-
reenraiza el grupo cortado en todas sus. posibles raíces (si el g.rupo cias de adición (podría utilizarse cualquier árbol, incluso árboles
tiene N terminales, se lo puede re-enratzar de 2N-3 formas dtsttn- generados al azar, pero las búsquedas en tal caso tomarían mucho
tas), y en cada caso lo mueve a todas las ubicaciones posibles. Para2 tiempo, ya que los árboles al azar siempre son mucho ·más largos
árboles de T terminales, el corte simple genera alrededor de 3T 3 que los de Wagner, y será necesario hacer ·muchos más
reacomodamientos, y el corte con reenraizamiento alrededor de T /2. reacomodamientos hasta llegar a árboles de longitud cuasi-mínima).
Como ejemplo, la función do_swaps(), en el Apéndice 2, usa En la medida en que distintas secuencias de adición produzcan los
corte simple para tratar de mejorar el árbol producido por la fu~ción mismos resultados, aumenta la certeza de haber encontrado todos
do_wagner(). En este ejemplo, la longitud de cada reacomodamtento los árboles ?ptimos .. P.~r ej~~plo, si de las permutaciones a partir de
es calculada usando la función tree_lengthO; los programas de 30 secuenctas de adtcton dtstmtas, 25 terminan en los mismos árbo-
computadora actuales usan métodos de cálculo de longit~d que son les, y sólo 5 encuentran árboles más largos, estaremos más confia-
(por lo menos) 2T veces más rápidos que esto. Para matnces de da- dos de haber encontrado los árboles pptimos que si todas producen
tos de 40 o más taxones, las funcionesdo_swapsO ytree_lengthO, resultados y longitudes distintas. Es evidente que en el segundo caso
son extremadamente lentas (como ya se indicó, varios de los traba- se estaría frente a un conjunto de datos muy complejo que requerirá
jos que se citan en la bibliografía se ocupan de eso). hacer corridas más exhaustivas.

MÉTODOS . MÉTODOS RÁPIDOS

MÁS
EXHAUSTIVOS · DE
La permutación de ramas no garantiza encontrar todos los ár- ANÁLISIS
boles de longitud mínima; ni siquiera garantiza encontrar, aunque La inform~ción de en quémedida distintos puntos de partida
sea, un. árbol de longitud mínima. A veces puede ser. imposible 11~­ pa~a permutación de ramas producen resultados finales parecidos
gar desde el árbol que se está permutando has:a otr? arbol de long~­ es Importante, y esto es lo que aprovechan algunos métodos nuevos
tud menor o igual, a menos que se pase a traves de arboles de longi- (todavía en desarrollo) para tratar de llegar a conclusiones en forma
más rápida. Si distintas secuenCias de adición para árboles de
tud mayor.
Esto se conoce (un poco informalmente) como el problema de Wagner terminan ~n árboles casi idénticos, los datos apoyan clara-
~ente las :on~lus1ones, y los grupos en común a todas las replica-
las "islas" de árboles. Los árboles que no están conectados entre sí,
· ni por medio de árboles de longitud mínima, se dice que están en c~ones estan ?te~ ~poyados. Estos métodos tendrían la ventaja adi~
distintas "islas." Hay varias maneras de solucionar el problema de ctonal, en pnnc1p1o al menos, de que sólo encuentran los g~upos
a~oyados sin ambigüedad por los datos. A aquellos grupos que, si
las islas, pero las que parecen mas efectivas son 1) usar distintos
puntos de partida para la permutación de ramas, de form~ que se bten son apoyados por los datos; lo son sólo muy débilmente (ejem-
pueda llegar a árboles de distintas islas, y 2) usar algontmos de plo:. 100 caracteres a favor, 99 en contra), es preferible excluirlos ·de
permutación de ramas más exhaustivos (i.e. que hagan reacomo- las conClusiones. . ·
damientos más drásticos). La primera posibilidad es la más utiliza- En lugar de ~acer permutación de ramas exhaustiva, entonces,
da; la segunda sólo recientemente ha comenzado a ser explorada. pueden hacerse varias secuencias de adición (por ejemplo, seguida
Para distintos puntos de partida para permutación de ramas, de permutación de ramas con corte simple, salvando no más de un
árbol por replicación); aquellos grupos que aparezcan en un por:-

52
53
.~~·\...
-
L

~
·. ·.
'

. .
' .

