GUSTO.

SABORES BSICOS.
BOTONES GUSTATI VOS.
PAPILAS GUSTATIVAS.
MECANISMO DE TRANSDUCCIN.
oSABORES BSICOS.
oRECEPTORES GUSTATIVOS.
VAS GUSTATIVAS CENTRALES.
G BAR
EL SENTIDO DEL GUSTO.
J an Brueghel. 1618. Museo del Prado, Madrid.
G BAR
Dulce: azcares, alcoholes, aldehidos, steres,
aminocidos, cetonas, amidas.
Salado: por presencia de sales ionizadas (Na
+
y
cationes en especial). Los aniones modifican la
sensacin.
cido: por la concentracin de H
+
(pH < 3.5 para
provocar sensacin).
Amargo: sustancias orgnicas de cadena larga,
alcaloides: quinina, nicotina, cafena, estricnina.
Umami: glutamato.
SABORES BSICOS.
G BAR
Todos los dems posibles sabores se explicaran como
mezcla de stos bsicos.
Chaudhari N , Roper S D.: The cell biology of
taste. J Cell Biol 2010;190:285-296
Se consideran cinco
categoras diferentes
de sabores bsicos.
Los receptores para
el sabor amargo son
GPCRs de clase I , de
la familia T2R.
Los receptores para dulce y
umami son dmeros de GPCRs
de clase I I I, de la familia T1R.
Los receptores para
el sabor salado son
canales catinicos.
Los receptores
para cidos y
grasas no estn
bien definidos.
G BAR
Especializacin espacial entre las diferentes zonas de
la lengua para los sabores bsicos: cada uno de ellos
se discrimina mejor en las regiones sealadas.
G BAR
(PURVES)
Los quimiorreceptores del gusto
son clulas epiteliales situadas
en los botones o corpsculos
gustativos.
Los botones gustativos estn
distribuidos por toda la cavidad
oral, especialmente en la
superficie dorsal de la lengua y
en el paladar, pero tambin en la
faringe, la laringe y el tercio
superior del esfago.
De los 4.000 botones gustativos
que hay en la especie humana el
75 % se agrupan en unas
elevaciones del dorso de la
lengua que se denominan papilas
gustativas.
(PURVES)
G BAR
BOTONES GUSTATIVOS.
Nervio de la
cuerda del
tmpano (VII par)
PAPILAS GUSTATIVAS LINGUALES:
Caliciformes: forman la lnea en V de la parte posterior.
Foliceas: pliegues en los bordes laterales de la parte
posterior.
Fungiformes: en la parte anterior.
Todas ellas contienen numerosos botones gustativos
(yemas).
G BAR
(KANDEL)
Los botones gustativos tienen 50-100 clulas sensoriales, cuyas
microvellosidades apicales entran en contacto con las sustancias
disueltas en la saliva. Las fibras aferentes gustativas hacen sinapsis
en la zona basal de las clulas sensoriales. Las clulas basales se
diferencian a sensoriales y las recambian en un ciclo de unos 10 - 15
das de vida media.
G BAR
(KANDEL)
G BAR
A. Botn gustativo de conejo.
Las clulas marcadas con
asterisco son las tipo II o
receptoras. Las flechas
indican las fibras nerviosas.
C. Clulas tipo I marcadas en
rojo y tipo II en verde. La
barra representa 10 micras.
B. Las clulas tipo III o
presinpticas estn teidas
en rojo, frente a las tipo II o
receptoras teidas en verde.
Chaudhari N , Roper S D.: The cell biology of
taste. J Cell Biol 2010;190:285-296
G BAR
Las clulas tipo IV o basales
son indiferenciadas o
inmaduras.
MECANISMO DE TRANSDUCCIN.
Las sustancias spidas se disuelven en la saliva y entran en
contacto con las microvellosidades de las clulas sensoriales
donde se localizan los receptores de membrana.
La interaccin entre las sustancias qumicas y los receptores
produce una despolarizacin (potencial de receptor) y un
aumento de Ca
++
intracelular y la liberacin de neurotransmisor
en las sinapsis basales; esto genera potenciales de accin en las
fibras aferentes gustativas.
Los receptores son de adaptacin lenta.
Las sustancias se eliminan por los movimientos de la lengua y la
secrecin de las glndulas de Ebner que las diluyen.
G BAR
El sodio entra en la clula
cuando aumenta su
concentracin a travs de un
canal inico sensible a la
amilorida (se bloquea con
esta droga). Su entrada
despolariza la clula y abre
canales dependientes del
voltaje para Na+ y Ca++. La
entrada de ste al interior
celular produce la liberacin
de neurotransmisor.
TRANSDUCCIN.
SABOR SALADO.
Na
+
Ca
++
Canal de calcio
dependiente del voltaje
G BAR
(BEAR)
Las clulas transductoras de los
estmulos salados no estn
identificadas de forma definitiva.
Podran ser las clulas tipo I.
TRANSDUCCIN.
SABOR CIDO.
La presencia de cidos orgnicos
hace que los iones H+ entren en la
clula quiz por el canal inico de
sodio sensible a la amilorida. El
aumento de H+ intracelular bloquea
canales especficos para el potasio.
Como resultado la clula se
despolariza y se abren canales
voltaje dependientes para sodio y
calcio y la entrada de ste ocasiona
la liberacin de neurotransmisor.
G BAR
(BEAR)
Canales de Na
+
y
Ca
++
dependientes
del voltaje
Las clulas tipo III o
presinpticas son las
que transducen los
estmulos cidos.
