Acoplamiento de Reacciones

Acoplamiento de reacciones
¿Cómo se utiliza la energía liberada por la hidrólisis de ATP para

impulsar otras reacciones en una célula? En la mayoría de los casos,
las células utilizan una estrategia denominada acoplamiento de
reacciones, en la que una reacción energéticamente favorable (como
la hidrólisis de ATP) se vincula directamente con una reacción
energéticamente desfavorable (endergónica). La vinculación suele
ocurrir mediante un compuesto intermedio compartido, lo que
significa que el producto de una reacción es "tomado" y utilizado
como reactivo en la segunda reacción.
Cuando dos reacciones se acoplan, estas pueden sumarse para dar una
reacción general y la ΔG de esta reacción será la suma de los valores
de ΔG de las reacciones individuales. Mientras el ΔG global sea
negativo, ambas reacciones pueden ocurrir. Incluso puede ocurrir una
reacción muy endergónica si se acopla a una muy exergónica (como la
hidrólisis de ATP). Por ejemplo, podemos sumar un par de reacciones
genéricas acopladas por un intermedio común, B, de la siguiente
manera^22squared:
\begin{aligned} \text{A} &\leftrightharpoons \text{B}
& \Delta{G}=X\\ +\;\text{B} &\leftrightharpoons \text{C}
+ \text{D}& \Delta{G}=Y\\ \hline \\ \text{A}
&\leftrightharpoons\text{C}+\text{D} &\Delta{G}=
X+Y \end{aligned}A+BA⇋B⇋C+D⇋C+D
ΔG=XΔG=YΔG=X+Y
Te habrás dado cuenta que el intermediario, B, no aparece en la
reacción acoplada general. Esto se debe a que aparece como producto
y como reactivo, así que las dos Bs se cancelan entre sí al sumar las
reacciones.
El ATP en el acoplamiento de reacciones

Cuando participa ATP en el acoplamiento de reacciones, el intermedio
compartido suele ser una molécula fosforilada (una molécula a la que
se ha añadido un grupo fosfato del ATP). Como ejemplo de cómo
funciona esto, veamos la formación de sacarosa, o azúcar de mesa, a
partir de glucosa y fructuosa^{3,4}3,4start superscript, 3, comma, 4,
end superscript.
Estudio de caso: ¡hagamos sacarosa!

La formación de sacarosa requiere de un aporte de energía: su ΔG es
cercana a +27+27plus, 27 \text{kJ/mol}kJ/molstart text, k, J, slash, m,
o, l, end text (en condiciones estándar). La hidrólisis de ATP tiene una
ΔG aproximada de -30−30minus, 30 \text{kJ/mol}kJ/molstart text, k,
J, slash, m, o, l, end text en condiciones estándar, por lo que puede
liberar suficiente energía para "pagar" por la síntesis de una molécula
de sacarosa:
\begin{aligned} \text{glucosa } + \text{fructosa}
&\leftrightharpoons \text{sucrosa} &
\Delta{G}=+27\text{ kJ/mol}\\ \;\text{ATP}+
\text{H}_{2}\text{O} &\leftrightharpoons \text{ADP}
+ \text{P}_{i}& \Delta{G}=-30\text{ kJ/mol}\\ \hline \\
\text{glucosa }+\text{fructosa} +\text{ATP}
&\leftrightharpoons\text{sucrosa}+\text{ADP}
+\text{P}_{i} &\Delta{G}= -3 \text{kJ/mol}
\end{aligned}glucosa +fructosaATP+H2Oglucosa +fructos
a+ATP⇋sucrosa⇋ADP+Pi⇋sucrosa+ADP+PiΔG=+27 kJ/
molΔG=−30 kJ/molΔG=−3kJ/mol
¿Cómo se canaliza la energía liberada durante la hidrólisis de ATP en
la producción de una molécula de sacarosa? Resulta que en realidad se
están llevando a cabo dos reacciones, no una sola reacción grande, y el
producto de la primera reacción actúa como reactivo de la segunda.
 En la primera reacción, se transfiere un grupo fosfato del ATP a

la glucosa para formar un intermediario fosforilado de la
glucosa (glucosa-P). Esta es una reacción energéticamente
favorable (que libera energía) porque el ATP es muy inestable,
es decir, realmente "quiere" perder su grupo fosfato.
 En la segunda reacción, el intermediario glucosa-P reacciona

