Apuntes Tejido Óseo

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Universidad Nacional de La Pampa

Facultad de Ciencias Veterinarias


Departamento de Ciencias Básicas

CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA I
Apuntes de Histología
TEJIDOS ANIMALES: TEJIDO ÓSEO
AÑO 2023

Título: Apuntes de Histología. Tejidos Animales: Tejido Óseo.

1
Autores: M.V. Mg Buey Valeria G.; M.V. Cánovas Mariela L.; Roth, Nicolás K.

Foto de la tapa: Hueso por desgaste


https://retalesdeciencia.wordpress.com/2013/10/28/que-son-las-osteonas/

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TEJIDO ÓSEO

DEFINICIÓN
El tejido óseo es un tejido conectivo especializado, formado por células y sustancia
intercelular o matriz. Esa matriz se encuentra calcificada, por lo que las células que la
secretaron quedan atrapadas allí. Es un tejido que presenta abundante vascularización
e inervación.
La resistencia y la dureza lo caracterizan. Estas propiedades están relacionadas a sus
funciones: sirven de sostén y protección para los órganos del cuerpo, incluidos el
cerebro y médula espinal y los otros órganos que están dentro de la cavidad torácica, es
decir, pulmones y corazón; sirven como palancas para los músculos que se insertan en
ellos y, por tanto, multiplican la fuerza de los músculos para lograr el movimiento.
Además, son un reservorio de diversos minerales del cuerpo.

HUESOS, características generales


El hueso contiene una cavidad medular central, llamada cavidad medular, que alberga
a la médula ósea, órgano hematopoyético.
El hueso está cubierto por una superficie externa, salvo a nivel de las articulaciones
sinoviales, por una túnica llamada periostio, que consiste en una capa externa de tejido
conectivo denso fibroso y una capa interna que contiene células osteoprogenitoras
(osteogénicas). Las cavidades centrales de los huesos están revestidas por endostio,
tejido conectivo delgado especializado compuesto por una monocapa de células
osteoprogenitoras y osteoblastos.
El hueso está compuesto de células que se encuentran en una matriz intercelular que ha
quedado calcificada. La matriz calcificada está compuesta por fibras y sustancia básica.
Las fibras son primordialmente colágenas tipo I, la sustancia básica es rica en
proteoglucanos (condroitinsulfato y queratán sulfato) y proteínas de adhesión como la
osteonectina.
Las células del hueso son células osteogénicas, que se diferencian en osteoblastos.
Estos son los encargados de secretar la matriz. Una vez que estas células quedan
rodeadas por la matriz, se conocen como osteocitos. Los espacios que ocupan los
osteocitos reciben el nombre de lagunas. Los osteoclastos, son los encargados de la
resorción y la remodelación del hueso.

TÉCNICAS EMPLEADAS PARA SU ESTUDIO


Como el hueso es un tejido duro, los métodos empleados para su preparación y posterior
estudio son dos:

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• DESCALCIFICACIÓN: introducimos un trozo de hueso en una solución ácida
para remover las sales de calcio. Esta técnica nos permite observar células y
componentes orgánicos del hueso.

• POR DESGASTE: consiste en lijar el hueso hasta obtener una lámina muy fina
que pueda verse al microscopio, previo montaje. Esto permite observar la
arquitectura ósea que está dada por componentes inorgánicos.

Cada sistema tiene sus desventajas: en los cortes descalcificados los osteocitos se
deforman a causa del baño ácido descalcificante; en los cortes lijados las células se
destruyen y las lagunas y los canalículos quedan llenos de desechos óseos.

Figura Nro 1. Imagen superior: hueso desgastado. Hueso largo. Ser humano. x80.

Imagen inferior izquierda: hueso largo desgastado. Osteona. Ser humano. x300

Imagen inferior derecha: hueso largo desgastado. Ser humano. x400

Ross 7ma Edición.

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Figura Nro 2. Técnica por descalcificación.