Chaudhari N , Roper S D.:
The cell biology of taste. J
Cell Biol 2010;190:285-296
Hay clulas especficas para cada uno de los tres sabores. Las sustancias
spidas se unen a los GPCRs; el efecto es estimular la fosfolipasa C, lo
que lleva a un aumento de la concentracin de trifosfato de inositol
(IP
3
). ste libera calcio de depsitos intracelulares y abre el canal
catinico TrpM5, que promueve la entrada de sodio y la despolarizacin
de la clula. El aumento de calcio y la despolarizacin abren hemicanales
Panx1 que permiten la liberacin de ATP.
Las clulas tipo II o
receptoras son las que
transducen los
estmulos dulce,
umami y amargo.
TRANSDUCCIN. SABORES
DULCE, UMAMI Y AMARGO
G BAR
Los receptores para los sabores dulce y umami son GPCRs
heptahelicoidales. Pertenecen a la familia T1R que tiene tres
miembros T1R1, T1R2 y T1R3.
oEl del sabor dulce es un dmero formado por T1R2 y T1R3.
oEl del sabor umami es un dmero formado por T1R1 y
T1R3.
oCada clula expresa uno de ellos pero no el otro, por lo que
las clulas son especficas para cada tipo de estmulo.
El sabor amargo est mediado por otro receptor GPCR
heptahelicoidal diferente, perteneciente a la familia T2R. Hay
ms de 30 miembros en la familia T2R.
TRANSDUCCIN. SABORES DULCE, UMAMI Y
AMARGO.
G BAR
Chaudhari N , Roper S D.:
The cell biology of taste. J
Cell Biol 2010;190:285-296
G BAR
Las clulas tipo I
degradan o absorben
neurotransmisores y
absorben potasio
extracelular que se
acumula por la actividad
de los otros tipos
celulares. Quiz sean las
que transducen los
estmulos salados.
Hemicanales
Clula Tipo II
Clula Tipo III
Sustancia spida
Entrada de Ca
2+
extracelular a
travs de canales sensibles
al voltaje
Fibra aferente primaria
Dulce
Receptores para Umami
Amargo
Reservas
de
Ca
2+
Reservas
de
Ca
2+
Las clulas tipo I I o
receptoras
transducen los
estmulos dulce,
amargo y umami y
liberan ATP que
puede excitar a las
fibras aferentes y a
las clulas tipo I I I
o presinpticas.
Las clulas tipo I I I o
presinpticas
transducen estmulos
cidos (y salados?).
Forman sinapsis con
las fibras aferentes y
liberan serotonina
como neurotransmisor.
Como las seales de las clulas
receptoras convergen sobre
ellas, las clulas presinpticas
responden a ms sustancias
que las clulas receptoras
G BAR
CODIFICACIN Y DISCRIMINACIN GUSTATIVA.
Codificacin por lneas marcadas: cada fibra aferente responde a
una modalidad determinada del gusto, de forma que la
informacin de las diferentes modalidades se transmite por
diferentes fibras nerviosas. Cada fibra codifica la intensidad de
una modalidad segn el nivel de su actividad y de forma
independiente de las otras modalidades.
Codificacin combinatoria o poblacional: una modalidad y su
intensidad se codifican por la actividad del conjunto de neuronas,
sin que stas sean especficas para cada tipo. La discriminacin se
codifica por patrones de descarga procedentes de muchas fibras
distintas.
Por la comparacin de la actividad de las diferentes fibras que
responden de manera preferente pero no exclusiva a las
caractersticas de las sustancias spidas.
G BAR
Clulas sensoriales individuales
de un mismo botn responden a
ms de un sabor bsico, con
diferentes sensibilidades.
Fibras aferentes de un mismo
botn responden tambin a
diferentes sabores bsicos y
de manera distinta.
G BAR
(BEAR)
Las respuestas de cuatro axones gustativos
diferentes ante estmulos de sabores bsicos
presentan distinta selectividad.
G BAR
(BEAR)
Respuestas de una neurona del NST
de rata: aparecen ante una gran
variedad de estmulos, por lo que las
neuronas no son especficas a una
categora determinada.
G BAR
Ncleo ventro
postero medial del
tlamo
VAS
GUSTATIVAS
G BAR
Receptores:
o2/ 3 anteriores de la
lengua: VII par
(ganglio geniculado) a
travs del N. de la
cuerda del tmpano y N.
lingual.
o1/ 3 posterior de la
lengua: IX par (ganglio
petroso).
oBase lingual, faringe y
epiglotis: X par
(ganglio nodoso).
(KANDEL)
LOCALIZACIN
DE LA CORTEZA
GUSTATIVA
PRIMARIA.
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(BEAR)
RECEPTORES
NCLEO DEL
TRACTO
SOLITARIO
TLAMO VPM
(ventroposteromedial)
CORTEZA GUSTATIVA
(circunvolucin postcentral,
nsula y oprculo):
percepcin y discriminacin
SI STEMA L MBI CO
(AMGDALA):
respuestas
afectivas de placer
o disgusto
HI POTLAMO:
hambre/ saciedad,
respuestas
autonmicas
NCLEOS
BULBARES:
salivacin,
secrecin
gstrica
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NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO.
Zona rostral: aferencias viscerales
craneales: fibras gustativas de VI I , I X y X.
Zona caudal: aferencias viscerales
subdiafragmticas: fibras de X.
CORTEZA ASOCI ATI VA
ORBI TOFRONTAL
CORTEZA ORBITOFRONTAL.
rea gustativa secundaria. Es una
corteza de asociacin que integra
adems estmulos visuales,
somatosensoriales y olfatorios.
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