Gusto dulce: Los animales intrínsecamente captan las sustancias dulces como

una de las más básicas y fundamentales fuentes de energía para su metabolismo,

además de provocar aceptación, placer y agrado al ingerirlas (Chandrashekar et
al., 2006; Ishimaru).
Las sustancias dulces son reconocidas por receptores proteicos acoplados a
proteína G de la familia T1R. Estos receptores son heterómeros que pueden ser
del tipo T1R2 y T1R3. En algunas células receptoras gustativas para el dulce el
receptor T1R3 se presenta solo y en otras asociado con T1R2 (T1R2+T1R3).
Estudios de expresión funcional en células heterólogas, han demostrado que
cuando el receptor T1R3 se encuentra solo, responde a algunos compuestos
dulces, mientras que el T1R2+T1R3 responde a todos, incluyendo azúcares como
la sucrosa (estímulo prototipo), endulzantes artificiales como la sacarina,
aminoácidos como glicina, péptidos y proteínas como el L-aspartil-L-fenilalanina
(aspartame) y la taumantina respectivamente (Roper, 2006, 2007; Nelson et al.,
2001; Li et al., 2002). Ésta diferencia está dada porque al estar asociados, existe
mayor variabilidad de los dominios transmembrana en el complejo de
reconocimiento del receptor (Jiang et al., 2005; Xu et al., 2004).
Gusto Umami: En los seres humanos existen solo dos aminoácidos que provocan
la sensación gustativa de umami: el glutamato monosodico y el aspartato. Las
células capaces de percibirlos expresan receptores T1R1 siempre asociados con
T1R3 (T1R1+T1R3), encontrándose acoplados a proteína G, siendo catalogados
como receptores para L-aminoácidos (Nelson et al., 2002). Esto ha sido
demostrado usando ratones knock-out para T1R1 y T1R3, los cuales no tienen la
capacidad de responder a estas sustancias (Zhao et al., 2003; Damak et al.,
2003).
Es importante mencionar que tanto el gusto dulce como el umami poseen la
característica de agrado y aceptación al ser ingeridas, esto es explicado por el
único receptor que tienen en común, el T1R3, que brinda el carácter atractivo a
estos alimentos (Chandrashekar et al., 2006; Zhao et al.).
Gusto Amargo: En contraste con el gusto dulce y umami, el gusto amargo es una
señal que previene a los animales contra la ingestión de sustancias tóxicas.
Los compuestos amargos son detectados por otra familia de receptores gustativos
asociados a proteína G, la familia T2R, la cual presenta 25 tipos diferentes en
humanos (Adler et al., 2000; Mueller et al., 2005; Chandrashekar et al., 2000).
Estas diferencias están dadas porque la secuencia para identificar los T2R varía
aproximadamente entre un 30 y un 70 %, lo que sugiere una gran diversidad de
T2R, permitiendo responder a una gran variedad de compuestos amargos
(Ishimaru), pero no necesariamente distinguir entre ellos (Chandrashekar et al.,
2006), es por esto que se ha confirmado en ratones que las células que expresan
T2R operan como sensores universales de amargo (Mueller et al.).
Las familias de receptores T1R y T2R, luego de activarse, desencadenan una
serie de procesos de transducción, entre los cuales esta la activación de la
proteína Ga-gustducina, PLC-b2 (fosfolipasa C-b2), IP3R3 (receptor de inositol
trifosfato tipo 3), liberación de Calcio y estimulación del receptor TRPM5 (transient
receptor potencial channel M5), el cual se coexpresa en las células tipo II, para
posteriormente liberar ATP (Perez et al., 2002; Clapp et al., 2001; Miyoshi et al.,
2001; Ishimaru & Matsunami, 2009).
TRPM5 es un receptor fuertemente dependiente de la temperatura, principalmente
en un rango entre los 15 y los 35ºC, teniendo un efecto importante en la detección
y percepción del gusto (Talavera et al., 2005).
Gusto Ácido.: Los alimentos descompuestos a menudo expresan gusto agrio, lo
cual nos protege contra la FUENTES, A.; FRESNO, M. J.; SANTANDER, H.;
VALENZUELA, S.; GUTIÉRREZ, M. F. & MIRALLES, R. Sensopercepción
gustativa: una revisión. Int. J. Odontostomat., 4(2):161-168, 2010. 164 ingestión de
estos alimentos. El receptor candidato encargado de esta detección es el PKD2L1
(polycystic kidney disease 2-like 1) y/o PKD1L3 (polycystic kidney disease 1-like
3), los cuales se expresan únicamente en las células tipo III (Ishimaru &
Matsunami). Otros receptores también han sido propuestos como ASIC (acid
sensing ion channel) (Ugawa et al., 1998), HCN (hyperpolarization-activated cyclic
nucleotide-gated) (Stevens et al., 2001) y K2P (acid-sensitive two pore domain
potassium) (Richter et al., 2004). El proceso mediante el cual se produce la
liberación de serotonina como neurotransmisor es aun desconocido (Ishimaru &
Matsunami).
El receptor PKD2L1 pertenece a la familia de receptores TRP y se encuentran no
solo en las células gustativas, sino también en células cerebrales, siendo más bien
un receptor de pH o sensor de protones en el líquido cerebroespinal y ventricular
(Huang et al., 2007).
Gusto Salado: El gusto salado juega un importante rol en la regulación iónica y
de la homeostasis. Ésta modalidad gustativa es la que presenta mayores
interrogantes en cuanto a su receptor y modo de transducción a nivel celular. Si
bien el receptor todavía es desconocido, se ha detectado que al administrar
amilorida (un diurético retenedor de potasio), se bloquean canales de sodio,
disminuyendo la percepción de dicho sabor, diciéndose entonces que son
receptores de sodio sensibles a la amilorida (Purves et al.; Kretz et al., 1999). Sin
embargo, estudios recientes han propuesto una familia de receptores de salado
que son insensibles a la amilorida llamado receptor TRPV1t (transient receptor
potencial vanilloid 1t) (Lyall et al., 2004; Treesukosol et al., 2007), una variante del
TRPV1. Al igual que para el gusto ácido, el proceso de transducción de la señal
aún no se conoce.
https://scielo.conicyt.cl/pdf/ijodontos/v4n2/art10.pdf