:
-· ··-·-~-· . --···1··
·Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS de CLADfSTICA

centaje alto de replicaciones (digamos, 75%) se encontrarán casi ran para un carácter, peor se ajusta el carácter al árbol dado. Si un
con certeza en todos los árboles de máxima parsimonia. Los grupos árbol a~orra un paso en un carácter y agrega un· paso en otro, es
de frecuencia me;nor al 75% se eliminan, y por lo tanto no se indu- necesano tomar en cuenta cuán fuerte -confiable- es la evidencia
yen en las conClusiones del análisis. Este tipo de enfoque es muy presentada por cada uno de esos caracteres. El criterio de parsimo-
reciente, y es por ah.ora la única forma de encontrar soluciones nia es perfectamente compatible con el pesado de caracteres; más
aproximadas a problemas demás de 500 taxones. Con los métodos bien, requiere que se decida si los pesos de los caracteres son igua- ·
tradicionales (i.e. múltiples secuencias de adición seguidas de cor- les o no. La creencia de que esta decisión se puede evitar dando
tes con reenraizamiento, salvando y permutando numerosos árboles igual peso a todos los caracteres es ilusoria -considerar ambas cla-
en cada replicación), un análisis así podía tomar días o semanas; sificaciones como iguales requiere defender la idea de que ambos
con estos nuevos métodos, puede requerir solamente unas pocas caracteres, efectivamente, tienen igual peso. Decidirse en favor de
horas. En parte, la ganancia de velocidad viene dada porque los uno de los caracteres del caso anterior implica que ese carácter
métodos intentan encontrar sólo' los grupos. bien apoyados, es decir, será mejor explicado por la clasificación, y el otro peor. Si uno de
aquellos ·que están claramente definidos por los datos disponibles; los caracteres provee evidencia más .confiable que el otro, cierta-
éstos son fáciles de encontrar, precisamente por estar claramente mente que será preferible desdeñar evidencia poco confiable en fa-
apoyados. En los métodos tradicionales, la mayor parte del tiempo vor de la evidencia fuerte (Farris, 1983). La diferencia en el poder
de una búsqueda se utiliza en encontrar las pequeñas variaciones explicativo real de las dos hipótesis depende, entonces, de las
en grupos poco apoyados, que es mucho más difícil. confiabilidades r~lativas de los caracteres entre sí. La formulación'
en términos de.l contenido de información de .clasificaciones tam-
bién es totalmente cOmpati.blé con· el ·.pesado de caracteres: en· los
casos de confli~to, puede s.er- preferible mejorar el poder descriptivo
P E.SA O b. para cierto(s) carácter(es) a expensas de disminuirlo para· otro(s); .
DE
En cladística, se considera como evidencia de confiabilidad a
CARACTERES
la cantidad de homoplasia que presenta un carácter. Un carácter
Cuando no existe conflicto entre caracteres el pesado de ca- con más homoplasia nos lleva-ría a equivocarnos más si quisiéramos
racteres ~s absolutamente innecesario: las con,clusiones permane- crear grupos basándonos sólo en ese carácter; el carácter tiene una
cerán incdteradas para cualquier conjunto' de pesos mayores que correlación muy pobre con la estructura jerárquica del árbol. . En
cero ..... Sin embargo, cuando hay caracteres incongruentes (i.e. ca- práctiCamente todos los casos de análisis cladísticos reales, no pue-
racteres que no pueden estar libres de homoplasia al mismo tiempo, de haber ningún árbol donde todos los caracteres estén libres de
. como algunas sinapomorfías de A+B y otras de A+C) debe tomarse homoplasia al mismo tiempo. Por lo tanto, se sigue que algunos
en cuenta el peso de los caracteres para elegir una u otra de esas caracteres al menos tendrán un peso menor que los demás. El pesa-
alternativas. do de un carácter no es equivalente a su eliminación, sino a darle
Muchos autores están en contra del pesado de caracteres, por- una importancia relativa. Cuatro caracteres de peso 3 serán equi-
que consideran a esta práctica como "inevitablemente subjetiva." valentes a seis caracteres de peso 2. Lo que importa, además, son
Si bien muchas formas de pesar caracteres no pueden ser lógica- las proporciones entre los pesos; en lugar de 3 y 2, pesos de 30 y 20,
mente justificadas, hay otras perfectamente justificables ·en el con- o de 300 y 200, habrían producido exactamente el mismo resultado.
texto de' parsimonia. A menudo se interpreta al principio de parsi- Pero he aquí un problema ... cómo pueden determinarse los pesos
monia como afirmando que "todos los caracteres deben tener igual relativos de cada carácter?
peso", pero esto no es más que una interpretación equivocada.· El A raíz de la dificultad en determinar la confiabilidad de·los ca-
criterio de parsimonia sólo dice que mientras más pasos se requie- racteres, el pesado de caracteres ha sido a menudo considerado