con la fructuosa para formar sacarosa. Debido a que la glucosa-
P es relativamente inestable (gracias al grupo fosfato que tiene
unido), esta reacción también libera energía y es espontánea.
Ilustración del acoplamiento de reacciones por medio de ATP.
En la reacción desacoplada, la glucosa y la fructosa se combinan para

formar sacarosa. Esta reacción es termodinámicamente desfavorable
(requiere energía).
Cuando esta reacción es acoplada con la hidrólisis del ATP, se lleva a

cabo en dos pasos energéticamente favorables. En el primer paso, se
transfiere un grupo fosfato del ATP a la glucosa, creando la molécula
intermediaria glucosa-P. La glucosa-P es reactiva (inestable) y puede
reaccionar con la fructosa para generar sacarosa, liberando un fosfato
inorgánico en el proceso.
Este ejemplo muestra cómo una reacción acoplada que involucra ATP
puede funcionar por medio de fosforilación, al dividir una reacción en
dos pasos energéticamente favorables conectados por un intermediario
fosforilado (que lleva un fosfato). Esta estrategia es utilizada en
muchas rutas metabólicas en la célula, y proporciona una manera para
que la energía liberada al convertir ATP en ADP se use para promover
otras reacciones.
Diferentes tipo de reacciones acopladas en

la célula
El ejemplo anterior muestra cómo la hidrólisis de ATP puede
acoplarse a una reacción de biosíntesis. Sin embargo, la hidrólisis de
ATP también puede acoplarse a diferentes tipos de reacciones
celulares, como los cambios conformacionales de las proteínas que
transportan otras moléculas hacia el interior o el exterior de la célula.
Estudio de caso: la bomba de sodio-potasio

Mover sodio (\text {Na}^+Na+start text, N, a, end text, start
superscript, plus, end superscript) al exterior o potasio (\text
K^+K+start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript) al
interior de una célula típica es energéticamente desfavorable porque
este movimiento es en contra de sus gradientes de concentración. El
ATP proporciona la energía para el transporte de sodio y potasio a
través de una proteína incrustada en la membrana llamada bomba de
sodio-potasio (bomba de Na+/K+).
1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que
está abierta hacia el interior de la célula.
2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a

sí misma) y libera ATP. Este evento de fosforilación causa un
cambio conformacional en la bomba: se cierra en el interior de la
célula y se abre en el exterior de la célula. Los tres iones de
sodio se liberan y dos iones de potasio se unen al interior de la
bomba.
3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio

conformacional en la bomba, la cual pierde su grupo fosfato y
vuelve a la forma en la que se abre hacia adentro. Los iones de
potasio se liberan al interior de la célula y el ciclo de la bomba
puede comenzar otra vez.
Imagen modificada de La bomba de intercambio de sodio-potasio, por personal de Blausen (CC BY
3.0).
En este proceso, el ATP transfiere uno sus grupos fosfato a la proteína

bomba, y se forma ADP y una forma fosforilada "intermediaria" de la
bomba. La bomba fosforilada es inestable en su conformación original
(que abre hacia el interior de la célula) y se estabiliza al cambiar de
forma, abriéndose hacia el exterior de la célula, donde libera iones
sodio. Cuando se unen iones potasio extracelulares a la bomba
fosforilada, estos activan la eliminación del grupo fosfato, con lo que
la proteína se vuelve inestable en su forma que abre hacia el exterior.
La proteína se vuelve más estable al regresar a su forma original, con
lo que libera los iones potasio dentro de la célula.
Aunque este ejemplo involucra gradientes químicos y proteínas

transportadoras, el principio básico es semejante al ejemplo anterior
de la sacarosa. La hidrólisis del ATP se acopa a un proceso que
requiere trabajo (no favorable energéticamente) por medio de la
formación de un intermediario fosforilado inestable, lo que permite
que el proceso se lleve a cabo en una serie de pasos energéticamente
favorables.

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¿Cómo se utiliza la energía liberada por la hidrólisis de ATP para

El ATP en el acoplamiento de reacciones

Estudio de caso: ¡hagamos sacarosa!

 En la primera reacción, se transfiere un grupo fosfato del ATP a

 En la segunda reacción, el intermediario glucosa-P reacciona

En la reacción desacoplada, la glucosa y la fructosa se combinan para

Cuando esta reacción es acoplada con la hidrólisis del ATP, se lleva a

Diferentes tipo de reacciones acopladas en

Estudio de caso: la bomba de sodio-potasio

2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a

3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio

En este proceso, el ATP transfiere uno sus grupos fosfato a la proteína

Aunque este ejemplo involucra gradientes químicos y proteínas

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