APARATELE VEGETATIVE ALE CIUPERCILOR

Ciupercile sunt organisme heterotrofe care au un aparat vegetativ numit

tal, lipsit de clorofilă sau alt pigment asimilator.
În general, talul ciupercilor este numit miceliu, dar în funcţie de constituţia sa
pot fi diferenţiate mai multe tipuri. Cel mai simplu tip de aparat vegetativ
poartă numele de gimnoplast iar cel mai evoluat este talul masiv.

a) Gimnoplastul este constituit din citoplasmă şi nucleu.. Deoarece este lipsit

de o membrană proprie, giamnoplastul nu are o formă precisă. De regulă
gimnoplastul unei ciuperci parazite trăieşte intracelular luând forma celulei
parazitate. Acest tip de aparat vegetativ este întâlnit la ciupercile inferioare din
clasa Ascomycetes-Synchitrium endobioticum (fig. 22).

Fig. 22 Gimnoplast – Synchytrium endobioticum

b) Plasmodiul este reprezentat de o masă da citoplasmă în care se află mai mulţi

nuclei. Plasmodiul are formă variabilă, ca şi gimnoplastul, fiind lipsit de
membrană. Plasamodiul este prezent la ciupercile din familia
Plasmodiophoraceae, clasa Ascomycetes. Intr-o secţiune efectuată prin rădăcina
de varză atacată de Plasmodiophora brassicae se observă celule gigantice
pline cu plasmodii sporulate(fig. 22).

14
Fig. 23 – Plasmodiu- Plasmodiophora brassicae

c) Dermatoplastul se prezintă ca o celulă tipică, cu toate elementele

constitutive: membrană, citoplasmă şi nucleu. Prezenţa membranei imprimă
dermatoplastului o formă fixă. Dermatoplastul se întâlneşte la ciupercile
inferioare din clasa Phycomycetes şi Ascomycetes. Uneori dormatoplaştii
înmuguresc şi formează coenobii, mai ales la suprafaţa mediilor lichide ( ex.
Saccharomyces cerevisiae-fig. 24).

Fig. 24 Dermatoplaşti- Saccaromyces cerevisiae

d) Sifonoplastul este caracteristic ciupercilor din clasa Phycomycetes. Este

alcătuit din filamente simple sau ramificate, continui, fără pereţi despărţitori,
care conţin citoplasma şi numeroşi nuclei.
La ciupercile saprofite, sifonoplastul este alcătuit din formaţiuni adaptate
îndeplinirii unor funcţii: rizoizi, sporangiofori, sporangi, stoloni(fig. 25).

15
Fig. 25 Sifonoplast- Rhyzopus nigricans-
a. sporange; b. sporangiofor; c. lumelă; d. spori; e. rizoizi.

La ciupercile parazite sifonoplastul prezintă anumite prelungiri specializate în

absorbţia elementelor nutritive, numite haustori(Plasmopara viticola, - fig. 26).

Fig. 26 Sifonoplast la ciuperci parazite- Plasmopara viticola

e) Talul filamentos este cel mai răspândit aparat vegetativ al ciupercilor. Acesta
este este reprezentat de filamente multicelulare, simple sau ramificate, fiecare
compartiment reprezentând o celulă. Atât sifonoplastul cât şi talul filamentos,
mai sunt cunoscute sub numele de miceliu, iar filamentele care îl alcătuiesc
sunt numite hife miceliene. Talul filamentos este alcătuit la ciupercile din clasa
Ascomycetes, la ordinul Ustilaginales şi Uredinales(clasa Basidiomycetes) şi la
grupul Deuteromycetes(Nigrospora oryze), (fig.27).

16
 Fig. 27 Tal filamentos- Nigrospora oryzae

f) Ţalul masiv este o împletire mai laxă sau mai densă, de taluri filamentoase
ce dă naştere unor false ţesuturi numite plectenchime ( de absorbţie, de
rezistenţă, de conducere etc.). Acest tip de tal este caracteristic ciupercilor din
clasa Basidiomycetes şi unor ciuperci din clasa Ascomycetes. Scleroţii de
Claviceps purpurea(fig. 28) prezintă în secţiune o porţiune extern ă cu celule
moarte, îngroşate, cu denumirea de paraplectenchim, iar în interior filamentele
miceliene sunt întreţesute mai lax, fiind alcătuite din celule vii, zonă numită
prosoplectenchim.