ESTRUCTURA ÓSEA
En general, el hueso está compuesto por tejido óseo y otros tejidos conectivos, incluidos
el tejido hematopoyético, el tejido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el
hueso forma parte de una articulación móvil, también llamada articulación sinovial,
entonces hay cartílago hialino. La capacidad del hueso para llevar a cabo su función
esquelética se debe al tejido óseo, a los ligamentos y, cuando está presente, al cartílago
articular (hialino).
Si se corta un hueso, pueden reconocerse dos organizaciones estructurales distintas de
tejido óseo:
• HUESO COMPACTO: es una capa densa, compacta, forma la superficie ósea
externa y,
• HUESO ESPONJOSO: es una malla de aspecto esponjoso que está compuesta
por cordones (delgadas espículas del tejido óseo anastomosadas), forma el
interior del hueso. Los espacios dentro de la malla están comunicados y, en un
hueso vivo, contienen la médula y los vasos sanguíneos

Los huesos largos tienen un cuerpo, llamado diáfisis y dos extremos expandidos que
reciben el nombre de epífisis. La superficie articular de la epífisis está cubierta de
cartílago hialino. La porción dilatada del hueso entre la diáfisis y la epífisis se denomina
metáfisis. Se extiende desde la diáfisis hasta la línea epifisaria. Una gran cavidad
ocupada por la médula ósea, llamada cavidad medular, forma la parte interna del
hueso. En la diáfisis, casi todo el espesor del tejido óseo es compacto; a lo sumo, sólo
una pequeña cantidad de hueso esponjoso rodea la cavidad. En las epífisis sucede lo
contrario. Allí, el hueso esponjoso es abundante y el hueso compacto apenas forma una
delgada cubierta externa.

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Los huesos cortos poseen una corteza de tejido óseo compacto y en su interior hay
tejido óseo esponjoso y espacios medulares. Estos suelen formar articulaciones móviles
con sus vecinos; al igual que los huesos largos, sus superficies articulares están
cubiertas por cartílago hialino. El resto de la superficie externa del hueso está cubierto
por una cápsula de tejido conectivo denso irregular, el periostio.

Figura Nro 3. Estructura de un hueso largo típico.

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Figura Nro 4. Corte longitudinal y transversal de un hueso largo. Hueso compacto. Hueso esponjoso.

Los huesos están revestidos por el periostio excepto en las regiones donde se articulan
con otro hueso. En este último caso, la superficie articular está cubierta por cartílago. El
periostio que cubre al hueso en crecimiento activo, se compone de una capa fibrosa
externa que se asemeja a otros tejidos conectivos densos y cuya función primaria es
distribuir el riego sanguíneo y la inervación hacia el hueso y de una capa más celular
interna que contiene las células osteoprogenitoras. Si no se está formando tejido óseo
en la superficie del hueso, la capa fibrosa es el componente principal del periostio y la
capa interna no está bien definida. Sin embargo, con el estímulo apropiado, las células
del periostio, son capaces de sufrir mitosis y diferenciarse a osteoblastos.
En general, las fibras colágenas del periostio son paralelas a la superficie del hueso y
forman una cápsula. Las fibras colágenas de estas estructuras se extienden de manera
oblicua o en ángulos rectos al eje más largo del hueso, y se continúan con las fibras
colágenas de la matriz extracelular. Estas fibras se denominan fibras perforadoras o de
Sharpey. Se extienden hacia las laminillas intersticiales y circunferenciales externas,
pero por lo general no entran en las osteonas.
El tejido de revestimiento, tanto del hueso compacto como el del hueso esponjoso, se
conoce como endostio. El endostio se compone de una sola capa de células y consiste
en células osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en células secretoras de matriz
ósea, los osteoblastos.
La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen médula ósea. La
médula ósea roja se compone de células sanguíneas en diferentes etapas de
diferenciación y una red de células reticulares y fibras que funcionan como un armazón
de sostén para el desarrollo de células y vasos. Conforme el individuo crece, la cantidad
de médula roja no aumenta en proporción con el crecimiento óseo. En etapas posteriores
del crecimiento y en los adultos, cuando la producción de células sanguíneas disminuye,

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la cavidad medular es ocupada en su mayor parte por tejido adiposo; entonces se le
conoce como médula ósea amarilla.