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 Pablo A. Goloboff PRINCIPIOS ele CLADÍSTICA

como una práctica muy subjetiva. Esto es cierto, sin duda, de mu- · rar, en forma relativamente simple, dos árboles·eualesquiera según
chas ideas tempranas sobre el pesado de caractéres, como la idea los pesos que esos mismos árboles impliqu~n.' ~1 método se.basa en
de que debe darse menos peso a los caracteres adaptatiyos (ya que seleccionar árboles que, en lugar de mm1m1zar la cant1dad de
serían muy "flexibles"). ¿Cómo puede saberse si un carácter es homoplasia (H) directamente, minimicen u'na función creciente y
adaptativo o no, mediante la sola observación de los organismos a concava de la homoplasia, como H/(1 +H) (ver Goloboff, 1993, para
clasificar? A lo sumo, puede decirse que un carácter es una adapta- discusión). Para evaluar un árbol según este método se aplican los
ción para determinada función si, en la historia evolutiva del grupo, algoritmos de optimización comunes (de Fitch o Farris, por ej.), pero
aparece asociado con la función dada muchas veces. Pero el de- en lugar de usar la suma total de homoplasia para todos los caracte-
mostrar esa asociación presupone una hipótesis filogenética, y si la res, se hace la suma de H/(1 +H) para todos los caracteres. En una
hipótesis filogenética hubiera sido elegida precisamente porque se búsqueda por permutación de ramas, minimizar H/(1 +H) es equiva-
consideraba adaptativo al carácter en cuestión ... el razonamiento lente a comparar al mejor árbol encontrado hasta el momento con el·
sería, literalmente hablando, circular. El uso de la homoplasia en la. ·candidato producido por un reacomodamiento, d~ acuerdo a los pes~s
época temprana de la cladística no parecía mucho más defendible, qué habría que aceptar si se aceptara a cualqwera de esas dos hl-
y se le aplica la misma crítica, ya que para cualquier carácter, ha- pótesis·c:omo "verdadera" -y ésto permite seleccion_ar entre ~n? de
brá al menos un arbol posible donde no hay nada de homoplasia. esos dos árboles. La comparación entre un par de arboles d1stmtos
Por más que se usen fórmulas para derivar el peso matemáticamén- puede hacerse posteriormente de acuerdo a otro conjunto de pe~os,
te, COrT)O u~a función de las cantidades de homoplasia, el problema con lo que nunca es necesario asumir que los pesos son efectiva-
no se. soluc1ona, porque ... ¿~n qué árbol debe medirse la homoplasia mente iguales -los pesos quedan' determinados por los árboles en .
de un carácter. p~ra· ~eterminar' su peso? . ·cada coropa~ación. Los pesos de los caracter.~s, por lo tanto, n_o ·
necesitan t()marse como dados ni pen:nanecer fiJOS durante·Un ana- ·
Este aparente 'dilerna, sin embargo,. puede .resolverse. Los mé- . lisis. (~búsqueda de árboles óptimos); lo que determina lo: p~sos es,.·
todos más usados en cladística se derivan de los trabajos de Farris
más bien, el resultado de un análisis (i.e. los árboles eleg1dos).
(1969) en pesado sucesivo. Farris propuso un método iterativo; don-
de se analizan los caracteres bajo pesos que se van modificando en Este enfoque del problema de pesado de caracteres pu~de :x-
corridas sucesivas,de acuerdo a lascantidades de homoplasia que tenderse también a la determinación de los costos de transformacio-
se observao en los resultados de cada análisis. Así, se hace un pri- nes entre los estados de un carácter. Normalmente, se considera
mer análisis bajo una serie inicial de pesos; esto llevará a elegir una que es igualmente razonable postular la pérdida de una estructura
serie de árboles, y al medir la homoplasia de cada carácter sobre que su ganancia. A veces esto parece poco ra~onable ... puede _u~a
esos árboles se pueden re-asignar pesos a k>s caracteres, y hacer un estructura tan compleja como las alas de los msectos ser .tan facd-
nuevo análisis. Si el nuevo análisis produce idénticos resultados, el mente ganada como perdida? En realidad, no es necesano q~e la
proceso se detiene, caso contrario, se modifican los pesos y se sigue respuesta se asuma a priori ... si la hipótesis actual ~e genealog1_a de
corriendo hasta lograr un resultado estable. Idealmente, los resulta- insectos es incluso vagamente aproximada a la real1~~d, el c~ract;r
dos de cada corrida irán produciendo pesos que se acerquen cada ausencia/presencia de alas se optimizaría con much1s1mas ~a: pe~­
vez más a "los reales." En la práctica, sin embargo, se observa a didas secundarias que ganancias. En otras palabras, .la h1potes1s
actual de genealogía implica -en principio, sin asumirlo,.... qu.e es
menudo que distintas condiciones iniciales (i.e. distintos ·conjuntos
de pesos iniciales) pueden llevar a distintas soluciones estables· como más probable perder q1,1e ganar las alas. Este t!p~ de.raionam1ento
no es P?sible elegir entre ellas, el problema básico queda e~ cierto puede aplicarse también a los métodos de opt1m1zac1ón (~oloboff,
modo sm resolver. Goloboff (1993) propuso una modificación de 1997) resultando en asignaciones de estados -y en selecciones de
este método, el análisis bajo pesos implicados, que permite compa- árbol~s- que permiten considerar a las asimetrías en los costos de