Fig. 28 Tal masiv- Claviceps purpurea

17
Înmulţirea vegetativă şi asexuată
Inmulţirea vegetativă se face prin fragmente de miceliu care, în condiţii
prielnice, reproduc ciuperca. Se cunosc şi celule sau grupuri de celule cu
membrana îngroşată care pot reproduce ciuperca pe cale vegetativă. Aceste
celule poartă numele de artrospori (Oidium lactis), aleurospori(Aleurisma
sp.) şi blastospori (spori rezultaţi în urma înmuguririi dermatoplaştilor
ciupercilor din fam. Saccaromycetaceae).

Înmulţirea asexuată are loc prin organe special diferenţiate numite spori.
Inmulţirea prin spori reprezintă un stadiu din ciclul de viaţă al ciupercilor şi se
realizează în funcţie de condi ţiile de mediu (nutriţie, temperatură, umiditate).
Sporii joacă un rol important în răspândirea ciupercilor iar în unele cazuri pot
îndeplini şi funcţii nespecifice de rezistenţă sau sexualitate. Sporii sunt foarte
variaţi ca formă , dimensiuni, număr de celule, loc de formare, etc. Sporii se
împart în două categorii (după mobilitate):
- spori mobili (zoospori), ce prezintă unul sau doi flageli; -
spori imobili (aplanospori).

- spori endogeni (endospori), formaţi în interiorul unor organe specielizate;

-spori exogeni(exospori), formaţi pe suporturi speciale.
Dintre sporii endogeni fac parte: sporangiosporii(se formează în sporangi) şi
ascosporii(se formează în asce în urma procesului de sexualitate).
Ca spori exogeni, menţionăm conidiile formate pe conidiofori
şi bazidiosporii(formaţi pe epibazidii sau promiceliu).
Ciupercile din clasa Ascomycetes se înmulţesc asexuat prin
zoospori(Synchitryum endobioticum) sau aplanospori(Plasmodiophora
brassicae), formaţi prin transformarea întregului aparat vegetativ într-un organ
sporifer.
Ciupercile din clasa Phycomycetes se înmulţesc asexuat prin aplanospori
endogeni sau prin zoospori ce apar în zoosporangi caduci numiţi metasporangi.
Ortosporangii se pot observa la ciuperca Pythium de Baryanum(fig. 29).

Fig. 29 Ortosporangi- Pythium de Baryanum

În secţiunea făcută prin tulpina de Capsella bursa pastoris(traista ciobanului)

atacată de ciuperca Albugo candida, se poate observa modul de formare şi

18
desprindere a metasporangilor(fig. 30). Din zoosporangi(pseudoconidii)
prin germinare apar fie zoospori, fie direct filamente de infecţie.

Fig. 30 Metasporangi- Albugo candida

Ciupercile din clasa Ascomycetes grupul Deuteromycetes ş i par ţial din clasa
Basidyomycetes (ordinul Uredinales) se înmulţesc asexuat prin conidii, spori
exogeni şi caduci, formaţi pe conidiofori . La maturitate, conidiile se desprind
de pe conidiofor, germinează şi dau naştere unui tal filamentos.
După aspectul morfologic al conidiilor, deosebim trei tipuri:
a) hifal – conidii ce apar pe conidiofori aerieni. Acest tip de conidii se
observă la Oidium farinosum(fig. 31) care produc făinarea la măr,
precum şi la Botrytis fuckeliana(fig. 32), ce produc putregaiul cenuşiu al
strugurilor;
b) melanconial- conidii ce apar pe conidiofori scurţi, grupaţi în lagăre
numite acervuli. În frunza atacată de ciuperca Gloeosporium
juglandis(fig. 33), se observă, în secţiune, acervuli adânciţi în substrat,
ce conţin conidii de formă semilunară;
c) sferopsidal- conidii ce apar în fructificaţii(picnidii) formate în ţesutul
infectat. Aceste conidii se mai numesc şi picnospori.
Într-o secţ iune efectuată prin frunza de grâu atacată de ciuperca Septoria
tritici(fig. 34), se observă picnidii globuloase ce conţin numeroşi picnospori
multicelulari, filamentoşi de culoare gălbuie.