MATRIZ ÓSEA
La matriz ósea tiene componentes orgánicos e inorgánicos.
➔ Componentes inorgánicos
La porción inorgánica del hueso, que constituye cerca del 65% de su peso seco, está
compuesta principalmente por calcio y fósforo. Éstos, existen primordialmente en forma
de cristales de hidroxiapatita (40x25x2nm). Estos cristales están distribuidos de
manera ordenada a lo largo de fibras colágenas del tipo I. Los iones superficiales de los
cristales atraen agua y forman una cubierta de hidratación, que permite el intercambio
de iones con el líquido extracelular.
El hueso es una de las sustancias más duras y resistentes del cuerpo. Su dureza y
resistencia se deben a la relación entre los cristales de hidroxiapatita y las fibras
colágenas. Si el hueso se descalcifica (es decir, pierde todo el volumen), aún conserva
su forma original, pero se vuelve muy flexible. Si se extrae el componente inorgánico
del hueso, el esqueleto mineralizado conservará aún su forma original, pero se volverá
extremadamente frágil y podrá fracturarse con facilidad.

➔ Componentes orgánicos
La porción orgánica, que constituye cerca del 35% del peso seco del hueso, consiste en
fibras colágenas casi exclusivamente del tipo I (50-70 nm de diámetro). Estas fibras
colágenas constituyen cerca del 90% del componente orgánico del hueso. Además,
presenta agrecanes y proteínas de adhesión como la osteonectina, que sirve como
adhesivo entre el colágeno y los cristales de hidroxiapatita.

CÉLULAS ÓSEAS
Los tipos celulares que existen en el tejido óseo son cuatro: células osteoprogenitoras,
osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Con excepción del osteoclasto, cada una de
estas células puede considerarse como una forma diferenciada del mismo tipo de célula
básica. Cada una sufre una transformación desde una forma más inmadura a una forma
más madura en relación con la actividad funcional (crecimiento óseo). En contraste, el
osteoclasto se origina a partir de una línea celular diferente y actúa en la resorción ósea,
una actividad asociada con el remodelado de los huesos.

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Figura Nro 5. Células óseas.

➔ CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS: derivan de las células mesenquimáticas,


y como expusimos anteriormente, si la tensión parcial de O2 es baja se
transforma en un condroblasto, pero si la tensión parcial de O2 es alta, se
diferencia en un osteoblasto.
Están localizadas en la cubierta celular interna el periostio, revisten los
conductos de Havers y se encuentran también en el endostio. Son células
fusiformes y poseen un núcleo oval que adopta tinción pálida, su citoplasma
presenta RER escaso pero abundantes ribosomas libres.
Estas células son activas al máximo durante el período de crecimiento óseo
intenso.

➔ OSTEOBLASTOS: derivadas de las células osteoprogenitoras, son los


encargados de secretar tanto el colágeno tipo I como las proteínas de la matriz
ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide. Las
proteínas de la matriz ósea producidas por el osteoblasto incluyen proteínas
fijadoras de calcio como la osteocalcina, las proteínas de adhesión como la
osteonectina y osteopontina, proteoglucanos y sus agregados y la fosfatasa
alcalina (FA). Las concentraciones de FA y de osteocalcina en circulación
sanguínea se utilizan en clínica como marcadores de la actividad de los
osteoblastos.
Los osteoblastos se reconocen al MO, por su forma cúbica o poliédrica y su
distribución en monocapa en la superficie donde se está formando tejido óseo.
Estas células emiten pseudópodos que entran en contacto con otros osteoblastos
vecinos y forman uniones comunicantes o de intersticio.

Figura Nro 6. Osteoblastos.

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➔ OSTEOCITOS: son células óseas maduras, derivadas de los osteoblastos, que se
encuentran albergadas en lagunas dentro de la matriz ósea calcificada. Salen en
todas direcciones de esta laguna a manera de rayos, espacios estrechos en forma
de túneles que se denominan canalículos o conductillos, que albergan las
prolongaciones citoplasmáticas del osteocito. Estas prolongaciones hacen
contacto con otras similares de los osteocitos vecinos, y forman uniones
comunicantes o de intersticio a través de las cuales pueden pasar entre las
células iones y moléculas pequeñas. Los canalículos contienen también
nutrientes y metabolitos, que nutren a los osteocitos.
Los osteocitos se ajustan a la forma de sus lagunas. Sus núcleos son aplanados, y
sus citoplasmas pobres en organoides, puesto que manifiestan un RER escaso y
un aparato de Golgi muy reducido. Aunque los osteocitos parecen células
inactivas, secretan las sustancias necesarias para la conservación del hueso.