En la lengua los botones gustativos se agrupan formando papilas de distintos

tipos: filiformes, fungiformes, foliadas y caliciformes.
Las papilas caliciformes son las de mayor tamaño y las más especializadas, se
localizan en la parte posterior de la lengua, formando la V lingual, en un número
variable de 7 a 12. El número de botones gustativos depende de la edad
presentando alrededor de 270 en el recién nacido y descendiendo
aproximadamente al centenar en individuos mayores de 75 años. Dichos botones
se localizan en las criptas o surcos que forman las papilas, principalmente en su
cara interna.
Las papilas foliadas se organizan en pliegues paralelos dispuestos verticalmente
en los bordes laterales de la lengua, por delante del pilar amigdalino anterior.
También varían con la edad siendo rudimentarias en el adulto mientras en el
recién nacido y en el niño son evidentes.
Las papilas fungiformes se distribuyen fundamentalmente en la punta y los
bordes laterales de la lengua. Constan de 3 a12 botones gustativos que se abren
en la cima de dichas papilas.
Las papilas filiformes son formaciones cónicas que cubren aproximadamente los
dos tercios anteriores del dorso de la lengua y generalmente no contienen botones
gustativos.

http://seorl.net/PDF/Cavidad%20oral%20faringe%20esofago/069%20-
%20FISIOLOG%C3%8DA%20DEL%20GUSTO.pdf

El sabor salado se debe a sales inoizadas. Aunque los aniones también

contribuyen, los principales responsables del sabor salado son los cationes de
dichas sales. Los principales canales implicados son los canales de sodio (Na+ )
no voltaje dependiente. También existen canales catiónicos inespecíficos que
puede atravesar el sodio. La mayor concentración extracelular de sodio permitiría
la entrada del mismo a través de estos canales provocando así la despolarización
de la membrana celular. Se ha demostrado que la aplicación de amiloride
(bloqueante de los canales de sodio) en la superficie lingual disminuye la actividad
nerviosa registrada ante la aplicación de un estímulo salado.
El sabor agrio está producido por ácidos. La intensidad de la sensación gustativa
depende de la concentración de hidrogeniones (H+ ). Cuanto más fuerte sea el
ácido mayor es la sensación. Los canales responsables de esta respuesta son
canales de potasio voltaje dependientes. El estímulo que producen los
hidrogeniones bloquea estos canales con la consiguiente despolarización celular
por acúmulo de cargas positivas en su interior.
El sabor dulce está producido en la mayoría de las ocasiones por compuestos
orgánicos: azúcares, glicoles, alcoholes, aminas, ésteres y aldehídos entre otros.
La transducción de estas señales está mediada por receptores-canales ligados a
proteínas G y a la vía del AMPc (adenosín monofosfato cíclico) que tendrá como
resultado final la modificación del grado de apertura de canales de potasio con la
consiguiente acumulación de cargas positivas intracelulares y la despolarización
de la membrana. Otra vía de transducción es la del IP3 (inositol trifosfato) que
mediante la movilización de los depósitos intracelulares de calcio induce la
liberación del neurotransmisor en la hendidura sináptica con el consiguiente
potencial de acción. El IP3, mediante la producción de DAG (diacilglicerol) también
puede modificar los canales de potasio.
El sabor amargo, al igual que el dulce, está producido casi en su totalidad por
sustancias orgánicas en vez de agentes químicos. Se piensa que son dos los tipos
de sustancias que producen fundamentalmente este sabor, los alcaloides y las
sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno. Se piensa que los
receptores implicados en la traducción del estímulo son similares a los del sabor
dulce, aunque también se ha sugerido que en la percepción del sabor amargo
pueden intervenir canales iónicos y protónicos. El conocimiento acerca de los
mecanismos de producción de los sabores dulce y amargo aun no está muy
desarrollado pero se sabe que una sustancia puede cambiar su sabor de dulce a
salado con pequeños cambios en la estructura química.