19
Fig. 31 Conidii de tip hifal Fig. 32 Conidii de tip hifal
Oidium farinosum Botrytis fuckeliana

Fig. 33 Conidii de tip melanconial Fig. 34 Conidii de tip sferopsidal

Gloesporium juglandis Septoria tritici

Conidiile sunt de regulă sensibile la factorii climatici nefavorabili şi din

această cauză ciclul de dezvoltare al ciupercilor din clasa Ascomycetes şi
Basidiomycetes este reluat în primăvară de către ascospori şi respectiv,
bazidiospori.

Înmulţirea sexuată
Acest tip de înmulţire presupune existenţa sau parcurgerea a două procese:
fecundarea şi reducerea cromatică.
Prin fecunda ţie ciupercile trec de la haplofază(n cromozomi în nucleu)
la diplofază(2n cromozomi în nucleu).
Reducerea cromatică este procesul opus fecundaţiei şi const ă în revenirea
ciupercilor din diplofază în haplofază. Datorită acestor dou ă procese în viaţ a
ciupercilor are loc o alternanţă de două faze: faza haploidă şi faza diploidă.
Procesul de fecundaţie constă în unirea a două celule ce joacă rol de gameţi,
în cursul a două etape:
- plasmogamia- sau fuzionarea celor două mase citoplasmatice
ale gameţilor;

20
 - cariogamia- sau contopirea celor doi nuclei, în urmă căreia se
formează un nucleu diploid.
La ciuperci, aceeaşi celulă joacă atât rolul de celulă zeugit(în care are loc
cariogamia) cât şi rolul de celulă gonotocont(unde are loc reducerea cromatică).
Produsul de sexualitate se numeşte zigozoospor. La Synchytrium endobioticum
Zigozoosporul se transformă într-un spor de rezistenţă numit
akinetosporange(fig. 34). El este poliedric, colţuros, galben-brun, învelit într-o
membrană tristratificată. Din akinetosporangi prin germinare apar zoosporii.

Fig. 35 Akinetosporange
Synchytrium endobioticum

Fig. 36 Zigot
Mucor hiemalis

21
Produsul final al procesului sexuat de înmulţire se numeşte zigot.
Ciupercile d e Mucor hiemalis formează zigoţi de culoare neagră, cu
suprafaţa rugoasă(fig. 35).
Ciupercile din clasa Phycomycetes ordinul Oomycetales prezintă două
gametangii diferenţiate ca formă: gametangiul mascul numit anteridie ş i cel
femel numit oogon. Procesul sexuat este o heterogametangiogamie sau
oogamie iar produsul final oospor.
Ca exemplu: în frunza de mohor atacată de Sclerospora graminicola se
formează numero şi oospori, de culoare gălbuie, de formă sferică, cu
membrana îngroşată, dispuşi în straturi paralele(fig.37).

Fig. 37 Oospori
Sclerospora graminicola

La majoritatea ciupercilor din clasa Ascomycetes, procesul de fecundaţ ie este

mult simplificat în sensul regresiei gametangiilor şi preluării funcţ iilor acestora
de către celulele vegetative. Acest proces sexuat poartă numele de
somatogamie. Ascele , organele diploide ale ciupercilor din clasa Ascomycetes,
se pot forma la suprafaţa organului parazitat(Taphrina defromans-fig. 38), sau
în cavităţi sau fructificaţii numite ascofructe. Ascofructele pot fi de patru tipuri:
-loculi- fără perete propriu, formate în stroma ciupercii;
-cleistotecii- cu perete propriu, complet închise- sunt puse în libertate prin
putrezirea peretelui;
-peritecii-au perete propriu şi sunt prevăzute cu un por pentru eliminarea
ascei;
-apotecii- cu perete propriu în formă de disc, cupă, pâlnie, taler etc. pereţii
interiori sunt tapetaţi cu asce.
În figura 39 se observă, într-o secţ iune efectuată prin tulpina de grâu atacată
de Ophiobolus graminis, loculi în stromă.
Pe frunzele de grâu atacate de Erysiphe graminis apar puncte mici, negre
care sunt cleistotecii(fig. 40).