Figura Nro 7. Hueso compacto. Hueso largo. Ser humano. H/E. x135. Ross 7ma Edición.

➔ OSTEOCLASTOS: su precursor se origina en la médula ósea. Tienen receptores


para su factor estimulante y para la calcitonina. Son las células encargadas de la
resorción ósea.
Son células grandes (150um de diámetro), multinucleadas (pueden contener
hasta 50 núcleos) y su citoplasma es acidófilo.
Ocupan depresiones superficiales, llamadas lagunas de Howship, que identifican
regiones de resorción ósea. El osteoclasto activo en la resorción ósea se
subdivide en cuatro compartimentos reconocibles desde el punto de vista
morfológico:

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• Compartimiento basal: localizado en la región de la célula más alejado
de la superficie ósea, alberga a los núcleos, complejos de Golgi,
mitocondrias, RER. Acá, se producen las enzimas que luego serán
empaquetadas y transportadas hacia el compartimento vesicular.

• Compartimiento vesicular: consiste en numerosas vesículas


endocitósicas y exocitósicas que transportan a las enzimas lisosómicas
hacia el compartimento subosteoclástico, y a los productos de
degradación del hueso hacia el interior de la célula.

• Compartimiento o zona clara: es la región de la célula que rodea


inmediatamente a la periferia del compartimiento rugoso. Está libre de
organoides, pero contiene muchos microfilamentos de actina que ayudan
a las integrinas a conservar el contacto con la superficie ósea. El
citoplasma de esta región está unido de manera tan estrecha al hueso que
se llama zona selladora del compartimiento subosteoclástico.

• Compartimiento rugoso: es la porción de la célula que participa


directamente en la resorción del hueso. Contiene abundantes pliegues
profundos de la membrana plasmática que forman estructuras del tipo de
las microvellosidades y son responsables del aumento de la extensión de
la superficie para la exocitosis de enzimas hidrolíticas y la secreción de
protones por las bombas dependientes de ATP, al igual que para la
endocitosis de los productos de degradación y los detritos óseos. Esas
saliencias digitiformes o pliegues, son activos y dinámicos y cambian
continuamente su configuración conforme se proyectan hacia el
compartimiento o laguna de resorción, que se conoce también como
compartimiento subosteosclástico.

Figura Nro 8. Osteoclasto.

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Figura Nro 9. Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Ross 7ma Edición.

MECANISMO DE RESORCIÓN ÓSEA

Dentro de los osteoclastos, la enzima anhidrasa carbónica cataliza la formación


intracelular de ácido carbónico (H2CO3) a partir de dióxido de carbono y agua. El ácido
carbónico es inestable, y se disocia dentro de las células en iones H+ y iones
bicarbonato, HCO3. Los iones bicarbonato, acompañados por los iones de Na+, cruzan el
plasmalema y entran en los capilares vecinos. Las bombas de protones del plasmalema
del compartimiento rugoso de los osteoclastos transportan de manera activa iones H+
hacia el compartimiento subosteoclástico, con lo que reducen el pH del microambiente
(los iones Cl- lo siguen pasivamente). El componente inorgánico de la matriz se
disuelve conforme el ambiente se vuelve ácido; los minerales liberados entran en el
citoplasma del osteoclasto para descargarse hacia los capilares cercanos.
Las hidrolasas lisosomales y la colagenasa, secretada por los osteoclastos hacia el
compartimiento subosteoclástico, degradan a los componentes orgánicos de la matriz
descalcificada del hueso. Los osteoclastos efectúan endocitosis de los productos de
degradación, que más tarde se desintegran hasta aminoácidos, monosacáridos y
disacáridos, que se descargan a continuación en los capilares cercanos.

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Figura Nro 10. Osteoclasto. Compartimientos. Mecanismos de resorción ósea.