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 - . _.__.... , '• PRINCIPIOS .de ~~Df~ICA
transformación entre estados como una conclusión del análisis y no determinen las polaridades de los caracteres. Hay varios .'~nétodos
$=Omo una premisa. Este método es, por ahora, relativamente expe- (además de los métodos rápidos mencionados en la sece~on ante-
rimental; requiere cálculos muy intensivos y por lo tanto no puede rior) para tratar de medir el apoyo de grupos. EI"Bremer suppo~" es
aplicarse a conjuntos de datos muy grandes (más de 60-70 taxones). la diferenda en longitud entre los árboles más cortos con Y sm el
Algunos estudios empíricos sugieren que, cuando se usan estos grupo; cuanto mayor es esa diferencia, mejor apoyado estará el gru-
métodos cladísticos de pesado de caracteres, las clasificaciones po. Los métodos de "jácknifing" Y "bootstrapping" se basan en ha-
producidas son más estables ante la adición· de nueva evidencia, cer alteraciones de la matriz (mediante re-muestreos al azar de to-
que cuando se usan pesos/costos iguales. Esto equivale a decir ·que dos o parte de los caracteres), un número dado de veces, calculan-
las clasificaciones son.más predictivas, lo cual es de esperar. Es de do con qué frecuencia los árboles óptimos tienen un grupo dado.
esperar, porque los caracteres con mucha homoplasia -y entonces Los re-muestreos al azar dan una idea de qué proporción de
considerados menos influyentes en el análisis- se ajustan menos a evidencia a favor y en contra hay para cada grupo, y por lo .t~nto de
la estructura del árbol. Por lo tanto es menos probable que predigan en qué grado Ja adición ·de nuevos caracteres puede mod1ftca~ las
o describan adecuadamente la distribución de aquellos caracteres conclusiones. Los re:muestreos al ·azar pueden usarse en con¡un-
aún no observados que se ajusten bien al árbol. ción con los métodos rápidos de análisis descriptos en la sección
anterior.

MEDICIÓN
DE P.ROG RAMAS
APOYO DE
DE COMPUTADORA
GRUPOS Hay varios programas que implementan los mét~d.o~ descr~pt_os.
La necesidad de excluir grupos débilmente apoyados es obvia. El programa PAUP es quizás ~1 programa para a~ahs1s clad1st1co
En ignorar esto se basa otra de las "críticas" que se hace a me1_1udo más conocido; fue lanzado en 1984, pero las versiOnes para DOS
a la cladí~tica: " ... el método no puede usarse para establecer con- tenían serios problemas. Las versiones siguientes, de PAU.P ~an su-
clusiones en forma confiable porque pequeñas alteraciones de la perado muchísimo a la versión de DOS, pero solo se d1stnbuyen
matriz (por ejemplo, descubrimiento de errores de observación, o ofi~ialmente para Maclntosh. Este programa ir:':'plement~ casi tod_os
agregado de algunos caracteres nuevos) puede llevar a conclusio- los métodos descriptos; para matrices de tamano pequeno o media-
nes radicalmente distintas para algunos grupos." Si bien esto es cierto no es efectivo y rápido. Para matrices muy grandes, así como ~ara
en sí, no menos cierto es que eso sólo puede suceder cuando se la aplicación de ciertos métodos en particular, puede ser excesiva-
considera como "conclusiones" aquellos casos como el del ejemplo mente lento.
dado en la sección anterior, de 100 caracteres contra 99. Los gru- Para DOS, hay tres programas principales disponibles: Hennig86,
pos bien apoyados por evidencia fuerte permanecerán inalterados NONA y Pee-Wee. Hennig86 es ~1 progra~a ~ás. rápido ~ar.a aná-
ante la adición de nueva evidencia, y son los que realmente deben lisis de parsimonia; es muy efectivo. Sus limitaCiones mas Impor-
tomarse en cuenta. A lo sumo, los· grupos d~bilmente apoyados pue- tantes se deben en parte a que el programa fue l~nz~do. e.n 1988,
den ser mencionados como "grupos tentativos," pero no debe cuando ninguna PC tenía· mas de 640 KB de memona d1sp.on1blej por
atribuírseles el mismo status· que a los grupos fuertemente apoyados. lo tanto, el programa no está equipado para muchas funCiones utlles
La crítica es por lo tanto tan poco relevante como lo era la crítica de pero que requerirían más memoria. Pee-Wee y ~ONA son dos?:~­
que el método cladístico es difícil de aplicar porque requiere que se gramas gemelos; sólo difieren en que Pee-Wee Implementa anallsJs

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