22
Într-o secţ iune prin ascostroma care rezult ă prin germinaţia sclerotului
Claviceps purpurea se observă mai multe peritecii dispuse radiar, pe un
singur rând cu porul de eliminare al ascelor orientat spre exterior(fig. 40).
Din scleroţii de la ciuperca Sclerotinia sclerotiorum(fig. 41), rezultă prin
germinare apotecii în formă de pâlnie, larg deschise. Între asce se observă
filamente sterile numite parafize cu rol în protejarea ascelor până la
maturitate.

Fig. 38 Asce libere Taphrina deformans

Fig. 39 Loculi în stromă

Gäumannomyces graminis

23
 Fig. 40 Cleistotecie Erysiphe graminis

Fig. 41 Peritecie
Claviceps purpurea

Fig. 42 Apotecie- Sclerotinia sclerotiorum

Ciupercile din clasa Basidiomycetes prezintă un proces de înmulţ ire simplificat

numit somatogamie. Procesul de plasmogamie are loc între două celule
haploidale ale miceliului primar, diferenţiate ca sex, prin simpla dispariţie a
peretelui despărţitor. În urma plasmogamiei rezultă miceliul secundar, parazit
în dicariofază şi de lungă durată. Acesta îşi încheie vegetaţia cu formarea
bazidiei, ca ultim produs de sexualitate.
Ciupercile din ordinul Uredinales prezintă bazidii sclerificate
numite clamidospori.

24
Procesul de plasmogamie are loc între două sporadii prin intermediul unui
canal de conjugare(Tilletia sp.- fig.43).

Fig. 43 Sporadii conjugate- Tilletia sp.

Ciupercile din ordinul Uredinales formează pe miceliul secundar, imediat după

plasmogamie fructificaţii numite ecidii în care se formează ecidiospori. După
formă ecidiile pot fi de patru tipuri: cupă, mamelon, dezvoltată peste lanţurile
de ecidiospori, cu deschidere prin por, larg deschisă(fig. 44).
În frunza de Berberis vulgaris se formează în cazul infecţiei cu Puccinia
graminis, f. Sp. tritici, picnidii şi ecidii în formă de cupă(fig. 44).
Într-o altă etapă de dezvoltare, ulterioară, pe miceliul secundar al ciupercilor
din ordinul Uredinales se formează pustule(lagăre) cu uredospori sesili sau

Fig. 44 Ecidii

pedunculaţi, binucleaţi. Ultimul produs de sexualitate-bazidia sclerificată, se

numeşte teleutospor.
Ciupercile care au toate cele cinci tipuri de spori(bazidiospori, picnospori,
ecidiospori, uredospori şi teleutospori) se numesc macrociclice, iar
celelalte microciclice.
Ciupercile care formează sporii pe o singură plantă gazdă se numesc autoice
iar cele care parazitează două sau mai multe plante sunt numite heteroice.
 Elemente caracteristice înmulirii sexuate

Taxon Tipul de gameți Tipul de înmul ire Tipul de spori

Chytridiomycetes zoospori izogametogamie zigozoospor

gametangi cu rol de gameti
Zygomycetes izogametangiogamie zigot
Oomycetes nuclei anteridiali; oosferă oogamie oospor
Ascomycetes nuclei anteridiali; nuclei ascogonali heterogametangiogami asce cu ascospori
e
Basidiomycetes
picnospori și hife flexuoase;
Uredinales picnospori și hife emergente; somatogamie basidii cu
picnospori + și - basidiospori

Basidiospori + și - ;
Ustilaginales blastospori + și -; basidiospori și celule somatogamie teliospori
de promiceliu; celule din promiceliu +
ẟi -