TIPOS DE HUESOS SEGÚN LAS OBSERVACIONES MICROSCÓPICAS

Las observaciones microscópicas revelan dos tipos de hueso: HUESO PRIMARIO


conocido también como hueso inmaduro o entretejido y HUESO SECUNDARIO,
que se conoce también como hueso maduro o laminar.
El HUESO PRIMARIO es una forma inmadura de hueso, porque es el primer hueso en
formarse durante el desarrollo fetal y durante la reparación ósea. Cuenta con abundantes
osteocitos y haces irregulares de colágena, que se sustituyen y organizan más adelante
como huesos secundarios salvo en ciertas regiones (por ejemplo, a nivel de los huesos
del cráneo y los sitios de inserción de los tendones). El contenido mineral del hueso
primario es también mucho menor que el del hueso secundario.
El HUESO SECUNDARIO es hueso maduro compuesto por laminillas paralelas o
concéntricas. Los osteocitos de sus lagunas están dispersos a intervalos regulares entre
las laminillas, y en ocasiones en el interior de éstas. Los canalículos, que albergan a las
extensiones osteocíticas, conectan a las lagunas vecinas entre sí, con lo que forman una
red de conductos intercomunicantes que facilitan el flujo de nutrientes, hormonas y
productos de desecho hacia los osteocitos y desde ellos. Por añadidura, las extensiones o
prolongaciones osteocíticas dentro de estos canalículos entran en contacto con otras
extensiones similares de los osteocitos vecinos y forman uniones comunicantes o de
intersticio, que permiten a estas células comunicarse entre sí.

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Como la matriz del hueso secundario está más calcificada, es más resistente que el
hueso primario. Las fibras colágenas del hueso secundario están distribuidas de modo
que son paralelas entre sí dentro de una laminilla determinada.

Sistema de laminillas del hueso compacto


El hueso compacto está compuesto por laminillas distribuidas en cuatro sistemas
laminillares, que son especialmente manifiestos en las diáfisis de los huesos largos.
Estos sistemas son: laminillas circunferenciales externas, laminillas
circunferenciales internas, sistemas de Havers (osteonas) y laminillas intersticiales.
1) Laminillas circunferenciales externas: se encuentran en relación con el periostio,
forman la región más externa de la diáfisis, y contienen fibras de Sharpey que
fijan al periostio contra el hueso.

2) Laminillas circunferenciales internas: análogas a las externas, pero no tan


extensas como ellas, rodean por completo a la cavidad medular.

3) Sistemas de Havers (osteonas): la parte principal del hueso compacto está


compuesta por abundantes unidades cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de
Havers. Las osteonas, consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea
alrededor de un conducto central, el conducto de Havers, que contiene el
suministro vascular y nervioso de la osteona. Los canalículos que contienen las
evaginaciones de los osteocitos se disponen generalmente siguiendo un patrón
radial con respecto al conducto. El sistema de canalículos que se abre al
conducto de Havers, también sirve para el intercambio de sustancias entre los
osteocitos y los vasos sanguíneos.
Los conductos perforantes (de Volkmann) son túneles a través de los cuales
pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superficies del periostio y endostio
para alcanzar el conducto de Havers; también conectan los conductos de Havers
entre sí.

4) Laminillas intersticiales: conforme se está remodelando el hueso, los


osteoclastos resorben osteonas y los osteoblastos las restituyen. Los residuos de
las osteonas se conservan como arcos irregulares de fragmentos laminillares, que
se conocen como laminillas intersticiales.

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Figura Nro 11. Diagrama de un bloque de hueso compacto extraído de la diáfisis de un hueso largo. Ross 7ma
Edición

HISTOGÉNESIS DEL HUESO. OSIFICACIÓN


La formación de hueso durante el desarrollo embrionario puede producirse de dos
maneras: formación intramembranosa de hueso y formación endocondral de hueso.
El hueso que se forma por primera vez es el hueso primario, que se resorbe más
adelante y queda sustituido por hueso secundario. El hueso secundario sigue
resorbiéndose durante toda la vida, aunque a un ritmo más lento.

➔ FORMACIÓN INTRAMEMBRANOSA: este proceso se produce en un tejido


mesenquimatoso ricamente vascularizado cuyas células están en contacto entre
sí por medio de prolongaciones.
Las células mesenquimáticas se diferencian es células osteoprogenitoras y
éstas en osteoblastos que secretan matriz ósea, sustancia que forma una red de
espículas y trabéculas cuyas superficies se encuentran pobladas por estas
células. Esta región de osteogénesis inicial se conoce como centro primario de
osificación. Las fibras colágenas de estas espículas y trabéculas en desarrollo
están orientadas al azar (desordenadas) como cabe esperar en el hueso primario.
La formación de osteoide va seguida con rapidez por calcificación, y los
osteoblastos que quedan atrapados en sus matrices se convierten en osteocitos.
Las proyecciones de éstos, están también rodeadas por hueso en formación, con
lo que se establece un sistema de canalículos.

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Conforme se establece la red de tipo esponjoso de las trabéculas, el tejido
conectivo vascular que se encuentra en sus intersticios se transforma en médula
ósea. La añadidura de trabéculas a la periferia incrementa el tamaño del hueso en
formación. Las regiones de los tejidos mesenquimatosos que se conservan sin
calcificar se diferencian en periostio y endostio en el hueso en desarrollo.
Este tipo de osificación, da origen al hueso esponjoso y es característico de
huesos planos como los del cráneo.

Figura Nro 12. Osificación intramembranosa. Introducción a la Histología Veterinaria – C. G. Barbeito y M. E.


Diessler.

➔ FORMACIÓN ENDOCONDRAL: este proceso se produce en dos etapas,


primero, se forma un modelo cartilaginoso hialino en miniatura y segundo, el
modelo de cartílago sigue creciendo y sirve como andamio estructural para el
desarrollo del hueso, se resorbe y queda sustituido por este último.
En la región en la que el hueso va a crecer dentro del embrión se desarrolla un
modelo de cartílago hialino de dicho hueso. Este suceso se inicia, exactamente,
de la misma manera en que se desarrollaría el cartílago hialino en cualquier otra
localización. Durante cierto período este modelo crece, tanto por yuxtaposición
como de manera intersticial. Por último, se hipertrofian los condrocitos dentro
del modelo de cartílago, acumulan glucógeno en su citoplasma y se vuelven

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vacuolados. La hipertrofia de los condrocitos da por resultado crecimiento de
sus lagunas y reducción de los tabiques de matriz cartilaginosa intercalados, que
se calcifican.
Los huesos largos y cortos del cuerpo, se desarrollan de esta forma.

Centro primario de Osificación

• De manera concurrente, se vasculariza el pericondrio a nivel de la


parte media de la diáfisis del cartílago. Cuando esto sucede las células
condrogénicas se vuelven células osteoprogenitoras (tensión parcial de
O2 alta) que forman osteoblastos, y el pericondrio subyacente se
convierte en periostio.
• Los osteoblastos recién formados secretan matriz ósea, y originan el
cuello óseo subperióstico (manguito subperióstico) sobre la superficie
del modelo de cartílago.
• El manguito subperióstico impide la difusión de nutrientes hacia los
condrocitos hipertróficos dentro de la parte central del modelo de
cartílago, y les produce la muerte. Este proceso es el causante de la
presencia de lagunas confluentes vacías que forman grandes
concavidades, la futura cavidad medular, en el centro del modelo de
cartílago.
• Los orificios excavados en el cuello óseo por los osteoclastos, permiten
que ingrese dentro del modelo de cartílago, una yema osteogénica o
perióstica, compuesta de células osteoprogenitoras, células
hematopoyéticas y vasos sanguíneos.
• Las células osteoprogenitoras se dividen para formar osteoblastos. Éstos
elaboran matriz ósea (osteoide) sobre la superficie del cartílago
calcificado y quedan encerrados en sus lagunas pasando a ser osteocitos.
Quedan formadas así las trabéculas primarias (consisten en cartílago
calcificado y osteoblastos alrededor) y las trabéculas secundarias
(formadas por un eje de cartílago calcificado, sustancia osteoide,
osteocitos y osteoblastos). La matriz ósea se calcifica para formar un
complejo de cartílago y hueso calcificados.
• Al engrosarse el hueso subperióstico y crecer en cada dirección desde el
talle de la diáfisis hacia la epífisis, los osteoclastos empiezan a resorber
al complejo de cartílago y hueso calcificado con lo que aumenta el
tamaño de la cavidad medular. Al proseguir este proceso, el cartílago de
la diáfisis queda sustituido por hueso, salvo en las placas epifisarias,
que son las encargadas del crecimiento sostenido del hueso.

Centro secundario de Osificación


Estos centros, empiezan a formarse a nivel de las epífisis en cada extremo del
hueso por un proceso semejante ocurrido en la diáfisis, salvo que no se forma un
cuello óseo. Acá, las células osteoprogenitoras invaden el cartílago de la epífisis,
se diferencian en osteoblastos y empiezan a secretar matriz en el andamio

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cartilaginoso. Estos sucesos ocurren y progresan de manera muy semejante a lo
que sucede en la diáfisis, y por último el cartílago de la epífisis queda sustituido
por hueso, salvo a nivel de la superficie articular y en la placa epifisaria. La
superficie articular del hueso se conserva cartilaginosa durante toda la vida.

Figura Nro 13. Desarrollo de un hueso largo. Ross 7ma Edición

Crecimiento del hueso en longitud

El alargamiento sostenido del hueso depende de la placa epifisaria, cuyos


condrocitos proliferan y participan en el proceso de formación endocondral de
hueso. Desde el punto de vista histológico, la placa epifisaria está dividida en 5
zonas reconocibles. Estas zonas, a partir del lado epifisario son:

- Zona de cartílago en reposo o reserva: los condrocitos distribuidos al azar


por toda la matriz son activos desde el punto de viste mitótico.
- Zona de cartílago en proliferación: los condrocitos se disponen en grupos
isógenos axiles (pilas de monedas)
- Zona de cartílago hipertrofiado: los condrocitos aumentan de volumen
- Zona de cartílago calcificado: en la cual las células hipertrofiadas
empiezan a degenerarse y la matriz se calcifica. El cartílago calcificado
sirve, entonces, como un armazón inicial para la deposición de hueso nuevo.

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Los condrocitos situados en la parte más proximal de esta zona sufren
apoptosis (zona de erosión)
- Zona de osificación: donde se ven osteoblastos (que se ubican por fuera de
las trabéculas directrices) que depositan matriz ósea, y luego se van
transformando en osteocitos a medida que van quedando encerrados en la
misma. Se observan diferentes trabéculas formadas por células y sustancia
intercelular: trabéculas directrices (formadas solo por cartílago calcificado),
trabéculas osteoides primarias (formadas por cartílago calcificado y
osteoblastos), trabéculas osteoides secundarias (formadas por un eje central
de cartílago calcificado, sustancia osteoide, osteocitos y osteoblastos) y
trabéculas osteoides terciarias o trabéculas óseas (son las más grandes, no
poseen cartílago)

Figura Nro 14. Corte longitudinal a lo largo de la diáfisis del disco epifisario de un hueso metacarpiano fetal. Ross
7ma Edición.

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Crecimiento del hueso en anchura
El crecimiento en anchura de la diáfisis, se produce por crecimiento de
yuxtaposición. La capa osteogénica de células del periostio prolifera y se
diferencia en osteoblastos que empiezan a elaborar matriz ósea sobre la
superficie ósea subperióstica. La formación externa de la diáfisis debe
acompañarse de actividad osteoclástica interna, de modo que pueda aumentar de
tamaño el espacio medular.

CALCIFICACIÓN DEL HUESO


La calcificación se produce en los “nidos de calcificación o cristalización”. Se
produce en sitios de la matriz intercelular que contienen las proteínas que fijan el
Ca2+ y generan una concentración elevada de este ion. La osteocalcina y otras
sialoproteínas fijan el Ca2+ extracelular y su alta concentración induce a los
osteoblastos a secretar fosfatasa alcalina (FA), que aumenta la concentración
local de iones fosfato. Este proceso, a su vez, eleva aún más la concentración de
Ca2+ en el sitio donde se iniciará la calcificación. En esta etapa y con
concentraciones elevadas de Ca2+ y fosfato, los osteoblastos liberan por
gemación vesículas matriciales hacia la matriz ósea. Las vesículas matriciales
son pequeñas estructuras rodeadas por membrana que acumulan Ca2+ y escinden
iones fosfato de otras moléculas de la matriz. A partir de la FA y pirofosfatasa,
producen la cristalización del fosfato cálcico en forma de hidroxiapatita. Los
cristales de hidroxiapatita precipitados se van uniendo con los vecinos y
crecen con rapidez, de esta manera una onda de mineralización recorre el
osteoide. El depósito mineral se produce tanto entre las fibras colágenas de la
matriz como sobre ellas.

20
Figura Nro 15. Calcificación del hueso

21

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